CAZORLA-PERFETTI D, ET AL

ARTÍCULO ESPECIAL Avances Cardiol 2010;30(4):347-369

Triatominos de Venezuela: aspectos taxonómicos, biológicos, distribución

geográfica e importancia médica

Triatomine bugs from Venezuela: taxonomic and biological aspects, geographic distribution
and medical significance

Drs. Dalmiro J. Cazorla-Perfetti1 MSc, DrSc, Elsa E. Nieves-Blanco2 MSc, PhD

1
Laboratorio de Entomología, Parasitología y Medicina Tropical (L.E.P.A.M.E.T.), Centro de Investigaciones
Biomédicas (CIB), Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda” (UNEFM), Coro-RB de Venezuela.
2
Laboratorio de Parasitología Experimental (LAPEX), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad
de Los Andes, Mérida-RB de Venezuela.

RESUMEN geniculatus generalmente considerada de poseer hábitos

Se ha realizado una revisión actualizada y crítica de los
triatominos vectores de la enfermedad de Chagas actualmente
descritos para Venezuela, haciéndose hincapié en los aspectos
taxonómicos, bio-ecológicos, distribuciones geográficas y
epidemiológicos. La situación actual de TRIATOMINAE
de Venezuela revela que existen 22 especies con status
taxonómicos considerados válidos, agrupadas en 5 tribus y 9
géneros. De estas, 19 especies se han encontrado infectadas
naturalmente con Trypanosoma cruzi. Rhodnius prolixus
es considerado el principal vector, Triatoma maculata se
le ha incriminado como vector alterno, y Panstrongylus
Correspondencia
Dr. Dalmiro Cazorla P.
L.E.P.A.M.E.T., CIB, UNEFM, Apartado Postal 7403, Coro
4101.
Estado Falcón, Venezuela.
Telefax: 0058-268-252.16.68.
E-mail: lutzomyia@hotmail.com
silvestres, aparece implicada como un vector relevante de la
protozoosis en la región centro-norte, pero su potencialidad
para domiciliarse requiere ser precisado, similarmente las
especies T. nigromaculata y Eratyrus mucronatus, toda vez
que se han capturado intradomiciliarmente ninfas e imagos,
aunque en pocas densidades. En virtud de que los estudios
moleculares y/o morfométricos indican que en R. prolixus, R.
robustus, R. pictipes, P. geniculatus y T. dimidiata existen
complejos de especies, es necesario aplicar estas técnicas
a las poblaciones triatominas venezolanas. Torrealbaia
martinezi, Psammolestes salazari, P. herreri and P. turpiali
son sinonimias confirmadas de Amphibolus, P. arthuri, P.
lignarius y P. chinai, respectivamente, recomendándose
implementar herramientas taxonómicas complementarias
para su correcta identificación. Se requiere incrementar los
muestreos de campo para confirmar la presencia de 6 especies
con uno o pocos ejemplares conocidos. Es imperativo realizar
estudios morfológicos, ecológicos, citogenéticos, moleculares
y epidemiológicos para precisar la identificación y rol en la
transmisión zoonótica y/o antropozoonótica/zooantroponótica
de T. cruzi de los triatominos de Venezuela.

DECLARACIÓN DE CONFLICTO DE INTERÉS DE

LOS AUTORES Palabras clave: Triatominae, Enfermedad de Chagas,
No hay conflicto de intereses que declarar sobre este tópico. Venezuela
AGRADECIMIENTO
Tecana American University, Miami, Florida, EE.UU. Este
SUMMARY
trabajo recibió financiamiento parcial de la UNEFM, Coro,
Estado Falcón, Venezuela. An updated list and critical revision have been made of
Chagas disease triatomine vectors actually recorded from
Venezuela. Highlighted notes on their taxonomic, bioecological,
Recibido en: julio 29, 2010 geographical distribution and epidemiological aspects is given.
Aceptado en: noviembre 11, 2010 Up till now, there has been recorded 22 triatomine species in

