Evolución e Historia de La Tierra - 2015

EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS
E HISTORIA DE LA TIERRA
Prof. Dr. Bernardo J. González Riga
Asignatura “Ciencias de la Tierra”

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Cuyo
Mendoza – Argentina
2015
2
Universidad Nacional de Cuyo
FCEyN - Asignatura Ciencias de la Tierra – Prof. B. González Riga -
Capítulo 1. Fundamentos de paleontología
La historia de la vida, desarrollada a Posteriormente, las aguas que

lo largo de los vastos tiempos circulan por los sedimentos transportan
geológicos, es una historia fascinante. elementos químicos que precipitan como
Desde la aparición de los primeros minerales dentro de los poros y las
seres vivos hace unos 3.500 millones de cavidades de los huesos. Por ejemplo,
años, la vida ha ido cambiando y minerales como la calcita (carbonato de
originando una gran variedad de calcio) y la hematita (óxido de hierro)
animales y plantas, es decir, ha ido suelen depositarse dentro de los huesos
evolucionando. fósiles de dinosaurios (Figura 1).
Pero, a través del tiempo no sólo ha
cambiado la vida, sino también el clima,
la distribución de los mares y
continentes, las montañas, los ríos y los
glaciares.
La historia de la vida se basa en el
estudio de los fósiles, los cuales
constituyen un valioso testimonio del
pasado.
Los fósiles (del latín fossilis = objeto
extraído de la tierra) son restos o indicios
de animales y vegetales que vivieron
hace miles o millones de años.
¿Cómo se formaron los fósiles?.
La mayoría de los animales y plantas

viven y mueren sin dejar huellas de su
existencia. Cuando un animal muere
queda expuesto a la acción de las
bacterias, los hongos y los animales Figura 1. Hueso fósil del dinosaurio visto
carroñeros, quienes descomponen e en un microscopio petrográfico. Los
ingieren los tejidos blandos del canales vasculares del tejido óseo han
organismo, tales como la piel y los sido rellenados con calcita y hematites
músculos. Las partes duras de los (foto del autor).
animales (huesos, dientes, cuernos,
conchillas, caparazones) se dispersan y Al mismo tiempo, las arenas, los
suelen destruirse completamente con el limos y las arcillas que fueron
paso del tiempo. Sin embargo, en depositadas por antiguos ríos, lagos o
condiciones especiales pueden mares se compactan, pierden parte de
preservarse en forma fósil. Si estos su porosidad y se cementan por la
restos duros son cubiertos rápidamente precipitación de minerales. En otras
por sedimentos (arena, limo, arcilla) de palabras, se litifican, se transforman en
un río, lago o mar, pueden llegar a rocas sedimentarias, tales como
fosilizarse. En ese caso, los sedimentos areniscas, limolitas y arcilitas.
impiden la destrucción total de los restos.
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FCEN - Asignatura Ciencias de la Tierra –
Debido a estos procesos, la mayoría

de los restos los fósiles se encuentran
dentro de rocas sedimentarias (Figura 2).
Sin embargo, en algunos casos, los
fósiles pueden preservarse en tobas ,
rocas piroclásticas formadas a partir de
la precipitación y acumulación de ceniza
volcánica.
Figura 3. Rocas sedimentarias formando

estratos.
En contraste con las rocas
sedimentarias, no se encuentran fósiles
en rocas ígneas tales como el basalto,
originada a partir de coladas de lava que
fluyen desde las capas interiores de la
corteza terrestre. Tampoco se
encuentran fósiles en el mármol o el
gneis, rocas metamórficas que sufrido
altas temperaturas y presiones durante
su formación.
Figura 2. Vértebra fósil del dinosaurio

preservada en rocas sedimentarias
(limoarcilitas).
En el terreno, las rocas sedimentarias

forman estratos, apareciendo como
capas de distintos colores y espesores,
según su composición y diferente
resistencia a procesos de meteorización
y erosión (Figura 3).
Figura 4. Huella de dinosaurio
saurópodo (Titanopodus mendozensis)
hallada en estratos de la Formación
Loncoche, sur de la provincia de
Mendoza, Argentina.
4
En los animales vertebrados, los conservado en las rocas de la corteza

huesos son los fósiles más frecuentes. terrestre.
No obstante, también se preservan otros La disciplina que se dedica al
tipos de fósiles, según las condiciones estudio de la fosilización y formación de
originales de los restos orgánicos y los los yacimientos fosilíferos es la
sedimentos. En el caso de los Tafonomía, término de origen griego
dinosaurios, no sólo se han hallado propuesto por Efremov (1940), que
huesos y dientes fosilizados, sino significa «leyes del enterramiento» (tafo
también huellas, las que son muy = muerte, nomo = leyes). La Tafonomía
importantes para analizar diversos tipos incluye la Bioestratinomía y la
de locomoción y modo de vida (Figura 4). Fosildiagénesis. La primera se ocupa de
Así mismo, también se han los procesos post mortem previos al
descubierto impresiones de piel, huevos enterramiento y la segunda, de los
y coprolitos (excrementos fosilizados), posteriores al mismo, por lo que el límite
evidencias que aportan importantes entre las fases bioestratinómica y
datos sobre el modo de vida de los fosildiagenética está dado por el
dinosaurios. enterramiento (Figura 5).
Excepcionalmente pueden La bioestratinomía comprende
conservarse las impresiones musculares todos los procesos de biodegradación y
de los vertebrados, especialmente putrefacción de materia orgánica (por
aquellos conservados en materiales ejemplo piel, músculos, vísceras) la
como la brea o el lignito. Así mismo, es desarticulación, meteorización, abrasión,
frecuente el hallazgo de cuerpos y trasporte de los restos hasta su
congelados de mamuts en Siberia. enterramiento por sedimentos.
En el caso de los insectos, se Por otra parte, la fosildiagenesis
destaca su preservación en ámbar, comprende todos los procesos de
material formado a partir de la resina de mineralización, disolución y deformación
las coníferas. que sufren los restos dentro de un
También los restos vegetales suelen sedimento hasta que son descubiertos
fosilizar. Se han hallado troncos, por la erosión o excavados por el
impresiones de hojas, piñas, semillas y paleontólogo.
granos de polen de muchas plantas
extinguidas. Sin embargo, la muerte del
La paleontología (del griego: palaios organismo no es siempre condición
= antiguo; ontos = ser; logos = estudio) necesaria para la existencia de un fósil,
es la ciencia que estudia los organismos ya que muchos de ellos resultan de una
que vivieron en épocas geológicas «producción» biogénica que no implica la
pasadas, hace miles o millones de años. muerte del organismo que lo originó,
como son los dientes, las esporas, el
Tafonomía polen, las huellas, los huevos y los
El conjunto de procesos físicos, químicos coprolitos (excrementos fosiles). Por ello
y biológicos que permiten la transición de los estudios modernos de tafonomía
un organismo desde la biósfera a la denominan “producción” biogénica al
litósfera se conoce como fosilización. El proceso de formación de fósiles.
resultado final de ésta es la formación de Tampoco el enterramiento es
un fósil, como se denomina a todo resto indispensable para que se produzca la
o indicio de un organismo que vivió en el fosilización y no todos los fósiles han
pasado geológico y ha quedado experimentado procesos
bioestratinómicos, ya que fueron
5
enterrados vivos y murieron dentro del producidos por organismos que vivían
sedimento o son restos o señales enterrados.
Figura 5. Procesos tafonómicos: bioestratinomía y fosildiagenesis (Fernandez Lopez

1988).
Aplicaciones de la paleontología
Esta ciencia aporta y enriquece a la fundamentales sobre una de las leyes

sociedad en dos ámbitos distintos: el biológicas más importantes: la evolución
científico y el cultural. de los seres vivos. En efecto, los fósiles
En el aspecto científico brinda una constituyen un testimonio directo sobre la
sólida base para conocer la historia de la diversidad de la vida y sus continuos
Tierra y de la vida. Por ejemplo, la cambios evolutivos a lo largo del tiempo.
utilidad de los fósiles para estimar la De esta manera se sabe que los seres
edad de las rocas sedimentarias ha vivos de la actualidad son el resultado de
permitido establecer la escala del tiempo una compleja evolución íntimamente
geológico con los principales momentos relacionada con el ambiente y el
de la historia de la Tierra y de la vida. movimiento de los continentes. En
Además, constituye una importante síntesis, el registro paleontológico es una
herramienta para conocer la historia evidencia a favor de la evolución
geológica de una región, aportando biológica. En aquellos organismos mejor
datos sobre el ambiente, clima y representados en el registro fósil ha sido
geografía del pasado. Estas posible establecer series de especies
investigaciones básicas pueden tener escalonadas en el tiempo, las que
una aplicación económica en la brindan información sobre los caminos
búsqueda de recursos minerales de evolutivos de distintos grupos de
origen orgánico tales como el petróleo y animales.
el carbón. Otra fuente de evidencias sobre la
Con respecto a las ciencias de la evolución de los organismos es el
vida, la paleontología aporta evidencias hallazgo de especies con características
6
transicionales entre dos grupos Finalmente, la paleontología, junto

biológicos diferentes. Como ejemplo con otras ramas del saber como son la
podemos nombrar a los peces ecología, la sociología, la antropología, la
crosopterigios, situados entre los peces arquelogía y la filosofía, brinda
óseos y los primeros anfibios. evidencias e interpretaciones sobre un
Además del aspecto evolutivo, la tema de gran interés para nuestra
paleontología estudia las extinciones cultura: el origen y desarrollo del ser
masivas de animales y plantas, lo que humano.
permite ampliar nuestro conocimiento La paleontología es una ciencia
sobre el equilibrio ecológico. compleja que vincula diversas ciencias
Más allá del aspecto científico, la naturales.
paleontología es una ciencia cultural, que Un paleontólogo debe posee amplios
brinda al hombre una amplia visión de la conocimientos de biología y geología, y
naturaleza. Los seres vivos son el conocer la vasta escala del tiempo
resultado de una compleja historia geológico con sus principales eventos
desarrollada a lo largo de millones de biológicos, geográficos, climáticos y
años, donde interactúan procesos evolutivos. Por ello, en Argentina los
geológicos, geográficos, ecológicos y investigadores que se dedican a esta
evolutivos. Por ello, esta ciencia otorga al especialidad son, en su mayoría,
hombre una amplia y rica perspectiva biólogos o geólogos que han logrado un
temporal de la naturaleza. doctorado sobre paleontología.
Figura 12. Cráneos de dinosaurios (Triceratops, Tyrannosaurus) exhibidos en el Museo

de Historia Natural de Paris.
7
Mendoza y Patagonia en tiempo de los dinosaurios
Capitulo 2. Arcaico y Proterozoico
2.1. El tiempo geológico
Los geólogos han subdividido el tiempo Rhabdinopora habría vivido hace 500 millones de
comprendido desde el origen de la Tierra hasta la años.
actualidad en diferentes unidades, que dispuestas El método de datación absoluta se basa en la
jerárquicamente de mayor a menor son: Eones, Eras, medición de ciertos elementos químicos de las rocas,
Períodos y Épocas. llamados isótopos radioactivos, que funcionan como
Pero...¿cómo han determinado la edad de las rocas verdaderos relojes geológicos. Estos elementos, de
y de los fósiles? carácter inestable, están continuamente
La datación, es decir la determinación de la edad transformándose en otros elementos, desprendiendo
de una roca se realiza mediante dos métodos radiación en dicho proceso. Por ejemplo, el Potasio
complementarios entre sí: el de dataciones relativas y 40 se transforma en Argón 40, o el Uranio 235 en
el de dataciones absolutas. Plomo 207. Como se conoce la velocidad de
El de dataciones relativas se basa en el estudio del desintegración de cada isótopo (la cual es constante),
contenido fósil de las rocas sedimentarias con el fin midiendo su cantidad se puede estimar en millones
de identificar fósiles guías, es decir aquellos de años la antigüedad de una roca, con cierto margen
organismos que vivieron en un preciso y estrecho de aproximación.
intervalo de tiempo. Como la evolución es un hecho Tanto las dataciones absolutas como las relativas
histórico donde se originan nuevas especies y otras sirven para reconstruir la historia geológica de una
se extinguen, se puede reconocer la sucesión de región (Figura 13).
organismos que han vivido a lo largo del tiempo, es
decir su orden relativo de aparición y extinción.
Por ejemplo, si encontramos un fósil de dinosaurio
saurópodo, cualquiera sea su especie, podemos estar
seguros que su edad estaría comprendida dentro de
la Era Mesozoica, ya que nunca se han registrado
restos de estos animales en eras anteriores o
posteriores.
Ahora bien, para dar un ejemplo más preciso,
podemos citar a Rhabdinopora flabelliforme, una
especie de graptolito, un invertebrado marino que se
utiliza como fósil guía en la base del Período
Ordovícico.
Sin embargo, para saber exactamente la
antigüedad de una roca o un fósil en millones de años
debemos recurrir al método de datación absoluta. Figura 13. Tobas aflorantes en la alta cordillera de Mendoza
Este método nos permite saber, por ejemplo, que (foto del autor).
8
Mendoza y Patagonia en tiempo de los dinosaurios
Combinando la información aportada por ambos la vida sobre la tierra, tal como se observa en el
métodos de datación, los científicos han logrado Cuadro Estratigráfico Global (Figuras 14 y 15).
cronometrar los principales eventos de la historia de
Figura 14. Cuadro estratigráfico global.

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Cuadro del tiempo geológico

EÓN ERA PERÍODO TIEMPO VIDA
En millones
de años
0,3 - 0 Hombre moderno (Homo sapiens)

CUATERNARIO
2,0 Aparece el hombre primitivo
CENOZOICA (Homo habilis y H. erectus)
NEÓGENO
Gran radiación evolutiva

PALEÓGENO de los mamíferos
___________________________________ 65___________________________________
Se extinguen los dinosaurios no-avianos
y otros animales
CRETÁCICO Aparecen las angiospermas
MESOZOICA Aparecen las aves

JURÁSICO Dominan los dinosaurios
FANEROZOICO
TRIÁSICO Aparecen los dinosaurios,

y los mamíferos
__________________________________ 251___________________________________
PÉRMICO Dominan los reptiles
CARBONÍFERO Aparecen los reptiles
DEVÓNICO Aparecen los anfibios

PALEOZOICA
SILÚRICO Los vegetales conquistan la tierra firme
ORDOVÍCICO Aparecen los peces
CÁMBRICO Radiación evolutiva de los invertebrados
_____________________________________________________ 542___________________________________
Aparecen los primeros

PROTEROZOICO organismos pluricelulares
_____________________________________________________ 2.500___________________________________
Primeras formas de vida unicelulares
ARQUEANO
-------------------------------------------------------------------------------------- 3850 ------------------------------------------------------------------
HADEANO
Formación de la Tierra
--------------------------------------------------------------------------------------- 4.560 --------------------------------------------------------------------
Figura 15. Principales eventos bióticos.
.
10
2.2. Arcaico y Proterozoico
relación de velocidad y distancia de las galaxias.

Posteriormente se habría formado la vía láctea,
hace unos 10.000 millones de años, y luego el
sistema solar, hace 4.560 millones de años.
Hay consenso entre los astrofísicos que
el sistema solar se formó a partir de una
“nebulosa primitiva” compuesta por hidrógeno
(80%), helio (15 %) y un reducido porcentaje de
elementos sólidos (Figura 17).
Se interpreta que hace unos 4.560
millones de años esta nebulosa colapsó sobre sí
misma por efecto de la gravedad, girando y
adoptando una forma de disco. A una
temperatura cercana al millón de grados
centígrados, se habría iniciado la fusión nuclear
del hidrógeno en helio, originándose de esta
manera el proto-sol. Al enfriarse, el material
gaseoso del disco proto-planetario dio origen a
los planetas mediante un proceso denominado
“acreción planetaria”. Este material se condensó
en partículas sólidas y éstas se acrecionaron
debido a la colisión mutua y una débil atracción
electrostática, formando primero agregados de
materia no mayores a un centímetro (cóndrulos)
y luego cuerpos del tamaño de asteroides
(planetesimales). (Benedetto, 2010).
En los primeros 25 millones de años, la
Tierra alcanzó un diámetro cercano a los 100
Figura 16. Primeros tiempos de la Tierra: kilómetros, y cuando ya tenía 100 millones de
Hádico, Arcaico (Arqueano) y Proterozoico. años, su tamaño era la mitad del actual.
(Cuadro Estratigráfico Global, 2015). Los planetas de nuestro sistema solar se
dividen en dos grandes grupos: planetas
“interiores” o “terrestres”, cercanos al sol, y
planetas “exteriores” o “jovianos”, parecidos a
Formación del planeta Tierra Júpiter.
Estudios astronómicos indican que el
universo se habría formado hace unos 13.400
millones de años a partir de una “gran
explosión” (Big Bang). Le edad de este proceso
se basa en la constante de Hubble, la cual mide
la tasa de expansión del universo mediante la
.
11
alta densidad (3,9 a 5,4 g/cm3) y son

fundamentalmente rocosos, formados por
silicatos y hierro metálico, con puntos de fusión
que superan los 700 ºC. Por su pequeña masa
y elevada temperatura poseen atmósferas
ligeras que representan una breve porción de
sus masas totales (Figura 18).
Cuando se formaron los planetas interiores,
la desintegración radioactiva de isótopos que
había en su interior, más el calor procedente de
las partículas que colisionaban con ellos,
produjo grandes temperaturas que permitieron
que el hierro y el níquel se desplazaran hacia el
Núcleo y los silicatos quedaran sobre la
Corteza. Durante este tiempo de diferenciación
química, los materiales gaseosos se escaparon
del interior de los planetas. La capacidad de un
planeta para conservar su atmósfera depende
de su temperatura, masa y gravedad. En este
contexto, mientras menor es su masa y mayor
es su temperatura, más fácilmente escapan los
gases al espacio exterior. Por eso poseen
atmósferas ligeras.
En contraste, los planetas jovianos (Júpiter,
Saturno, Urano y Neptuno) son grandes, poseen
una baja densidad (entre 0,7 y 2,1 g/cm3) y un
alto porcentaje de gases (hidrógeno, helio)
como así también de agua, amoniaco y metano.
En este caso se estima que los materiales
rocosos de estos planetas sólo se encuentran
en sus núcleos y poseen atmósferas densas.
Por su parte, Plutón ha sido reclasificado
como un nuevo tipo de cuerpo celeste al que se
denomina “planeta enano”.
Los asteroides son cuerpos rocosos o
metálicos relativamente pequeños que perduran
desde los primeros momentos de formación del
sistema solar. La mayoría de ellos orbitan
Figura 17. Formación del sistema solar a partir de una
nube primordial de material cósmico (Tarbuck y Lutgens, alrededor del sol, entre Marte y Júpiter, en una
1999) zona conocida como “cinturón de asteroides”
(Tarbuck y Lutgens, 2013).
Los planetas terrestres son Mercurio,
Venus, Tierra y Marte. Son pequeños, poseen
.
12
Planeta masa relativa Densidad media Distancia media al sol

