METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

OBJETIVO
• Describir sus funciones y metabolismo general: ciclos energéticos (ciclo de Krebs) glucolisis
aerobia y anaerobia, glucogenolisis y gluconeogénesis
• Identificar las enzimas regulables del ciclo y los mecanismos de control que regulan la vía
• Analizar los procesos energéticos que se desarrollan en los seres vivos y que mantienen la vida

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
GLUCOGENOLISIS / GLUCOGENOGENESIS
GLUCOLISIS
DESTINO PIRUVATO
CICLO DE KREBS
GLUCONEOGENESIS

• La glucosa se oxida mayoritariamente por la ruta GLUCOLISIS, una ruta que genera
energia ATP, que la convierte en piruvato y necesita la presencia de oxígeno.
• En ausencia de oxígeno, la molecula piruvato se convierte en lactato por
fermentación.
• En condiciones aerobias (respiración) el piruvato se degrada para formar Acetyl
CoA mediante la reaccion descarboxilacion oxidativa, para luego continuar la ruta
ciclo de Krebs y terminar en la cadena de transporte de electrones para obtener la
mayor cantidad de ATP

• Como metabolismo alterno se obtiene glucosa por medio sustratos o precursores no

glucidicos a través de la ruta gluconeogénesis
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• METABOLISMO DE GLUCOGENO: El glucógeno, una forma de almacenamiento

de glucosa en los vertebrados, se sintetiza por glucogénesis cuando la concentración de
glucosa es alta y se degrada por glucogenólisis cuando el aporte de glucosa es insuficiente.

• Posterior a una ingesta de alimentos con carbohidratos o en estado de ayuno

(periodo postprandial), la hormona insulina es activada en respuesta a los altos
niveles de glucosa en sangre (hiperglucemia), y la hormona ya proporciono lo
necesario para las células, lo sobrante se almacenará en el hígado y una pequeña
parte en los músculos. por un proceso llamado GLUCOGENOGÉNESIS
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REACCIONES

1) Es la reaccion de fosforilacion de Glucosa en el carbono 6 por medio de la

enzima hexoquinasa (glucoquinasa).
2) Formacion de Glucosa 1P a partir de Glucosa 6P por la reaccion de
isomerizacion mediante la enzima Fosfoglucomutasa
3) Activación de Glucosa 1P a UDP GLUCOSA (URIDIN DI FOSFATO DE
GLUCOSA) por acción de enzima UDP glucosa pirofosforilasa.
4) Elongación de la cadena de glucógeno (acción de glucosa en una molecula
de glucógeno preexistente o a la proteína Glucogenina por acción de
enzima Glucogeno sintasa. La molecula UDPG (uridin di fosfato glucosa) se
le desprende el urindifosfato (UDP), quedando como un residuo de glucosa
(G), el cual se unirá a otro residuo de glucosa (G)
5) Así queda el glucógeno al que se irá sumando más residuos de glucosa de
la misma manera, siempre por enlaces (1→4) y todo esto es catalizado
por la enzima glucógeno sintasa.
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El glucógeno almacenado se puede almacenar directamente en los adipocitos y una vez que
es requerida la energía de la glucosa, se toma a partir del glucógeno, por el proceso llamado
GLUCOGENOLISIS; que es la lisis del glucógeno a Glucosa, para que como molecula
glucosa pueda entrar a la célula y generar energía.
Es una ruta catabólica, proceso llevado a cabo en el citosol. Es la degradación por fosforólisis del
glucógeno. Participan dos enzimas: Glucógeno fosforilasa y Enzima desramificante de glucógeno.

GLUCOGENOLISIS
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REACCIONES
1) Ruptura por Fosforólisis: enzima Glucogeno fosforilasa. Introduce grupos fosfatos y por
eso se rompe los enlaces alfa 1-4 a través de proceso llamado ruptura por fosforólisis
como consecuencia se libera moleculas de GLU-1P.
2) Enzima desramificante tiene capacidad de hacer las dos funciones catalíticas:
• Actividad de TRANSFERASA: Transfiere de 4 a 5 residuos próximos
a un sitio de ramificación hacia una cadena lineal
Enzima glucano alfa (1-4) -(1-4) transferasa
• Actividad desramificante (HIDROLISIS): hidroliza el enlace alfa 1-6
en la cadena ramificada
Enzima Alfa 1-6 glucosidasa (libera 1 molecula de glucosa libre sin fosforilar)
3) Enzima Fosfoglucomutasa (transforma GLU-1P a GLU-6P). La G-1-P que se libera en la
fosforólisis se transforma en G-6-P mediante una isomerización catalizada por
Fosfoglucomutasa.
4) Enzima GLU-6P fosfatasa (libera glucosa al torrente sanguineo en hígado).