Avances Cardiol 347

 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
Venezuela with taxonomic status considered as valid, grouped
into 9 genus forming 5 tribes. Of these, 19 species has been
found naturally infected with Tryapanosoma cruzi. Rhodnius
prolixus is regarded as the main vector and Triatoma maculata
as of a secondary importance one. Panstrongylus geniculatus
commonly reported as a sylvatic vector, appears strongly
involucrate in the dwelling transmission of Chagas disease in
north-central region of Venezuela, nevertheless it’s domiciliation
trend needs to be precise, as well as those of T. nigromaculata
and Eratyrus mucronatus, due to a low density of nymph and
adults have been found into human dwellings. R. prolixus, R.
robustus, R. pictipes, P. geniculatus y T. dimidiata belong to
a species complex as reveal by molecular and morphometric
studies. Therefore, these taxonomic tools should be applied to
the Venezuelan triatomine bug species. Torrealbaia martinezi,
Psammolestes salazari, P. herreri y P. turpiali are confirmed
junior synonymies of Amphibolus, P. arthuri, P. lignarius and
P. chinai, respectively; thus, using complementary taxonomic
tools for their correct identification is recommended. Only 1 or
few individuals have been recorded of 6 triatomine species, thus
extensive field sampling should be implemented for confirming
them. It’s imperative to perform morphological, ecological,
citogenetic, molecular and epidemiological studies for a precise
taxonomic identification and role played for zoonotic and/or
antropozoonotic/zooanthroponotic transmission of T. cruzi of
the triatomine bug species present in Venezuela.
Key words: Triatominae, Chagas disease, Venezuela
Aspectos taxonómicos
Los triatominos representan un grupo de
animales de la clase insecta. Dentro de los 31
órdenes que abarcan los insectos, los triatominos
se ubican en el orden hemiptera, el cual comprende
actualmente tres subórdenes: auchenorrhyncha,
sternorrhyncha, anteriormente ambos conformaban
el orden homóptera, y heteróptera; todos tienen
partes bucales adaptadas para perforar y chupar (1).
Los insectos ubicados en el suborden heteróptera (del
griego heteros-diferente) se distinguen por poseer
sus alas anteriores, denominadas “hemiélitros”, con
la mitad basal membranosa o más delgadas que la
otra mitad distal, la cual es más coriácea; además,
en los miembros del grupo la trompa, “rostrum”
o aparato succionador sale de la parte frontal de la
cabeza (1).
Este aparato picador/succionador les permite
alimentarse de líquidos de diversa naturaleza,
característica esta que permite agruparlos en
348 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
“fitófagos” (fito= planta; fago= alimentación), los
cuales se alimentan de savia vegetal, “entomófagos”
(entomo= insecto; fago= alimentación) que son
predadores de otros artrópodos al succionarles
sus fluidos, y “hematófagos” (hemato= sangre;
fago= alimentación) que necesitan de la sangre
de los vertebrados para nutrirse y desarrollar
sus huevos(1). De las 73 familias que integran a
los Heterópteros (2), los triatominos se ubican en
la familia reduviidae, que se distinguen de las
restantes, entre otros caracteres, por la posesión
de un “rostrum” tri segmentado que se fija sobre el
“sulco estridulatorio” en el proesterno(3).
Triatominae es una de las 31 subfamilias
que componen a los reduvídeos; generalmente,
dentro de sus características biológicas distintivas
destacan antes que nada su obligada hematofagia,
y desde el punto de vista morfológico, la posesión
de una conexión membranosa entre los segundo y
tercer segmentos del “rostrum”, que les permite
una amplia flexión del tercer segmento rostral en
el acto de hematofagia (3). Sin embargo, se debe
acotar en primer lugar que los triatominos no
son la única sufamilia de reduvídeos con hábitos
hematofágicos (e.g., emesiinae, harpactorinae,
piratinae, physoderinae, reduviinae), y que no
todas las especies son estrictamente hematófagas,
al existir algunas que poseen conductas tácitamente
de predación (e.g., Belminus, Eratyrus, Triatoma)
(4)
. Por otra parte, las características morfológicas
distintivas entre los triatominos y otras subfamilias
de Reduvideos no son tan explícitas, al existir
sinonimias e identificaciones incorrectas aun a nivel
de subfamilias (4).
La subfamilia triatominae está compuesta
actualmente por alrededor de 140 taxones,
agrupados en 6 tribus y, dependiendo del criterio
de los investigadores, 15-18 géneros, incluyendo
Alberproseniini (Alberprosenia), Bolboderini
(Bolbodera, Belminus, Microtriatoma, Parabelminus),
Linshcosteusinii (Linshcosteus), Cavernicolini
(Cavernicola), Rhodniini (Rhodnius, Psammolestes)
y Triatomini (Triatoma, Meccus, Hermanlentia,
Eratyrus, Mepraia, Dipetalogaster, Panstrongylus,
Nesotriatoma, Paratriatoma) (4,5).
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
Importancia médica de los triatominos
La relevancia de los triatominos en la Salud
Pública radica en su condición de ser los vectores
biológicos de la enfermedad de Chagas, tanto a
nivel silvestre como en los ambientes sinatrópicos,
donde algunas especies transmiten la enfermedad
en humanos y/o sus animales domésticos (6). La
tripanosomiasis americana, o enfermedad de
Chagas, es una protozoosis ocasionada por el
flagelado Trypanosoma (Schizotrypanum) cruzi
(Kinetoplastida: Trypanosomatidae), siendo
ubicado el mismo en el grupo “Stercoraria” de los
tripanosomas que contaminan a sus hospedadores
vertebrados a través de las heces de los insectos-
vectores (7). El parásito circula a nivel silvestre
(ciclo enzoótico selvático o primario) entre más de
200 especies pertenecientes a una gran variedad de
órdenes de mamíferos (hospedadores vertebrados),
que le sirven de reservorios, y decenas de especies
de triatominae (hospedadores invertebrados) (3,6).
La protozoosis es propia del continente
americano, afectando 19 países, desde el sur de
Estados Unidos de América hasta la patagonia
de Argentina, estimándose en 8-15 millones de
personas infectadas con 3 a 3,3 millones de casos
sintomáticos de los cuales fallecen más de 50 000
cada año, y una incidencia anual de 200.000 casos,
considerándose que 30 millones de personas se
encuentran a riesgo (6,8). Todos estos guarismos
hacen de la tripanosomiasis americana una de
las más temibles enfermedades parasitarias en
el Neotrópico, arrojando pérdidas económicas
valoradas en el orden de los millardos de US$, por
los gastos médicos y los años potenciales de vida
productivos perdidos (6).
Debido a la capacidad que tienen algunas
especies de triatominos para domiciliarse y
alcanzar altas densidades poblacionales dentro de
la habitación humana, el parásito también circula
en los ambientes sinantrópicos (ciclo doméstico
antropozootico/zooantroponótico o secundario),
siendo el hombre el principal reservorio doméstico,
seguido por los perros, los gatos y los roedores
domésticos, pudiendo darse, así mismo, un ciclo
peridoméstico antropozootico o intermediario (9).
Avances Cardiol
Situación de la enfermedad de Chagas en
Venezuela
En Venezuela, se debe a E. Tejera en 1919
la presentación del primer caso de la enfermedad
de Chagas en humanos (10,11). En los años 60-70,
los registros oficiales del Ministerio de Sanidad y
Asistencia Social arrojaban cifras de hasta cerca
del 40% de seropositividad al T. cruzi (10,11). Con la
puesta en marcha del Programa Nacional contra la
enfermedad de Chagas, mediante la implementación
del rociado de insecticidas de origen químico y
la mejora de las viviendas, se ha logrado reducir
los índices de infestación de las viviendas de 17,9
% a un 5 %, y la seropositividad de un 44,4 %
(1959- 1968) a un 11,7 % en el período de 1980-
85 (6,10,11). Con la llamada “Iniciativa de los países
andinos” para interrumpir la transmisión vectorial
de la enfermedad de Chagas en Venezuela, se
han obtenido resultados que han sido exitosos al
bajarse la incidencia de la infección en niños de 0-4
años, entre 1992 –1997, en un 90 %, y las tasas de
reinfestación en menos del 1,1 %, aunque existen
áreas que es de más del 2,9 % (10, 11). A pesar de esto,
en la actualidad se considera que en el país existe
una re-emergencia de la enfermedad de Chagas,
al detectarse casos agudos algunos fatales y del
incremento de la prevalencia en niños, lo que es un
tácito indicativo de transmisión activa de la dolencia
(11,12)
, lo cual se hizo más evidente con la detección
en la víspera de la Navidad de 2007 y en mayo
de 2010 de brotes epidémicos de tripanosomiasis
americana en la capital de Venezuela, el cual todo
apunta a que se adquirió de manera oral mediante
la ingesta de jugos de fruta contaminados con heces
de triatominos infectados con T. cruzi (13).
TRIATOMINAE de Venezuela
Generalidades
De acuerdo a Benítez (14), la primera alusión
de la presencia de triatominos, denominados
comúnmente en el país “chipos” o “pitos”
dependiendo de la región geográfica, para Venezuela
se hace en la obra “El Orinoco Ilustrado Historia
Natural, Civil y Geográfica de este gran río y de
su caudalosa vertiente”, escrita por el sacerdote
Jesuita J. Gumilla en 1741. Las primeras
349
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
descripciones desde el punto de vista taxonómico
de la fauna triatomina en Venezuela se deben a
C. Stål en 1959 (15). El entomólogo brasileño C.
Pinto realiza en 1926 la descripción de Eutriatoma
arthuri, señalando ocho especies triatominas para
Venezuela (11,15), y 21 años después Anduze y col.
(16)
reportan 12 especies. Para finales de la década
de los años 50, Cova-García y Suárez (17) actualizan
el número de especies triatominas en 13 para el
territorio nacional. En su obra de los “Chipos”,
Machado-Allison y Ramírez-Pérez (18) incluyeron 15
especies de triatominos. A comienzos de los años
70, la Organización Mundial de la Salud (OMS)
organiza en nuestro país una “Unidad de Estudios
de Vectores de la enfermedad de Chagas”, y para
el año 1977 agregan a la lista 3 nuevas especies,
lo que confirman Lent y Wygodzinsky (3) dos años
más tarde en su amplio y magistral trabajo sobre
la subfamilia triatominae a nivel mundial. Desde
esta última Revisión hasta el presente, se le han
añadido un total de tres especies nuevas a la fauna
triatomina del país, por lo que en la actualidad se
han reportado un total de 22 especies válidas (5,15,19).
Listado o catálogo actualizado de las especies
triatominas descritas en Venezuela
En este acápite, se realiza una actualización del
catálogo o listado de especies hasta ahora señaladas
para Venezuela. En cada una de las descripciones,
se dan, en la medida que existan referencias,
comentarios taxonómicos, históricos, biológicos,
rangos de distribución y de importancia médica, para
cada una de las especies en particular (ver tabla 1).
Alberprosenia goyovargasi
Tanto los adultos como los estadios ninfales
de esta especie triatomina fueron descritas por el
grupo de entomólogos de la “Unidad de Vectores
de la enfermedad de Chagas” de la OMS, que
arribó a Venezuela en la década del 70 del siglo
pasado (20,21). Desde entonces no se tiene nueva
información sobre ella, por lo que su distribución
geográfica se encuentra circunscrita al Estado Zulia
(Municipio Faría), en el bioma del “Bosque Seco
Tropical” donde se le recolectó dentro de tronco
seco de árboles con huecos y túneles asociado con
350 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
lagartos y serpientes (15, 20, 21). Sin embargo, el género
Alberprosenia no es endémico para Venezuela,
ya que en 1980 se describió en Pará, Brasil, a A.
malheiroi (5,22).
Las especies del género Alberprosenia están
entre las más diminutas de la subfamilia triatominae,
midiendo los adultos de A. goyovargasi hasta
5 mm (15,20). Hasta el presente no se ha descrito
ninguna sinonimia de la misma, por lo que su
status taxonómico aparece estable. Sin embargo,
es recomendable realizar comparaciones, ya sean
morfométricas y/o moleculares, con otras especies
de triatominae, especialmente con A. malheiroi, de
manera tal de establecer sus relaciones filogenéticas.
A. goyovargasi no ha sido capturada en el peri y/o
domicilio humano ni se le ha detectado infectada
por T. cruzi (23), por lo que se la considera de ser
exclusivamente sin posibilidades de éxito para
colonizar la vivienda humana (9).
Se le ha logrado criar a nivel de laboratorio,
describiéndose que esta especie triatomina es capaz
de alimentarse cada siete días a repleción sobre
reptiles, aves, mamíferos y humano; siendo además
agresiva, pudiéndose desarrollar en un amplio rango
de temperaturas (14-29 ºC) con un ciclo corto de
mes y medio; así mismo, posee una buena sincronía
entre la ingurgitación y la defecación/micción, y se
alimenta rápidamente (3-12 minutos) y abandona
su hospedador vertebrado lentamente (15,21). Esta
capacidad para alimentarse sobre humanos y su
agresividad, debe motivar a realizar más estudios,
tanto eco-epidemiológicos como etológicos, a nivel
de campo para aclarar su real potencialidad en la
transmisión del T. cruzi.
Belminus pittieri
La descripción original de esta especie de la
tribu bolboderini fue hecha a partir de un único
ejemplar hembra colectado a 1.050 m.s.n.m.
en “Rancho Grande”, parque nacional “Henry
Pittier”, estado Aragua, en la región centro-norte
de Venezuela, de donde es endémica (5,24). Como
en la gran mayoría de las 8 especies que integran
al género Belminus, es poco lo que se sabe sobre
las mismas en relación con su biología, ecotopos e
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL

TABLA 1

Distribución geográfica y otras características de importancia epidemiológica de los Triatominos de Venezuela.

Especie de Triatomino Distribución geográfica Habitats y hábitos Infección por T. cruzi Capacidad vectorial
alimentarios
Alberprosenia goyovargasi Zulia Habitualmente Sin importancia
epidemiológica
silvestre, asociado aparente
con reptiles.
Experimentalmente=
mamíferos, aves y
humanos. -
Belminus pittieri Aragua D e s c o n o c i d o . Desconocido Desconocido
Esporádicamente atraído
por la luz
B. rugulosus Distrito Federal (D.F.), Aragua Habitualmente Sin importancia
silvestre, asociado epidemiológica
con Bradipódidos aparente
(perezosos). Atraídos por
la luz. -
Cavernicola pilosa Amazonas, D.F., Cojedes, Portuguesa, Habitualmente silvestre, Sin importancia
Táchira, Lara asociado en cuevas epidemiológica
con murciélagos. + Natural (N) aparente
Ocasionalmente
domiciliada.
Eratyrus cuspidatus Anzoátegui, Aragua, Falcón, Trujillo, Palmeras, cuevas
Yaracuy, Táchira, Sucre, Zulia asociado con
murciélagos y edentados. +(N) Potencialmente con
Ocasionalmente en capacidad vectorial
áreas peri (gallineros) e
intradomiciliares
E. mucronatus Yaracuy, Aragua, Barinas, Carabobo, Palmeras, cuevas
Guárico, Mérida, Monagas, asociado con
Portuguesa, Zulia, Cojedes, Falcón, m u r c i é l a g o s , Potencialmente con
Lara, Sucre, Trujillo, Anzoátegui, Didelphis y edentados. capacidad vectorial
Bolívar, Táchira Ocasionalmente en +(N)
áreas peri (gallineros) e
intradomiciliares
Microtriatoma trinidadensis Sucre, Delta Amacuro Habitualmente silvestre, - Sin importancia
asociado con Didelphis y epidemiológica
otros mamíferos aparente
Panstrongylus chinai Mérida Poblaciones silvestres. +(N) Potencialmente
Ocasionalmente en domiciliado con
áreas peri (gallineros) e capacidad vectorial
intradomiciliares
P. geniculatus Todos los estados, exceptuando Apure, Poblaciones silvestres Potencialmente
Barinas y Nueva Esparta asociado a mamíferos. domiciliado con
Ocasionalmente en +(N) capacidad vectorial
áreas peri (gallineros) e importante
intradomiciliares
P. lignarius Portuguesa, Amazonas P o b l a c i o n e s Potencialmente
silvestres (palmeras). domiciliado con
Ocasionalmente en +(N) capacidad vectorial
áreas peri (gallineros) e importante
intradomiciliares
P. rufotuberculatus Aragua, Carabobo, Cojedes, Poblaciones Potencialmente
Falcón, Guárico, Lara, Monagas, silvestres (palmeras, domiciliado
Portuguesa, Miranda, Yaracuy, cuevas) asociado +(N)
Trujillo, Zulia, Sucre, Táchira,con mamíferos.
D.F., Amazonas, Delta Amacuro Ocasionalmente
en áreas peri
(gallineros) e
intradomiciliares
Psammolestes arthuri Aragua, Cojedes, Miranda, Habitualmente Sin importancia
Carabobo, Mérida, Guárico, epidemiológica
Trujillo, Portuguesa, Yaracuy, silvestre, asociado +(N) aparente
Anzoátegui, Apure, Lara, principalmente a
Táchira, Barinas, Monagas nidos de aves