(Tierra=1) (g / cm3) (millones de km)
Mercurio 0,06 5,4 58

Venus 0,82 5,2 108
Tierra 1 5,5 150
Marte 0,11 3,9 228
Jupiter 317,87 1,3 778
Saturno 95,14 0,7 1427
Urano 14,56 1,2 2870
Neptuno 17,21 1,7 4497
Figura 18. Datos astronómicos de los planetas del sistema solar (Tarbuck y Lutgens, 1999).
Hádico: el tiempo “pre-geológico” colisión de la Tierra con un pequeño planeta al

que se denomina “Theia” y que tenía el tamaño
Hasta el momento los minerales más de Marte, es decir un 10% de la masa de la
antiguos de la Tierra se registran en Australia. Tierra. (Figura 19).
Corresponden a circones (SiO4Zr) presentes en
rocas metamórficas (meta-conglomerados) cuya
edad se ha calculado en 4.250 millones de
años. Otras rocas antiguas son gneises que
tienen entre 4.000 a 3800 millones de años y
fueron halladas en Canadá y Groenlandia. La
existencia de rocas metamórficas indica que
previamente se produjeron procesos
sedimentarios a partir a rocas volcánicas o
graníticas. Esto sustenta la hipótesis que la
Corteza se habría consolidado en una etapa
temprana de la historia de la Tierra.
El tiempo comprendido entre la formación
del planeta Tierra (4.560 millones de años) y
Figura 19. Origen de la Luna a partir de la
este registro (4.250 millones de años) se conoce
colisión de un planeta con la Tierra.
como Hádico o tiempo “pre-geológico”, dado
que no existen evidencias (minerales, rocas) de
Esta colisión produjo un desprendimiento
estos primeros momentos y lo que se sabe, se
infiere a partir de observaciones astronómicas y del Manto terrestre, el cual formo una pluma de
conceptos teóricos. material volatilizado que se acrecionó y pasó a
formar la Luna. Según la edad de las rocas
lunares obtenidas en las misiones Apolo, esto
Origen de la Luna
ocurrió hace unos 4.530 millones de años.
En 1973 Hartman y Davis presentaron una En un principio la superficie de la Luna era
un mar de magma, dando origen luego a las
hipótesis sobre el origen de la Luna en base a
anortositas y los basaltos de la superficie lunar.
evidencias geológicas (muestras lunares). Se
interpreta que la Luna se formó a partir de la Esta teoría explica porque la Luna no tiene un
gran núcleo de hierro, como lo tiene la Tierra y
.
13
su composición se parece más a la del Manto los más livianos, como los silicatos de sodio,
terrestre. Además explica la inclinación de 23° calcio y aluminio, se desplazaron hacia la
del eje terrestre, como producto de esta violenta Corteza. En ese momento también se originó el
colisión. campo magnético terrestre.
La Tierra sufrió, como otros planetas, un
Primeros tiempos de la Tierra intenso bombardeo de asteroides y cometas de
hasta 100 km de diámetro. Este proceso fue
Después del Hadeano, la historia de la intenso hasta al menos los 3.300 millones de
Tierra se continúa con los Eones Arqueano años. (Figura 20).
(antes Arqueozoico) y Proterozoico, que
significan “vida arcaica” y “vida primitiva”,
respectivamente. Estos tiempos conocidos
también como “precámbricos” (por situarse
antes del Período Cámbrico) corresponden al
90 % de la historia de la Tierra, un lapso
temporal poco conocido ya que la mayoría de
las rocas han sufrido altas temperaturas y
presiones durante millones de años y los restos
fósiles preservados son relativamente escasos.
La Tierra está formada por tres capas
concéntricas, el Núcleo, cuya composición es un
90% de hierro y el resto de níquel y otros
elementos. El Manto, cuya composición es
similar a la de una peridotita, una roca
ultramáfica, y finalmente la Corteza, cuya
composición es semejante a la andesita Figura 20. Caída de meteoritos y cometas en la
(granodiorita) en los continentes y a los basaltos Tierra primitiva.
en los océanos.
Se interpreta que la estructura original de la En esos tiempos la superficie de la corteza
Tierra era homogénea, pero durante los probablemente tenía una composición basáltica
primeros 10 millones de años, se inició un y estaba en equilibrio inestable sobre una capa
proceso donde los elementos más pesados fundida del manto (Dott y Portero, 1994).
(hierro, níquel) se concentraron en el núcleo y
.
14
Figura 21. Principales eventos en el origen de la Tierra (Benedetto, 2010).
Los primeros continentes Según el modelo de Condie (1986), a partir

de las dorsales submarinas se inició una
Las rocas continentales más antiguas tienen primera Corteza de Komatita, la cual por su alta
alrededor de 4.250 millones de años, mientras densidad, produjo procesos de subducción.
que la corteza oceánica tiene sólo 180 millones. Cuando el continuo enfriamiento de esta
Esta diferencia de edad se debe a que los Corteza produjo una fusión parcial y no total, se
continentes no pueden subducir en el Manto. fue generando, por cristalización fraccionada,
En esas primeras etapas, la superficie de la magmas de composición intermedia
Tierra estaba cubierta por una capa fundida de (andesítica), los que dieron origen a islas de
magma. Se registran mantos de Komatita, una Corteza continental.
roca volcánica ultramáfica con alto contenido en Se interpreta que estos pequeños proto-
oxido de magnesio y escasa cantidad de sílice. continentes, representados hoy por gneis y
Estas lavas se formaron a altas temperaturas granitos, se fueron acrecionando para dar origen
(1.700 °C), en contraste con las lavas actuales a continentes mayores (Dott y Protero, 1994).
(1.250° C). Asociadas a estos mantos de lava La dinámica de una tectónica de placas
se desarrollaron corriente convectivas y por produjo la acreción de continentes y luego su
consiguiente, dorsales oceánicas y zonas de posterior disgregación, en forma de grandes
subducción. ciclos. Se sabe que en los últimos 300 millones
.
15
FCEyN - Asignatura Ciencias de la Tierra – Prof. Dr. B. González Riga -
de años se formó el continente Pangea (voz de

origen griego que significa “todas las tierras”),
rodeado de un superocéano, Panthalassa
(“todos los mares”). Y que este supercontinente
se fue disgregando para dar origen a los
continentes actuales.
Pero Pangea no ha sido el único
supercontinente de la historia geológica. Las
investigaciones de los últimos años indican que
éste fue sólo el último de una serie de grandes
continentes que se formaron y disgregaron a lo
largo de más de 3.000 millones de años. Se han
producido varios ciclos de acreción y
disgregación, con una profunda influencia en la
evolución de la corteza terrestre, la atmósfera, el
clima y la vida durante miles de millones de
años (Figura 22). Según las evidencias
disponibles, la constitución de Pangea vino
precedida, hace entre los 650 y 550 millones de
años por la formación de Pannotia y, hace
alrededor de 1.000 millones de años, por la de
Rodinia, cuya configuración es todavía objeto de
debate (Figura 23).
Se supone que otro supercontinente,
llamado Nuna o Columbia, se formó hace 1.800
millones de años; otros dos, Kenorlandia y Ur, lo
harían hace 2.500 y 3.000 millones de años,
respectivamente (Murphy y Nance, 2004).
Se postula que la atmósfera primitiva Figura 22. En la historia de la Tierra se han
estaba compuesta por hidrógeno y helio. Luego, formado seis supercontinentes: Ur, Kenorlandia,
la atmósfera se enriqueció con gases emanados Nua/Columbia, Rodinia, Pannotia y Pangea
desde el Manto, proceso que se conoce como (Murphy y Nance, 2004).
“desgasificación del Manto terrestre”. De esta
manera se sumaron dióxido de carbono (C02) – Algunas consideraciones a tener en
en cantidades de 10 a 100 veces más que el cuenta. Si la Tierra no tuviera un núcleo de
presente-, vapor de agua (H2O), nitrógeno (N2), hierro que genera un campo magnético, muchas
amoníaco (NH3) y dióxido de azufre. (S02). formas de vida no podrían haberse originado,
El agua se fue acumulando a partir de la dado que éste evita la lluvia de rayos cósmicos
desgasificación del Manto y de los meteoritos y letales (viento solar). Además, si fuera más
cometas. Al comenzar a acumularse agua en pequeña, su fuerza de gravedad no habría
forma líquida, el CO2 fue precipitando como tenido suficiente poder para retener el oxígeno y
carbonato, disminuyendo su concentración en la el vapor de agua en la atmosfera (como
atmosfera. De esta manera disminuyó el efecto acontece en la Luna). En contraste, se fuera
invernadero, la atmosfera se fue enfriando y el mucho mayor, hubiera retenido en su atmosfera
agua fue precipitando cada vez más, formando una gran cantidad de amoníaco y metano, como
los océanos. La presencia de rocas marinas de se observa en Júpiter (Tarbuck y Lutgens,
origen sedimentario y de lavas en almohadilla, 2013).
indica la existencia de agua líquida hace 3.800
millones.
.
16
Origen de la vida que permiten formar moléculas orgánicas

De los 92 elementos que existen en el grandes y complejas esenciales para la vida.
universo, sólo 6 constituyen el 99 % de todos los No se dispone de evidencias directas sobre
tejidos vivos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, el proceso que dio origen de la vida, si bien se
oxígeno, fósforo y azufre. Los átomos de estos han efectuado importantes pruebas
elementos son relativamente pequeños y se experimentales.
unen mediante enlaces covalentes muy estables
Figura 23. El continente de Pannotia (a), formado hace 600 millones de años, se fue disgregando,
creando los océanos de Japeto (b) hace 500 millones de años, y de Rheic (c), hace 440 millones de
años. Finalmente estos continentes se cerraron para formar el supercontinente de Pangea hace 300
millones de años (Murphy y Nance, 2004).
En la primera mitad del siglo XX, Aleksandr la totalidad, las cuales no son reducibles a las
Oparin y Teilhard de Chardin extendieron el propiedades de sus componentes elementales.
concepto de evolución a la materia inanimada Hipótesis científicas sobre el origen de la
(Rosnay, 1993). Sostuvieron un orden de vida (= evolución prebiótica) han sido apoyadas
“complejidad creciente” en la materia del mediante experimentos que reproducen las
universo desde los átomos y las moléculas condiciones ambientales de la Tierra primitiva.
hasta los organismos unicelulares y En la década de 1950, Sanley Miller logró
pluricelulares. “Complejidad” indica un mayor sintetizar compuestos orgánicos, en particular
número de elementos interrelacionados donde aminoácidos, a partir de gases que podrían
un “sistema” es más que “la suma de las haber estado presentes en la atmósfera
partes”, ya que emergen nuevas propiedades de
.
17
primitiva y descargas eléctricas que jugarían el mayor que en la actualidad), el metano y otros
papel de las tormentas eléctricas. gases produjeron un “efecto invernadero”,
Hoy se estima que los rayos no fueron reteniendo gran parte de la radiación calórica o
importantes en los tiempos primigenios sino el infrarroja del sol. Por otro lado, la Tierra podría
impacto de meteoritos y la acción de volcanes, haber sufrido un calentamiento gradual por esta
rayos cósmicos y explosiones solares. No composición atmosférica, tal como ocurre hoy
obstante, a partir de allí, numerosas pruebas en el planeta Venus, donde las temperaturas de
experimentales efectuadas con diferentes tipos la superficie rondan los 450°C.
de gases permitieron iniciar el conocimiento La vida en la Tierra surgió gracias a que
sobre las secuencias evolutivas que habrían lluvias ácidas ricas en dióxido de carbono
experimentado los compuestos orgánicos para meteorizaron los silicatos de la Corteza y
dar origen a la vida. produjeron acumulaciones de sílice y
Estos experimentos demostraron que si carbonatos. De esta manera, el dióxido de
se aplica energía a soluciones con mezclas que carbono salió de la atmósfera y quedó retenido
contienen carbono, nitrógeno, oxígeno e en las calizas de los océanos primitivos. Es
hidrógeno se produce una amplia gama de oportuno señalar que la masa de carbono de
componentes orgánicos como aminoácidos, origen atmosférico que hoy se almacena en las
ácidos grasos e hidratos de carbono. En rocas sedimentarias alcanza los 78.000 billones
contraste, en presencia de oxígeno libre no se de toneladas. De este modo, este proceso hizo
forman componentes orgánicos, de modo que, posible el desarrollo de la vida en la Tierra
aunque parezca una ironía, la atmósfera (Acot, 2005).
primitiva carente de oxígeno no constituyó un Según trazas de materia orgánica
problema para la formación de la vida, sino una preservada en las rocas (= “fósiles químicos”),
condición necesaria (Southwood, 2004). las primeras formas de vida habrían aparecido
Si bien se dispone de evidencias sobre la durante el Aqueano, hace unos 3.770 millones
formación de moléculas orgánicas simples, la de años. Se han hallado inclusiones de grafito
transición de éstas a células, es aún un tema de en Groenlandia, cuya relación isotópica sugiere
de debate. Se reconocen los siguientes pasos: un origen orgánico. Se interpretan como
1) concentración de moléculas biológicamente organismos formados por una sola célula del
importantes (monómeros), 2) unión de una serie tipo procariota, es decir sin núcleo celular
de monómeros para formar polímeros diferenciado (Figura 24).
biológicos, 3) formación de una membrana Actualmente los procariotas, agrupados en
externa para generar un entorno favorable para los Dominios Archaea y Bacteria (Woese et al.,
la vida, 4) desarrollo de un mecanismo para 1990), constituyen los organismos más
proveer energía, y 5) transferencia de abundantes del planeta (Melendi et al., 2006).
información que permite la reproducción. Muchos científicos sostienen que las
primeras formas de vida fueron procariotas de
Procariotas y eucariotas tipo Archaea que habrían vivido en la
profundidad de los océanos, lejos de las
Muchas circunstancias favorables radiaciones ultravioletas que atravesaban una
estuvieron presentes en el origen de la vida. Se atmósfera débil desprovista de oxígeno (y por lo
estima que el resplandor del sol era un 25 % tanto de ozono). En la actualidad se conocen
menor que el actual, lo cual habría traído procariotas arqueas hipertermofílicas, las que
aparejado un clima glaciar. No obstante, durante pueden vivir en aguas muy calientes, por arriba
los primeros tiempos del Arqueano no hay de los 120°C. Son organismos anaeróbicos y
indicios de glaciaciones. Esto es llamado la quimiosintéticos que obtienen compuestos
“paradoja del sol débil” y se vincula con la orgánicos a partir de la oxidación del azufre a
composición de la atmósfera. El vapor de agua, sulfato.
el dióxido de carbono (concentrado cien veces
.
18
unicelulares eucariotas, es decir con núcleo

celular diferenciado.
Figura 24. Esquema filogenético de los seres vivos,

indicando los dominios Bacteria, Archaea y Eucarya
(Benedetto, 2010). Figura 25. Estromatolitos actuales de Australia occidental
(Southwood, 2004).
Un segundo tipo de procaritas fueron las Los eucariotas (Dominio Eukarya) se

cianobacterias, las que aparecieron hace 3.200
distinguen de los procariotas por su mayor
millones de años, pero fueron más abundantes tamaño, por su núcleo celular limitado por una
desde los 2.500. El oxígeno liberado por estas doble membrana, la presencia de varios
cianobacterias fotosintéticas generó un cromosomas y orgánulos complejos
ambiente aeróbico en la atmósfera. Además, (mitocondrias, cloroplastos).
capturaron gran cantidad de Co2 como Las células eucariotas poseen
carbonato en su estructura, reduciendo, de esta mitocondrias que almacenan energía y se
manera el efecto invernadero. encuentran rodeados por una doble membrana.
Las cianobacterias se preservan formando Se postula que las células eucariotas se
estructuras sedimentarias laminadas originaron a partir de una asociación simbiótica
denominadas estromatolitos (stromma = lecho, de células procariotas; en este caso, la
lithos = piedra). Actualmente, los dos principales mitocondria se habría originado a partir de una
sitios donde persisten estromatolitos son Shark célula huésped, probablemente una alfa-
Bay en el oeste de Australia, y en el mar Rojo, proteobacteria del tipo Rhizobium (Southwood,
en la península del Sinaí. En ambas áreas los 2004) (Figura 26).
estromatolitos viven en aguas tibias Los primeros eucariotas fueron unicelulares,
relativamente saladas (Figura 25). pero hace unos 700 millones de años
Cuando el oxígeno pasó a ser un aparecieron los primeros organismos
componente importante de la atmósfera se pluricelulares: los poríferos (esponjas) y los
formó una capa de ozono (03) en la estratosfera, cnidarios (medusas). Sus fósiles son en realidad
a unos 20 km de altura. Esta capa, de singular muy escasos, ya que estos organismos carecían
importancia para el desarrollo de la vida, de partes duras susceptibles de preservarse en
absorbe la mayor parte de las radiaciones forma fósil.
ultravioletas de onda corta proveniente del sol,
altamente nociva para la vida.
Durante el Proterozoico, hace unos 2.200
millones de años, acaeció uno de los eventos
biológicos más importantes de la historia de la
vida: aparecieron los primeros organismos
.
19
paso evolutivo fue el desarrollo de una cavidad