Según las necesidades del organismo:

• La glucosa-6-fosfato puede convertirse en dos moléculas de (ATP) a través de la glucólisis.

• También puede convertirse en glucosa, a través de la acción de la enzima glucosa-6-
fosfatasa que puede encontrarse en el hígado; una vez convertida en glucosa, puede ser
utilizada en procesos de otras células.
• Las moléculas de glucosa-6-fosfato que se encuentran en el hígado, pueden llevar a cabo
este proceso de conversión a glucosa a través de la glucosa-6-fosfatasa.
• Sin embargo, si estas moléculas se encuentran en los músculos, NO es posible hacer dicha
conversión, debido a que la enzima glucosa-6-fosfatasa se encuentra sólo en el hígado, no
en los músculos.

Hormonas reguladoras de la glucogenólisis

• Cuando hay bajos niveles de glucosa en la sangre, existen dos hormonas que actúan en el
organismo estimulando la aparición del enzima glucógeno fosforilasa, que es la primera
que actúa sobre el glucógeno.

• Estas dos hormonas se llaman GLUCAGÓN Y ADRENALINA e inhibida por la INSULINA.

• La hormona glucagón actúa sobre el hígado, y la adrenalina lo hace sobre los músculos
esqueléticos.

• Ambas llevan a cabo distintas reacciones que, finalmente, estimulan la degradación del
glucógeno a través de la generación del enzima glucógeno fosforilasa.
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Importancia de la glucogenólisis
A través del proceso de glucogenólisis, el organismo es capaz de obtener glucosa que se dirige
tanto al hígado como a los músculos

En el hígado
Cuando la glucogenólisis se produce en el hígado, se libera glucosa a la sangre, proceso asociado
al mantenimiento de un valor aceptado de la glicemia (nivel de azúcar en la sangre).

Este proceso también tiene mucha importancia en el traslado de glucosa al cerebro, dado que la
glucosa sólo es capaz de llegar hasta allí a través del torrente sanguíneo. La fuente de energía del
cerebro es la glucosa que recibe desde la sangre.

La dotación de energía al cerebro en forma de glucosa hará que aumente la capacidad de

concentración y que éste funcione de manera más eficiente, habrá menos cansancio y más
enfoque en la actividad que se está realizando

En los músculos
En el caso de la glucogenólisis que se genera en el ámbito muscular, ésta es de vital importancia
porque permite que los músculos reciban energía cuando el organismo está realizando una
actividad intensa, por ejemplo, una rutina muy exigente de ejercicios físicos.

Entonces, la glucogenólisis es el proceso a través del cual es posible liberar energía de forma
rápida cuando los músculos lo necesitan. Es la manera de utilizar esa energía reservada en el
organismo en forma de glucógeno.
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GLUCOLISIS AREROBIA
PRESENCIA DE OXIGENO

La GLUCÓLISIS O GLICÓLISIS es la vía metabólica catabólica encargada de oxidar la glucosa

con la finalidad de obtener energía para la célula.
Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en
dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar
entregando energía al organismo.
La glucólisis aerobia se lleva a cabo en el citosol, (eritrocitos) de todos los tejidos y el
glucolisis anaerobio a nivel del tejido muscular. Enzimas presentes Hexocinasa (tejidos) y
glucoquinasa (hígado)
- La primera etapa comprende las primeras 5 reacciones, en las cuales 1 molécula de
glucosa inicial se transforma en dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato (GAL3P).
Se trata de una fase que se suele llamar fase preparativa, donde la glucosa se va a romper
en dos moléculas de 3 carbonos cada una (dos triosas), con la particularidad de que se van
a incorporar dos grupos fosfatos (2 moléculas de Gliceraldehido 3 fosfato (GAL3P); por lo
que hay dos fosfatos, uno en cada molécula), lo que lleva al consumo de 2 moléculas de
ATP.
- En la segunda etapa comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la finalización
del proceso, donde los 2 Gliceraldehido 3 fosfato GAL 3P se transforman en 2
PIRUVATOS.
Es esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reducción de las 2
moléculas de NAD+ a NADH + H+.
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Paso 1: Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa y la transforma en glucosa-6-

