18/3/2021 III.

Vasos sanguíneos

III. Vasos sanguíneos

Arterias
Venas
Capilares
Uniones arteriovenosas

Arterias

Estos vasos se caracterizan por presentar una pared gruesa y una luz pequeña en relación al
diámetro del vaso. Debido a que la pared de las arterias contiene una alta proporción  de fibras
elásticas, tras la muerte se contraen expulsando la sangre hacia las venas, por lo que en los cortes
de órganos fijados por inmersión la luz de las arterias aparece constreñida, con un contorno
ondulante y parcialmente vacía de componentes sanguíneos.

En la mayoría de las arterias se pueden diferenciar claramente las tres túnicas de la pared vascular,
tanto porque están bien desarrolladas como, especialmente, por la presencia de dos mallas
condensadas de fibras elásticas que forman la lámina elástica externa, entre la túnica adventicia y
la túnica media, y la lámina elástica interna, entre la túnica media y la túnica intima. Estas láminas
elásticas son particularmente patentes en cortes transversales de las arterias y arteriolas de
distribución y se pueden distinguir en cortes teñidos con técnicas de rutina (no específicos para
tinción de fibras elásticas) por su refringencia.

La túnica íntima arterial incluye un endotelio continuo, con las células endoteliales estrechamente
unidas entre sí, tanto con uniones adherentes como herméticas, que tapizan de forma continua la
luz vascular. Debido a la constricción de las arterias al cesar la presión sanguínea, en los cortes
histológicos los núcleos endoteliales son claramente visibles porque hacen resalte hacia la luz. El
espacio subendotelial, que suele quedar enmascarado por la lámina elástica interna, contiene
tejido conjuntivo laxo y, en algunos casos, células musculares lisas.

La túnica media de las arterias contiene, en proporciones variables, tejido muscular liso, en
orientación predominantemente circular, y tejido conjuntivo con fibras de colágeno y mallas
elásticas.

La túnica adventicia de las arterias, que suele ser gruesa, está formada por abundante tejido
conjuntivo denso irregular, en el que los haces de fibras de colágeno y una baja proporción de
fibras elásticas se disponen circunferencialmente. En el interior de los órganos este tejido
conjuntivo se hace progresivamente más laxo hacia la periferia, siendo se continuo con el del
estroma. En las arterias que discurren por las cavidades corporales esta túnica termina en una
serosa, formada por un mesotelio simple plano o cúbico sobre una capa de tejido conjuntivo
submesotelial.

Tipos de arterias

Atendiendo a su histología, tamaño y función, las arterias se clasifican en:

- Arterias elásticas . Como la aorta y las pulmonares, son vasos conductores de gran calibre
(pertenecen a la macrocirculación), que conectan directamente con el corazón, en cuya túnica
media, que es muy gruesa, predomina el tejido conjuntivo elástico sobre el tejido muscular liso. La
túnica íntima se caracteriza por un endotelio que suele ser cúbico bajo y tejido conjuntivo
subendotelial bien desarrollado, que puede contener células musculares lisas. En la túnica media las
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fibras elásticas se disponen en mallas fenestradas, entre las cuales se encuentran las células
musculares lisas con orientación circular. La túnica adventicia es delgada y puede estar revestida
por una serosa.

- Arterias y arteriolas musculares. Son vasos conductores y de distribución, pertenecientes tanto de

la macrocirculación (arterias) como de la microcirculación (arteriolas), en las que la túnica media
contiene una mayor proporción de tejido muscular liso que de tejido conjuntivo, en el que
predominan las fibras de colágeno. Su endotelio aparece claramente ondulante, con núcleos
aplanados que hacen resalte hacia la luz, y el tejido conjuntivo subendotelial limita con las mallas
elásticas de la lámina elástica interna. El espacio subendotelial contiene ramificaciones de las
células musculares lisas de la túnica media que, atravesando la lámina elástica interna, forman
uniones mioendoteliales  con las células endoteliales, en las que se establecen uniones tipo nexo
(gap) entre ambos tipos celulares. La túnica media tiene un menor grosor que en las arterias
elásticas y está formado principalmente por capas de musculo liso de orientación circular, con las
células musculares densamente dispuestas. Las fibras elásticas se concentran en las láminas
elásticas interna y externa, que son muy patentes en las arterias y arteriolas musculares más
gruesas. Según disminuye el tamaño de las arteriolas musculares, la lámina elástica externa se hace
más delgada e imperceptible. La túnica adventicia suele estar bien desarrollada y formada por
tejido conjuntivo de ordenación irregular, que muestra una transición gradual de denso a laxo en
sentido centrífugo.