interna llamada celoma recubierta internamente
por derivados del mesodermo, lo que dio lugar a
la aparición de los animales triblásticos
celomados (desde lombrices hasta el hombre
pasando por insectos y una enorme variedad de
otros tipos animales y formas de vida).
En términos generales, el celoma se forma
Figura 26. La actual alfa-proteobacteria denominada en los animales en dos formas diferentes a nivel
Rhizobium (según Tudge, 2002, en Southwood, 2004). embrionario: una muy frecuente en los animales
protostomados, dotados de celoma (como
Diferentes etapas se vinculan con la ocurre en los insectos y moluscos) y otra propia
formación de estos organismos. En un primer de los deuterostomados, (como acontece en las
momento se formaron colonias, tal como forman estrellas de mar y los vertebrados) (Hickman, et
hoy algunos protistas. Este conjunto de células al., 2006).
dio origen a un organismo pluricelular donde Estudios moleculares indican que la
todas las células son independientes, tal como separación entre los protostomados y
ocurre en las esponjas. Actualmente se acepta deuterostomados se produjo hace unos 600
que protozoos del tipo de los coanoflagelados millones de años (Southwood, 2004).
(protistas flagelados muy similares a los En los últimos cincuenta años se han
coanocitos: células que tapizan el interior de los hallado fósiles de extraños organismos en
poríferos) son los candidatos más probables a Ediacara, al sur de Australia, como así también
ocupar el sitial de ancestros de las esponjas y en otras partes del mundo (Namibia, China,
en consecuencia de los demás organismos Rusia y Europa).
pluricelulares (metazoos). La clasificación, origen y vinculación de
El paso evolutivo siguiente fue la aparición estos animales con organismos actuales es
de organismos pluricelulares con células tema de controversia. Sus componentes
organizadas en verdaderos tejidos. Se acepta incluyen formas parecidas a medusas como
que estos animales tuvieron inicialmente Ediacaria, con simetría radial. Otros, como
simetría radial (Radiados) y dos capas de Charniodiscus, presentaban formas de “plumas”
células o tejidos (= Diblastos; formas de hasta un metro de longitud. Finalmente, el
morfológicamente similares a las anémonas y grupo más variado (Spriggina, Dickinsonia,
medusas, entre otros). Kimberella) incluye formas “vermiculares” de
Posteriormente surgieron los Triblastos o simetría bilateral (Figura 27).
triblásticos (animales organizados a partir de Algunos paleontólogos consideran que la
tres capas de tejido embrionario). La condición fauna de Ediacara, desarrollada entre los 670 y
triblástica vino acompañada a su vez de la los 550 millones de años, corresponde a un
aparición de la bilateralidad, es decir de nuevo grupo de organismos al que denominan
animales que dejaron de ser esféricos, vendobiontes, con relación al Vendiano, el
circulares o cilíndricos para pasar a poseer un último intervalo geológico del Proterozoico.
extremo anterior y otro posterior y dos laterales, Sostienen que las paredes del cuerpo de los
derecho e izquierdo (= Bilateria o bilaterios). Los vendobiontes eran más rígida que la de las
primeros bilaterios triblásticos fueron actuales medusas, lo que explica su
vermiformes (con forma de gusanos) preservación en forma fósil.
acelomados (animales macizos, sin cavidad
interna; ejemplo: gusanos planos). El siguiente
.
20
Figura 27. Organismos de la fauna de Ediacara característicos del Proterozoico (Clarkson, 1986).
Las primeras glaciaciones En el término de 100 millones de años, a

medida que finalizaba la segunda glaciación del
Durante el Proterozoico se produjeron dos Proterozoico, hubo dos grandes fluctuaciones
grandes glaciaciones en la Tierra. en el nivel del mar. Es importante recordar que
La primera, acaecida hace 2.300 millones los niveles marinos dependen, principalmente,
de años, duró 300 millones de años y pudo estar de dos factores: la tectónica de placas y las
vinculada a varios factores tales como glaciaciones.
erupciones volcánicas y la formación de una En el primer caso, cuando se separan los
nube estelar que redujo la radiación solar. continentes y se produce una mayor expansión
Un segundo episodio glaciar se inició hace del suelo oceánico, asciende el nivel del mar.
1.000 millones de años y se extendió durante En el segundo caso, el derretimiento de
400 millones en diferentes pulsos. Se estima grandes masas de hielo produce un aumento
que esta glaciación fue la mayor registrada en la relativo del nivel del mar.
Tierra, ya que los hielos cubrieron la mitad del Además, debe considerarse que el clima es
planeta. La combinación de factores influido por la proximidad del mar y la
astronómicos y el pasaje de nubes podrían temperatura de las corrientes marinas, como así
explicar estos eventos glaciarios (Acot, 2005). también por la dimensión y forma de los
Además, debe tenerse en cuenta que a fines del continentes. Por ejemplo, la formación de
Proterozoico se formaron elevadas montañas supercontinentes condicionó el desarrollo de
que pudieron vincularse con estos procesos. En climas continentales, con amplias variaciones
correlación con este evento se registra una térmicas.
declinación de la diversidad biológica de
eucariotas unicelulares en los mares.
21
Capitulo 3. Era Paleozoica
Paleografía A comienzos del Paleozoico el

La Era Paleozoica (= vida antigua), continente Pannotia se fragmenta y
desarrollada entre los 542 y los 251 divide en continentes menores (Figura
millones de años, está integrada por los 28).
Períodos Cámbrico, Ordovícico, Posteriormente, los continentes
Silúrico, Devónico, Carbonífero y comienzan a unirse formando, a finales
Pérmico. Comprende importantes del Paleozoico, el continente Pangea
fenómenos geológicos, climáticos y (Figura 29).
biológicos. A principios del Paleozoico, las
Durante esta Era se produjeron 3 temperaturas globales eran elevadas,
extinciones masivas de organismos (a pero luego, durante el Ordovícico, el
fines del Ordovícico, del Devónico y del clima se fue haciendo más frío hasta
Pérmico) las que permiten reconocer dar origen a una extensa glaciación que
tres grandes etapas: Paleozoico produjo una extinción masiva de
Inferior, Medio y Superior. organismos.
Figura 28. Paleogeografía del Paleozoico Inferior. Distribución de los continentes

hace 500 millones de años durante el Cámbrico Inferior. Los tres pequeños
continentes son Laurentia, Siberia y Báltica, mientras que el grande es Gondwana
(Southwood, 2004).
22
El continuo movimiento de los corrientes oceánicas, un factor

continentes desempeñó un importante importante en el clima del planeta y la
papel en la historia de los seres vivos. distribución de la vida marina.
En repetidas oportunidades ocasionó el Por ejemplo, durante el
aislamiento de organismos mediante la Paleozoico inferior se produjo una
formación de barreras geográficas y separación de los continentes, y por lo
también influyó sobre las condiciones tanto una mayor expansión del suelo
climáticas y el nivel relativo del mar. oceánico, lo cual contribuyó al ascenso
La tectónica de placas actuó de relativo del nivel del mar. Dado que la
muchas maneras modificando el mayoría de los invertebrados marinos
ambiente físico de la Tierra, habitaban sobre la plataforma
desencadenando la formación de continental, cuando se formaron varios
cordilleras y montañas (y por lo tanto continentes pequeños las plataformas
de glaciares) y condicionando la quedaron aisladas unas de otras, lo
actividad volcánica, la cual afectó la que actuaba como barreras para el
composición de la atmósfera al intercambio faunístico. Por ello, se
desprender dióxido de carbono, formaron faunas endémicas, propias
produciendo un efecto invernadero. de regiones restringidas
Además, la disposición de los (provincialismo).
continentes habría controlado las
Figura 29. Paleogeografía de fines del Paleozoico y principios del Mesozoico

(Triásico) (Southwood, 2004).
.
23
Al contrario, a fines del duda que muchas de estas formas ya

Paleozoico, cuando se formó Pangea, habían aparecido antes del Cámbrico,
la inexistencia de barreras oceánicas pero fue en esos tiempos cuando
(debido a que todas las plataformas adquirieron la capacidad de
continentales estaban conectadas), biomineralizar, es decir, desarrollar
condicionó la formación de faunas conchillas de naturaleza calcárea
pandémicas de distribución (C03Ca), quitinosa o silícea (Si02).
cosmopolita, es decir dispersas por Entre estos organismos se encuentran
grandes regiones del globo (Figura braquiópodos, moluscos (caracoles,
29). bivalvos y cefalópodos), artrópodos
(trilobites, crustáceos), equinodermos
Invertebrados paleozoicos (estrelas de mar, erizos) y graptolitos.
El Cámbrico se caracterizó por Esta explosión evolutiva se ve
una “explosión de vida”, es decir una reflejada en gráficos que cuantifican el
gran aparición de formas marinas de número de familias de organismos
invertebrados, las que aparecen en marinos (Figura 30).
las rocas en forma fosilizada. Sin
Figura 30. Número de familias de organismos marinos aparecidas a lo largo del

tiempo. La “e” indica eventos de extinción marina (Sepkoski, 1981 en Southwood,
2004).
.
24
Uno de los grupos de animales Marella es el fósil más abundante

marinos más diverso y abundante de los esquistos de Burgess (Figura
fueron los trilobites (Figura 31), 32). Tenía dos pares de espinas que se
artrópodos que aparecieron a principios dirigían hacia la parte posterior del
del Cámbrico y desaparecieron a fines cuerpo. Es probable que Marella
del Pérmico. Los trilobites medían, por comparta un ancestro común con los
lo general, unos 5 cm, aunque algunos crustáceos (langostas de mar) y los
alcanzaron medio metro de largo. Se trilobites.
caracterizaron por su cuerpo dividido A fines del Ordovícico y del
en tres lóbulos (de allí su nombre), Pérmico se produjeron extinciones
numerosos apéndices pares y ojos masivas de organismos.
excepcionalmente desarrollados. La En los últimos momentos del
lente del ojo estaba constituida por Ordovícico se produjo una intensa
calcita mineral, a diferencia de otros glaciación, con el consecuente
animales, y estaba integrada por descenso del nivel del mar. Esto
alrededor de cien facetas, lo que produjo una reducción de espacio para
otorgaba una visión lateral y frontal bien aquellos animales marinos que Vivian
desarrollada (Southwood, 2004). sobre las plataformas continentales.
Figura 32. Marrella, el artrópodo más

abundante en la “fauna” de Burgess,
Canadá.
Figura 31. Un trilobite del Ordovícico

de Argentina (Camacho, 1979).
Los primeros cordados y vertebrados
Los cordados se caracterizan por del desarrollo embrionario, persistiendo

poseer notocordio (= cuerda dorsal), en algunas especies durante la etapa
una especie de varilla flexible que sirve adulta. Además los cordados poseen
como estructura de sostén. Este un cordón nervioso tubular de posición
notocordio está presente en todos los dorsal y una faringe (porción anterior
cordados durante las primeras fases del intestino) de posición ventral.
.
25
Los cordados (Phylum Chordata) estructuras orgánicas y en especial, su

comprenden tres grupos de animales, alto grado de cefalización.
los vertebrados (Subphylum Tanto el origen de los cordados
Vertebrata), los tunicados (Subphylum como el de los vertebrados en
Urochordata) y Branchiostoma particular, es un tema poco conocido,
(Subphylum Cephalochordata). con escasas evidencias fósiles.
Los vertebrados exhiben un Recientes estudios sobre cordados
particular significado dentro de los vivientes y peces fósiles, permiten
seres vivos. En ellos se destaca su inferir las características del hipotético
diversidad, la complejidad de sus cordado ancestral (Figura 33).
Figura 33. Morfología de un cordado hipotético ancestral (Pérez Mellado, 2003).
Se estima que este cordado debió Otra característica importante en

ser un pequeño animal carente de los cordados primitivos fue la
mandíbulas, de aletas pares y de existencia de masas musculares
esqueleto osificado, algo semejante segmentadas dispuestas hacia
al actual Branchiostoma ambos lados del cuerpo, las que
lanceolatum (“pez lanceta”) (Figura otorgaban propulsión en el medio
34), pero a diferencia de éste, acuático. En este sentido, el
poseedor de encéfalo y órganos notocordio daba rigidez al cuerpo
sensitivos especializados (Carroll, evitando que se encogiera durante la
1988). contracción muscular.
.
26
Figura 34. Branchiostoma, un pequeño cefalocordado marino actual que se alimenta

de partículas que entran por la boca y salen por las hendiduras branquiales (Curtis y
Barnes, 1994).
Entre los fosiles de cordados más La radiación evolutiva de los

antiguos se encuentra Pikaia, del vertebrados debió iniciarse en el
Cámbrico inferior de Canadá. Tiene Proterozoico o en el Cámbrico
características similares al actual inferior.
Branchiostoma, pero posee un par de
estructuras a modo de antenas Peces sin mandíbula
(Figura 35).
Los vertebrados más antiguos
que se conocen, Myllokunmingia y
Haikouichthys vivieron hace 530
millones de años. A diferencia de los
cordados primitivos, tenían una
cabeza bien diferenciada protegida
por cartílago, y elementos
vertebrales. Eran peces agnatos (sin
mandíbulas), con hábitos filtradores.
Figura 35. Pikaia (ilustración de Mary Con posterioridad los agnatos
Parrish, Smithsonian Institution). dieron origen a los heterostráceos
un grupo diverso de peces con
Los vertebrados, dentro de los formas durante los Períodos
cordados, presentan un alto grado de Ordovícico, Silúrico y Devónico.
organización y complejidad. Muestran Carecían de mandíbulas, pero habían
un encéfalo con órganos sensitivos logrado el desarrollo de una
bien desarrollados. Además, sólo los armadura dermal o “coraza ósea”
vertebrados tienen una estructura (Figura 36).
esquelética interna que comprende
una columna vertebral y un cráneo
que protege el encéfalo.
.
27
Se estima que esta armadura

dermal habría dado origen a los
elementos óseos dermales de los
demás vertebrados, tales como
escamas, dientes, huesos dermales
del cráneo (dermatocráneo), cintura
pectoral y costillas ventrales
(gastraglia).
Estructura del cráneo en los

vertebrados
Figura 36. Cephalaspis, un pez Los cambios anatómicos del
heterostráceo del Devónico esqueleto de los vertebrados han sido
(Meléndez, 1979). documentados ampliamente en el
registro fósil. Entre ellos, la evolución
del cráneo cobra particular
importancia.
El cráneo de los vertebrados
está integrado por numerosos huesos
soldados originados a partir de tres
fuentes:
(1) condrocráneo
(2) esplacnocráneo
(3) dermatocráneo
los cuales fueron apareciendo con el

transcurso del tiempo para dar origen
a una estructura compleja (Figura
38).
El condrocráneo es el cráneo más
primitivo. Se compone de huesos de
Figura 37. El euriptérido origen cartilaginoso. Forma una
Baltoeurypterus, un “escorpión” especie de caja craneal que protege
marino del Paleozoico. Algunas al encéfalo y rodea las cápsulas de
especies de este grupo alcanzaron 2 los sentidos.
m de largo, siendo los artrópodos Los peces primitivos habían
más grandes que se conocen desarrollado sobre este condrocráneo
(Clarkson, 1988). una armadura ósea que estaría
anticipando el dermatocráneo de los
Posteriormente, los peces agnatos vertebrados más derivados. Además,
desarrollaron armaduras óseas en estos peces conservaban los arcos
sus cabezas. Esta armadura habría branquiales del esplacnocráneo o
cumplido funciones de protección “esqueleto visceral”, los cuales
contra los euriptéridos, grandes sostenían las branquias. En estos
artrópodos parecidos a “escorpiones” peces, las branquias no sólo servían
marinos (Figura 37), o tal vez como para la respiración, sino también
reservorio de sales de calcio. como elementos filtradores.
.
28
Figura 38. Cráneo de los vertebrados formados por tres componentes, condrocráneo,
esplacnocraneo y dermatocráneo (Kardom, 2007).
.
29
Los primeros peces con mandíbulas
Una etapa evolutiva importante con placas), un grupo caracterizado

fue la adquisición de mandíbulas, lo por poseer parte del cuerpo
que significó el paso de una recubierto con placas óseas. Estos
alimentación por filtración a una peces exhibían una región cefálica
alimentación por depredación. bien diferenciada y mandíbulas
Los primeros vertebrados formadas a partir de los huesos que
mandibulados (= gnatostomados) soportaban el primer arco branquial
fueron los peces placodermos (= piel (Figura 39).
Figura 39. Evolución de los peces. La mandíbula de los peces (mandibulados o

gnatostomados, como los placodermos y osteíctios) se origina a partir de la
modificación del primer arco branquial de los peces agnatos (Dorling Kindersley Ltda.,
2009).
.
30
Con esta nueva adquisición los presentan un cráneo formado casi

vertebrados podían, por vez primera, exclusivamente por el condrocráneo
ingerir otro animal de tamaño (no existe dermatocráneo). Además,
voluminoso y no dependían de el primer arco branquial se ha
hábitos meramente filtradores. Con transformado en la mandíbula,
este nuevo modo de vida aparecieron mientras que el segundo arco
también nuevos órganos y (hioides) contribuye al sostenimiento
estructuras: un estómago para de la misma.
almacenar y digerir los alimentos y Los osteíctios evolucionaron a
aletas pares que otorgaban mayor partir de los placodermos, hace unos
estabilidad y maniobrabilidad en el 425 millones de años. Se
agua. Los placodermos desarrollaron caracterizaron por una progresiva
una multitud de formas y tamaños, osificación de su esqueleto y el
alcanzando en el género desarrollo de un conspicuo
Dunkleosteus, hasta 10 m de largo dermatocráneo que recubría los
(Figura 40). demás huesos (condrocráneo y
esplacnocráneo).
El dermatocráneo de los osteictios
comprendía una serie de huesos del
cráneo, los cuales, en su mayoría,
han perdurado hasta la actualidad en
los demás vertebrados. Además, su
cuerpo se cubrió de escamas
dérmicas de diferentes tipos
originadas a partir de los huesos
dermales de los antiguos
heterostráceos, las que fueron
perdiendo paulatinamente sus
diferentes capas superficiales,
Figura 40. Dunkleosteus, un gigantesco haciéndose cada vez más delgadas
pez placodermo de 10 m de largo. (Hildebrand, 1991).
Una característica particular de los
Se estima que alguno de sus linajes peces óseos fue el desarrollo de
después de perder las corazas óseas sacos aéreos a partir de la porción
pudo haber dado origen a los anterior del tubo digestivo. Sin bien la
condrictios (peces cartilaginosos) y respiración en estos peces siguió
a los peces osteictios (peces óseos). siendo esencialmente branquial
Los peces cartilaginosos (existiendo hasta 5 pares de
aparecieron en el Devónico Medio y branquias cubiertas por un opérculo),
están hoy representados por los estas nuevas estructuras cumplían
tiburones, rayas y quimeras. Hay funciones de “pulmón”, permitiendo
evidencias que indican que tanto los tomar aire atmosférico en períodos de
dentículos de su piel (escamas sequía. Tal es el caso de los
placoideas) como las espinas de dipnoos, los peces pulmonados
algunas de sus aletas son restos de actuales (Figura 41), y probablemente
las antiguas armaduras óseas de los el de los primitivos peces óseos del
placodermos. Desde el punto de vista Devónico.
evolutivo son importantes porque
.
31
caracterizados por sus aletas pares