fosfato. Enzima: Hexocinasa. Reacción irreversible FOSFORILACION
Paso 2: La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, Fructosa 6 fosfato. Enzima:
fosfoglucosa isomerasa. Reacción reversible. ISOMERIZACION
Paso 3: Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-
1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede ser regulada para
acelerar o frenar la vía de la glucólisis. Reacción irreversible. FOSFORILACION
Paso 4: La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar 2 azúcares de tres carbonos: la
dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-3-fosfato (GAL 3P). Enzima: Fructosa bi
fosfato Aldolasa. Reacción reversible. RUPTURA O ESCICION
Paso 5: La DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. (GAL 3P) Enzima: Triosa fosfato
isomerasa. Reacción reversible. ISOMERIZACION
Paso 6: Dos semirreaciones ocurren simultáneamente: 1) la oxidación del gliceraldehido-3-
fosfato (uno de los azúcares de tres carbonos que se forma en la fase inicial), y 2) la
reducción del NAD+ en NADH y H+. La reacción general es exergónica y libera la energía que
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luego se usa para fosforilar la molécula, lo que forma 1,3-bifosfoglicerato. Enzima: GAL3P
deshidrogenasa. Reacción reversible. OXDACION Y FOSFORILACION
Paso 7: El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP lo transforma en una
molécula de ATP y en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato. Enzima: fosfoglicerato
Cinasa. Reacción reversible. FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO
Paso 8: El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato. Enzima:
fosfoglicerato mutasa Reacción reversible. ISOMERIZACION
Paso 9: El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en
fosfoenolpiruvato (PEP) Enzima enolasa. Reacción reversible. DESHIDRATACION
Paso 10: El PEP dona sin dificultad su grupo fosfato a un ADP y se produce una segunda
molécula de ATP. Al perder su fosfato, el PEP se convierte en piruvato. Reacción
irreversible. FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO

RESUMEN DE REACCIONES DE GLUCOLISIS PRIMERA Y SEGUNDA FASE

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ECUACION FINAL:
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• La oxidación de una molécula de glucosa produce:
• Dos moléculas de piruvato
• Dos moléculas de NADH
• Cuatro moléculas de ATP; pero como se utilizaron dos moléculas de ATP en la
primera etapa, en total se obtienen 2 ATP
¿Qué le sucede al piruvato?
Si hay oxígeno presente, el piruvato se puede degradar (oxidar) hasta dióxido de carbono
en la respiración celular y así obtener más moléculas de ATP.

¿Qué pasa con el NADH?

La glucólisis necesita NAD+ para aceptar electrones durante una reacción específica.

• Si no hay NAD+ disponible (porque todo está en forma de NADH), esta reacción
NO puede ocurrir y la glucólisis se detiene.
Por lo tanto, todas las células necesitan una forma de convertir NADH de NAD+ para
mantener activa la ruta glucolisis.

Principalmente, hay dos formas de lograr esto:

• Cuando hay oxígeno presente, el NADH puede donar sus electrones a la cadena de
transporte de electrones y así regenerar NAD+ para usar en la glucólisis y producir
ATP.

• En ausencia de oxígeno, las células pueden usar otras vías más simples para
regenerar NADH+. En dichas vías, el NAHD dona sus electrones a una molécula
aceptora en una reacción que no genera ATP, pero regenera NAD+ y la glucólisis
puede continuar. Este proceso se llama FERMENTACIÓN.

GLUCOLISIS
AUSENCIA DE OXIGENO

FERMENTACION LACTICA
➢ En el musculo, en el citosol de la célula, durante una actividad intensa cuando la
demanda de ATP es alta y el suministro de oxígeno es escaso
➢ El ATP se sintetiza en gran parte por medio del glucólisis anaerobio que produce
ATP rápidamente
➢ La enzima lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidación de NADH por
piruvato para producir NAD+ y lactato.
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FERMENTACION ALCOHOLICA