Continúa en la pág. 352…

Avances Cardiol 351

 TRIATOMINOS DE VENEZUELA

…continuación de la Tabla 1.

Rhodnius brethesi Amazonas Habitualmente - Potencial capacidad

vectorial a nivel
Silvestre (palmeras silvestre
y cuevas), asociado
con reptiles y
mamíferos
R. neivai Lara, Zulia, Falcón Habitualmente Sin importancia
silvestre (palmeras, epidemiológica
huecos de árboles). +(N) aparente
Ocasionalmente en
áreas peri (gallineros)
e intradomiciliares
R. pallescens Amazonas Poblaciones Vector importante
s i l v e s t r e s (Centroamérica)
(palmeras, cuevas). +(N)
Frecuentemente
domiciliado.
R. pictipes Anzoátegui, Apure, Aragua, Habitualmente Potencialmente
Bolívar, Carabobo, Cojedes, silvestre (palmeras, domiciliado
Falcón, Mérida, Miranda, huecos de árboles). +(N)
Monagas, Portuguesa, Táchira, Ocasionalmente
Trujillo, Sucre, Yaracuy, Zulia, en áreas peri
Delta Amacuro (aves de corral) e
intradomiciliares
R. prolixus (Anexo B) Todas las entidades federales Habitualmente Vector primario,
domiciliado. altamente eficiente
Poblaciones +(N)
silvestres (palmeras)
R. robustus Falcón, Mérida, Táchira, Habitualmente +(N) Potencialmente
Cojedes, Apure, Barinas, Bolívar, silvestre (palmeras). domiciliado con
Monagas, Sucre, Trujillo, Ocasionalmente capacidad vectorial
Yaracuy en áreas peri e relativa
intradomiciliares
Triatoma dimidiata Carabobo, Cojedes, Yaracuy, Habitualmente Vector primario,
Bolívar, Falcón, Delta Amacuro, domiciliada (Centro altamente eficiente
D.F. y Sur América). +(N)
En Venezuela:
habitualmente
silvestre
T. maculata Todos los estados Frecuentemente +(N) Vector de
en áreas peri y/o importancia
domiciliares. secundaria

importancia en la transmisión del T. cruzi, siendo
capturados un número reducido de ejemplares y
teniendo el género una distribución geográfica
discontinua (25,26); generalmente, este género se
asocia con hábitos arbóreos silvestres, algunas
veces junto a bromeliáceas, donde conviven con
didélfidos, bradipódidos (perezosos), roedores,
lagartos o insectos blatéridos (3,25,26), aunque
desafortunadamente aún no se han descrito el hábitat
de B. pittieri, desconociéndose asimismo sus fuentes
alimentarias. Sin embargo, el parque nacional
“Henry Pittier” a los 1 000 m.s.n.m. posee una
zona de vida de selva nublada con alta pluviosidad,
típico de la Cordillera de la Costa (27), por lo que se
supone que B. pittieri, como la gran mayoría de
bolboderini, se encuentra adaptada a esta condición
bioclimática (3). Algunas especies de este género
se han capturado dentro de la habitación humana
e infectados naturalmente con flagelados de T.
cruzi, e inclusive se han observado alimentándose,
aunque en condiciones de laboratorio, a expensas
de ejemplares ingurgitados de R. prolixus, y poseen