- Arteriolas terminales o metarteriolas. Constituyen las ramificaciones terminales de las arteriolas y

desembocan en los capilares sanguíneos. Tienen un diámetro pequeño, entre 20 a 10 micrómetros,
con una luz comparativamente estrecha en relación al grosor de la pared. En esta, mientras que la
túnica íntima mantiene sus características típicas, la túnica media se adelgaza progresivamente por
la disminución del número de células musculares lisas. En la porción final de estos vasos  se
encuentra un pequeño número de células musculares lisas agrupadas y dispuestas circularmente,
dando lugar a un esfínter precapilar que regula el flujo sanguíneo que discurre hacia los capilares.
No aparecen las láminas elásticas interna ni externa y la túnica adventicia es indistinguible del
estroma tisular perivascular.

Vasos elipsoidales. En el bazo los elipsoides contienen un tipo particular de vasos dispuesto a
continuación de las metarteriolas (aquí llamados vasos penicilados): los vasos elipsoidales (también
llamados capilares arteriales). Los vasos elipsoidales se caracterizan por presentar un endotelio
discontinuo, con los núcleos de las células endoteliales haciendo resalte hacia la luz vascular, y
ausencia de lámina basal. El tejido conjuntivo perivascular, de tipo laxo - reticular, está muy
desarrollado, con predominancia de la matriz intercelular rica en sustancia fundamental. En esta
matriz abundan los macrófagos dendríticos, que endocitan moléculas (especialmente complejos
antígeno-anticuerpo) y elementos particulados (como bacterias o virus) que pasan de la sangre al
tejido perivascular quedando allí retenidos.

Venas

Las venas, además de vasos de conducción y distribución, comprenden también vénulas poscapilares
que son vasos de intercambio.Por ello, su estructura es más variable que la de las arterias y
presentan especializaciones relacionadas con esas funciones.

La mayoría de las venas suelen presentar luz amplia y pared delgada en relación al calibre del vaso,
aunque existen excepciones a esta norma general. En los cortes histológicos de órganos fijados por
inmersión la luz de las venas y de la mayoría de las vénulas aparece con contorno liso y
 conteniendo abundantes componentes sanguíneos, lo que debido a que, en general, su pared

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contiene una baja proporción de fibras elásticas y no se retrae tras la muerte, por lo que la sangre
se acumula en estos vasos. A pesar de que su pared  puede ser bastante delgada, en las venas y en
la mayoría de las vénulas se pueden distinguir las tres túnicas características de la pared.

Salvo en las vénulas poscapilares de endotelio  alto, características de algunos tejidos linfoides
secundarios de mamíferos, la túnica íntima de las venas y vénulas está formada por un endotelio
continuo, en el que los núcleos de las células endoteliales aparecen muy aplanados. El espacio
subendotelial es amplio, con tejido conjuntivo subendotelial abundante, y puede contener pericitos
y células musculares lisas. En las vénulas más grandes y en las venas la túnica íntima forma las
valvas de las válvulas venosas, consistentes en repliegues de forma semilunar, que impiden el
retorno de la sangre.

En la túnica media predomina el tejido muscular liso, de orientación circular, y tejido conjuntivo
denso irregular que, generalmente, es pobre en fibras elásticas. No obstante, en las vénulas y venas
medianas se puede observar la existencia de la lámina elástica interna. Esta túnica falta en las
vénulas poscapilares.

La túnica adventicia es de grosor variable según el tipo y tamaño de vena, siendo inapreciable en
las vénulas poscapilares. Está formada por tejido conjuntivo laxo en las vénulas más pequeñas, que
se continúa con el estroma del tejido circundante. En las vénulas más grandes y en las venas esta
túnica está constituida por tejido denso irregular, a veces con fibras elásticas, y en las venas de
mayor calibre contiene fibras musculares lisas. En las venas que discurren por las cavidades
corporales el límite del vaso está constituido por la serosa, que comprende un mesotelio simple
plano externo y el tejido conjuntivo submesotelial.

Tipos de venas

Las venas se clasifican, según su tamaño,  histología y función, en:

- Grandes venas. Pertenecientes a la macrocirculación, como las cavas, son vasos de conducción de
la sangre hacia el corazón que presentan una pared relativamente fina en relación a su calibre. La
túnica íntima, de estructura típica, es proporcionalmente gruesa en comparación con otras venas
debido al desarrollo del tejido conjuntivo subendotelial, que contiene fibras elásticas, y a que
forma grandes válvulas semilunares. La túnica media es proporcionalmente delgada y en ella
predomina el tejido conjuntivo denso irregular, no elástico, sobre el tejido muscular liso. Su túnica
adventicia es gruesa y contiene tejido conjuntivo denso irregular con fibras elásticas y tejido
muscular liso de orientación longitudinal. Cuando discurren por las cavidades corporales están
recubiertas por la serosa.

