Sucesiones

Esquemas de las comunidades en el tiempo

Apunte de clase de Ecología de Poblaciones y Comunidades UNGS 2020

Sucesión: esquema continuo, direccional y no estacional de colonización y extinción de las

poblaciones de especies de una localidad.

Así como la importancia relativa de las especies varía en el espacio, sus esquemas de abundancia
pueden cambiar también con el tiempo.
Una especie sólo se presentará donde y cuando:
a) es capaz de alcanzar una localidad
b) existen allí las condiciones y los recursos apropiados
c) los competidores y los depredadores no la eliminan.
La secuencia temporal de aparición y desaparición de las especies se asocia con que las
condiciones, los recursos y/o la influencia de los enemigos varían también en el tiempo.

Sucesión degradativa
Las sustituciones seriales que se producen en una escala de tiempo relativamente breve, de meses o
años en que cualquier paquete de materia orgánica muerta, como el cuerpo de un animal muerto o
planta, hojas secas, la piel vieja de una serpiente o artrópodo o deposición de heces, es explotado
por los microorganismos y por los animales detritívoros.
Diferentes especies aparecen y desaparecen una tras otra, a medida que la degradación de la materia
orgánica agota ciertos recursos y convierte en disponibles a otros. Los cambios que ocurren en la
condición física del detritus favorecen primero a una especie y luego a otra. Las sucesiones
degradativas llegan a su fin cuando el recurso ha quedado ya completamente metabolizado y
mineralizado.

Sucesiones no degradativas
Las que ocurren cuando se crea un nuevo hábitat que es un área de substrato que queda abierta para
la invasión por parte de las plantas verdes (denominadas sucesiones autotróficas) u otros
organismos sésiles. En estos casos, el nuevo hábitat no es degradado ni desaparece, sino que es
meramente ocupado. Una perturbación ulterior puede conducir a otra sucesión en la misma
localidad.
Sucesión a partir de suelo desnudo en Georgia, EEUU. La intensidad del sombreado indica
abundancia relativa de especies de aves en la parte superior y de micorrizas en el suelo abajo.

Sucesión primaria
Sustituciones seriales de las especies que ocurren en los casos en que el nuevo terreno no ha sufrido
anteriormente la influencia de una comunidad, como las dunas de arena recién formadas, las
corrientes de lava, y el substrato que queda al descubierto al retirarse un glaciar.

Sucesión secundaria
Sustituciones seriales de las especies que ocurren en los casos en que la vegetación de una zona ha
sido eliminada de forma total o parcial, pero conservándose un suelo bien desarrollado y un buen
número de semillas y esporas. La pérdida de los árboles de una localidad a consecuencia de
enfermedades, vientos violentos, incendios o talas puede conducir a una sucesión secundaria.

Las sucesiones que se producen sobre terrenos que acaban de quedar al descubierto pueden tardar
varios cientos de años en realizar todo su ciclo, pero se produce un proceso análogo entre las algas
de las rocas que acaban de quedar expuestas en la zona intermareal rocosa y esta sucesión dura
menos de una década.

Las sucesiones en los campos viejos han sido muy estudiadas en la parte oriental de EEUU donde
muchas granjas fueron abandonadas por sus propietarios al emigrar hacia el oeste cuando se abrió la
frontera en el siglo XIX. La mayor parte del bosque original de la zona había sido destruida, pero la
regeneración fue rápida.
Facilitación
Una de las primeras especies de una sucesión puede alterar las condiciones o la disponibilidad de
los recursos de un hábitat de tal modo que entonces resulta posible la entrada de nucvas especies.
Este proceso puede ser particularmente importante en las sucesiones primarias, en las que las
condiciones son al principio rigurosas, como sucede por ejemplo en el substrato que queda al
descubierto después de la retirada de un glaciar.

Ejemplo de islas de vegetación en terreno salino en Otamendi.