352 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010

 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
apetencia hacia la sangre humana, lo que obliga
a realizar estudios más detallados para definir el
papel vectorial potencial de estos en la transmisión
de la enfermedad de Chagas (3,23,25,26). En el país
urge la necesidad de aumentar las capturas de
ejemplares de B. pittieri, en un intento por describir
su holotipo masculino y estadios ninfales, lograr
su colonización, e incrementar de esta manera el
conocimiento de su biología general, especialmente
sus apetencias alimentarias y patrones de defecación,
distribución geográfica, infección natural con T.
cruzi, así como indagar sus afinidades taxonómicas
y sistemáticas con las demás especies dentro del
género y las restantes tribus de triatominae.
Belminus rugulosus
A pesar de que se conoce su descripción desde
1859 de ejemplares colombianos, es poco lo que
se sabe de la biología y ecología de esta especie
perteneciente a la tribu bolboderini. Su distribución
en Venezuela abarca el Distrito Federal, recolectado
por Walker en 1873 como Conorhinus diminutus
(3,15)
, y el Estado Aragua, descrito por Martínez y
Carcavallo(28), a partir de un macho alotipo colectado
dentro de una vivienda de “El Limón”, atraído por
la luz artificial; se le cita como fuente alimentaria
a Bradipódidos(29). A juzgar por las localidades
donde se le ha capturado, B. rugulosus se encuentra
adaptado a los “Bioma húmedo tropical” y “Bioma
muy húmedo premontano” (15).
Hasta el presente, solo se han detectado dos
sinonimias hace más de un siglo para esta especie:
Conorhinus diminutus y Marlianus diminutus (3),
lo que lleva a pensar en la estabilidad de su status
taxonómico; sin embargo, es necesario recolectar
material entomológico para establecer las relaciones
de afinidad con sus congéneres.
Zeledón (9) considera a las especies del género
Belminus de estar incluidas en el grupo de triatominos
que viven exclusivamente de forma silvestre, con
exigencias ecológicas que “hacen pensar que no
se adaptarían al ambiente sinantrópico”. No
obstante lo dicho, TRIATOMINAE posee una amplia
plasticidad para irse adaptando a la domiciliación
(4)
, por lo que se necesita realizar estudios, sobre
Avances Cardiol
todo a nivel ecológico, para determinar con mayor
exactitud la potencialidad de B. rugulosus como
vector de T. cruzi, aunque hasta el presente no existen
reportes de que sea susceptible a su infección, o de
que se haya encontrado naturalmente infectado (23).
Asimismo, se deben hacer trabajos para recolectar
ejemplares y lograr su colonización, para conocer
más detalladamente su biología.
Microtriatoma trinidadensis
Esta especie de bolboderini fue descrita
originalmente por Lent en 1951, a partir de
ejemplares capturados en la isla de Trinidad (Arina),
pero dentro del género Bolbodera(3). Luego, Prosen
y Martínez (30) crean el género Microtriatoma,
describiendo una nueva especie M. mansosotoi, y
pasando a B. trinidadensis a este nuevo género. En
su revisión de triatominae, Lent y Wygodzinsky
(3)
dan como sinonimia de M. trinidadensis a M.
mansosotoi, describiendo además su estadio ninfal
V. Por su parte, De La Riva y col. (31) describen
sus estadios ninfales. Al registrarse sinonimias a
nivel génerico y específico en M. trinidadensis
por tan experimentados entomólogos expertos
en la taxonomía de triatominae, como lo son los
Doctores H. Lent y R. Carcavallo, habla a favor
de la necesidad de implementar al menos una
técnica complementaria para la identificación
y clasificación, incluyendo la morfometría, los
análisis isoenzimáticos y/o de ADN. El primer
hallazgo de esta especie en Venezuela se debe a
Carcavallo y col. (32), quienes la reportan a partir de
material entomológico capturado en la población
de “Quebrada Seca”, Municipio Río Caribe del
Estado Sucre, en la región nor-oriental. Los mismos
fueron capturados entre Bromeliáceas epífitas junto
a ejemplares de R. robustus; asimismo, se le ha
capturado en “El Pueblito”, Municipio Tucupita del
actual Estado Delta Amacuro (15,32). Dentro de sus
hábitats y fuentes alimentarias, a M. trinidadensis
se le ha capturado también en palmeras y otros
árboles, dentro de hojas con nidos, en asociación
con Didelphis marsupialis, roedores, murciélagos y
Bradipodidae; inclusive se han atrapado ejemplares
dentro de las casas atraídas por la luz (29,32). Bajo
condiciones de laboratorio se le ha alimentado sobre
ratones por un largo período, pero después muere,
353
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
aunque en otras oportunidades ha rechazado la oferta
sanguínea de varios hospedadores vertebrados (31).
A esta especie también se le ha capturado en
otros países, incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia,
Panamá, Perú, Surinam y Trinidad (3,5). De La Riva
y col. (31) resaltan el hecho de haberse capturado
ejemplares de M. trinidadensis en el peridomicilio
humano junto a gallineros en Bolivia, como un
ejemplo de la adaptación que sufren los triatominos a
los ambientes sinantrópicos. Asimismo, los autores
llaman la atención de la asociación detectada entre
esta especie con R. stali de la cual se alimentan
de sus heces, que es similar a la señalada con R.
robustus en Venezuela por Carcavallo y col. (32).
Es posible que exista una asociación biológica de
“cleptohematofagismo” entre estas especies, tal
como ocurre en especies de Belminus, otro género
de bolboderini. En efecto, B. peruvianus y B.
herreri se les ha observado esta conducta sobre P.
herreri y R. prolixus, respectivamente (25,31). En
virtud de lo discutido, y aunado al hecho de que a
M. trinidadensis se le ha encontrado infectada con T.
cruzi (23), habla a favor de indagar con profundidad
y más detalle su papel en la transmisión zoonótico
y/o antropozoonótica del agente etiológico de la
tripanosomiasis americana.
Cavernicola pilosa
El género Cavernicola comprende actualmente
dos especies, C. lenti y C. pilosa. La primera se
encuentra circunscrita a la amazonia brasileña,
mientras que la segunda a Brasil, Colombia, Panamá,
Perú y Venezuela (3,5). En Venezuela, fue descrita
por primera vez por Pifano y Ortiz (33) (1952) en
la población de “San Carlos de Río Negro”, en el
actual Estado Amazonas. Valderrama y Lizano
(34)
, describieron sus estadios ninfales con material
entomológico colectado en los alrededores de
Caracas, D.F. También ha sido colectada en los
estados Cojedes, Portuguesa, Táchira y Lara (5). C.
pilosa es una especie triatomina que siempre se le ha
considerado de poseer hábitos estenofágicos, que se
alimenta de murciélagos, a los cuales les transmite
flagelados Schisotrypanum (T. vespertilionis)
(3,23,29)
. Inclusive, cuando se le mantiene a nivel
354 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
de laboratorio solo acepta alimentarse sobre
murciélagos, tardando en promedio 93 días en
completar su ciclo de huevo a imago (35). A pesar
de que se le ha capturado en el domicilio humano
(36)
, no obstante, esta especie no pareciera jugar
un papel importante en el ciclo domiciliario del
T. cruzi. Sin embargo, su papel a nivel zoonótico
requiere más estudios, toda vez que se ha reportado
su infección natural con T. cruzi (23,29). Asimismo,
se debe ampliar los estudios de su rango ecológico,
el cual se ha reportado de habitar desde bosques
tropical húmedos hasta los secos entre los 100 – 1
200 m.s.n.m(3).
Torrealbaia martinezi: sinonimia de Amphibolus
(HarpactoRinae).
Dentro de la Tribu cavernicolini, Carcavallo
y col. (37) crearon un nuevo género, Torrealbaia,
monotípico, T. martinezi, a partir de material
entomológico capturado en el Estado Portuguesa,
Venezuela. En ese trabajo, los autores remarcaron
que este nuevo género propuesto tenía muchas
características intermedias entre cavernicolini
y otras subfamilias de reduviidae, como por
ejemplo el género Amphibolus de harpactorinae,
teniendo un rostrum entre, reduvídeos predadores
y hematófagos, pero que, sin embargo tenían una
distribución diferente: Torrealbaia en el Neotrópico
y Amphibolus en el Paleotrópico, por lo que aducían
que era improbable que este fuera introducido por
ser sedentario. Seis años después, Forero y col. (38)
al analizar ejemplares de A. venator de la misma
localidad típica de donde describieron a T. martinezi,
demostraron después de un estudio morfológico
comparativo que en realidad T. martinezi es un
verdadero harpactorinae del género Amphibolus.
El hecho que tres reconocidos expertos en
triatominae y más ampliamente en Hemípteros-
Reduvídeos, como lo son los entomólogos
Carcavallo, Jurberg y Lent, se hayan equivocado aun
a nivel de subfamilias, nos da un idea de lo difícil que
es decidir cuál (es) caracteres son más importantes
que otros a la hora de decidir relaciones de afinidad.
De allí la necesidad de utilizar herramientas
complementarias que ayuden a vencer la siempre
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
omnipresente subjetividad del investigador, i.e.,
realizar en la medida de lo posible relaciones de
afinidad lo más naturalmente posible. Una de las
metodologías que se han implementado en este
sentido en reduviidae es la cladística, sin embargo, su
aplicación para solucionar los problemas de afinidad
de 1 000 géneros de Reduvídeos es prácticamente
imposible (39).
Psammolestes arthuri
Esta especie fue identificada en 1929 por
Pinto (3,15) a partir de insectos recolectados por
E. Tejera en Venezuela, y sus estadios ninfales
también fueron descritos en Venezuela (5). Su
distribución geográfica abarca además de Colombia,
los siguientes estados del país: Aragua, Cojedes,
Miranda, Carabobo, Mérida, Guárico, Trujillo,
Portuguesa, Yaracuy, Anzoátegui, Apure, Lara,
Táchira, Barinas y Monagas (3,5); ubicándose en
zonas de vida biogeográficas diversas, incluyendo
el Bosque muy Seco Tropical, Bosque seco Tropical,
Bosque espinoso Premontano y el Bosque seco
premontano (15).
Similarmente a C. pilosa, Ps. arthuri es
una especie triatomina de hábitos considerados
generalmente estenofágicos, siendo asociada con
nidos de las aves paseriformes Phacellodomus
rufifrons (“cucarachero de monte”; “guaiti”)
(Furnariidae), Troglodytes aedon, T. musculosus
(Troglodytidae) y Campylorhynchus zonatus
(dendrocolaptidae), junto a roedores, ofidios
y anfibios (3,29,40). Como ha sido encontrada
naturalmente infectada con T. cruzi (23), lo que indica
que se alimenta de mamíferos u otros vertebrados, se
necesita indagar su papel en la transmisión zoonótica
de la tripanosomiasis americana, lo que podría
dispersar la protozoosis a nivel peridoméstico, todo
esto a pesar de que siempre se le asocia con aves,
las cuales son refractarias al flagelado (41).
Es importante resaltar que la especie Ps.
salazari considerada por Aldana y col. (40) como
nueva para la ciencia a partir de insectos capturados
en el Estado Apure, Sur de Venezuela, en realidad
es una sinonimia de Ps. arthuri, tal como lo verificó
Lent (42). Lo cual no es difícil de comprender, toda
Avances Cardiol
vez que las tres especies que integran al género,
i.e., Ps. coreodes, Ps. arthuri y Ps. tertuis, no
se distinguen fácilmente desde el punto de vista
morfológico (3,40); de allí que se insiste en la necesidad
de complementar los estudios morfológicos
tradicionales (alfa taxonomía) con otros tales como
la morfometría, electroforesis de isoenzimas y/o
patrones de ADN/ARN (4).
Rhodnius brethesi
R. brethesi es una especie triatomina selvática
de la región Amazónica (Brasil, Colombia y
Venezuela), encontrándose en altitudes desde
los 0 hasta los 500 m.s.n.m. (5,15). Esta especie
habita especialmente en las fibras colgantes de
la palmera Leopoldina piassaba, denominada
localmente “chiquichique” o “marama” y en la
amazonia brasileña como “piaçaba”, alimentándose
principalmente de roedores, reptiles y didélfidos
que se refugian en la misma, así como también
de los obreros que extraen la fibra o paja de la
“piaçaba”, de allí el nombre de “piolho da piaçaba”,
incriminándosele de trasmitirles la tripanosomiasis