Esta estructura general se modifica en algunos casos, como por ejemplo en las venas pulmonares de
los mamíferos, que presentan un gran desarrollo de la túnica media, comparable al de las arterias
de calibre semejante, con tejido muscular liso y, en proximidad al corazón, células musculares
cardiacas, ambos en orientación circular. Las venas de cerebrales, de la retina y del hueso carecen
de músculo liso, por lo que la túnica media no es discernible.

- Venas y vénulas medianas. Se incluyen aquí venas pertenecientes tanto a la macrocirculación

(venas de conducción) como microcirculación (de distribución). Presentan túnica íntima delgada,
que puede formar válvulas, de estructura típica, cuyo tejido conjuntivo subendotelial contiene
fibras elásticas y con un número variable de células musculares lisas en orientación longitudinal o
en espiral.  Entre esta túnica y la media a veces es patente la existencia de la lámina elástica
interna. La túnica adventicia es de tamaño variable, con tejido conjntivo irregular denso o laxo,
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que puede contener fibras elásticas dispersas, y está recubierta por la serosa en las venas que
transitan por las cavidades corporales.

- Vénulas poscapilares, también llamadas pericíticas. Pertenecientes a la microcirculación, se

disponen a continuación de los capilares y, como ellos, son vasos de intercambio que permiten el
paso transmural de productos y leucocitos entre la sangre y los tejidos circundantes. Además, un
tipo particular de vénulas poscapilares de los mamíferos está especializado en la migración de
linfocitos entre la sangre y el  tejido linfoide secundario. Las vénulas poscapilares carecen de túnica
media y adventicia. La túnica íntima está formada por un endotelio continuo, pero permeable, que
atendiendo a su espesor da lugar a dos tipos morfológicos y funcionales de vénulas poscapilares.

a) Con endotelio plano. Son de este tipo las vénulas poscapilares de todos los vertebrados no
mamíferos y la gran mayoría de las de los mamíferos. Su sección transversal es irregular,
generalmente poligonal, y luz amplia. La túnica íntima  está formada por un endotelio plano y
continuo, en cuyo polo basal se encuentra una capa casi continua de pericitos. Estas vénulas
recogen la sangre de los capilares, pero su pared es también muy permeable al líquido intersticial,
formado a partir del plasma sanguíneo, que retorna hacia la sangre arrastrando productos
originados en el tejido, incluyendo catabolitos.

b) De endotelio cúbico (abreviadamente HEV, del Inglés High Endotelial Venules). Estos vasos se
localizan en ciertas zonas del tejido linfoide difuso de algunos órganos linfoides secundarios de los
mamíferos, como en el paracortex (corteza profunda) los ganglios linfáticos, y están especializados
en facilitar la migración de linfocitos entre la sangre y el tejido linfoide. Presentan sección
transversal circular,  luz estrecha y endotelio cúbico alto, a veces casi prismático, con abundantes
pericitos en su polo basal. Los espacios intercelulares entre las células endoteliales y el espacio
subendotelial aparecen infiltrados por abundante linfocitos.

Capilares

Los capilares son delgados vasos que pertenecen a la microcirculación y son, junto con las vénulas
poscapilares, son elementos de intercambio de productos entre la sangre y los tejidos circundantes.
Para facilitar este intercambio, tanto pasivo como selectivo, su diámetro es generalmente inferior a
los 10 micrómetros (muchas veces la luz solo tiene 4 a 5 micrómetros) y solo están formados por la
túnica íntima, de forma que el grosor de la pared puede ser inferior a 0,1 micrómetro en las
regiones donde no se encuentran los núcleos endoteliales.

La túnica íntima de los capilares  comprende el endotelio, generalmente pericitos y un tejido

subendotelial más o menos desarrollado y formado por tejido conjuntivo laxo. El endotelio de los
capilares puede presentar características estructurales específicas, relacionadas con su
especialización funcional.

Tipos de capilares

Atendiendo a la estructura del endotelio se distinguen tres tipos distintos de capilares:

- Capilares continuos. Son los más abundantes y son característicos de tejidos y órganos como los
musculares, respiratorios o la mayor parte de los nerviosos. Su sección transversal es circular y se
caracterizan por presentar un endotelio que forma un tapiz continuo de la luz vascular, de forma
que no hay solución de continuidad entre las células endoteliales contiguas. Los espacios
intercelulares entre ellas aparecen sellados mediante uniones intercelulares (zónulas occludens y
diversos tipos de uniones adherentes), se establecen en zonas de solapamiento de las expansiones

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lamelares de estas células. En sección transversal del capilar la luz aparece frecuentemente
recubierta por una sola célula endotelial, con el núcleo haciendo resalte hacia el interior,  y en el
polo basal se sitúan uno o dos pericitos. La membrana basal es continua y rodea también a los
pericitos.