• Los microorganismos como las levaduras desarrollan esta reaccion, bajo

condiciones anaeróbicas el NAD+ para la glucólisis se regenera mediante la
conversión del piruvato en etanol y CO2.
• La descarboxilación del piruvato para formar acetaldehído y CO2 catalizada por el
piruvato descarboxilasa.
• La reducción del acetaldehído a etanol por NADH catalizada por el alcohol
deshidrogenasa, que en consecuencia regenera NAD+ para utilizarlo en la reacción
de la GAPDH del glucólisis.
(GAPDH: GLICERALDEHIDO FOSFATO DESHIDROGENASA)

• Células animales
GLUCOLISIS AUSENCIA OXIGENO • Bacterias del ácido láctico
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ECUACION FINAL DE GLUCOLISIS ANAEROBIA

➢ FERMENTACION DEL ÁCIDO LÁCTICO

➢ FERMENTACION ALCOHOLICA
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RESPIRACIÓN
Conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el
ácido pirúvico producido por el glucolisis se desdobla a CO2 y H2O y se producen hasta 38
moléculas de ATP.
• ETAPAS QUE SE CUMPLEN EN EL PROCESO DE RESPIRACION
• LUGAR DE LA CELULA DONDE SE LLEVA A CABO: MITOCONDRIAS

RESPIRACIÓN

Es un proceso
Oxidación del ácido piruvato
básico dentro de
la nutrición celular

En las células
eucariotas la Ciclo de los ácidos tricarboxilicos
respiración se (ciclo de Krebs)
realiza en las
mitocondrias y
ocurre en tres
etapas. Cadena respiratoria y fosforilación
oxidativa del ADP a ATP.

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucolisis se oxida completamente

a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la
cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa. En las células eucariotas el ciclo de Krebs
tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial
externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo, la interna
tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones de hidrogeno.

La cadena respiratoria acontece en las

crestas mitocondriales, donde se encuentran
la enzimas necesarias y específicas que
permiten el acoplamiento energético y la
transferencia de electrones. Para este
proceso se necesita oxígeno en la célula.

La respiración, se lleva a cabo:

El ciclo de Krebs se realiza en la matriz de la
mitocondria. La fosforilacion oxidativa, por la
vía de la cadena de transporte de electrones
es llevada a cabo en la membrana interna de
la mitocondria. (cresta mitocondrial)
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OXIDACION DE PIRUVATO
PRIMERA ETAPA DE LA RESPIRACION
DESTINO DEL PIRUVATO

OXIDACION DE MOLECULA PIRTUVATO

REACCIÓN
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Paso 1: Se corta el grupo carboxilo (C=O-O-) del piruvato y se libera como molécula de CO2:
el resultado es una molécula de dos carbonos.

Paso 2: La molécula de dos carbonos del paso 1 se oxida, luego los electrones que se pierden
en la reaccion de oxidación son captados por NAD+ y se forma NADH.

Paso 3: La molécula de dos carbonos oxidada —un grupo acetilo, CH3 – C=O, resaltado en
verde— se une a la coenzima A (CoA-SH) y se forma acetil-CoA.
Enzima de la reacción: COMPLEJO PIRUVATO DESHIDROGENASA (PIRDH) (E1, E2, E3)
El acetil-CoA continua hacia el ciclo de Krebs.

COMPLEJO PIRUVATO DESHIDROGENASA:

ENZIMA QUE PROVOCA LA REACCION Y
CONTROLA CANTIDAD DE ACETYL CoA
El acetil-CoA mediante la acción de una enzima denominada piruvato deshidrogenasa,
reacción que se produce en la membrana interna de las mitocondrias.
La piruvato deshidrogenasa es un complejo multienzimatico integrado por tres enzimas
diferentes E1,E2,E3, cada una de las cuales tiene una función en la transformación del
piruvato en acetil-CoA.

La enzima deshidrogenasa de piruvato es un complejo enzimático (estructura

multienzimatico) que contiene tres actividades enzimáticas:
E1- Descarboxilasa de piruvato, cuya función es la de descarboxilar el piruvato, usa el
pirofosfato de tiamina como coenzima.
E2- Transacetilasa de dihidrolipoilo, que cataliza la transferencia del grupo acetilo a CoASH,
usa ácido lipoico y CoASH como cofactores.
E3- Deshidrogenasa de dihidrolipoilo, cuyas coenzimas son NAD+ y FAD, reoxida la
dihidrolipoamida.
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ECUACION FINAL DE OXIDACION DE PIRUVATO:
Piruvato + NAD+ +CoA ------------ Acetil-CoA+ NADH+H+ + Co2
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CICLO DE KREBS
SEGUNDA ETAPA DE RESPIRACION
El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos, consiste en un conjunto de reacciones que producen la oxidación completa
(pérdida de electrones y átomos de hidrógeno) del acetil coenzima A (acetil-CoA),
resultando:

• 2 moléculas de CO2, energía en forma de GTP (molécula similar al ATP, pero con la
base nitrogenada guanina), y
• NADH o FADH2 (moléculas a partir de las cuales se puede generar energía).
Este ciclo es común a varias rutas metabólicas, ya que produce la oxidación tanto de
monosacáridos, como de ácidos grasos y de aminoácidos, siendo además capaz de realizar
reacciones catabólicas y anabólicas.
Al contrario que la glucólisis, este ciclo sólo se puede realizar en presencia de oxígeno.

Las reacciones del ciclo de Krebs se producen en unos organelos del citoplasma celular
denominados MITOCONDRIAS, en las cuales se concentran todas las enzimas necesarias
para llevar a cabo los procesos.
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La mitocondria está formada por dos membranas, una externa y otra interna, formando
esta última unos pliegues, denominados crestas mitocondriales.
El espacio que queda entre ambas membranas es el espacio intermembrana, y la zona
interior de la mitocondria se llama matriz mitocondrial.

Reacciones del ciclo de Krebs

El acetil-CoA, primer metabolito del ciclo de Krebs, se crea en el interior de la mitocondria
a partir de distintos precursores: el piruvato, metabolito final de la glucólisis (en el caso de
los glúcidos); los ácidos grasos; o los aminoácidos.

El ciclo consta de ocho reacciones, todas ellas catalizadas por distintos tipos de enzimas.

Control del ciclo de Krebs se realiza mediante varios métodos.

El principal es la existencia de enzimas reguladoras, (ALOSTERICAS) que en este caso son
las que catalizan las reacciones PRIMERA, TERCERA Y CUARTA.
Estas enzimas se activan cuando la célula necesita energía ATP, como, por ejemplo,
durante la realización de ejercicio físico, mientras que se inhiben cuando en la célula hay
un exceso de ATP o de NADH, lo que significa que se tiene suficiente energía y no es
necesario poner en marcha el ciclo.
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REACCIONES
Primera reacción. El acetil-CoA se une con otra molécula, el oxalacetato, dando una
molécula de seis carbonos, denominado citrato (en su forma ácida, es decir, como ácido
cítrico, es el compuesto que le da uno de sus nombres al ciclo). Enzima citrato sintasa
Segunda reacción. El citrato experimenta una isomerización, transformándose en
isocitrato. Enzima Aconitasa
Tercera reacción. Se produce la primera descarboxilación, es decir, la pérdida de una
molécula de dióxido de carbono (CO2), y la formación de una molécula de NADH. Debido a
ello, el isocitrato se transforma en α-cetoglutarato (alfa-cetoglutarato). El CO2 liberado es
uno de los metabolitos finales que se producen por el catabolismo de diversos compuestos.
Enzima isocitrato deshidrogenasa
Cuarta reacción. Se produce la segunda descarboxilación y la formación de NADH,
formándose succinil-CoA. Enzima alfa cetoglutarato deshidrogenasa
Quinta reacción. Se forma succinato a partir del succinil-CoA, liberándose energía en forma
de una molécula de GTP. Enzima succinil CoA sintetasa
Sexta reacción. El succinato se oxida a fumarato, formándose una molécula de FADH2.
Enzima succinato deshidrogenasa
Séptima reacción. El fumarato se hidrata, es decir, incorpora una molécula de agua,
pasando a malato. Enzima fumarasa.
Octava reacción. El malato sufre una oxidación, formándose oxalacetato y liberándose una
molécula de NADH. Enzima malato deshidrogenasa. El oxalacetato formado se vuelve a
unir con acetil-CoA, empezándose de nuevo el ciclo.

ECUACION GLOBAL:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 CO2
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GLUCONEOGENESIS
GLUCOSA NUEVA CREACIÓN

RUTA GLUCONEOGENESIS
• Síntesis de glucosa a partir de precursores no carbohidratos en condiciones en
condiciones de ayuno.
• Tiene lugar casi exclusivamente en el hígado en citosol de los hepatocitos (10% en
riñones) es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener
glucosa en estado metabólicos como el estado de AYUNO.
SUSTRATOS
A) LACTATO: músculo esquelético activo cuando Glicolisis > fosforilacion oxidativa

B) AMINOACIDOS: degradación de proteínas de la dieta o proteínas de músculo

esquelético.