americana, ya que se ha demostrado su infección
natural con T. cruzi (43). Asimismo, se le ha capturado
en cuevas, entre otras especies, de D. novemcinctus
(Dasypodidae). Existen registros de que a R.
brethesi se le ha capturado en ranchos atraídos por
la luz, y se le considera de ser muy agresiva hacia
el hombre, especialmente en ambientes silvestres,
de allí que la transmisión en la amazonia brasileña
de la enfermedad de Chagas se cree que sea a este
nivel de ecotopos naturales (17,29).
Bajo condiciones de laboratorio, R. brethesi ha
demostrado aspectos biológicos que lo hacen de un
excelente vector del T. cruzi; así, esta especie tarda
en realizar su ciclo vital entre 115 – 139 días; pica
rápido y tiene una alta voracidad al necesitar picar
varias veces, hasta 27, a su hospedador; defeca
varias veces y tarda en hacerlo hasta 10 minutos
después de su alimentación (43).
Debido a que la identificación específica para
algunos grupos de especies dentro del género
Rhodnius resulta difícil, las mismas se han agrupado
en “complejos de especies” o también mediante
355
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
técnicas cladísticas en “clados” (44). El status
taxonómico de esta especie no pareciera tener
problemas, toda vez que en más de 80 años desde
su descripción solo se ha registrado una sinonimia
[R. prolixus Neiva & Pinto (no Stal)] (3), y el cual
fue confirmado con técnicas moleculares (44). La
importancia de R. brethesi como vector de la
enfermedad de Chagas en la Amazonia venezolana
requiere de estudios más detallados, ya que existen
pocos reportes de su presencia en la zona, y de
hace varias decenas de años atrás. Es necesario
complementar la identificación de las especies del
género Rhodnius, con otras técnicas, especialmente
las moleculares, ya que muchas de ellas son difíciles
de distinguir y/o son crípticas(44).
Rhodnius neivai
R. neivai fue descrita originalmente por el
hemipterólogo brasileño H. Lent en el año de
1953, a partir de ejemplar hembra recolectado
en el caserío Parapara (Municipio Camacaro) del
Estado Lara, en la región semiárida de Venezuela
(3)
. Su distribución abarca igualmente las zonas de
vida del Bosque muy Seco Tropical y Monte Espino
Tropical de los estados venezolanos de Falcón y
Zulia, y el Departamento del César en la República
de Colombia (5).
En condiciones silvestres, a R. neivai se le
ha capturado en huecos de árboles muertos, o
en las palmeras Copernitia tectorum y Scheelea
sp. (3,29). Se le ha recolectado ocasionalmente en
ambientes sinantrópicos, aunque no ha logrado
colonizar la vivienda humana (3, 29,45); no obstante,
su potencialidad vectora no debe descuidarse, toda
vez que los cambios producidos por el humano
al ambiente ha propiciado que los triatominos,
como muchos otros vectores de enfermedades
metaxénicas, se estén adaptando cada vez más a la
sinantropía, además que se le ha demostrado una
amplia valencia ecológica y mucha agresividad
(46)
. Asimismo, debe tenerse en cuenta otras
características acerca de su potencialidad vectorial.
En este sentido, a R. neivai se le ha capturado
infectado naturalmente con T. cruzi y tiene apetencia
por la sangre humana, además de aves domésticas
356 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
y otros animales domésticos; exhibe canibalismo,
lo que puede permitir que sus ninfas se infecten
naturalmente con T. cruzi (23,29,45,47). Un detalle
importante sobre esta especie, es que no posee una
resistencia al ayuno prolongado, lo que la hace más
proclive al control de sus poblaciones (47). Otros
datos biológicos de importancia epidemiológica,
indican que los estadios ninfales tardan entre 56
y 119 días en alcanzar la adultez; las ninfas III de
esta especie poseen el mayor índice de defecación,
y todos los estadios realizan la ingesta sanguínea
en menos de 15 minutos, la que inician entre
0-3 minutos; la frecuencia de apareamiento, la
fecundidad y fertilidad es decreciente durante toda
su vida; los machos de R. neivai copulan a los seis
días después de la emergencia y más de una vez
en 24 horas, mientras estén bien alimentados; la
oviposición es menor en hembras vírgenes (46,48).
Dentro de alrededor de las 16 especies que integran al
género Rhodnius (5), R. neivai posee un color oscuro
prácticamente uniforme que la distingue de todos
sus congéneres, lo que seguramente ha repercutido
para la estabilidad de su status taxonómico, debido
a que en más de 50 años no se ha descrito ninguna
sinonimia (3,5).
Rhodnius pictipes
Como bien lo indica Ramírez-Pérez (15), esta
especie triatomina del género Rhodnius fue descrita
en 1932 por vez primera en Venezuela por Hase.
Su distribución geográfica abarca a Belice, Brasil,
Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa,
Perú, Surinam y Trinidad (3,5). En relación con
su distribución en Venezuela, la misma se le ha
capturado en los estados Anzoátegui, Apure, Aragua,
Bolívar, Carabobo, Cojedes, Falcón, Mérida,
Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo,
Sucre, Yaracuy, Zulia y Delta Amacuro, en zonas de
vida que van desde el Bosque Seco Tropical, Bosque
Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano, Bosque
Húmedo Premontano y el Bosque muy Húmedo
premontano (3, 5, 15). R. pictipes es una especie
considerada de hábitos generalmente silvestres,
asociada a palmeras (Acrocomia sclerocarpa,
Copernitia australis, Orbignya speciosa, Jessenia
policarpa, Maximilliana regia, Scheelea sp. y
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
Attalea sp.) y bromeliaéceas (Aechmea sp), así como
también a cuevas de mamíferos y árboles huecos;
dentro de sus fuentes de alimentación están: aves,
murciélagos, marsupiales (D. marsupialis), roedores
y lacertilios (3,15,29). Como ocurre actualmente con
muchas especies integrantes de triatominae, R.
pictipes presenta un grado de adaptación a los
ambientes sinantrópicos. En este sentido, se le ha
detectado en el peri y domicilio humano, atraídos
ocasionalmente hacia la luz, donde se alimenta
de aves de corral, palomas, perros y el humano, e
inclusive existen reportes de que forma pequeñas
colonias a nivel peridomiciliar en la amazonia y en
Cuzco, Perú (3,29,49,50). Aunque R. pictipes es una
especie triatomina poco agresiva y poco ágil, y que
finge estar muerta cuando se le molesta, su papel
como vector de la enfermedad de Chagas no debe
subestimarse, si se toma en cuenta las características
ya señaladas, y el hecho de que se le ha detectado
infectada naturalmente con T. cruzi, incluyendo
a poblaciones venezolanas, e involucrada en la
transmisión oral, por ingestión del jugo de “açaí”,
de este flagelado en la amazonia brasileña (3,23,49,50).
Las especies del género Rhodnius forman
complejos de morfo-especies crípticas, muchas veces
difíciles de diferenciar (44), no siendo R. pictipes y
sus congéneres del complejo “pictipes” (R. pictipes,
R. amazonicus, R. paraensis, R. stali) la excepción,
requiriéndose por lo tanto de utilizar herramientas
taxonómicas complementarias a la hora de decidir
acerca de la identificación específica, especialmente
a nivel de los estudios epidemiológicos. En este
sentido, Lent y col. (51) describieron a R. stali como
una especie nueva, a partir de material entomológico
considerados anteriormente como “R. pictipes”
por los mismos autores, lo que da una idea de la
dificultad de la taxonomía del grupo, aun para uno
de los más destacados taxónomos de triatominae,
como lo es el Dr. H. Lent. En este mismo orden
de ideas, Aldana y col. (52), revisaron el status
taxonómico de una colonia venezolana de R.
pictipes, mantenida en su laboratorio por más de 12
años. Los autores concluyeron que la morfología
de la genitalia maculina, un carácter taxonómico
de peso en la taxonomía del grupo, de R. pictipes
estudiada por ellos presenta una amplia variabilidad
morfológica, que muchas veces coincide o no con
Avances Cardiol
las de la consideradas típicas para R. pictipes y R.
stali, sugiriendo que esta estructura no pareciera
ser un carácter taxonómico estable. Sin embargo,
estos autores no utilizaron ninguna herramienta
complementaria de identificación en la comparación,
ni se hizo referencia al trabajo de Berenguer y col.
(53)
, donde revalidan a R. amazonicus, especie muy
afín a R. pictipes, y con los mismos problemas
taxonómicos. A la luz de lo discutido, se desprende
la conclusión de que se deben ampliar los estudios de
campo para recolectar nuevo material entomológico
de esta especie, pudiéndose de esta manera verificar
su status taxonómico. Esto dicho adquiere mayor
relevancia, si se toma en cuenta que a R. stali, la
cual posee patrones electroforéticos de ADN y de
hemo-proteínas de las glándulas salivares disímiles
a los de sus congéneres más cercanos (54), se le ha
incriminado como posible vector de la enfermedad
de Chagas en Bolivia, donde se le ha capturado
formando colonias en ambientes sinantrópicos (55).
Para resaltar esta discusión, se presenta, igualmente,
el caso de la sinonimia de R. amazonicus dada para
R. pictipes por Lent y Wygodzinsky(3), al considerar
que el único ejemplar de la descripción presentaba
características anómalas. Sin embargo, Berenguer
y col. (53) revalidaron a R. amazonicus, a partir de
material entomológico que se consideró “atípico”
de R. pictipes.
Rhodnius prolixus - Rhodnius robustus
R. prolixus es reconocido como el principal
vector de la enfermedad de Chagas en Venezuela,
Colombia y en varios países de Centroamérica; en
Venezuela se distribuye en todo el territorio nacional
(3,5,15)
, siendo una especie perfectamente adaptada
a colonizar la vivienda humana, aunque también
existen poblaciones silvestres (9,11). Por el contrario,
R. robustus generalmente se le ha considerado
ser una especie de hábitos silvestres asociada
exclusivamente a palmeras y que ocasionalmente
era atraída por la luz artificial (3,29,56,57).
R. prolixus es seguramente la especie triatomina
mejor estudiada, existiendo colonias en numerosos
laboratorios alrededor del mundo. Dentro de las
interrogantes que se necesita responder actualmente
357
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
es acerca del origen de sus poblaciones domésticas
y sobre la diferenciación, tanto morfológica y
genéticamente, con la especies del complejo de
especies crípticas “R. robustus”, donde existen
varios vectores alternos (57). Esto tiene mucha
importancia desde el punto de vista epidemiológico
y práctico, ya que si R. prolixus - R. robustus es una
misma entidad biológica, entonces se dificulta el
control vectorial, ya que las reinvasiones serán poco
probables de evitar. En el caso particular de la región
occidental de Venezuela, Feliciangeli y col. (56),
han presentado evidencia con técnicas moleculares
sobre la transmisión de T. cruzi por R. robustus a
la población humana extradomiciliarmente, ya sea
que atraído por la luz pique a las personas en áreas
donde no existan poblaciones intradomiciliares de
R. prolixus, o afuera de la vivienda. En este mismo
orden de ideas, Villegas y col. (57), han demostrado
que poblaciones silvestres de R. robustus capturadas
en palmeras del Estado Mérida y domiciliarias de R.
prolixus difieren morfométricamente. Mientras que
Longa y Scorza (58) demuestran que poblaciones de
R. robustus infectadas con T. cruzi son capaces de
invadir desde palmeras silvestres viviendas humanas
mejoradas donde se eliminó con rociamientos a R.
prolixus. A pesar de estas evidencias, se necesita
aumentar los muestreos en otras áreas endémicas
del país, para poder dilucidar el papel específico
de ambos vectores. Por otra parte, esclarecer
esta problemática taxonómica-epidemiológica
resultará compleja, toda vez que Monteiro y col.
(59)
detectan mediante la búsqueda de haplotipos en
la región amazónica brasileña-venezolana, que R.
robustus es un complejo de especies. Es interesante
comentar, que como método complementario
para el estudio taxonómico de especies crípticas,
especialmente en el género Rhodnius, en Venezuela,
se ha implementado el estudio de los “patrones
de comportamiento diferencial” frente a diversos