“lobuladas” o “carnosas”.
Evolutivamente, los sarcopterigios
son importantes porque constituyen
formas intermedias entre los peces
Figura 41. Neoceratodus, un pez óseos y los primeros anfibios.
dipnoo actual (Meléndez, 1979). Exhibían notables caracteres: coanas
(narinas), orificio pineal, dientes con
En el registro fósil los peces esmalte replegado de tipo
dipnoos son conocidos “laberintodonte” y extremidades con
principalmente por sus placas aletas “lobuladas” donde se esbozaba
dentarias, las cuales pueden tener 4, la extremidad de los tetrápodos (=
5 o más crestas de disposición radial vertebrados con cuatro
(Figura 42). extremidades).
Los fósiles de peces de
sarcopterigios más antiguos
corresponden al Silúrico, según los
últimos hallazgos de China. En el
Devónico se encuentran formas
intermedias entre los peces y los
anfibios, tal como el reciente fósil
denominado Tiktaalik (Figura 43).
Figura 42. Placa dentaria de

Ceratodus sp., pez dipnoo que habitó
ambientes lacustres y deltaicos del
sur de Mendoza y Patagonia a fines
del Cretácico (González Riga, 1999).
Los osteictios se diversificaron en

dos líneas evolutivas: los
actinopterigios, integrada hoy por la
Figura 43. Tiktaalik, de 375 millones
mayoría de los peces actuales y
de años, es un pez sarcopterigio que
caracterizados por poseer aletas
se situa entre los peces y los
pares radiadas, y los sarcopterigios,
primeros anfibios como
muy abundantes durante el
Acanthostegha.
Paleozoico, pero hoy escasamente
representados (dipnoos y Latimeria),
.
32
La conquista de la tierra firme
Figura 44. Paisaje terrestre del Silúrico, hace 430 millones de años. Las plantas
vasculares tales como Cooksonia, tenían tallos bifurcados que terminaban en cápsulas
con esporas (esporangios). Pequeños arañas y otros artrópodos fueron los primeros
animales que colonizaron estos ambientes (Palmer y Barrett, 2010).
Una vez que la concentración de Posteriormente, a principios del

ozono (O3) en la capa superior de la Paleozoico (Cámbrico, Ordovícico) las
estratosfera fue suficiente como para briofitas se extendieron por estos
actuar a manera de escudo protector ambientes.
contra los rayos ultravioletas, fue Para establecerse en tierra firme los
posible la vida sobre la tierra firme. vegetales vasculares debieron
Hace unos 1.000 millones de años experimentar profundos cambios
los ambientes terrestres fueron evolutivos: desarrollaron una cutícula
colonizados por cianobacterias que se impermeable sólo perforada por
desarrollaron sobre las orillas húmedas diminutos poros llamados estomas, un
de ríos y costas. sistema vascular por donde podía
.
33
circular la savia, y una producción de abundantes durante el Carbonífero.

esporas y semillas necesarias para Durante el Carbonífero, algunos
reproducirse en el medio aéreo (Scagel taxones de Lycophyta alcanzaron un
et al., 1987). porte arbóreo y dominaron bosques
A principios del Silúrico, hace unos 430 pantanosos que posteriormente dieron
millones de años, las primeras plantas origen a yacimientos de carbón mineral.
vasculares, las Rhyniophyta, Estos árboles, agrupados en el Orden
colonizaron los continentes Lepidodendrales, están representados
(Southwood, 2004). Tenían pocos principalmente por Lepidodendron
centímetros de altura, carecían de (Figura 46).
hojas y producían corpúsculos con
esporas (esporangios) en el extremo de
sus tallos (Figura 44, 45).
Las riniófitas (Rhynia, Cooksonia)
tenían pocos centímetros de altura y
carecían de hojas. Hacia finales del
Devónico se produjo una verdadera
diversificación de vegetales con la
aparición de muchos grupos nuevos.
Posteriormente aparecieron otros
vegetales importantes como las
Zosterophyllophyta, que alcanzaron su
apogeo hace 398 millones de años.
Desarrollaron esporangios tanto en el
ápice de sus tallos como en pequeñas
ramas.
Figura 46. Reconstrucción de

Lepidodendron, un árbol muy
abundante en los bosques del
Carbonífero (Taylor, 1981).
Junto a estos árboles se

desarrollaron diversas especies de
Pteridoophyta (helechos),
Sphenophyta gigantes,
Pteridospermophyta (helechos con
Figura 45. Plantas terrestres primitivas: semillas), Cycadophyta y
(A) Cooksonia, (B) Aglaophyton (según Coniferophyta.
Cowen, 1995 en Southwood, 2004).
Los invertebrados fueron los
Las Zosterophyllophyta originaron a primero animales en conquistar la tierra
las Lycophyta, las que fueron muy firme durante el Ordovícico. Primero
.
34
fueron los escorpiones y las arañas, y considerables desafíos biomecánicos y

luego los insectos. Durante el se desarrollaron extremidades con
Carbonífero algunos tuvieron tamaños robustas cinturas como sólidos
gigantescos dado la alta concentración anclajes. La cintura pectoral se
de oxigeno en la atmósfera. desconectó del cráneo, lo que otorgó
una mayor independencia de
movimientos.
Los primeros anfibios Por su parte, la cintura pélvica se
Cuando los vertebrados invadieron integró con tres pares de huesos: íleon,
los ambientes continentales isquion y pubis, conformando una
experimentaron cambios evolutivos sólida estructura. El íleon soldado a
importantes. Algunos peces una costilla sacra materializó la unión
sarcopterigios desarrollaron entre la columna vertebral y la cintura.
extremidades para caminar por tierra El cráneo de los anfibios también
firme y pulmones para respirar aire, experimentó algunas transformaciones.
dando origen a los anfibios (anfi = Su hocico y mandíbulas sufrieron un
doble; bios = vida), vertebrados alargamiento relacionado con el mayor
ectotérmicos caracterizados por desarrollo de los órganos de los
desarrollar parte de su vida en el agua sentidos, al tiempo que la parte
(período larvario) y parte en la tierra posterior del cráneo fue notablemente
respirando aire, mediante pulmones o a acortada, con la reducción y
través de la piel. desaparición de algunos huesos. Por
En realidad los anfibios no lograron ejemplo, en los anfibios los huesos
una independencia total del medio nasales y frontales tienen un amplio
acuático, ya que debían vivir en lugares desarrollo y los parietales (que rodean
húmedos. Su piel no estaba el orificio pineal) están desplazados
suficientemente protegida contra la hacia posterior. Además, la región
desecación y debían retornar al agua temporal del cráneo, formada por los
para poner sus huevos. huesos temporal, supratemporal e
Los anfibios primitivos, compartían intertemporal, está reducida y faltan los
algunas características con los peces, huesos operculares típicos de los
exhibían notables diferencias. La peces (Figura 47).
locomoción terrestre planteó
.
35
Figura 47. Comparación entre los cráneos de un pez sarcopterigio (A, Eusthenpteron)
y un anfibio basal (B, Palaeogyrimus). Nótese en el anfibio (B) el amplio desarrollo de
los huesos nasales (N) y frontales (F) y cómo se reducen los huesos de la región
temporal (t, temporal; sT, supratemporal; iT, intertemporal) y desaparecen los
operculares (Op) (simplificado de Meléndez, 1979).
Otro desafío que debieron vencer Los anfibios más antiguos

los primeros anfibios fue captar proceden del Devónico Superior de
sonidos en el aire, un medio menos Groenlandia (Ichthyostega,
denso que el agua. Para ello el oído Acanthostega) y constituyeron
sufrió modificaciones tendientes a la verdaderas formas intermedias entre
amplificación y transmisión de las los peces sarcopterigios y los anfibios
ondas acústicas hasta el oído interno. (Figura 48).
En este caso, el hueso
hiomandibular dejó de cumplir
funciones de sostenimiento de la
mandíbula inferior y se transformó en
un hueso llamado columela auris,
pasando al oído medio. Por otro lado
el espiráculo, como dejó de tener una
función respiratoria, se cerró
exteriormente por el tímpano y dio Figura 48. Ichthyostega, uno de los
origen a la trompa de eustaquio. De anfibios más antiguos conocidos.
esta forma, las vibraciones percibidas Procede del Devónico Superior de
y amplificadas por el tímpano, se Groenlandia (según Jarvik en Romer,
transmiten mediante el hueso columela 1966).
auris hasta la ventana oval, y al líquido
que llena el oído interno, consiguiendo Aún poseen aletas caudales, y se
una mayor eficacia en la audición discute si sus hábitos fueran total o
(Romer, 1966; Meléndez, 1979). parcialmente acuáticos. Es importante
.
36
resaltar que algunos anfibios primitivos dedos, tal como se observa en

como Acanthostega exhiben 7 u 8 Eryops (Ridley, 2004) (Figuras 22 y
dedos en sus extremidades, aunque 49).
los tetrápodos actuales se originaron a
partir de formas que retuvieron sólo 5
Figura 49. Paso evolutivo entre los peces y los anfibios. Extremidad de un pez
(Eusthenopteron) y un anfibio (Eryops). (Fuente: Kardong, 2007).
Según nuevas interpretaciones, los de años) y posteriormente se

anfibios basales (Ichthyostegalia) diversificaron en tres grandes grupos:
originaron dos líneas filogenéticas Urodela (salamandras), Anura (ranas)
principales: batracomorfos y y Apoda (anfibios sin patas) (Pérez
reptilomorfos. Mellado, 2003).
Los batracomorfos comprenden Los reptilomorfos incluye a las

los anfibios fósiles Temnospondyli y formas ancestrales que originaron a
los Lissamphibia (los anfibios los reptiles hace unos 350 millones de
actuales: salamandras, ranas). años (Hildebrand, 1991).
Dentro de los anfibios
Temnospondili se encuentra el género Los primeros reptiles
Pelorochepalus procedente del A diferencia de los anfibios, los
Triásico de la provincia de Mendoza, reptiles lograron conquistar la tierra
el cual alcanzó 1,5 m de longitud firme, gracias al desarrollo de una piel
(Figura 50). escamosa y una reproducción
Los anfibios modernos mediante huevos con cáscara dura.
(Lissamphibia) aparecieron a principios Sus escamas córneas otorgaban una
del Pérmico (hace unos 300 millones
.
37
protección impermeable, evitando la Por otro lado, el huevo de los

pérdida de agua en ambientes secos. reptiles, llamado huevo amniota, se
caracterizaba por una cubierta
protectora (calcárea o coriácea) y el
desarrollo de membranas
extraembrionarias (alantoides, corion y
amnios) que servían para retener
agua, y facilitar la respiración y
alimentación del embrión (Figura 52).
Figura 50. Pelorocephalus, un anfibio

Temnospondyli de gran tamaño
hallado en el Triásico Superior de
Mendoza (reconstrucción en vida de
B.J. González Riga). Figura 52. Estructura general del
huevo amniota que desarrollaron
reptiles y aves (Curtis y Barnes, 1993).
De esta manera, ya no fue

necesaria la vida cerca del agua ni la
fase larvaria propia de los anfibios.
Además, desarrollaron una respiración
pulmonar e implementaron una
fecundación interna mediante un
órgano copulador.
Los reptiles se diversificaron en
varios linajes diferentes, constituyendo
los vertebrados terrestres dominantes
a fines del Paleozoico y durante todo
el Mesozoico, estando hoy sólo
representados por unas 6.000
especies, entre las que se cuentan
lagartos, serpientes, tortugas y
cocodrilos.
Los reptiles aparecen en el
Figura 51. Eryops, uno de los anfibios Carbonífero Inferior, hace 350 MA
mejor conocidos del Pérmico, alcanzó (millones de años).
2 metros de largo (foto del autor). Las formas mejor preservadas son
del Carbonífero medio y son los
.
38
generos Hylonomus y Paleothyris Pareiasaurus, herbívoros de los

(310 y 300 millones de años, ecosistemas terrestres del Paleozoico
respectivamente) de Escocia. Son (Figura 53).
formas pequeñas (20 cm), Durante el Paleozoico los
insectívoras, de constitución osea amniotas dieron origen a dos grandes
similar a los anfibios mas derivados grupos, Sauropsida (reptiles y aves) y
(Seymouria y Diadectes) que son los Synapsida (mamíferos y sus
anfibios reptilomorfos. El craneo es de ancestros).
tipo anapsido (sin fosas temporales). En los reptiles tiene importancia
Marchaban con las extremidades la morfología del cráneo, en especial la
hacia los lados del cuerpo. Su cráneo, referida a la zona temporal, ubicada
esencialmente similar al de los anfibios detrás de las órbitas. Allí se
Temnospondyli, era más alto y desarrollan una o dos fosas
estrecho, con órbitas más retrasadas y temporales (Figura 54).
una notable reducción de la región El cráneo más antiguo es el
temporal. ANAPSIDO, sin fenestras temporales.
Aparece en los primeros reptiles del
Carbonífero, y luego en varias formas
ya extintas del Paleozoico Superior.
El cráneo SINAPSIDO, con una
fosa temporal inferior, es
caracteristicos de las formas
mamiferoides (pelicosaurios y
terápsidos) y de los mamiferos.
El cráneo DIAPSIDO, está
presente en arcosaurios y sus
descendientes, dinosaurios-aves,
pterosaurios y cocodrilos. Los primeros
reptiles diápsidos (Petrolacosaurus)
Figura 53. Pareiasaurus, un reptil de aparecieron tempranamente, durante
2,5 m de largo que vivió en el Pérmico el Carbonífero Superior .
(Dixon et al., 1991). El craneo EURIAPSIDO se deriva
del tipo diapsido. Se registra en
Posteriormente, aparecieron reptiles marinos (ictiosaurios).
reptiles de mayor tamaño, tal como
.
39
Figura 54. Tipos de cráneo y evolución de los reptiles hacia los mamíferos y las
aves. Las aberturas temporales (ubicadas detrás de las órbitas) se encuentran
delimitadas por los huesos escamoso (Es), postorbital (Po), parietal (P), yugal (Y), y
cuadratoyugal (Cy). (Kardong, 2007).
Figura 55. Paisaje del Paleozoico superior (Pérmico). Dimetrodon, un sinpasido

carnívoro con una cresta dorsal sobre la espalda es una de las formas más grandes
(Palmer y Barrett, 2010).
.
40
Capitulo 3. Era Mesozoica
Figura 56. Paleogeografía a comienzos del Cretácico Superior ((Southwood, 2004).
Paleogeografía, clima y flora diferencias de temperatura entre las