Ejemplo para que lean: en Glacier Bay, Alaska, se produjo la retirada muy rápida de un glaciar.
Desde 1750, aproximadamente, los glaciares se han retirado casi 100 km. Al retirarse, los glaciares
dejan tras de sí las morrenas, cuyas edades pueden ser calculadas gracias a los anillos de los árboles
más viejos presentes en la zona. Los árboles más viejos de la última cresta morrénica tienen unos
200 años, y la edad máxima de los árboles disminuye a medida que nos aproximamos al glaciar. La
información sobre los últimos 80 años ha sido obtenida mediante la observación directa.
La sucesión sobre las rocas arcillosas desnudas de la morrena, con su fina capa de suelo arcilloso,
deficiente en nutrientes, es la siguiente. Las primeras plantas colonizadoras son los musgos y unas
pocas especies herbáceas de raíces superficiales, especialmente Dryas. Luego aparecen varios tipos
de sauces, primero especies postradas y más tarde formas arbustivas. Poco después entra el aliso en
la sucesión, y al cabo de unos 50 años produce espesuras de unos 10 m de altura con algunos
álamos dispersos. El aliso es invadido por la pícea de Sitka, formando un denso bosque mixto que
continúa desarrollándose a medida que quedan establecidas la tsuga heterofila y la tsuga de
montaña.
Una de las principales fuerzas que impulsan esta sucesión es el cambio de las condiciones del suelo
ocasionados por los primeros colonizadores. Tanto Dryas como el aliso poseen simbiontes que fijan
el nitrógeno atmosférico (véase el capítulo 13) y conducen a la acumulación de un gran capital de
nitrógeno en el suelo (fig. 16.15). El aliso ejerce además un intenso efecto acidificante, reduciendo
el pH de la capa superficial de suelo desde 8,0 hasta 5,0, aproximadamente, en 50 años. La pícea de
Sitka puede entonces invadir la zona y desplazar al aliso, utilizando el capital de nitrógeno
acumulado. La acumulación gradual de carbono en el suelo conduce al desarrollo de una estructura
granulosa en el mismo, así como a un aumento de la aireación y de la capacidad de retención de
agua de la tierra.

Inhibición
En contraposición a la facilitación de la sucesión, la especie Ulva, pionera en las costas rocosas,
inhibe los cambios ulteriores. La inhibición fue demostrada comparando el reclutamiento de
individuos de las dos especies de Gigartina en bloque de cemento de los que se había o no
eliminado el alga Ulva. El reclutamiento de Gigartina era mucno más elevado en ausencia de Ulva.
La velocidad con que el espacio abierto es colonizado resulta crucial al principio de la sucesión. Las
algas del género Ulva, de crecimiento rápido y vida relativamente corta, son pioneras eficaces de
los espacios abiertos ya que se reproducen durante todo el año y pueden establecerse rápidamente
en los substratos que quedan al descubierto. Las algas rojas perennes, con un reclutamiento
altamente estacional y su crecimiento más lento, quedan inhibidas mientras las primeras
colonizadoras conserven todo su vigor.
Esta sucesión está caracterizada por unas especies que se inhiben mutuamente. La sucesión sólo se
produce porque las especies que dominan en las primeras fases son más sųsceptibles a los rigores
del ambiente físico, cuando las mareas bajas se producen por la tarde, crean condiciones
particularmente duras de insolación y exposición al aire y a los vientos desecantes. Además, el
ramoneo selectivo de Ulva por parte del cangrejo Pachygrapsus crassipes acelera la sucesión hacia
las algas rojas más resistentes y de vida más prolongada. Las especies tardías colonizan pequeñas
aberturas y crecen hasta alcanzar la madurez cuando son eliminados los individuos de las primeras
especies. Van ganando espacio gradualmente y dominan el hábitat hasta que la acción del oleaje
provoca una nueva perturbación en gran escala.
El concepto de clímax

¿Llegan las sucesiones a una etapa final? Es evidente que se producirá un equilibrio estable si los
individuos que mueren son sustituidos por jóvenes de la misma especie en un proceso de uno a uno.
A un nivel algo más complejo, el modelo de Horn (sección 16.4.4) nos dice que se debe producir,
en teoría, una composición estacionaria de las especies siempre que las probabilidades de
sustitución (de una especie por ella misma o por otras) permanezcan constantes en el tiempo.

El concepto de clímax tiene una larga historia. Clements (1916), afirmó que en una región climática
determinada sólo existía una verdadera comunidad clímax. Este sería el punto final de todas las
sucesiones, tanto si empezaban en una duna de arena, como en un campo abandonado o incluso en
una charca que se fuera llenando y avanzara hacia un clímax terrestre. La teoría más bien extrema
del monoclímax de Clements fue discutida por muchos ecólogos.
La escuela del policlímax reconoció que un clímax local puede ser gobernado por un factor o una
combinación de factores: clima, condiciones del suelo, topografía, incendios, etc. Por consiguiente,
un área climática podía contener varios tipos específicos de clímax.
Whittaker (1953) propuso su hipótesis de los esquemas de clímax. Considera la existencia de un
continuo de tipos de clímax, que varían gradualmente a lo largo de los gradientes ambientales y que
no necesariamente ha de poder ser separado en clímax discretos.

Resulta muy difícil identificar una comunidad clímax estable en el campo. Por lo general no
podemos hacer más que señalar que la tasa de cambio de la sucesión disminuye hasta el punto en
que ya no se producen cambios que nosotros podamos percibir.