estímulos (e.g., temperatura, olor), encontrándose
diferencias etológicas significativas entre especies
crípticas R. prolixus, R. robustus y R. neglectus (60).
Rhodnius pallescens
De acuerdo a Ramírez-Pérez (15), esta especie
triatomina se capturó en el Estado Amazonas por
358 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
una expedición franco-venezolana. Desde entonces
no se le ha vuelto a detectar en el territorio nacional,
por lo que se necesitan más muestreos para confirmar
estos hallazgos, especialmente si se toma en cuenta
que la localidad de captura no fue reseñada, y que
la misma representa un importante vector de la
enfermedad de Chagas en Centro América y de ma-
nera secundaria en Colombia, y que en este último
país sólo se le ha capturado en la llanura caribeña
adyacente a Panamá y no en la región amazónica
como en el reporte de Venezuela (3,61,62). Se distribuye
desde Belice, Panamá, Costa Rica, Nicaragua y
Colombia, y forma parte del complejo “pallescens”
junto con R. ecuadorensis y R. colombiensis (3,5),
de allí la necesidad de aplicar técnicas taxonómicas
complementarias para su identificación específica,
como las discutidas anteriormente para el género
Rhodnius (44).
Eratyrus cuspidatus
El gran médico sanitarista venezolano E.
Tejera en 1919 reporta por primera vez para el
país la presencia de esta especie triatomina (15). Su
distribución en el territorio nacional abarca hasta
los 1 000 m.s.n.m., en los estados Anzoátegui,
Aragua, Falcón, Trujillo, Yaracuy, Táchira, Sucre y
Zulia; así mismo, se le ha capturado en Colombia,
Ecuador, Guatemala, México, Panamá, Costa Rica
y Perú (3, 5, 15).
A E. cuspidatus comúnmente se le considera una
especie de hábitos selváticos asociada a endentados y
murciélagos en palmeras, huecos de árboles y cuevas,
que ocasionalmente es atraído por la luz artificial
e invade los ambientes sinantrópicos, pero que
hasta ahora no ha sido capaz de establecer colonias
intradomiciliarias (3,9,63). Sin embargo, recientemente
en Colombia se han establecido poblaciones peri y
domiciliares y se le ha incriminado como vector, al
detectarse que los genotipos de T. cruzi de humanos
y de esta especie triatominos son los mismos (64),
por lo que hay que tener siempre presente su
potencialidad como vector de T. cruzi; además,
posee las siguientes características biológicas que
la hacen un excelente vector: reacción termo-rostral
1,3 – 9,6 minutos; ninfas tardan entre 2,3 a 4,8 días
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
en tener su primera ingesta sanguínea; las ninfas
V pueden ingerir hasta 250 mg de sangre; defeca
mientras se alimenta (63).
A la luz de estos datos presentados, urge
la necesidad de ampliar los estudios sobre las
poblaciones venezolanas de E. cuspidatus, y
establecer su real potencialidad vectora. El género
Eratyrus comprende dos especies, incluyendo a E.
mucronatus y E. cuspidatus, las cuales son muy
fáciles de identificar morfológicamente, por lo que
sus status taxonómicos aparecen estables.
Eratyrus mucronatus
Esta especie triatomina fue señalada inicialmente
en Venezuela por Medina en 1945, distribuyéndose
en los estados Yaracuy, Aragua, Barinas, Carabobo,
Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Zulia,
Cojedes, Falcón, Lara, Sucre, Trujillo, Anzoátegui
y Táchira, así como también en varios países,
incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador,
Guatemala, Guyana, Guyana Francesa, Panamá,
Perú, Surinam y Trinidad (3,5,15). Similarmente
como su especie afín E. cuspidatus, E. mucronatus
puede habitar en zonas biogeográficas variables,
incluyendo el Bosque Seco Tropical, Bosque
Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano,
Bosque Húmedo premontano y Bosque muy Húmedo
premontano, y adicionalmente E. mucronatus en
el Bosque Húmedo montano bajo (15).
Generalmente se le considera de poseer hábitos
silvestres en asociación con mamíferos en palmeras,
cuevas y huecos de árboles, y ocasionalmente es
atraída a la vivienda humana (29). No obstante, el
hecho de habérsele detectado naturalmente infectada
con T. cruzi (3,23), y el hallazgo por Soto y col. (65) de
sus ninfas debajo de camas en el estado Trujillo, y
por Angulo (66) en Colombia, y más recientemente
por Torres y Cabrera (50) en Cuzco, Perú, motiva a
realizar estudios tanto biológicos básicos, como
eco-epidemiológicos para determinar con precisión
el papel de E. mucronatus en la transmisión de la
enfermedad de Chagas en Venezuela.
Avances Cardiol
Panstrongylus chinai
En todas las revisiones y actualizaciones de
triatominae de Venezuela, P. chinai no había sido
reportada para el país; siendo una especie que se
tenía su presencia en Perú y Ecuador, en rangos
hipsométricos entre los 0 y 1 500 m.s.n.m. (3,5).
No fue sino hasta 1997(42), cuando H. Lent indica
que P. turpiali descrita como especie nueva por
Valderrama y col. (67), a partir de un ejemplar hembra
capturado en Tovar, Estado Mérida, en la región
andino-venezolana, es realmente una sinonimia de
P. chinai. En esta descripción, los autores indicaron
que P. turpiali es muy afín a P. rufotuberculatus y
P. chinai, de los cuales se diferencia por caracteres
morfométricos; sin embargo, utilizaron expresiones
ambiguas tales como “más grande que” ”tan largo
como” “más corto que”, sin presentar las medidas
comparativas, y sin ningún método estadístico.
Es significativo señalar que en su amplia revisión
sobre los triatominos, Galvao y col. (5) refieren
erróneamente que P. chinai se distribuye en
Venezuela en el Estado Zulia, si se toma en cuenta
que el único reporte es el de Valderrama y col. (67).
En virtud de esto, se necesita recolectar nuevos
ejemplares de esta especie de Panstrongylus, y
determinar su rango de variabilidad morfométrica
y genética, pudiéndose comparar su status taxonó-
mico con sus congéneres del género.
P. chinai ha sido encontrada naturalmente
infectada con T. cruzi, con cepas peruanas altamente
virulentas para vertebrados (68), siendo una especie
triatomina que se encuentra altamente domiciliada
en los andes peruanos y ecuatorianos, donde se le
considera un importante vector de enfermedad de
Chagas(69). Dentro de sus datos biológicos, se tiene
que su ciclo de huevo hasta adulto tarda entre 227 a
236 días, y sus hembras ponen 95 huevos en períodos
de 4 a 5 días consecutivos (70). Lo documentado
debe estimular los estudios bio-ecológicos para
determinar con exactitud el papel de P. chinai en
la dinámica de transmisión de la tripanosomiasis
americana, especialmente en la zona de los andes
venezolanos.
359
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
Panstrongylus geniculatus
P. geniculatus fue reportada inicialmente a
mediados del siglo XIX por el entomólogo sueco
C. Stal a partir de ejemplares capturados en La
Guaira, Estado Vargas, encontrándose distribuida
desde de México hasta la Argentina, incluyendo
varias islas del Caribe, y en Venezuela en todos
los estados, exceptuando Apure, Barinas y Nueva
Esparta (3,5,15,71), lo que la hace, como bien lo afirma
Reyes-Lugo (71), la especie de triatomino con la más
amplia distribución geográfica en el continente
americano. Esta especie triatomina siempre se le
ha considerado de tener hábitos silvestres capturada
dentro de cuevas y palmeras en asociación con
diversas especies de mamíferos, siendo atraída
ocasionalmente por la luz artificial hacia la
vivienda humana, y que no ha logrado colonizarla
(3,9,29)
; inclusive, Cabello y Galíndez (72) después
de estudiar experimentalmente sus estadísticas
vitales concluyeron que por ser una estratega “K”
con tasa de reproducción baja y un prolongado
tiempo generacional, era poco probable que pudiera
representar un importante vector de la enfermedad
de Chagas. Sin embargo, se debe indicar,
primeramente, que Pifano (73) la detectó dentro de
la habitación humana e infectada con T. cruzi
en los alrededores de Caracas, en asociación con D.
marsupialis; por otra parte, a partir del siglo XXI
varios investigadores la han encontrado domiciliada
con varios estadios ninfales e igualmente infectado
por T. cruzi con tasas de infección entre 60 % -100
%, las cuales son más elevadas que las registradas
para R. prolixus, especie a la cual inclusive logra
sustituirla (71); y finalmente, debe referirse que su
infección natural fue documentada por el mismo
C. Chagas desde principios del siglo XX, y más
recientemente en Venezuela recolectado a altitudes
sobre los 1 700 m.s.n.m. picando sobre humano
dentro de la vivienda e infectado con el linaje I de
T. cruzi (74). En los recientes eventos epidémicos
de casos de Chagas agudo con trasmisión oral
en la región capital de Venezuela, P. geniculatus
aparece implicada como un vector relevante de la
protozoosis (13,71). Reyes-Lugo(71) hizo un extenso
y detallado estudio bio-ecológico en Caracas y los
estados Vargas, Aragua, Miranda sobre las causas
de la presencia nocturna de P. geniculatus en el
360 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
ambiente domiciliar; la investigación determinó que
la intervención humana de los ambientes contribuye
con el aumento de la densidad domiciliar de este
vector, al disminuirse la cobertura de la vegetación,
la distancia del bosque, haber temperaturas entre24-
26º C y 50 %-80 %HR y aumentar la presencia de
alumbrado domiciliar y público, la agregación de
la viviendas y la disminución de animales en el
área peridomiciliar, por lo que es independiente
del tipo de vivienda. Este estudio confirma que P.
geniculatus es un vector importante de la enfermedad
de Chagas en la región centro-norte de Venezuela,
donde se le considera como la única especie vectora
(71)
. En virtud de esto señalado, no debe seguir
subestimándose su potencialidad como vector de
la enfermedad de Chagas, debiéndose, por lo tanto,
aumentar los estudios eco-epidemiológicos sobre
la misma, así como también a nivel de laboratorio,
ya que es una especie difícil de criar, al necesitar
una elevada HR(72).
Aunque Reyes y col. (75) detectaron una
homogeneidad en los patrones electroforéticos
hemolinfáticos de 4 poblaciones de P. geniculatus
de varios sitios de Venezuela, en el país se necesita
recolectar material entomológico en la gran variedad
de biotopos hasta los 1 750 m.s.n.m. que ocupa
esta especie (Bosque muy Seco Tropical, Bosque
Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano,
Bosque Húmedo Premontano y Bosque Seco
Montano Bajo) (15), para determinar y esclarecer
el status taxonómico de sus poblaciones, toda
vez que Crossa y col. (76) determinaron mediante
estudio citogenético que P. geniculatus representa
un complejo de especies con al menos dos especies
diferentes.
Panstrongylus lignarius
El único reporte de P. lignarius para Venezuela,
lo hacen Otero y col. (77), cuando capturan un
ejemplar hembra en la palma yagua (Scheelea
humboldtiana), a 720 m.s.n.m. en el Estado
Portuguesa. Su distribución también abarca a Bra-
sil, Perú, Guyana, Surinam, Ecuador y Colombia,
donde se le ha capturado a nivel silvestre en otras
palmeras (Sabal sp. y Maximilliana elegans),
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
dentro de huecos y copas de árboles, en Bromelias,
nidos de tucanes, cuevas de roedores, marsupiales,
murciélagos (3,5,29). Su biología a nivel de laboratorio
es muy escasa. A esta especie se le ha encontrado
infectada naturalmente con T. cruzi, en asociación
con puerco-espín (Coendu sp.), y ocasionalmente
se le capturado en gallineros y en casas atraídos
por la luz (3,29).
P. lignarius es muy afín morfológicamente
con P. herreri, principal vector de la enfermedad
de Chagas en el norte de Perú, donde se le captu-
ra hasta los 1.500 m.s.n.m. en bosques húmedos
(69)
. Tanto es así su afinidad morfológica, que se
considera que ambas especies de Panstrongylus
son sinonimias, revelándose esto por morfometría,
estudios citogenéticas y moleculares (5,78,79); las
diferencias cromáticas detectadas en las tibias
de ambas especies, han llevado a sugerir que
son variaciones locales, por lo que se propone la
existencia de 2 subespecies, P. lignarius lignarius