Durante la Era Mesozoica zonas ecuatoriales y polares, y no se
(períodos Triásico, Jurásico y formaron casquetes de hielo
Cretácico) los continentes permanente en los polos. Quizás uno
experimentaron una progresiva de los factores que contribuyó a este
fragmentación. El continente de calentamiento global de la Tierra fue el
Pangea dio origen a dos continentes, “efecto invernadero” causado por el
Laurasia en el norte y Gondwana en desprendimiento de dióxido de
el sur. Posteriormente, Gondwana carbono producido por erupciones
originó América del Sur, Africa, volcánicas (Erickson, 1992).
Antártida, Australia, Madagascar y la Durante el Triásico y el Jurásico la
India. Esta fragmentación fue un factor flora estuvo dominada por pteridófitas
importante que condicionó la evolución (helechos) y gimnospermas
y distribución de las faunas y floras (cicadófitas, coníferas y otras). Pero, a
durante el Jurásico y Cretácico (Figura mediados del Cretácico, hace unos
29). 125 millones de años, se produjo un
El clima, durante la mayor parte del hecho significativo: la aparición de las
Mesozoico fue relativamente cálido y angiospermas, las plantas modernas
uniforme. No había marcadas con flores (Figuras 57).
.
41
Ornithodira (“cuello de ave) hacia los

dinosaurios y pterosaurios.
Arcosaurios crurotarisanos
La línea evolutiva hacia los
cocodrilos estaba integrada por formas
esencialmente cuadrúpedas. Algunos
fueron pequeños y otros alcanzaron
varios metros de largo.
Se caracterizaban por poseer un
tobillo de tipo crurotarsiano o
cocodriloide, donde el plano de
articulación pasa entre los huesos
astragalo y calcáneo, desarrollando
un doble ángulo en la línea de flexión,
Figura 57. Fósil de que le otorga mayor rigidez a la
angiosperma del Cenozoico articulación (Figura 59). Este tipo
(Prámparo et al., 2007). condiciona una locomoción
plantígrada, apoyando la planta del
pié, similar al de los cocodrilos
Estas plantas se extendieron con
actuales
gran éxito gracias a su tipo de
En este grupo se destacan
polinización realizada principalmente a
formas grandes como Saurosuchus
través de los insectos (Scagel et al.,
(5 m de largo, Figura 58) y otras
1987). Entre las primeras
pequeñas como Gracilisuchus, un
angiospermas se encuentran las
posible ancestro de los cocodrilos de
magnolias, similares a las actuales.
tan sólo 40 centímetros de largo.
En Argentina se conocen frondes
(fósiles de hojas, tallos y frutos) de
angiospermas desde el Cretácico
medio (118 millones de años).
Arcosaurios,
los reptiles dominantes
La Era Mesozoica fue el escenario
de una gran radiación evolutiva, donde
los dinosaurios conquistaron casi
todos los nichos terrestres y diversos
grupos de reptiles se aventuraron por
el mar (plesiosaurios, ictiosaurios) y
por el aire (pterosaurios).
Durante el Triásico (250-205 MA)
los arcosaurios (= reptiles dominantes)
dieron origen a los cocodrilos, a los
pterosaurios y a los dinosaurios. Los
arcosaurios sufrieron una gran Figura 58. Saurocuchus, un
diversificación evolutiva, dando origen arcosaurio Crurotarsi del Triásico
a dos linajes: Crurotarsi, (“pierna con Superior de Ischigualasto, San Juan,
tobillo”) linea hacia los cocodrilos, y Argentina (arriba, esqueleto según
.
42
Bonaparte, 1981; abajo, ilustración de anteriores. Marasuchus fue,

B. González Riga). probablemente, un ágil corredor y
saltador, adaptación que favoreció su
dieta insectívora (Figura 60).
Figura 59. Estructura osea del tobillo

en arcosaurios. A la izquierda tobillo
crurotarsiano (típico de los arcosaurios
crurotarsi y los cocodrilos). A la Figura 60. Marasuchus, ancestro de
derecha, tobillo mesotarsiano, los dinosaurios (ilustración de B.
presente en los arcosaurios González Riga).
ornitodiros, en los pterosaurios y los
dinosaurios.
Pterosaurios
Arcosaurios ornitodiros Los pterosaurios (=reptiles con
alas) se desarrollaron durante la Era
Se destacan por su tobillo de tipo Mesozoica y se extendieron a fines del
mesotarsiano o dinosauroide, donde Cretácico, en la gran extinción masiva.
el plano de articulación pasa debajo Poseían un cuerpo corto, huesos de la
del astrágalo y calcáneo (Figura 59). cadera reducidos y fusionados, y un
Esto condiciona una locomoción cráneo relativamente grande. A
digitígrada, apoyando los dedos, diferencia de otros vertebrados
igual que las aves. voladores como los murciélagos, el ala
Agrupa a una serie de pequeños de los pterosaurios estaba suportada
reptiles llamados ornitodiros, que por un solo dedo, el cuarto,
desarrollaron extremidades verticales, conservando los tres primeros dedos
orientadas debajo del cuerpo. como pequeñas garras. Los
Entre ellos tenemos a pterosaurios aparecieron durante el
Marasuchus, un posible ancestro de Triásico, con formas pequeñas, y
los dinosaurios. Marasuchus tenía el durante el Jurásico y Cretácico
tamaño de una paloma. Su postura experimentaron una gran
digitígrada prefiguraba el andar de los diversificación, tanto en tamaño como
dinosaurios y las aves. Poseía un en adaptaciones.
cuello con una incipiente curvatura en Entre los pterosaurios más
forma de “s” y extremidades conocidos se encuentra Pteranodon
posteriores mucho más largas que las del Cretácico Superior de Kansas,
.
43
Estados Unidos (Figura 61). Posee un del Cretácico de América del Norte.
cráneo más largo que el tronco, sin Este reptil alcanzó los 12 m de
dientes y con una cresta puntiaguda. envergadura, siendo el animal volador
Se destaca la solidez de su estructura más grande de todos los tiempos
corporal, donde un hueso denominado (Figura 61.f).
notario (Figura 61.c) une las vértebras Se interpreta que los pterosuarios
dorsales, mientras que otro llamado fueron animales endotermos y algunos
sinsacro estabiliza la cintura pelviana poseían el cuerpo cubiertos por un tipo
(Figura 61.d). de pelo. Esto indica que tenían una
Otro pterosaurio notable es alta tasa metabólica necesaria para
Quetzalcoatlus, también procedente volar.
Figura 61. Reptiles voladores. (a-e) Pteranodon. (f) Quetzalcoatlus, un gigantesco

pterosaurio en comparación con Pteranodon, un hombre y el pequeño Perodactylus.
(figuras (a–e) según Eaton, 1910; (f) modificado de Langston, 1981 por Benton
1995).
.
44
Figura 62. Evolución de los dinosaurios saurisquios. Nótese el origen de las aves a
partir de los dinosaurios Maniraptora.
Dinosaurios tendencia hacia la bipedestación, es

decir la tendencia a erguirse y caminar
A diferencia de los reptiles actuales sobre las extremidades posteriores,
que caminan con las extremidades con la consiguiente reducción de las
hacia los lados, los dinosaurios extremidades anteriores.
desarrollaron una postura erecta y En la Cuenca de Ischigualasto-
digitígrada, con las extremidades Talampaya, noroeste argentino, se
orientadas verticalmente debajo del han descubierto importantes especies
cuerpo (Figura 63). fósiles que permiten comprender el
Esta configuración anatómica les origen de los dinosaurios.
permitió a los dinosaurios una Entre los dinosaurios más antiguos
locomoción eficiente y posibilitó un conocidos se pueden nombrar a
gradual incremento de su talla, la que Herrerasaurus (=saurio de Herrera) un
alcanzó, en algunas especies, predador de hasta 3 m de largo con
tamaños gigantescos. caracteres primitivos hallados en
Además, esta verticalización de las estratos del Triásico Superior de
extremidades fue acompañada por una
.
45
Ischigualasto (Figura 64) (Sereno et pares llamados ilion, isquion y pubis.

al.,1993; Novas, 1996). Justo donde se unen estos huesos se
encuentra la cavidad acetabular,
donde se articula la cabeza del fémur.
Los dinosaurios pueden
agruparse en dos grandes clados
(=ramas) Saurischia y Ornithischia,
en base a la estructura de la cintura
pélvica y a otros caracteres óseos.
Los dinosaurios saurisquios (=
cintura de saurio) presentaban una
cintura pélvica parecida a la de los
reptiles actuales, con el pulis hacia
adelante (Figura 65).
Figura 63. Vista anterior de las

extremidades posteriores de
Tyrannosaurus (según Osborn, 1916
en Benton, 1995).
Figura 65. Cinturas pélvicas de los

dinosaurios: (a) Saurischia, con el
pubis hacia delante, (b) Ornithischia,
con el pubis hacia atrás y paralelo al
isquion (Según Benton, 1995).
Figura 64. Hallagos fósiles de Si bien el esquema de dos tipos

Ischigualasto: los primeros de cintura pélvica es didáctico,
dinosaurios. (a, b) Eoraptor, [Figuras recientes estudios comparativos han
(a–c, f) de Abraczinskas y Sereno; (d, demostrado que los dinosaurios
e) según Galton 1977.] exhibían una gran variedad
morfológica en sus cinturas pélvicas.
En los vertebrados con cuatro Los saurisquios se
extremidades (tetrápodos) la cintura caracterizaron además, por una serie
pélvica está integrada por 3 huesos de sinapomorfías (= caracteres
.
46
derivados que indican novedades un variado y numeroso grupo de

evolutivas). Dentro de los saurisquios animales predadores dotados de
se reconocen dos linajes principales: afiladas garras. Se caracterizaron por
terópodos y sauropodomorfos su postura bípeda, igual que las aves.
(Figura 66).
Los terópodos (= patas de fiera)
incluye a los dinosaurios carnívoros,
Figura 66. Dinosaurios saurisquios. Arriba, el terópodo Tyrannosaurus, un carnívoro

bípedo de 14 m de largo. Abajo el saurópodo Giraffatitan, un enorme herbívoro de
12 m de altura (a, según Paul, 1987; b, según Wilson y Sereno, 1998).
.
47
Algunos presentaban curiosas

crestas o cuernos en lo alto de sus
cabezas. Por ejemplo, Ceratosaurus,
tenía un gran cuerno sobre la nariz y
Carnotaurus (de Argentina) un par de
cuernos sobre los ojos (Figura 67).
Los sauropodomorfos (= formas

con patas de reptil) comprende los
grandes herbívoros de cuello largo,
uno de los grupos de dinosaurios más
polulares (Figura 68).
Dentro de este grupo, los
saurópodos, abundantes durante el
Jurásico y Cretácico, fueron los
verdaderos gigantes entre todos los
dinosaurios. Tenían un cuerpo
voluminoso sostenido por
extremidades verticales, pies de
estructura “elefantina”, con dedos
Figura 67. Carnotaurus, dinosaurio cortos y extendidos que se apoyan en
terópodo ceratosaurio del Cretácico de un tejido fibroso; cuello muy largo
Patagonia que alcanzó 7 m de largo integrado con 12 a 19 vértebras; y
(reconstrucción en vida de B. cabezas muy pequeñas con narinas
González Riga). retrasadas y una dentición pobre,
integrada por dientes cilíndricos o con
La mayor parte de los terópodos forma de espátula (Mcintosh, 1992).
tenían una dentición bien desarrollada Algunos saurópodos hallados en
y de reemplazo continuo, con dientes el hemisferio norte como Diplodocus y
cónicos de bordes aserrados. No habrían alcanzado 28 metros de largo
obstante, algunos terópodos (Figura 68).
avanzados, como los ornitomímidos y En América del Sur, se han
las aves, perdieron los dientes y descubierto formas gigantes, tal como
desarrollaron picos córneos. Argentinosaurus y Puertasaurus,
El tamaño de los terópodos fue integrantes del grupo de los
variable, desde el porte de un pavo titanosaurios, los saurios titanes. Se
hasta alcanzar los 14 m de largo y las estima su peso entre los 60 y 90
6 toneladas de peso (e.g. toneladas.
Tyrannosaurus, Spinosaurus,
Giganotosaurus).
.
48
Figura 68. Esqueleto del saurópodo Diplodocus, de 28 metros de largo, en el Museo

de Historia Natural de Paris (foto del autor).
En la provincia de Mendoza los Los Mendozasaurus fueron grandes

fósiles de dinosaurios más abundantes herbívoros cuadrúpedos de 18 a 24 m
son de saurópodos titanosaurios. de longitud. Poseían extremidades
Mendozaurus neguyelap es el primer relativamente largas y un cuerpo
saurópodo que recibió nombre científico voluminoso. Su cuello, si bien era largo
en la provincia (González Riga, 2003). como el de todo saurópodo, era
Su nombre, de raíz hispana (Mendoza), relativamente grueso y ancho, a juzgar
griega (saurus = reptil) y huarpe (neguy por el tamaño y forma de las vértebras
= primero, yelap = bestia) significa “el cervicales, las que tienen más de 1 m
primer gran reptil de Mendoza”. de ancho (Figura 69).
.
49
Figura 69. Mendozasaurus, saurópodo con robusto cuello y placas óseas (según
González Riga, 2005).
Los dinosaurios ornitisquios (= orientado hacia atrás junto al isquion,

cintura de ave) exhibían el pubis en forma
similar a las aves actuales, si bien no a la columna vertebral en la zona
dieron origen a éstas. posterior del cuerpo. Los ornitisquios
Todos los ornitisquios poseían comprenden variadas especies
además, un hueso en el extremo del bípedas (ornitópodos), cuadrúpedas
hocico llamado predentario, ausente con cuernos (ceratópsidos) y
en saurisquios, numerosos dientes cuadrúpedas con placas y espinas
adaptados para moler vegetales (todos (estegosaurios y anquilosaurios)
eran herbívoros) y varillas óseas (Figura 70).
(tendones osificados) para dar solidez
.
50
Figura 70. Dinosaurios ornitisquios. Arriba Kritosaurus, un herbívoro con un

característico “pico de pato”. En el medio, Triceratops, un robusto herbívoro con
cuernos. Abajo, Stegosaurus, un herbívoro con placas y espinas dérmicas (Figura
superior según González Riga; abajo según Bakker, 1986).
Origen de las aves requieren condiciones especiales de

preservación. Además, más rara aún
Las aves comprenden un grupo de es la preservación de impresiones de
vertebrados con 10.500 especies plumas.
vivientes. Si bien en un principio fueron En 1860 se iniciaron
clasificadas en grupos diferentes a los descubrimientos excepcionales en
reptiles, desde hace años se suponen Solenhofen (Baviera, Alemania) que
estrechas relaciones evolutivas entre arrojaron luz sobre el origen de las
ambos. aves. Se hallaron fósiles de animales
La presencia de escamas córneas que tenían características intermedias
en las extremidades de las aves y el entre un reptil y un ave. Von Meyer, su
hecho de que ambos ponen huevos descubridor, le llamó Archaeopteryx
con cáscara dura (huevo amniota) lithographica, que significa “ala
eran evidencias suficientes para antigua litográfica” (Figura 71).
sostener un antepasado común. Pero En 1868 Tomas Huxley sostuvo por
el interrogante surgía cuando los primera vez que las aves descendían
paleontólogos se preguntaban sobre el de los dinosaurios y que
linaje preciso de reptiles que había Archaeopteryx representaba una forma
dado origen a las aves. intermedia. Si bien su aspecto general
Una de las limitaciones del registro recordaba el de un ave, tenía
es que los fósiles de las aves son caracteres dinosaurianos. Por ejemplo,
relativamente escasos y frágiles, y carecía de pico córneo y tenía dientes.
.
51
cola, muy distinta a la de las aves

actuales (Figura 72).
Sin embargo, Archaeopteryx
también mostraba características
avianas. Poseía una fúrcula (“hueso
de la suerte”), importante lugar de
inserción para los músculos
pectorales, y una cintura pélvica con el
pubis alargado y parcialmente
orientado hacia atrás. Además, tenía
plumas bien desarrolladas. Por ello,
Archaeopteryx es incluido dentro de
las Arqueornithes, las aves más
antiguas que se conocen.
En un primer momento se analizó la
Figura 71. Fósil de Archaeopteryx, un anatomía ósea de algunos terópodos
ave primitiva con caracteres Maniraptora como Velociraptor y
dinosaurianos (según Steinmann en deinonychus. Estos eran ágiles
Meléndez, 1979). predadores que poseían una afilada
garra en el 2° dedo del pie, la cual
Los tres dedos que sostenían sus usaban como elemento de ataque
alas estaban separados y armados cuando cazaban en manada.
con fuertes garras, a diferencia de las Posteriormente, fueron hallados
aves que muestran los metacarpianos evidencias de plumas y plumones en
II y III unidos entre sí. Su esternón estos dinosaurios y en otros, lo que
carecía de lámina central o “quilla”, indica que las plumas no son
estructura que sirve para la inserción exclusivas de las aves. Hoy estos
de potentes músculos en las aves dinosaurios emplumados, junto con las
voladoras actuales. Tenía costillas aves, se agrupan en el clado
ventrales, ausente en las aves “Paraves”.
actuales y vértebras anficélicas de tipo
reptiliano. Además, poseía una larga
.
52
Figura 72. Anatomia de Archaeopteryx. (a) esqueleto, (b,C) cráneo en vista lateral y
dorsal, (d) reconstrucciones de la pelvis, (e) extremidad posterior (Benton, 1995).
original de sus plumas, las que eran