C) GLICEROL: hidrólisis triacilglicéridos en células adiposas. La ruta gluconeogénesis es muy

costoso en términos energéticos
Ruta metabólica anabólica que permite la biosíntesis de glucosa a partir de precursores
no glucídicos.
ESTA RUTA SE ACTIVA:

En periodos de ayuno y en diabetes

Existen pocas fuentes de glucosa La glucosa sanguínea se agota

El glucógeno celular se acaba en Las células recurren al

pocas horas glucógeno para generar glucosa

Las células deben sintetizar glucosa

nueva a partir de moléculas pequeñas GLUCOENOGÉNESIS
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GLICOLISIS: Glucosa -------------Piruvato

GLUCONEOGENESIS: Piruvato---------------- Glucosa

Sin embargo, la GLUCONEOGÉNESIS no es exactamente la inversión de la glucolisis, pero si tienen

mucho en común:
• Comparten las 7 reacciones reversibles que tiene la glucolisis.
• En la Glucolisis, Razón termodinámica: 3 reacciones de la glicolisis están muy desplazadas
del equilibrio, prácticamente irreversibles
En a GLUCONEOGÉNESIS: estas reacciones son sustituidas por reacciones nuevas alternas:
Paso I, Paso II, Paso III

La gluconeogénesis tiene enzimas exclusivas para la transformación de tres metabolitos:

- Piruvato en fosfoenolpiruvato: PIRUVATO CARBOXILASA Y PEP CARBOXIQUINASA
- Fructosa-1, 6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato: FRUCTOSA 1-6 BIFOSFATASA
- Glucosa-6-fosfato en glucosa: GLUCOSA 6 FOSFATASA
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REACCION 1:
Este paso tiene la barrera energética más alta de los tres, y comprende dos reacciones:

Conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato:

PIRUVATO FOSFOENOLPIRUVATO
• Ocurren en la mitocondria (a y b) y en el citosol (c y d)
a) Piruvato + HCO3- +ATP → oxalacetato + ADP + Pi + H+… Piruvato carboxilasa
b) Oxalacetato + NADH + H+  L-malato + NADH+… Malato deshidrogenasa
mitocondrial
c) Malato + NAD+ → oxalacetato + NADH + H+ … malato deshidrogenasa citosólica
d) Oxalacetato + GTP  fosfoenolpiruvato + CO2 + GDP… fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa.
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REACCION 2
FRUCTOSA-1,6-BP FRUCTOSA-6-P

• Catalizada por la fructosa-2,6-bisfosfatasa (FBPasa)

• Fructosa 1-6 bi fosfato + H2O ----Fructosa 6 fosfato + Pi

Presenta una variación de energia libre muy negativa (-16.8 Kj/mol)

Este paso no es simplemente la reacción inversa del glucólisis. Ello supondría sintetizar un
ATPA a partir de fru-1,6-Bp, y este no tiene suficiente energía para ello. Lo que realmente
ocurre es su ruptura hidrolítica:

Las enzimas fru-1,6-bifosfatasa (del gluconeogénesis), y fosfofructoquinasa (del

glucólisis), determinan eficazmente el flujo de esas rutas metabólicas.

REACCIÓN 3
GLUCOSA-6-P GLUCOSA

• Catalizada por la glucosa-6-fosfatasa

• Glucosa-6-fosfato + H2O → Glucosa + Pi
• Ocurre en el retículo endoplásmico
• Presenta una variación de energía libre muy negativa (-13.8 Kj/mol)
La reacción no es simplemente la inversa del glucólisis. Supondría la formación de una
molécula de ATP a expensas de glucosa-6-P, y este sustrato no tiene la suficiente energía
para ello. La reacción es una ruptura hidrolítica del grupo fosfato, catalizada por la enzima
GLUCOSA-6-FOSFATASA.
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RESUMEN DE RUTAS
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ECUACION FINAL DE LA RUTA GLUCONEOGENESIS

La reacción neta de la gluconeogénesis es la siguiente:
2 PIRUVATO + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2H+ + 6 H2O → GLUCOSA + 4 ADP + 2GDP + 6 Pi + 2 NAD+