(Amazonia) y P. lignarius herreri (pendientes de
Los Andes) (78). Por tanto, tomando en cuenta las
evidencias moleculares de Marcilla y col. (78), el re-
porte hecho por Osuna (80) de P. herreri en el Estado
Amazonas puede considerarse como una sinonimia
de P. lignarius, lo que ampliaría su distribución
geográfica en el territorio nacional.
A pesar de lo discutido, Ancca y col. (81) al
analizar dos poblaciones a las que ubicaron como
P. herreri en Perú, consideran que al no existir
diferencias morfométricas ni moleculares entre
ambas, lo que no les permitió diferenciarlas de P.
lignarius, sin embargo, llegan a la conclusión que
pertenecen a la especie P. herreri, al tomar como
criterio el hecho de que fueron capturadas dentro
del domicilio.
Actualmente, se considera que esta especie
junto a P. humeralis y P. mitarakaensis forman el
complejo de especies “lignarius” (78, 82).
A la luz de lo discutido, es perentorio
aumentar los muestreos de esta especie en
Venezuela, y determinar su status taxonómico,
complementándose los estudios morfológicos
con herramientas de morfometría y moleculares,
toda vez que generalmente se le conoce de ser una
Avances Cardiol
especie selvática propia del área amazónica; con
esto también se determinará su potencial capacidad
vectorial.
Panstrongylus rufotuberculatus
De acuerdo a Lent y Pifano(83), el entomólogo
P. Anduve encuentra por primera vez a P.
rufotuberculatus en las montañas de Choroní,
Estado Aragua; señalándose similarmente en los
estados Carabobo, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara,
Monagas, Portuguesa, Miranda, Yaracuy, Trujillo,
Zulia, Sucre, Táchira, D.F., Amazonas y Delta
Amacuro. Fuera de las fronteras venezolanas,
esta especie de Panstrongylus posee un amplia
distribución desde México hasta Argentina,
pudiendo habitar hasta los 2 000 m.s.n.m. (3,5,84).
Esta especie ha sido señalada varias veces
de estar infectada naturalmente con T. cruzi
(85,86)
, desde que Lent y Pifano(83) lo hicieran por
vez primera en Venezuela. Comúnmente a P.
rufotuberculatus se le nombra como una especie de
hábitos silvestres que se alimenta de quirópteros,
carnívoros, primates, animales domésticos y del
humano, y que ocasionalmente es atraída dentro de
la habitación humana por la luz (3,29). Sin embargo,
existen reportes de la domiciliación de esta especie,
especialmente en áreas deforestadas para cultivos,
en Bolivia, Ecuador, Colombia y Perú (50,86), y
en el Estado Lara, Venezuela se ha reportado la
presencia de huevos y adultos infectados dentro de
la vivienda humana (85). También destacan dentro
de sus aspectos biológicos, los datos obtenidos por
Wolff y col. (87), bajo condiciones de laboratorio,
incluyendo una elevada longevidad, respuesta rápi-
da ante la fuente alimentaria, abundante capacidad
de ingurgitación y una frecuente tasa de defecación
durante su alimentación. Tomando en consideración
sus aspectos biológicos comentados y los ejemplos
de adaptación sinantrópica en otros países y en
el nuestro, y el hecho de la amplia variedad de
ecotopos y regiones en las cuales se distribuye, debe
motivar para iniciar estudios eco-epidemiológicos,
etológicos y biológicos sobre P. rufotuberculatus en
Venezuela, especialmente en aquellas áreas donde
se tiene una alta frecuencia de deforestación, en un
361
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA
intento por determinar y esclarecer su papel a nivel
enzoótico y antropozoonótico/zooantroponótico de
la triapanosomiasis americana.
Los estudios citogenéticos (76) y moleculares
(78)
, indican que P. rufotuberculatus posee un status
taxonómico estable, que se diferencia marcadamente
de P. geniculatus, P. chinai y P. megistus, tres
especies que le son muy relacionadas.
Triatoma dimidiata
Como bien lo indica Ramírez-Pérez (15), la
primera mención sobre T. dimidiata en Venezuela
se le atribuye a Neiva en 1914. Su distribución
abarca Belice, Colombia, Costa Rica, El Salvador,
Ecuador, Guatemala, Honduras, México, Nicara-
gua, Panamá y Perú (3,5). Por su parte, en el territorio
venezolano se le ha reportado en los estados Ca-
rabobo, Cojedes, Yaracuy, Bolívar, Falcón, Delta
Amacuro y Distrito Federal, siendo una especie que
se ha adaptado a una amplia variedad de ecotopos
(5,9,15)
. de Chagas en Costa Rica, Península de Yucatán de
A T. dimidiata se le han descrito varias
sinonimias (e.g., Reduvius dimidiatus, Conorhinus
maculipennis, Triatoma capitata, Triatoma capitata),
y exhibe una amplia variabilidad cromática-clinal,
muchas veces referidas como subespecies, aunque
para Lent y Wygodzinsky(3) solo son variaciones
locales que no justifican un valor taxonómico; estas
subespecies se nombraron como T. d.dimidiata
(Perú, Ecuador), T.d. maculipenis (México) y T.d.
capitata (Colombia). No obstante, se ha realizado
un estudio de citogenética con poblaciones de Centro
y Sur América, reportándose 3 cito-tipos, los cuales
tienen distribución restringida, lo que ha llevado a
proponer que T. dimidiata es un complejo de especies
crípticas; proposición que cuenta similarmente con
datos moleculares y morfométricos (88,89). Asimismo,
el hallazgo de que varios aspectos biológicos,
incluyendo, entre otros, duración del ciclo de vida,
patrones de defecación y de alimentación, varían
de región en región, da soporte a esta idea (90).
Por otra parte, Hypsa y col. (91) mediante análisis
cladístico con datos moleculares, consideran que
T. dimidiata debe pasarse al género Meccus (M.
dimidiatus), que es el grupo de triatominos de gran
362 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010
talla (grupo phyllosoma) especialmente ubicados
en la región norteña-mexicana; sin embargo, esta
propuesta aún no pareciera haber recibido una
aceptación dentro de los taxónomos de triatominae,
y pareciera ser prematura tal proposición. En un
amplio estudio filogeogegráfico y genético sobre
poblaciones de T. dimidiata de diversas áreas de
Centro y Suramérica, Bargues y col. (92) encuentran
que las poblaciones de esta especie siguen una
divergencia evolutiva por el aislamiento geográfico,
tal como ya habían observado otros investigadores
con datos morfológicos, y pareciera apoyar la tesis
de la existencia de un complejo de especie en T.
dimidiata sensu lato.
Lo primero que llama la atención sobre esta
especie triatomina es que siendo una importante
especie vectora de la enfermedad de Chagas en
varios países de Centro y Sur América (3, 9, 93), en
Venezuela no posee tal importancia, y se le tiene
como una especie de hábitos silvestres (15). Se le
reconoce como el principal vector de la enfermedad
México y Belice, y de relevancia en Nicaragua, El
Salvador, Honduras, Guatemala, Panamá, Perú,
Colombia y Ecuador (3,69,93), siendo considerada una
especie que se encuentra en estado de adaptación
a la vivienda humana, detectándosele en hábitats
silvestres dentro de cuevas de animales y palmeras,
creyéndose que la transmisión de la protozoosis
ocurre desde insectos que vuelan hacia las viviendas,
en vez de poblaciones permanentes (9,29,93), sin
embargo, Cuba y col. (94) refieren que en Perú las
poblaciones de T. dimidiata son domiciliarias.
Esta especie posee una apetencia acentuada hacia
la sangre humana, aunque también se alimenta de
una amplia variedad de vertebrados, y sus ninfas
tienen la habilidad de camuflarse con el polvo
de los suelos (3,9,29). No obstante lo discutido, se
deben realizar estudios eco-epidemiológicos más
detallados y amplios para determinar el potencial
de la misma en la transmisión, sobre todo a nivel
peridomiciliar, del T. cruzi en las diferentes regiones
de Venezuela.
A la luz de estas evidencias presentadas, y
conociéndose que las poblaciones de T. dimidiata
en Venezuela son de hábitos silvestres, se
 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
requiere implementar un estudio en ecotopos
altamente variables, con herramientas taxonómicas
complementarias (e.g., citogenética, morfometría,
patrones electroforéticos de isoenzimas y/o ADN)
para verificar y aclarar el status taxonómico de las
poblaciones locales de esta especie triatomina.
Triatoma maculata
Aunque T. maculata parece tener un status
taxonómico estable, será interesante realizar
estudios con poblaciones que se distribuyen hacia
la frontera con Brasil, en un intento por comparar
las poblaciones locales con las brasileras, donde
esta se distribuye junto a T. pseudomaculata, una
especie que le es muy afín. Asimismo, se debe hacer
estudios, aunque morfométricos de poblaciones
silvestres, peridomiciliares y domiciliares, para
buscar evidencias de su grado de sinantropía (3,29,95).
Como bien lo indica Ramírez-Pérez (15), la primera
descripción de T. maculata en Venezuela la hace
en 1926 L. Orama, la cual se distribuye en casi la
totalidad de las entidades político-territoriales de
la República y por ende en una amplia gama de
ecotopos, así como también en Aruba, Bonaire,
Curazao, Colombia, Guyana, Surinam y la Guyana
Francesa (3,5,15).
T. maculata está referida entre las especies
triatominas que se encuentran en un estado
de transición ecológica, al estar en proceso de
adaptación al domicilio humano (9). Clásicamente,
T. maculata es una especie triatomina considerada
como un vector alterno de la enfermedad de
Chagas en Venezuela, que se adapta fácilmente en
ecotopos artificiales del peridomicilio y se alimenta
con fruición de aves de corral (ornitófaga) (3,29,95).
Aldana y Lizano (96) estudiando el comportamiento y
bionomía experimental de poblaciones venezolanas
de T. maculata alimentadas con sangre humana,
obtienen que la misma posee un éxito reproductivo,
ecdisis entre mudas y sobrevivencia menores
cuando se le alimenta con sangre de aves, lo cual
sirve a los autores para explicar su ornitofagia y
hábitos peridomiciliares. Contrastando con estos
resultados, Luitgards-Moura y col. (97) encuentran en
poblaciones de T. maculata de la Amazonia brasileña
Avances Cardiol
alimentadas sobre ratón, características biológicas
que le hacen predecir como un buen vector de la
tripanosomiasis americana, incluyendo que se le
encuentra naturalmente infectada con T. cruzi;
defeca inmediatamente cuando aun se alimenta sobre
su hospedador; se alimenta varias veces durante sus
estadios ninfales y de diversas fuentes; ciclo de huevo
a imago relativamente corto, produciendo hasta 3
generaciones por año. Es relevante señalar que en
Brasil, T. maculata ha sido señalada de ser capaz de
domiciliarse (98). A la luz de lo discutido, los estudios
eco-epidemiológicos y bionómicos en Venezuela
deben hacerse focalizándose las poblaciones
locales, y así determinar el grado de adaptación
de T. maculata a domiciliarse, especialmente en
aquellas áreas donde las poblaciones domiciliadas
de R. prolixus han sido eliminadas, esto se sugiere
tomando en cuenta el estudio, ya un “clásico” en la
literatura epidemiológica de Venezuela, hecho por
Gamboa y Pérez (99) en el Estado Guárico, donde
los autores observaron la sustitución de R. prolixus
por T. maculata, en las casas infestadas previamente
rociadas con insecticidas. En estudios recientes
en áreas endémicas chagásicas del nor-occidente
venezolano (Estado Lara), la reportan como la
especie triatomina involucrada en la transmisión a
nivel domiciliar (100).
T. maculata es muy similar morfológicamente
a T. pseudomaculata, tanto así que hasta 1964
fueron consideradas idénticas, siendo separadas
por la morfología de la genitalia del macho; sin
embargo, esta última mencionada no se distribuye
en Venezuela, sino que es endémica para Brasil,
formando el complejo “maculata” (3,101). Las mismas
presentan patrones de reproducción similares y
pueden intercruzarse, pero producen híbridos
infértiles, sin embargo, ambas son entidades
taxonómicas separadas, con status taxonómicos
específicos corroborados por análisis fenético-
molecular (102,103).
Triatoma nigromaculata
T. nigromaculata fue descrita originalmente
como Conorhinus variegatus por C. Stal, a partir
de un ejemplar hembra capturado en La Guaira,
363
 TRIATOMINOS DE VENEZUELA