Las sucesiones de los campos abandonados pueden necesitar 100-300 años para alcanzar un
¨clímax¨, pero durante este tiempo, las probabilidades de que se produzcan incendios o huracanes
(cada ~70 años, en Nueva Inglaterra) son tan altas que es posible que el proceso de la sucesión no
llegue nunca a su término.
Si tenemos en cuenta que las comunidades de las regiones templadas se están recuperando aún de la
última glaciación, podemos preguntarnos si la idea de una vegetación clímax no es más que un
sueño de los teóricos.

Y volvemos al tema de la escala: Un bosque, o una zona de praderas, que parece haber alcanzado
una estructura de comunidad estable al estudiarla en una escala de hectáreas, será siempre un
mosaico de sucesiones en miniatura. Cada vez que un árbol cae o que una mata de hierbas muere, se
crea un espacio vacío en el que se inicia una nueva sucesión.
Una parte del esquema de una comunidad es causada por los procesos dinámicos de las muertes,
sustituciones y microsucesiones no perceptibles a simple vista.

Especies r y K y las sucesiones

El estudio de los atributos vitales desde el punto de vista evolutivo sugiere que es probable que
ciertos atributos se presenten juntos con mayor frecuencia que la que cabría esperar por la acción
del azar.
Podemos imaginar dos alternativas que podrían incrementar la eficacia de un organismo en una
sucesión:
a) la especie reacciona ante las presiones de selección de la competencia y desarrolla unas
características que le permiten subsistir más tiempo en la sucesión, o sea, responde a la selección K
b) puede desarrollar mecanismos más eficaces para escapar de la sucesión, y descubrir y colonizar
etapas precoces adecuadas de otras sucesiones, es decir, responde a la selección r.
Así, suele suceder que las especies que son buenas colonizadoras suelen ser malas competidoras, y
viceversa.
 Perturbación y diversidad de las comunidades

En un mundo ideal, cabría esperar que la especie más competitiva (la que presenta una mayor
eficiencia al convertir unos recursos limitados en descendientes) llevara a la extinción a las especies
menos competitivas. La diversidad de las comunidades podría ser explicada entonces sobre la base
de una partición de los recursos entre las especies cuyas necesidades no se superponen
completamente.
Pero este argumento se apoya en dos suposiciones que no son necesariamente siempre válidas.
- La primera suposición es que los organismos están compitiendo, lo que a su vez implica que los
recursos son limitantes. Pero existen numerosas situaciones en las que la perturbación, como por
ejemplo el ramoneo, una tempestad en una costa rocosa, o unos incendios frecuentes, puede
mantener a un nivel bajo las densidades de las poblaciones, de modo que los recursos no resultan
limitantes y los individuos no compiten por ellos.
La segunda suposición es que cuando la competencia está operando y los recursos son limitados,
una especie excluirá inevitablemente a otra. Pero en el mundo real, en el que ningún año es igual a
los demás, y en el que un metro cuadrado de terreno es igual a otro, es posible que el proceso de
exclusión competitiva no llegue nunca a ese final. Cualquier fuerza que cambie continuamente de
dirección retrasa, e incluso puede impedir que se llegue a un equilibrio o conclusión estable.
Cualquier fuerza que interrumpa simplemente el proceso de la exclusión competitiva puede impedir
la extinción y fomentar la diversidad.

Perturbación
Según el diccionario, la perturbación es ¨la interrupción de la tranquilidad, la paz, el reposo o el
estado establecido, interferencia del debido curso de cualquier acción o proceso¨. Es un
acontecimiento inhabitual en lo que constituye la normalidad.
Pero algunos acontecimientos y cambios que se producen en una comunidad constituyen una parte
normal del ambiente (ciclo diurno y mareal, caída de un árbol) son acontecimientos regulares,
repetidos y esperados.
Las poblaciones de los organismos de una comunidad habrán estado expuestas de modo regular y
repetido a estos acontecimientos, pero para un camarón que quedó atrapado en una pequeña charca
costera, o para la hierba del suelo del bosque, estos acontecimientos que son cotidianos en la
comunidad pueden resultar desastrosos. Volvemos al tema de la escala.

Los desastres son acontecimientos que suceden con tanta frecuencia en las vidas de las poblaciones
que ejercen una presión de selección y dejan su huella en el cambio evolutivo. Después de los
desastres, la población puede haber evolucionado, y la próxima vez que se presente el desastre es
posible que la población reaccione de modo diferente, puede incluso llegar a tolerarlo.
Los huracanes tropicales son un acontecimiento suficientemente frecuente para ser denominados
desastres (palmeras).