megras, grises, blancas y rojas (Figura
73).
Otros dinosaurios con plumas son
Caudipteryx y Protarchaeopteryx,
también procedentes de China
(Quiang et al., 1998).
Desde el punto de vista filogenético,
decir que las aves son descendientes
directos de los dinosaurios, implica
decir que las aves son dinosaurios.
Estas nuevas interpretaciones sobre
Figura 73. Anchiornis, pequeño
los dinosaurios cambiaron
dinosaurio terópodo con plumas que
radicalmente la imagen que se tenía
pertenece al grupo “Paraves”.
de estos animales. Hasta la década
del 60 se interpretaba a los
Anchiornis es un dinosaurio dinosaurios como gigantescos y lentos
emplumado hallado en China, en el reptiles ectotermos que pasaban la
cual ha sido posible reconocer el color mayor parte del tiempo dentro del
.
53
agua para sostener su enorme peso Los cinodontes son los que
(Gould, 1986). Sin embargo, nuevas origina a los mamíferos durante el
evidencias paleontológicas referidas a Triásico Superior (Figura 74).
la postura erecta de sus extremidades Tanto dicinodontes como
y tipo de locomoción, el desarrollo del cinodontes están muy bien
encéfalo y comportamientos complejos representados, con esqueletos y
(cuidado de las crías, hábitos cráneos excepcionalmente
gregarios, tipo de tejido óseo y preservados, en el Triásico Medio y
relaciones paleoecológicas (numero de Superior de San Juan y La Rioja
carnívoros y herbívoros) indican que (cuenca de Ischigualasto-Villa Unión),
los dinosaurios podrían haber tenido y con algunos pocos géneros en
temperaturas corporales relativamente Mendoza (cuenca de Cacheuta).
altas y constantes, y una tasa Uno de los rasgos fundamentales
metabólica más elevada que la de los que diferencia un mamífero de un
reptiles actuales (Bakker, 1975, 1987; reptil, es la alta tasa metabólica del
Dodson, 1992). primero. En efecto, un mamífero
Hoy se estima que las estrategias consume 10 veces más alimento y
termorreguladoras y fisiológicas fueron oxígeno que un reptil de igual tamaño.
distintas para cada grupo de Esto le permite mantener ritmos
dinosaurios. Los grandes saurópodos elevados de actividad corporal y
podrían haber sido homeotermos niveles constantes de temperatura
inerciales, es decir que mantenían su interna. Esta estrategia termo-
temperatura constante dado su gran reguladora se asocian a eficientes
volumen, lo que también se denomina sistemas masticatorio, digestivo,
gigantotermia (Benton, 2015). Por otro respiratorio y circulatorio.
lado, es probable que los dinosaurios
terópodos cercanos a las aves hayan
sido endotérmicos.
Origen de los mamíferos
Los mamíferos se originan de los

reptiles que tenían un cráneo
sinápsido, es decir con una sola
fenestra temporal.
Durante el Paleozoico superior
estos sinápsido desarrollaron una
variedad de formas y tamaños, y
gradualmente fueron adquiriendo
caracteres de mamífero. Figura 74. Probaignonathus, un
Los terápsidos fueron los cinodonte carnívoro-insectívoro muy
sinápsidos más avanzados y dieron derivado. (Reconstrucción en vida de
origen a dos grupos, los B. González Riga).
Dicynodontia, herbívoros, robustos,
hasta del tamaño de un toro, y los Los cinodontes experimentaron
Cynodontia, carnívoros, omnívoros y significativas modificaciones en su
herbívoros de pequeño tamaño, hasta esqueleto. Por ejemplo, en el cráneo
el de un lobo. los huesos yugal y escamoso formaron
la “arcada cigomática”, importante
.
54
lugar de inserción de músculos En el esqueleto postcraneano

masticatorios (masetero y pterigoideo) también se operaron modificaciones
y adquirieron una dentición substanciales. Se desarrolló una
heterodonta, donde se reconocen mayor zonación de la columna
incisivos, caninos y molares. También vertebral (diferenciándose las regiones
aumentó el volumen de la caja craneal, cervical dorsal, lumbar, sacra y caudal)
para albergar un encéfalo más y un diafragma muscular. Además, hay
voluminoso. En la mandíbula, el hueso una tendencia a la verticalización de
dentario creció paulatinamente las extremidades, facilitando una
desplazando casi totalmente a los locomoción más veloz (Figura 76).
otros huesos (Figura 75). Es importante el registro fósil de
formas intermedias entre reptiles y
mamíferos, tal como se observa en
algunos cinodontes argentinos de
Ischigualasto (Triásico de San Juan).
Ejemplo de ello, es Probainognathus,
que no sólo había adquirido casi todos
los caracteres óseos típicos de un
mamífero, sino que presentaba una
articulación mandibular con caracteres
de reptil y de mamífero. En los reptiles,
esta articulación se produce entre los
huesos articular de la mandíbula y el
cuadrado del cráneo. En los
Figura 75. Cráneo de mamíferos, como los huesos articular y
Probaignognathus, un cinodonte con cuadrado pasan a formar parte del
“doble articulación mandibular”. oído medio, llamándose martillo y
yunque respectivamente, la
articulación de la mandíbula se realizó
También se formó un paladar
entre el dentario y el escamoso (Figura
secundario, formado por los huesos
77).
premaxilares, maxilares y palatinos. En
Probainognathus presentaba la
este caso, su función estaría
articulación típica de los reptiles
relacionada con el perfeccionamiento
(cuadrado-articular), junto con la típica
de la masticación, el incremento de la
de los mamíferos (escamoso-dentario),
tasa respiratoria y la necesidad de
lo que evidencia la importancia
realizar ambas actividades al mismo
evolutiva de esta especie argentina
tiempo (Meléndez, 1979 y 1993;
(Figura 78).
Carroll, 1988).
.
55
Figura 76. Thrinaxodon, un cinodonte con notables características de mamífero

(Dixon et al., 1991).
Figura 77. Trasformación de los huesos de la mandíbula de los cinodontes en los

huecesillos del oído de los mamíferos (según Rougier, 1995).
.
56
Los mamíferos aparecieron durante el fines del Triásico, que afectó

Triásico Superior (hace unos 200 millones especialmente a los reptiles terrestres de
de años) y desarrollaron formas de la época, dejando espacio libre para los
pequeño tamaño, mientras la mayor parte florecientes dinosaurios.
de los ecosistemas estaba dominado por La otra extinción, acaecida a fines del
los dinosaurios y otros reptiles Cretácico (hace 65 millones de años) fue
mesozoicos. Uno de los primeros mucho más importante, comprendiendo la
mamíferos bien conocido es desaparición de los dinosaurios (excepto
Morganucodon, del Jurásico Inferior de las aves), reptiles marinos y voladores.
China. También se extinguieron muchos
invertebrados marinos, entre los cuales se
Extinciones mesozoicas cuentan los amonites, muy abundantes,
por cierto, durante toda la Era Mesozoica.
Se produjeron dos extinciones
masivas durante la Era Mesozoica: una a
.
57
Capitulo 4. Era Cenozoica
Introducción olfatoria, tienen cada vez más

La Era Cenozoica (= vida nueva), importancia como centros de
iniciada hace 65 millones de años, se asociación. De los hemisferios, la
extiende hasta la actualidad. Integrada primera zona que aumenta su
por los períodos Paleógeno, Neógeno importancia son los cuerpos estriados,
y Cuaternario, se caracterizó por la especialmente en reptiles y en las
impresionante radiación evolutiva de aves. En los mamíferos, en cambio, el
los mamíferos, que conquistaron casi desarrollo es diferente, ya que la
todos los nichos ecológicos terrestres sustancia gris cortical forma un nuevo
aventurándose incluso también por el centro de asociación y correlación: la
aire (murciélagos) y por el mar neocorteza, la que asume la mayor
(ballenas, delfines y otros). parte de las funciones que
Los mamíferos, desarrollaron un anteriormente correspondían al techo
tegumento aislante con pelos, un o al cuerpo estriado (Romer y Parsons,
metabolismo endotérmico y un nuevo 1984).
medio de incubación del embrión
directamente dentro de la hembra.
Esto les permitió a las hembras Paleógeno (66-23 millones de años)
trasladarse durante la gestación,
alargando este período. Además, los Clima y paleogrografía
mamíferos adquirieron una importante A comienzos de este período el
adaptación relacionada con la clima era mucho más cálido que el
reproducción: la glándula mamaria, actual, y se fue incrementando hasta
derivada de glándulas sudoríparas. principios del Eoceno, hace unos 50
Las mamas brindaron una fuente de millones de años. Luego el clima se
alimento constate y equilibrada, fue enfriando hasta la glaciación de
eliminando la necesidad de toda fines del Eoceno, hace unos 34
búsqueda especial de alimentos para millones de años (Figura 78).
mantener al vástago durante la Durante la Era Cenozoica la
primera etapa de vida. India, un continente aislado, colisionó
Uno de los aspectos más con Asia hace unos 50 millones de
interesantes de los mamíferos, y que años, dando origen a las montañas
lo diferencia de otros vertebrados, es más elevadas del planeta, la cadena
el desarrollo del encéfalo. En los peces del Himalaya. De igual manera, Arabia
y los anfibios los principales centros de colisionó con Eurasia cerrando el mar
actividad nerviosa se encuentran en el de Tetis, hace 35 millones de años.
tallo cerebral. Pero conforme se Como consecuencia de ello, se
desarrollan los reptiles, aves y produce el gran plegamiento alpino
mamíferos, la región del techo pierde que formó las principales cordilleras
importancia a favor de los hemisferios del Sur de Europa.
cerebrales, los cuales, si bien eran El período Paleógeno marcó un
originalmente centros de sensación tiempo de transición en la historia de la
.
58
Tierra. El cambio climático más mamíferos, tales como los primates y

profundo fue el enfriamiento de las los marsupiales. No obstante, aun
regiones polares. La Antártida en eran formas pequeñas. Con la
disposición polar empieza a desaparición de los grandes
congelarse. dinosaurios, los mamíferos comienzan
a conquistar diversos espacios
ecológicos, tanto terrestres como
litorales y marinos.
A principios del Paleogeno,
cuando aún no se había carnívoros
grandes, las aves corredoras
desarrollaron formas gigantes (de
hasta 2 m de alto) en América del
Norte, Europa y América del Sur. Son
llamadas las “aves del terror” y eran
animales bípedos, no voladores, con
un pico muy desarrollado (entre ellas,
Gastornis en América del Norte y
Phororhacos en Argentina).
Durante el Eoceno se produce la
aparición de varias familias
"modernas" de mamíferos (caballos,
rinocerontes, elefantes, ballenas, etc.).
Figura 78. Cambios climáticos durante Las ballenas primitivas se diversifican.
el Paleógeno (períodos Paleoceno, Comenzaron a aparecer nuevas
Eoceno y Oligoceno. variedades de herbívoros modernos,
los ungulados (mamíferos con
pezuñas con patas con dedos pares o
Biota impares).
A principios del Paleogeno, ya se
había aparecido algunos grupos de
Figura 62. Cráneos de proboscídeos (elefantes y sus ancestros). (a) Moeritherium

del Eoceno, con el tamaño de un tapir e incisivos cortos, (c) Deinotherium del
Mioceno, elefante de 4 metros de altura con incisivos en la mandíbula, y (d)
Gomphotherium del Mioceno, con incisivos en forma de “pala” (según Benton, 2015).
.
59
Clima y paleogeografía
El Clima es moderado, sin
cambios bruscos de temperatura. Se
hacen reconocibles las familias de los
mamíferos y aves modernos. Los
caballos y los mastodontes se
diversifican y aparecen los primeros
simios.
Figura 63. Cráneos de elefantes.

Notese el tamaño de Deinotherium.
(foto del autor).
Los elefantes (proboscídeos)

también aparecieron durante el
Eoceno inferior. Las formas más
antiguas como Moeritherium, tenían
el tamaño de un tapir, con incisivos
(defensas) pequeños y una trompa
corta. Luego, los elefantes aumentaron
de tamaño, alargaron sus incisivos y
se extendieron por la mayoría de los
Figura 64. Cambios climáticos durante
contenientes. Los de mayo tamaño
el Neógeno.
fueron los Deinotherium y los
Mammuts (Figuras 62 y 63).
Los roedores, que se habían La India continuó su colisión con Asia,
originado en el Paleoceno, continuaron aumentando las cadenas montañosas
su diversificación. de esta región. La colisión de África
Los primeros predadores que se con Europa continúa formando el Mar
alimentaban de mamíferos herbívoros Mediterráneo y haciendo desaparecer
fueron grupos que tienen su origen los últimos restos del océano Tetis
evolutivo en el Paleoceno, como los hace unos 19-12 millones de años.
mesoniquios, parecidos a las hienas. Luego en el Plioceno el clima se
Durante el Eoceno superior una torna considerablemente más frío y
importante extinción afectó a tierras y seco. Debido al enfriamiento y la
mares. En dicho intervalo se aridez el mundo comenzó a parecerse
eliminaron muchos géneros y al actual. Los climas eran estacionales,
especies, aunque pocos taxones más frescos y secos, similares a los
superiores a género desaparecieron. modernos. La formación del Istmo de
Además no fue un suceso único, sino Panamá hace unos 3 millones de años
compuesto por varios pulsos de cortó la corriente ecuatorial que había
extinción, al parecer ocasionados por existido desde el Cretácico y principios
fluctuaciones climáticas. del Cenozoico. Esto puede haber
contribuido al enfriamiento de los
Neógeno (23 a 2,5 millones de años) océanos de todo el mundo. Las capas
de hielo en la Antártida crecieron hasta
.
60
que ésta quedó totalmente cubierta Thylacosmilus, un “tigre dientes de

por los glaciares. El manto de hielo de sable” marsupial.
Groenlandia se desarrolló más tarde, Los xenartros, conocidos también
hace alrededor de 3 millones de años. como “edentados”, poseían
La formación de la capa de hielo del articulaciones accesorias en las
Ártico en torno a 3 millones de años vértebras (xenartral) y una reducción
atrás está señalada por un brusco en la dentición. Comprendieron los
cambio en las relaciones isotópicas de gliptodontes (Gliptodon, Doedicurus,
oxígeno y en los sedimentos del Panochthus), (Figura 84) formas
Atlántico Norte y el Pacífico. acorazadas de hasta 4 m de largo
parientes de los actuales armadillos,.
Biota También se incluyen dentro de los
En Sudamérica, los principales xenartros a los grandes perezosos
depredadores eran los pájaros del terrestres, animales corpulentos de 3
terror, una familia de aves no metros de altura, como Megatherium
voladoras de gran tamaño. Los grupos (Figura 85), vinculado
de grandes animales también filogenéticamente con los actuales
desarrollaron sus características perezosos de hábitos arborícolas.
modernas durante este período. Con la
formación del Istmo de Panamá, se
produce el Gran Intercambio
Faunístico Americano, donde se
movilizan faunas del norte por toda
Sudamérica. La formación del istmo
también acabó con el aislamiento de la
fauna de Sudamérica, lo que provocó
la extinción de los ungulados nativos y
los carnívoros marsupiales.
La fauna de América del Sur

Debido a la continua deriva de los
continentes, tanto América del Sur
como Australia quedaron aisladas
durante la mayor parte del Cenozoico.
Este aislamiento permitió a varios
linajes de mamíferos su desarrollo por
caminos evolutivos diferentes,
originando especies endémicas. Entre Figura 85. Megatherium, un perezoso
ellos se destacan los marsupiales de 5 a 6 toneladas que vivió en
(tales como la zarigüeya, los América del Sur. Se extinguió hace
canguros), los xenartros (armadillos, 8.500 años, conviviendo con los
perezosos y “osos hormigueros”) y los primeros hombres que vivieron en las
meriungulados (mamíferos con pampas argentinas.
pezuñas del sur).
Los marsupiales desarrollaron 15
familias en América del Sur, con
formas insectívoras o carnívoras. Uno
de los más conocidos es
.
61
en la composición de la megafauna de
mamíferos de ambos continentes.
Emigraron a América del Sur
algunas especies de caballos,
elefantes y carnívoros (como
Smilodon, el tigre dientes de sable)
que compitieron con las faunas
autóctonas, contribuyendo a su
extinción (Figuras 85 y 86).
Figura 84. Gliptodon, esqueleto

completo procedente de la pampa
argentina (foto del autor).
Los meridiungulados, fueron

mamíferos con pezuñas que se
desarrollaron en América del Sur, con
formas distintas a las de otras partes
del mundo. Entre ellos se destaca
Toxodon, un animal robusto con
aspecto de rinoceronte y Figura 85. Smilodon, “tigre dientes de
Macrauchenia, un animal esbelto, sable” que habitó América del Norte y
corredor, con aspecto de guanaco emigró hacia la Patagonia hace unos 2
pero con una pequeña trompa. millones de años (foto del autor).
A principios del Cuaternario, hace 3
millones de años, se estableció un
puente intercontinental entre ambas
américas permitiendo un intercambio
faunístico. Este evento, denominado
“Gran Intercambio Biótico
Americano” comprendió un cambio
.
62
Figura 86. Historia biogeográfica de América del Sur. Arriba, los mapas muestran la
posición de América del Sur durante el Cretácico Inferior (135 millones de años),
Eoceno medio (50 millones de años) y Mioceno inferior (20 millones de años). Hace
3 millones de años se desplazaron hacia el norte perezosos, osos hormigueros,
armadillos y gliptodontes, mientras que hacia el sur lo hicieron los tigres dientes de
sable, jaguares, elefantes, ciervos, zorros, conejos y caballos (según Benton, 2015).
.
63
Cuaternario (2,5 millones de años- Origen del ser humano