En los filamentos (laminillas) branquiales de algunos teleósteos, como los salmónidos, se

encuentran vasos con características semejantes a capilares continuos, pero carentes de endotelio
propiamente dicho. La luz de estos vasos está rodeada por prolongaciones de las células pilares,
que tienen un doble función: por una parte tapizan la luz de los vasos y por otra son células de
sostén del filamento branquial.

-Capilares fenestrados. Se encuentran en tejidos y órganos en los que hay un transporte muy activo
de productos entre la sangre y los tejidos, como en glándulas endocrinas y en los glomérulos
renales. Su aspecto general se asemeja al de los capilares continuos, ya que el endotelio tapiza sin
solución de continuidad la luz vascular y los espacios intercelulares están sellados por uniones
herméticas. Sin embargo, las expansiones lamelares de las células endoteliales presentan zonas
adelgazadas denominadas fenestraciones, de aspecto circular con un diámetro de unos 70
nanómetros. En estas fenestraciones las membranas citoplasmáticas apical y basal se aproximan, de
forma que el citoplasma es excluido de esa región, que se denomina diafragma de la fenestración.
En el diafragma el grosor del endotelio se adelgaza hasta los 4  6 nanómetros y, en algunos casos,
en el centro del diafragma aparece un pequeño engrosamiento (knob). Las fenestraciones suelen
aparecer agrupadas en campos de aspecto elipsoidal. La lámina basal es continua y pueden
aparecer pericitos, pero estos no recubren los campos de fenestraciones.

- Capilares discontinuos o sinusoides. Se localizan en los tejidos hematopoyéticos y en parénquima

hepático, en los que hay un tráfico intenso de células o de macromoléculas. Se caracterizan por
presentar una luz amplia (más de 20 micrómetros) y sección irregular. Su endotelio está formado
por células endoteliales, también denominadas sinusoidales, con citoplasma bien desarrollado y
núcleos alargados. El endotelio presenta intersticios (discontinuidades) entre las células
endoteliales contiguas, con espacios intercelulares abiertos, en los cuales las extensiones de esas
células no llegan a contactar, de aspecto más o menos ovoide y diámetro mayor de hasta 5
micrómetros. La membrana basal está ausente en las zonas de discontinuidad endotelial y es
infrecuente la presencia de pericitos.Las células endoteliales de los sinusoides tienen una marcada
actividad fagocítica, por lo que en su citoplasma pueden aparecer fagososmas y cuerpos residuales.

Uniones arteriovenosas

Las uniones arteriovenosas, también conocidas como glomus cuando están encapsuladas, son
órganos de regulación de la irrigación local en los cuales arteriolas y vénulas de distribución
conectan directamente entre sí, de forma que, actuando como una derivación del recorrido normal
de la sangre, regulan el volumen de sangre que circula por el lecho capilar.

Los glomus, como los localizados en la dermis profunda del tegumento de mamíferos, están
encapsulados por tejido conjuntivo denso irregular y reciben una arteriola muscular, de túnica
media gruesa, que se ramifica profusamente en el interior del glomus formando ovillos, lo que
origina que aparezcan múltiples secciones de las mismas en los cortes histológicos. Estas
ramificaciones desembocan en pequeñas vénulas, que dan lugar a una o varias vénulas eferentes
que salen del glomus. En el tejido perivascular se encuentran células epitelioides de carácter
sensorial. Los glomus están inervados por el Sistema Nervioso Autónomo, de forma que asociados a
la cápsula y a los vasos se encuentran ganglios nerviosos viscerales y pequeños nervios que se
ramifican en el interior del glomus.

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Un tipo particular de glomus son los cuerpos carotideos, localizados en la bifurcación de las arterias
carótidas comunes,  que son órganos sensores de la presión parcial de 02, de CO2, del pH y de
glucemia arterial, y que intervienen en la regulación del ritmo respiratorio, de la presión sanguínea
y de la estimulación simpática del corazón en relación con la hipoxia. Además de los componentes
vasculares descritos anteriormente, este par de glomus contienen células epitelioides acidófilas de
dos tipos, denominadas células glómicas de tipo  I y de tipo II, que se localizan en proximidad a
capilares sanguíneos. De ellas, el tipo I son neurosecretoras y sensoriales y están inervadas por
terminaciones nerviosas sensitivas del Sistema Nervioso Autónomo. Estas células son sensibles a la
disminución de  la presión parcial de O2 (hipoxia), el incremento de la presión parcial de CO2
(hipercapnia), la acidosis  y la glucemia arterial en las carótidas.

I. Introducción
II. Sistema cardiovascular de vertebrados
IV. Corazón
V. Sistema circulatorio linfático
VI. Vasculogénesis y angiogénesis

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