Las catástrofes son perturbaciones tan poco frecuentes que las poblaciones han perdido su
¨memoria genética¨ del acontecimiento cuando éste se produce de nuevo. Las poblaciones vegetales
y animales que sufrieron la erupción volcánica de 1980 en el Monte St. Helens es poco probable
que la sufran de otra manera o en menor grado.

La actividad de los depredadores es a menudo una perturbación en el curso ¨normal¨ de una

sucesión, porque las explosiones demográficas de las plagas y los organismos patógenos
(considerados como depredadores) tienen a menudo unos efectos dramáticos, interfiriendo en un
estado por lo demás establecido.
Además, el resultado de la actividad de un depredador, que abre un vacío que queda a disposición
de la colonización, es similar al efecto de las olas sobre una costa rocosa o de un huracán sobre un
bosque.
Perturbaciones y espacios vacíos

La formación de espacios vacíos tiene una importancia considerable para las especies sésiles o
sedentarias, que tienen necesidad de espacio abierto. Es menos importante en las vidas de las
especies animales móviles, para las cuales el espacio no constituye el factor limitante.

Las perturbaciones que abren espacios vacíos son comunes en todos los tipos de comunidades.
En los bosques, pueden ser provocadas por los vientos violentos, por el rayo, por los
terremotos, por los leñadores o por la muerte de un árbol a causa de una enfermedad o la edad.
En los prados, entre otros, por las heladas, los animales excavadores y los dientes, patas y
excrementos de los ramoneadores.
En las costas rocosas o en los arrecifes de coral, las brechas en las comunidades de algas o
de animales sésiles por la acción violenta de las olas durante los huracanes, de las mareas o por la
acción de los depredadores.

Perturbaciones que interrumpen la sucesión

Las fases de la colonización de los espacios vacíos son razonablemente predecibles en muchas
comunidades. El efecto de la perturbación consiste en devolver a la comunidad a un estado anterior
de la sucesión.

El espacio abierto es colonizado por una o más especies oportunistas, de las primeras etapas de la
sucesión. A medida que pasa el tiempo, el espacio es invadido por más especies, a menudo por
aquellas que tienen un menor poder de dispersión. Estas alcanzan luego la madurez, dominando en
las etapas centrales de la sucesión, y muchas de las especies pioneras, o incluso todas ellas, son
empujadas hasta la extinción. Más adelante, la comunidad recupera el estado clímax en el que los
competidores más eficaces desalojan a las especies vecinas.

En esta secuencia, la diversidad empieza con un nivel bajo, aumenta hacia las etapas intermedias
de la sucesión y generalmente disminuye de nuevo en el clímax.

Algunas perturbaciones se producen de un modo sincronizado, o en fase, en extensas áreas. Un

incendio forestal puede destruir una gran parte de una comunidad clímax. Toda la zona experimenta
luego una sucesión más o menos sincrónica, en la que la diversidad aumenta durante las primeras
fases de la colonización y disminuye de nuevo a causa de la exclusión competitiva a medida que se
llega al clímax.

Otras perturbaciones son mucho más reducidas y producen un mosaico de hábitats. Si estas
perturbaciones están desfasadas, la comunidad resultante comprende un mosaico de manchas en
etapas distintas de la sucesión.

Un mosaico clímax, producido por perturbaciones desfasadas, tiene una diversidad de especies muy
superior a la de un área extensa que no ha sido perturbada durante largo tiempo y que se halla
ocupada por una o unas pocas especies dominantes climáticas,

La influencia que las perturbaciones tienen sobre una comunidad depende de si el momento de la
formación de los vacíos es desfasado o no de la frecuencia con que se abren los vacíos, y del
tamaño de los vacíos producidos.
Frecuencia de la formación de vacíos

La hipótesis de la perturbación intermedia (Connell, 1978) propone que la diversidad más

elevada es mantenida por los niveles intermedios de perturbación.

Poco después de una perturbación grave llegan al espacio abierto los propágulos de unas pocas
especies pioneras.
Si las perturbaciones se producen con elevada frecuencia, los vacíos no pasarán más allá de la fase
pionera y la diversidad del conjunto de la comunidad permanecerá baja.

A medida que aumenta el intervalo entre las perturbaciones, aumentará también la diversidad, ya
que existe el tiempo necesario para que otras especies invadan el espacio. Esta es la situación
cuando las perturbaciones se producen con una frecuencia intermedia.

Si la frecuencia de la perturbación es muy baja, la mayor parte de la comunidad alcanzará el

clímax durante la mayor parte del tiempo, y permanecerá en este estado en el que la exclusión
competitiva reduce la diversidad.