actualidad)
El Pleistoceno, la primera y más Los primates más antiguos o
larga época del período, se caracterizó “arcaicos” se han registrado en
por los 6 ciclos de glaciaciones. Se estratos de hace 65 millones de años
han sucedido numerosos períodos en Montana, Estados Unidos. La
glaciares e interglaciares especie se denomina Purgatorius
alternativamente en intervalos de entre ceratops y pertenece al grupo de los
40.000 y 100.000 años, plesiadapiformes. Estos primates, de
aproximadamente. hábitos arbolícolas, desaparecieron
En los períodos glaciares las durante el Eoceno, hace unos 36
masas de hielo avanzan sobre los millones de años (Figura 87).
continentes cubriendo hasta un 40%
de la superficie de la tierra, mientras
que en los más cortos períodos
interglaciares el clima se hace más
suave y los glaciares retroceden.
El Holoceno, segunda época del
Cuaternario que comenzó hace unos
12.000 años y continúa en la
actualidad, es un período interglaciar
en el que el deshielo hizo subir unos
120 metros el nivel del mar, inundando
grandes superficies de tierra.
Los severos cambios climáticos
durante los ciclos de glaciaciones
tuvieron importantes impactos sobre la
fauna y la flora. Con cada avance del
hielo, grandes extensiones de los
continentes se despoblaron
completamente, con plantas y
animales retirándose hacia el sur Figura 87. Plesiadapiformes, primates
empujados por el avance del frente primitivos. Comparación del cráneo de
glaciar. A comienzos del Pleistoceno Plesiadapis (arriba) y una ardilla
se produce la diversificación de común (abajo).(según Arsuaga y
muchos mamíferos que alcanzaron Martinez, 2005).
grandes tamaños, conocidos como la
"megafauna". Aparece Homo habilis y Durante el Oligoceno, entre los 37-
se desarrollan los humanos 30 millones de años, aparecieron los
anatómicamente modernos. Da primero simios. Los simios
comienzo la reciente Edad de Hielo. comprenden los platirrinos (monos del
Luego de esta Glaciación y extinción nuevo mundo), los catarrinos (monos
de gran número de mamíferos, como del viejo mundo) los hominoideos
mamuts, mastodontes, osos de las (simios antropomorfos y hominidos).
cavernas, megaterios, smilodontes, Entre los 18-10 millones de años
gliptodontes, etc., se produce la se registran diferentes simios
proliferación de la civilización humana. antropomorfos. Los Dryopitecinos
fueron simios adaptados a los bosques
de Africa, Asia y Europa occidental.
.
64
Los Ramapitecinos y Kenyapitecinos popularmente como “Lucy”) y trece

vivieron en África. Estaban adaptados individuos de diferentes edades que se
a una vida fuera de los bosques y a conocen como la “primera familia”
una dieta integrada por vegetales (Johanson y Edey, 1982). Este
duros. homínido habría vivido en un ambiente
Entre los 10 y 4 millones de años de sabana con bosques-galería
existe un hiatus en el registro fósil. No desarrollados a lo largo de cursos
obstante, estudios genéticos basados fluviales.
en el ADN (filogenia molecular)
permite estimar que los homínidos se
habrían separado de los simios
antropomorfos hace 4.5-7 millones de
años.
Australopitecinos
La historia del hombre se inició a

fines del Neógeno (Plioceno), hace
unos 4 millones de años.
En aquel entonces aparecieron en
África los primeros homínidos
llamados Ardipithecus y
Australopithecus.
Ardipithecus ramidus fue un
homínido primitivo que habitó
ambientes selváticos de la zona de
Afar hace 4,4 millones de años. Figura 88. Australopithecus afarensis
Australopithecus anamensis (= (macho) (tomado de Arsuaga y
mono del sur, procedente del lago) es Martinez, 2005)
el autralopitecino mas antiguo que se
conoce. Fue hallado en el lago Los australopitecinos eran de baja
Turkana (Kenia) y tiene una estatura (1.1-1.3 m), caminaban en
antiguedad de 4 millones de años. forma erguida y vivían en sabanas y
Habitó ambientes de sabana y sus estepas. Su capacidad craneal
restos sugieren una locomoción alcanzaba los 400 centímetros cúbicos
bípeda. -como en los grandes simios
Australopithecus afarensis (= antropomorfos actuales-. Su cráneo
australopiteco del pais de Afar) es una presentaba una cara prognata y una
de las especies mejor conocidas frente huidiza (Figura 89).
(Figura 88).
Poseen una antiguedad de 3-3.4
millones de años y sus restos
provienen de Afar (Etiopia) y de Laetoli
(Tanzania). Sus fósiles comprenden un
cráneo de un macho, gran parte de un
esqueleto de una hembra (conocida
.
65
huesos (Johanson y Edey, 1982;

Querol, 1994; Arsuaga y Martínez,
2005).
La anatomía de la cintura y
extremidades de este homínido,
indican que caminaba en forma
bípeda, muy semejante al hombre
moderno (Figura 90).
Figura 89. Cráneo de Australopithecus Esta interpretación fue confirmada
africanus (según Johanson y Edey, con el hallazgo de huellas de tipo
1982). humano, descubiertas en Laetoli
(Tanzania), impresas sobre un nivel de
cenizas volcánicas. En esta etapa se
reconoce una gran diferencia
estructural con respecto a la cintura
pélvica de un simio antropomorfo, la
cual es similar, en sus aspectos
esenciales, a la de cualquier mamífero
cuadrúpedo.
En los australopitecinos acontecen
importantes modificaciones: el ala del
íleon se ensancha y se orienta
lateralmente y no hacia atrás, de
manera que los músculos glúteo medio
y menor producen el efecto de
abducción que hace posible la marcha
sin un balanceo lateral. En contraste,
cualquier simio antropomorfo, tal como
el chimpancé, camina en forma bípeda
con gran oscilación debido a que
dichos músculos trabajan en forma
antero-posterior y no lateralmente.
Otro aspecto interesante es la
orientación del fémur, dirigido
oblicuamente hacia las rodillas en el
hombre y los australopitecinos, a fin de
Figura 90. ubicación del centor de optimizar la marcha bípeda.
gravedad en el chimpancé y ser Otro rasgo vinculado con la postura
humano (arriba). Abajo, comparación erecta es la orientación del foramen
de la cintura y piernas de Chimpancé, magnun, orificio de la base del cráneo
Australopithecus y hombre moderno por donde sale la medula espinal. En
(según Reichholf, 1996). los simios antropomorfos, este
foramen se ubica en la parte posterior
Si bien es probable que tuvieran del cráneo; en contraste, en los
mayor destreza que los antropomorfos homínidos aparece en la parte inferior,
para manipular objetos, se cree que no ya que la columna tiene una posición
lograron fabricar verdaderas vertical.
herramientas, ya que hasta la fecha no La adquisición de una marcha
han sido halladas asociadas a sus bípeda y una postura erecta es objeto
.
66
de diversas interpretaciones. Para permitiendo un mayo desarrollo del

algunos investigadores, esto supone músculo temporal, el cual se insertaba
una adaptación vinculada con la en crestas sagitales parecidas a la del
necesidad de recorrer grandes actual gorila, ubicadas en lo alto del
distancias, evitando una fuerte cráneo. Estos homínidos se habrían
radiación solar. Otro beneficio de esta extinguido hace un millón de años,
postura es la capacidad de transportar después de coexistir con los primeros
cosas en las manos, ya sea alimentos hombres.
o crías.
Es objeto de debate si la especie
Australopithecus afarensis originó a Hombres
dos líneas diferentes de homínidos
(Homo y Patanthropus), o sólo a estos Los restos fósiles más antiguos de
últimos. Homo poseen una edad de 2.5 ma., y
se asignan a Homo habilis
(literalmente hombre hábil), hallado en
Parántropodos el este de África. Se atribuyen a esta
especie yacimientos con piedras
Los Paranthropus, literalmente al talladas, las más antiguas que se
lado del hombre”, comprende una conocen, ubicadas en la región de
serie de homínidos robustos. Hadar, Etiopía. Es importante destacar
Aparecieron hace unos 2.5 Ma, al que, los humanos son los únicos
mismo tiempo que los primeros homínidos que lograron fabricar
hombres (Homo) y convivieron con instrumentos a partir de una
éstos durante 1.5 Ma en Africa (desde concepción abstracta prefigurada en
Etiopia hasta Sudáfrica), su mente. Al respecto es importante
desapareciendo hace 1 ma. distinguir entre el uso de una rama
Se conocen tres especies de para cumplir una función, tal como
Paranthropus, P. aeothiopicus, P. hacen los chimpancés al alimentarse
boisei y P. robustus.. En esta línea de termitas, y la producción de
evolutiva, la capacidad craneana instrumentos de piedra. La cultura
permaneció estacionaria, pero sus lítica de los primeros hombres,
cuerpos aumentaron de tamaño y se conocida como olduvayense (derivado
hicieron más robustos. En todas las de Olduvai), son rocas talladas en una
especies, pero en especial en P. boisei o dos caras, y proporcionan un filo
(conocido inicialmente como cortante, especialmente adaptado para
“Zinjanthropus boisei”) se destaca una cortar carne.
notable adaptación en su cráneo, Los hombres mas primitivos se
dientes y mandíbula para masticar y agrupan en la especie Homo habilis, si
triturar vegetales duros (tubérculos, bien algunos investigadores reconocen
semillas, etc.). Sus dientes tenían una una segunda especie a la cual
capa de esmalte inusualmente gruesa, denominan Homo rudolfensis,
sus premolares se molarizaron, levemente mas derivada que la
adquiriendo un mayor tamaño y anterior. De todas formas, estos
aspecto de molar, su mandíbula se hombres primitivos aparecieron hace
hizo mas robusta y se desplazó hacia 2.5 ma. y desaparecieron hace 1.6
atrás en el cráneo, a fin de aumentar la ma..
potencia de la mordida, el arco Evidentemente, uno de los hechos
cigomático se curvó hacia afuera, más significativos de la hominización
.
67
fue el crecimiento de la masa australopitecinos con cerebros de 426-

encefálica, que triplicó su tamaño 526 gramos, muestran coeficientes de
desde el Homo habilis hasta el Homo 1,3 a 1,5, superiores al de los actuales
sapiens. El hombre moderno posee un chimpances (1,2). Por otro lado, en los
índice de cefalización de 7, lo que hombres, se aprecia un paulatino
significa que posee un encefalo siete aumento de la masa cefálica: Homo
veces mas grande de lo que le habilis, 619 gramos, Homo ergaster,
corresponderia como mamífero por su 805 gramos, Homo erectus, Homo
peso corporal, y 2,9 con relación a los neandertalensis, y Homo sapiens,
primates. En este sentido, los 1450 gramos (Figura 91).
Figura 91. Relación tamaño del encéfalo-tamaño corporal en homínidos y grandes

simios actuales (tomado de Freeman y Herron, 2002).
En los hombres, no sólo fue temporales; mientras que el hemisferio

importante el aumento del cerebro, derecho esta especializado en la
sino también su reestructuración con captación de procesos globales,
respecto a los simios antropomorfos. reconocimientos de rostros, visión
El cerebro humano es fuertemente espacial, habilidades musicales, y la
asimétrico, y ello se relaciona con la expresión y reconocimiento de las
especialización funcional de cada emociones.
hemisferio. Esto se conoce como Otro aspecto importante del
lateralización del cerebro y es propia cerebro humano es el extraordinario
de nuestra especie. El hemisferio desarrollo que experimento el lóbulo
izquierdo está especializado en las frontal, lugar donde se originan las
funciones del lenguaje, la capacidad capacidades psíquicas abstractas,
de análisis y excepción de secuencias exclusivas de nuestra especie. Es de
.
68
notar que la complejización del lóbulo estructura corporal, en lo que hace a

frontal, con el desarrollo de sulcos, proporciones, era similar al hombre
aparece ya en los moldes moderno. Se asocia a este hombre la
endocraneales de los primeros industria de tipo achelense, mucho
hombres, Homo habilis y Homo más elaborada que la olduvayense.
ergaster, prefigurando una estructura El Homo erectus, descendiente del
cerebral similar a la nuestra. anterior, Fue protagonista de una
Este desarrollo del cerebro fue primera migración hace novecientos
posible gracias al desarrollo de una mil años (Reichholf, 1996). Salió del
dieta omnívora, con un paulatino continente africano y se extendió
incremento en el consumo de carne, ampliamente por Europa occidental y
de alto valor nutritivo en proteínas y Asia. Desarrolló una cultura que incluía
fósforo (Reichholf, 1996). cacerías organizadas, el uso del fuego
y la fabricación de elaboradas hachas
de piedra. Había alcanzado un peso
medio de 50 kg y un cerebro de hasta
1.000 cm3 (Figura 93).
A diferencia del Homo ergaster,
presentaba un neurocraneo mas
grueso, con un toro supraoccipital
recto y muy desarrollado. Esta especie
habría desaparecido hace 250.000
años.
Figura 93. Cráneo de Homo erectus

(según Johanson y Edey, 1982).
Hace pocos años, fue hallado en

Atapuerca (España), los restos de una
nueva especie, Homo antecesor, de
unos 800.000 años de antigüedad.
Figura 92. Evolución del hombre El hombre de Neanderthal (Homo
(según Reichholf, 1996) neanderthalensis) conocido también,
como “el hombre de las cavernas”
(Figura 94) fue capaz de desarrollar
El Homo ergaster (1,8-1-4 ma) se una cultura compleja. Enterraban a sus
distingue del Homo habilis por su muertos junto con alimentos, armas y
mayor capacidad craneana, el flores, lo que sugiere la creencia en la
desarrollo de un toro supraorbital bien vida después de la muerte (Trinkaus y
marcado, una nariz mas prominente y Howells, 1980) y habían desarrollado
la reducción de los molares. Su con destreza la tecnología del fuego.
.
69
Vivieron entre los 230.000 y los 30.000 Posteriormente, se habría dispersado

años en Europa. Físicamente eran por Europa y el resto del mundo. Hace
muy robustos, extraordinariamente 40 mil años habría llegado a Australia,
fuertes, aunque en término medio, mas y hace 13 mil años al extremo sur de
bajos que el hombre moderno. Esta América.
anatomía se debe, probablemente, a
su adaptación a las glaciaciones,
siguiendo el principio que establece
que los vertebrados adaptados al frío
tienden a ser voluminosos, con
extremidades relativamente mas
cortas, a fin de incrementar el volumen
con relación a la superficie corporal.
Su capacidad craneal era de 1.500 cc, Figura 95. Cráneo de Homo
levemente superior a la nuestra, si sapiens, el hombre de Cromagnon
bien la forma del cráneo era distinta. (según Johanson y Edey, 1982).
Exhibían un gran desarrollo del lóbulo
occipital, pero el frontal estaba poco
Los hombres modernos lograron
desarrollado.
sobrevivir a las últimas glaciaciones
gracias a su cultura que incluía la
fabricación de ropa y de refugios. Los
factores que intervinieron en este
proceso evolutivo y cultural del ser
humano son complejos y no del todo
conocidos. Algunos autores como
Johanson y Edey (1982) y Querol
(1994) estiman que uno de los factores
a tener en cuenta son el particular
Figura 94. Cráneo de Homo comportamiento social y sexual del
neanderthalensis, el “hombre de las hombre, diferente al de otros
cavernas” (según Johanson y Edey, mamíferos. En los humanos se
1982). eliminaron las etapas de celo y
competencia por las hembras, lo que
Hace unos 35.000 años, los permitió el paso de una sociedad
neanderthales fueron reemplazados competitiva a una sociedad
por el hombre de Cro-Magnon (Homo cooperativa, con la formación de
sapiens), de avanzada cultura y parejas y familias más estables. Según
características modernas (Figura 95). algunas interpretaciones, la
Eran más esbeltos que los robustos sexualidad,, además de su papel
neandertales y no descendían de reproductivo, comenzó a tener
ellos. Recientes estudios genéticos importancia como elemento de
efectuados en diferentes razas comunicación afectiva y vínculo. Estos
humanas sobre el ADN mitocondrial aspectos de inteligencia social, se
indica que todos los hombres vinculan con el desarrollo de la cultura,
modernos descienden de un solo memoria colectiva imperecedera que
grupo africano. Según esta teoría, el permitió ampliar y crecer el
hombre moderno se habría originado conocimiento que tenia el hombre del
en África hace unos 300 mil años. si mismo y del universo.
.
70
Además de este factor social, fue de un lenguaje (5) el desarrollo de

importante el desarrollo del lenguaje. herramientas y culturas líticas (6) la
Con el desarrollo de la capacidad del adquisición de inteligencia social, con
habla, el ser humano superó la última elementos corporativos abocadas al
gran barrera de su evolución. A cuidado de las crías, (6) desarrollo de
diferencia del hombre de Neanderthal, la capacidad artística y estética, (7)
se estima que sólo el hombre moderno aparición de manifestaciones
tuvo posibilidad de elaborar un leguaje religiosas, (8) desarrollo de la cultura
articulado, gracias al desarrollo y como memoria colectiva.
posición de su laringe. En síntesis, el desarrollo de un
Los hechos evolutivos más lenguaje articulado, de una mano hábil
significativos en la historia del ser (libre de la función locomotora por la
humano son (1) la adquisición de una adquisición del bipedalismo), y
postura erecta y locomoción bípeda, principalmente de un cerebro con
(2) el desarrollo de una mano hábil con capacidad cognitiva, posibilitó la
pulgar oponible, (3) el extraordinario aparición de algo nuevo hasta
incremento del cerebro, con sus entonces en la biosfera: un ser capaz
facultades mentales de abstracción, de hacer ciencia y arte.
(4) el desarrollo del aparato del habla y
.
71
Glosario
Amonites: Moluscos extinguidos ambientes sedimentarios de