Estado Vargas (15), siendo redescrita por Lent y que se encuentra distribuida en numerosos países
Pifano (104). Su localización en Venezuela abarca los de África, Asia y América, incluyendo Suráfrica,
estados Aragua, Barinas, Bolívar, Cojedes, Lara, Angola, Arabia Saudita, Argentina, Bahamas, Bra-
Mérida, Monagas, Portuguesa, Sucre, Yaracuy, sil, Birmania, Camboya, China, Islas Comores,
Delta Amacuro, D.F. y Vargas (3,5,15). Anteriormente, Congo, Cuba, Estados Unidos de América, Filipinas,
se creía que la misma era una especie endémica
Formosa, Guyana, Guyana Francesa, Grenada,
exclusivamente localizada en Venezuela, pero
Guadalupe, Haití, India, Hawaii, Islas Adamson,
también se le ha capturado en Perú y Colombia (69,105).
Islas Carolinas, Islas Mauritanias, Indonesia,
Es interesante comentar que a T. nigromaculata se
Jamaica, Madagascar, malasia, Martinica, Nueva
le ha capturado colonizando la habitación humana,
Guinea, Japón, República Dominicana, Sain
particularmente en Los Andes venezolanos, a pisos
Croix, Saint Vincent, Islas Seychelles, Sierra
altitudinales por sobre los 1 700 m.s.n.m., toda vez
leona, Singapur, Sri Lanka y Tailandia (3,5). En
que siempre se señalaba a triatominae en los pisos
Venezuela, esta especie triatomina ecuménica se
más bajos (106). Esto señalado, aunado al hecho de que
reportó por vez primera en 1932 por Hase en los
se le encontrado infectada naturalmente con T. cruzi
estados Anzoátegui y Aragua (15), sin embargo, este
y de que posee apetencia hacia la sangre humana
reporte que se considera excepcional no ha podido
(3,23,29)
, debe tenerse para establecer programas de
ser confirmado desde entonces (5,19). Por lo tanto,
vigilancia epidemiológica, especialmente en Los
en el país las investigaciones se deben enfocar a
Andes venezolanos donde la alta afluencia de
la búsqueda de la misma, la cual generalmente se
turistas aumenta la probabilidad de transmisión.
asocia a ratas (Rattus rattus) en sitios de puertos a
Asimismo, se necesita realizar esfuerzos por
las que les transmite T. conorhini, lo que ha llevado
establecer sus aspectos biológicos que inciden sobre
a proponerse que su dispersión ocurrió por vía
su potencialidad como vector. Los adultos de T.
marítima (3,4,15). En épocas pasadas se tenía que esta
nigromaculata poseen en el conexivo manchas que
especie se originó en el Paleotrópico, sin embargo,
le dan un patrón cromático muy sui generis (3), y
estudios recientes apuntan a que su origen ocurrió en
que le da a la especie cierta estabilidad a su status
el Nuevo Mundo, desde donde se dispersó hacia otras
taxonómico; sin embargo, siempre debe realizarse
regiones, tal como se corroboró con morfometría y
un estudio detallado y comparativo, especialmente
técnicas moleculares (4,91).
con métodos morfométricos y/o moleculares, con
otras especies afines del complejo “dispar” (T. La importancia de esta especie no debe
dispar, T. venosa y T. carrioni), ya que existen dudas subestimarse, ya que en varios países es de hábitos
acerca de si el único ejemplar de T. nigromaculata completamente domésticos, además de que se le
reportado para el Perú, ha sido realmente una consigue infectada naturalmente con el T. cruzi,
confusión con T. carrioni(69), y de que T. boliviana y se le considera de tener cierta importancia
descrita en Bolivia es muy afín a T. nigromaculata epidemiológica en la transmisión de la enfermedad
y fue confundida inicialmente con T. carrioni (107). de Chagas (3,23). Sin embargo, Braga y Lima(108)
consideran que a pesar de que T. rubrofasciata se
encuentra asociada cercanamente a las actividades
Triatoma rubrofasciata sinantrópicas, la misma debe ser un pobre vector
de la enfermedad de Chagas, ya que consiguieron
A pesar de que desde que fue descrita en el siglo
que ninfas de esta especie a nivel de laboratorio
XVIII y se le han presentado hasta 17 sinonimias, y
raramente defecaban durante el acto de hematofagia,
de que sus poblaciones pueden exhibir variaciones
y lo hacía lejos del hospedador y después de un
clinales cromáticas (3), todo parece indicar que el
período prolongado; siendo además una especie
status taxonómico de T. rubrofasciata permanece
que no soporta períodos prolongados de ayunos,
estable.
cuando se le compara con otras especies, lo que
T. rubrofasciata es una especie cosmopolita, brinda buenas posibilidades de éxito en las campañas

364 Vol. 30, Nº 4, diciembre 2010

 CAZORLA-PERFETTI D, ET AL
de control anti-chagásicas (109). Estos hallazgos
deben confirmarse con respecto a las poblaciones
de Venezuela.
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