semejantes al actual Nautilus, mediana a alta energía, tales
muy abundantes durante la Era como ríos y playas sobre el mar.
Mesozoica. Se caracterizaron Se clasifican de acuerdo a su
por el desarrollo de una conchilla madurez textural y mineralógica,
planoespiral (enrollada) de es decir según el grado de
naturaleza calcárea (CO3Ca), la selección, redondeamiento y
cual estaba subdividida en composición de los granos
cámaras y servía como órgano minerales y su cantidad de
de flotación. Su rápida evolución, matriz.
gran abundancia y distribución
cosmopolita, permite utilizarlos Autótrofo (auto = propio, trofos =
como fósiles guías para alimentarse): Organismo capaz
determinar la edad de las rocas de sintetizar moléculas
sedimentarias. orgánicas necesarias para la
vida a partir de sustancias
Angiospermas (angeion = vaso, inorgánicas simples y alguna
receptáculo; sperma = semilla): fuente de energía como la luz
Son denominadas también solar. La mayoría de las plantas,
Antófitas o “plantas modernas las algas, y algunos organismos
con flores”. Se caracterizan por procariotas son autótrofos.
tener los óvulos encerrados
dentro del carpelo, la estructura Basalto: Roca ígnea de tipo volcánico
central de la flor. Una vez con poco sílice y minerales ricos
fecundado, el ovario se en hierro, magnesio y calcio
transforma en semilla y el (plagioclasa cálcica, piroxenos y
carpelo en fruto. Las olivinos). Son rocas oscuras y
angiospermas están densas que se forman a partir
representadas por unas 235.000 del enfriamiento de lavas
especies y se originaron a fines segregadas por fisuras, volcanes
del Cretácico Inferior, hace unos o dorsales oceánicas.
110 millones de años.
Cicadófitas: Vegetales arborescentes
Arenisca: Roca sedimentaria con aspecto de palmeras, con
resultante de la consolidación de hojas grandes y pinnadas
arenas, es decir de sedimentos similares a frondes de helechos
cuyos granos tienen un tamaño dispuestas en forma de corona.
comprendido entre los 2 y 0.062 Comprenden dos órdenes
milímetros. Las areniscas principales, Cycadales y
(psamitas) se forman en Bennettitales, ambos muy
.
72
abundantes en el Mesozoico, Digitígrado: Animales que caminan

durante el dominio de los apoyando los dedos. Ejemplo:
dinosaurios. Las Cycadales aves, dinosaurios, felinos.
aparecieron en el Triásico
Inferior, estando hoy Especie: Es la unidad fundamental en
representadas sólo por 3 la clasificación de los seres
géneros limitados a regiones vivos. Desde un punto de vista
tropicales y subtropicales (Por ej. biológico, es el conjunto de
Zamia y Cycas). Las organismos que se pueden
Bennettitales, en general de reproducir y dar descendencia
menor tamaño, se desarrollaron fértil. Como este criterio no
desde el Pérmico hasta fines del puede aplicarse en animales
Cretácico. fósiles, en paleontología se
aplican criterios morfológicos
Deuterostomados: Grupo de Phyla para reconocer especies. En
(filos) animales en los que la boca este sentido, una especie es un
no se forma a partir del conjunto de organismos
blastoporo (apertura de la anatómicamente semejantes y
cavidad principal de un embrión que pueden ser agrupados en
en etapa de gástrula), en los que una categoría taxonómica (es
el celoma se forma a partir de decir de clasificación) inferior a
bolsas o cavidades derivadas del género. Para nombrar a las
endodermo primitivo especies, vivientes o fósiles, se
(enterocelia). Ej: equinodermos, sigue el método propuesto por
cordados y filos menores (véase Lineo, en el cual cada especie
Protostomados). está definida por dos nombres:
el genérico y el específico. Por
Edentados (Xenartros): mamíferos ejemplo, la mayor parte de los
principalmente sudamericanos felinos se hallan incluidos en el
caracterizados por la ausencia género Felis; pero las especies
de dientes o de su Felis leo y Felis domesticus se
correspondiente esmalte. refieren al león y al gato
Presentan articulaciones doméstico, respectivamente.
especiales en las vértebras del
tronco llamadas xenartral. Se Estrato: Cuerpo de roca sedimentaria
reconocen 3 grupos principales con características definidas
de desdentados: los Cingulata, (color, granulometría,
provistos de una coraza ósea a composición) y limitado por
modo de carapazón (extintos planos de discontinuidad
gliptodontes y actuales (estratificación) que se
armadillos), los Pilosa, con la reconocen en el campo por
piel cubierta de abundante pelo erosión diferencial.
(extintos megaterios y actuales
perezosos de América) y los Erosión: Proceso de desgaste de la
Vermilingua, carentes de superficie terrestre debido a la
dientes, pero dotados de una acción mecánica de materiales
lengua pegajosa (“osos” clásticos transportados
hormigueros). (fragmentos de minerales y
rocas). Por ejemplo, la erosión
.
73
fluvial es causada por los fotosíntesis pueden expresarse

sedimentos arrastrados por los sintéticamente de la siguiente
ríos y la erosión eólica por las manera: CO2 + H20 + Luz = C2
partículas transportadas por el H12 06 (glucosa) + O2 , donde
viento. los vegetales, a partir de dióxido
de carbono, agua y luz solar,
Evolución: Conjunto de cambios que sintetizan hidratos de carbono
se producen en los seres vivos a (glucosa), desprendiendo
lo largo de las eras geológicas y oxígeno en dicho proceso.
que producen la aparición de
nuevas especies. Para explicar Graptolitos (graphein = escritura;
el fenómeno evolutivo se han lithos = piedra): Invertebrados
propuesto diversos factores marinos hoy extinguidos
entre los que se encuentran las relacionados con los actuales
mutaciones (modificaciones pterobranquios. Los graptolitos
repentinas del material fueron animales coloniales de
genético), el flujo de genes y la hábitos bentónicos (fijos al
deriva genética. La transmisión fondo) o planctónicos
de nuevos genes está (flotadores). Aparecieron en el
condicionada por la frecuencia Cámbrico y desaparecieron en el
de estas mutaciones, lo que se Carbonífero, siempre dentro de
estudia en una disciplina llamada la Era Paleozoica. Su estudio
genética de poblaciones. reviste importancia para conocer
Además, se piensa que la la edad de las rocas
selección natural interviene sedimentarias y el ambiente de
seleccionando los caracteres épocas geológicas pasadas.
más aptos para la supervivencia.
La teoría de la evolución fue Gimnospermas (gimnos = desnudo;
presentada por primera vez por sperma = semilla): Vegetales
Darwin en 1858. Desde caracterizados por poseer óvulos
entonces ha sido completada y desnudos, no incluidos dentro
modificada con nuevas pruebas del carpelo como sucede en las
e interpretaciones. angiospermas. Se consideran
gimnospermas las Coniferófitas
Eucariota (eu = verdadero; karyon = (pinos, araucarias) y las
núcleo): Organismos con células Cicadófitas. Según el registro
que presentan un núcleo fósil, las gimnospermas
diferenciado, es decir rodeado aparecieron en el Devónico
por una membrana y con Superior, hace unos 370
cromosomas en los que el DNA millones de años y fueron muy
(ácido desoxirribonucleico) está abundantes durante las eras
combinado con proteínas Paleozoica y Mesozoica.
histonas.
Ictiosaurios (ictio = pez; saurio=
Fotosíntesis: Importante proceso por reptil): reptiles que vivieron
el cual los vegetales con clorofila durante la Era Mesozoica y que
convierten la energía luminosa presentaban adaptaciones para
en energía química. Las la vida marina: un cuerpo
reacciones químicas de la hidrodinámico, una aleta dorsal y
.
74
un hocico alargado armado de radioactivos y se los utiliza para

dientes. Sus extremidades, conocer la edad de las rocas.
gracias al gran desarrollo de
falanges y dedos, se Mesodermo: tercera lámina
transformaron en aletas. Su embrionaria que se ubica entre el
aspecto tenía similitudes con los ectodermo (lámina externa) y el
actuales peces espada o con los endodermo (lámina interna).
delfines, adoptando un modo de
vida semejante. Sin embargo es Metabolismo: (metabole = cambio)
importante tener en cuenta que Suma de todas las reacciones
cada uno de estos vertebrados químicas que se producen
acuáticos conserva una dentro de una célula o un
estructura interna y fisiología organismo.
diferente, ya que el primero es
un pez, el ictiosaurio es un reptil Meteorización: Proceso mediante el
y el delfín es un mamífero. Ese cual las rocas se rompen y
fenómeno se conoce como descomponen, por acción de
convergencia evolutiva y se agentes físicos, químicos o
produce cuando animales biológicos, tales como el viento,
diferentes presentan formas de la lluvia, la temperatura, las
vida semejante. plantas y las bacterias.
Isótopos radioactivos: toda la Moluscos: Invertebrados mayormente

materia está constituida por un marinos, aunque algunos se han
número limitado de elementos adaptado a ambientes terrestres
químicos que presentan o de agua dulce. Generalmente
propiedades periódicas (es lo poseen una conchilla calcárea
que se estudia en la “tabla segregada por una estructura
periódica de los elementos”). Los blanda que a modo de gruesa
átomos, que componen cada lámina cutículo-epidérmica
elemento, se integran con tres recubre el cuerpo de los
partículas: electrones, protones y moluscos y que recibe el nombre
neutrones. Pero hay átomos de manto o pallium (Brusca &
que pueden diferir en el número Brusca, 2003). La conchilla puede
de neutrones, quedando el ser doble (almejas), simple y
número de las otras partículas generalmente espiralada
constante: estos se llaman (caracoles) o estar ausente
isótopos. Por ejemplo, existen 4 (pulpos). Además, desarrollan un
isótopos naturales del Plomo: Pb “pie” muscular que puede llegar a
204, Pb 206, Pb 207 y Pb 208 modificarse en tentáculos. Los
(este número indica la suma de moluscos más importantes son
electrones y neutrones). Ahora los gasterópodos (caracoles),
bien, algunos de los isótopos, bivalvos (almejas) y cefalópodos
pueden tener propiedades (pulpos, calamares y amonites).
radioactivas, es decir que se
transforman en otro isótopo Pelita: Roca sedimentaria de grano
desprendiendo radiación. A fino formada a partir de la
estos se les llama isótopos consolidación de limos y arcillas,
es decir con partículas inferiores
.
75
a 0,062 milímetros. Las pelitas

(limoarcilitas) se forman en Pteridospermófitas (pteridos =
ambientes de baja energía helecho; sperma = semilla):
mediante procesos de Conocidas como “helechos con
decantación (lagunas, llanuras semillas” constituyeron árboles o
fluviales, plataforma marina) y arbustos que tenían hojas
casi siempre contienen una similares a helechos y órganos
importante fracción de minerales productores tanto de semillas
arcillosos. Son las rocas como de polen. Aparecieron en
sedimentarias más abundantes el Carbonífero Inferior,
de la corteza terrestre. desapareciendo luego en el
Cretácico Inferior. En Argentina
Plesiosaurios: Reptiles extintos de son abundantes los restos de
hábitos marinos muy abundantes Peridospermófitas junto con
durante la Era Mesozoica. coníferas, cicadófitas y helechos,
Desarrollaron notables conformando una asociación
modificaciones en sus conocida como “Flora de
extremidades, las cuales se Dicroidium”, la cual también se
transformaron en aletas gracias ha registrado en otros
al aumento en número de sus continentes del hemisferio sur.
falanges (hiperfalangia). Dentro Esta distribución se relaciona
de este grupo se reconocen con la disposición de los
especies con larguísimos cuellos continentes meridionales en
y pequeñas cabezas (como aquella época, que conformaban
Elasmosaurus) y otras con el supercontinente de
cuellos cortos y grandes cráneos Gondwana.
(como Liopleurodon).
Rocas ígneas (ignis = fuego): Son
Procariota (pro= antes, karyon= consideradas la fuente primaria
núcleo): Células que poseen del material de la corteza y su
nucleo y orgánulos no limitados nombre hace referencia a su
por membranas. Las bacterias y origen, el magma, una mezcla
las cianobacterias son fundida y muy caliente de
procariotas. silicatos. Cuando el magma se
enfría en la superficie terrestre
Protostomados: Grupo de Phyla forma las rocas ígneas
(filos) animales en los que la boca extrusivas o volcánicas, tales
aparece a partir del blastoporo como el basalto y la andesita. En
(apertura de la cavidad principal contraste, si el magma se enfría
de un embrión en etapa de lentamente dentro de la corteza
gástrula) en los que el celoma (en forma rocas ígneas intrusivas, de
las formas celomadas, pues hay las cuales, el granito, es la más
protostomados sin celoma) conocida.
aparece a partir de la
proliferación de bandas Rocas metamórficas: Rocas ígneas
mesodérmicas (esquizocelia). Ej: o sedimentarias que han sufrido
anélidos, artrópodos, moluscos y altas temperaturas y presiones a
filos menores (véase diferentes profundidades,
Deuterostomados). experimentando cambios en sus
.
76
propiedades, textura y colores claros, debido a su

mineralogía. Ejemplos conocidos composición ácida (con
son el mármol y el gneis. abundante sílice), formando
bancos bien estratificados.
Rocas sedimentarias: Rocas
formadas a partir de material
suelto (sedimento) proveniente
de la destrucción de otras rocas,
o a partir de procesos químicos
u orgánicos. Aquellas que se
forman a partir de la
acumulación de fragmentos de
rocas o minerales se denominan
rocas sedimentarias clásticas (=
detríticas). Según el tamaño de
los clastos, se distinguen tres
grupos: las psefitas
(conglomerados), las psamitas
(areniscas) y las pelitas
(limoarcilitas).
Trilobites (tri = tres; lobites =

lóbulos): Artrópodos
exclusivamente marinos hoy
extinguidos, caracterizados por
su esqueleto externo en donde
se reconoce una cabeza o
céfalo, un tórax y un pigidio.
Poseían numerosos apéndices
articulados birrámeos (de dos
ramas) que les servían para
respirar y caminar sobre el
fondo, y un par de antenas.
Fueron fósiles exclusivos de la
Era Paleozoica y revisten
importancia para indicar la edad
de las rocas sedimentarias
(bioestratigrafía).
Toba: En una erupción volcánica,

muchas veces son expulsados
en forma explosiva, fragmentos
llamados piroclastos (Piro=
fuego; clasto= fragmento), entre
los cuales, se encuentra la
ceniza volcánica. Cuando esta
ceniza se consolida, forma una
toba, la roca piroclástica más
común. Generalmente presenta
.
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Evolución e Historia de La Tierra - 2015

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EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS

Prof. Dr. Bernardo J. González Riga

Asignatura “Ciencias de la Tierra”

Capítulo 1. Fundamentos de paleontología

La historia de la vida, desarrollada a Posteriormente, las aguas que

La mayoría de los animales y plantas

Debido a estos procesos, la mayoría

Figura 3. Rocas sedimentarias formando

Figura 2. Vértebra fósil del dinosaurio

En el terreno, las rocas sedimentarias

En los animales vertebrados, los conservado en las rocas de la corteza

Figura 5. Procesos tafonómicos: bioestratinomía y fosildiagenesis (Fernandez Lopez

Esta ciencia aporta y enriquece a la fundamentales sobre una de las leyes

transicionales entre dos grupos Finalmente, la paleontología, junto

Figura 12. Cráneos de dinosaurios (Triceratops, Tyrannosaurus) exhibidos en el Museo

Capitulo 2. Arcaico y Proterozoico

2.1. El tiempo geológico

Figura 14. Cuadro estratigráfico global.

Cuadro del tiempo geológico

0,3 - 0 Hombre moderno (Homo sapiens)

Gran radiación evolutiva

MESOZOICA Aparecen las aves

TRIÁSICO Aparecen los dinosaurios,

PÉRMICO Dominan los reptiles

CARBONÍFERO Aparecen los reptiles

DEVÓNICO Aparecen los anfibios

ORDOVÍCICO Aparecen los peces

CÁMBRICO Radiación evolutiva de los invertebrados

Aparecen los primeros

Primeras formas de vida unicelulares

Figura 15. Principales eventos bióticos.

2.2. Arcaico y Proterozoico

relación de velocidad y distancia de las galaxias.

alta densidad (3,9 a 5,4 g/cm3) y son

Planeta masa relativa Densidad media Distancia media al sol

Mercurio 0,06 5,4 58

Hádico: el tiempo “pre-geológico” colisión de la Tierra con un pequeño planeta al

Figura 21. Principales eventos en el origen de la Tierra (Benedetto, 2010).

Los primeros continentes Según el modelo de Condie (1986), a partir

de años se formó el continente Pangea (voz de

Origen de la vida que permiten formar moléculas orgánicas

unicelulares eucariotas, es decir con núcleo

Figura 24. Esquema filogenético de los seres vivos,

Un segundo tipo de procaritas fueron las Los eucariotas (Dominio Eukarya) se

paso evolutivo fue el desarrollo de una cavidad

Las primeras glaciaciones En el término de 100 millones de años, a

Capitulo 3. Era Paleozoica

Paleografía A comienzos del Paleozoico el

Figura 28. Paleogeografía del Paleozoico Inferior. Distribución de los continentes

El continuo movimiento de los corrientes oceánicas, un factor

Figura 29. Paleogeografía de fines del Paleozoico y principios del Mesozoico

Al contrario, a fines del duda que muchas de estas formas ya

Figura 30. Número de familias de organismos marinos aparecidas a lo largo del

Uno de los grupos de animales Marella es el fósil más abundante

Figura 32. Marrella, el artrópodo más

Figura 31. Un trilobite del Ordovícico

Los primeros cordados y vertebrados

Los cordados se caracterizan por del desarrollo embrionario, persistiendo

Los cordados (Phylum Chordata) estructuras orgánicas y en especial, su

Figura 33. Morfología de un cordado hipotético ancestral (Pérez Mellado, 2003).

Se estima que este cordado debió Otra característica importante en

Figura 34. Branchiostoma, un pequeño cefalocordado marino actual que se alimenta

Entre los fosiles de cordados más La radiación evolutiva de los

Se estima que esta armadura