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S. Enríquez
Laboratorio de Fotobiología, Unidad Académica Puerto Morelos, Instituto de Ciencias del
Mar y Limnología, UNAM. Apdo. 1152, C. P. 77500, Cancún, México
enriquez@mar.icmyl.unam.mx
RESUMEN
Las membranas fotosintéticas absorben la energía lumínica y la transforman en energía química mediante la
fotosíntesis. Para facilitar un flujo continuo de electrones, las antenas fotosintéticas funcionan como avenidas
de transmisión de excitones hacia el centro de reacción fotoquímica. Promover eficientemente la transmisión
de la excitación se ha logrado evolutivamente en detrimento de la eficiencia de absorción de luz de los
pigmentos fotosintéticos. El esparcimiento múltiple permite contrarrestar el efecto de autosombra de los
pigmentos mejorando significativamente su capacidad de absorción de luz. En este trabajo se presentan tres
soluciones evolutivas, comparando la eficiencia de absorción de luz de un pigmento común.
1. INTRODUCCIÓN:
2. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN:
Mentha aquatica es una planta anfibia, común en ambientes húmedos próximos a lagos y ríos en el
norte de Europa, cuyas hojas tienen la típica anatomía bifacial de una planta terrestre: mesófilo formado por
células columnares en la cara anterior denominado parénquima de empalizada, y por células planas que dejan
amplios espacios intercelulares en la cara posterior denominado mesófilo esponjoso. Las hojas de M. aquatica
están formadas por una única capa de células de parénquima de empalizada y tres del mesófilo esponjoso
además de por una fina capa de células epidérmicas no pigmentadas. Su grosor y su contenido en pigmentos
varía en función de las condiciones ambientales, desde 90 a 215 µm para el primero y de 44 a 450 mg chl a
cm-2 para el segundo8. Thalassia testudinum es el pasto marino dominante del Golfo de México y el Caribe, y
forma extensas y muy productivas praderas en las áreas costeras de ésta región geográfica. Los pastos marinos
son plantas superiores con flores (angiospermas) descendientes de plantas terrestres que recolonizaron el
ambiente marino hace 90-120 millones de años. En su adaptación al ambiente marino las hojas de este grupo
de organismos fotosintéticos perdieron la anatomía bifacial de una planta terrestre y desarrollaron un tejido con
amplios espacios intercelulares para el transporte de gases y solutos: aerénquima, formado por células no
pigmentadas que contienen grandes vacuolas y delimitan amplios espacios intercelulares o lacunae. La mayor
parte de los pigmentos fotosintéticos se encuentran en el interior de las dos capas, superior e inferior, de la
epidermis que representan únicamente el 20 % del volúmen foliar total 14. El grosor de la epidermis de T.
testudinum varía entre 11 y 15 µm dentro de un hoja que varía a su vez entre 110 y 540 µm de grosor. Como
consecuencia de esta distribución de pigmentos tan heterogénea la concentración de clorofila a por unidad de
volúmen de T. testudinum es similar a la del fitoplancton (670-1090 µg cm -3) pero 5-6 órdenes de magnitud
2
mayor que la de M. aquatica (0.7-2 mg cm-3) a pesar de que ésta contiene, en promedio, 3 veces más clorofila
a por unidad de área. Estas enormes diferencias estructurales sólo se reflejan en un 38% de reducción
promedio de la eficiencia con la que la clorofila a absorbe luz dentro de las hojas de T. testudinum en
comparación con la eficiencia de M. aquatica (Fig. 1).
0.1
Coeficiente específico de absorción -a*chla
3
por primera vez medidas directas del espectro de absorción y del coeficiente específico de absorción para
corales intactos, de una especie caribeña, Porites branneri, caracterizada por presentar pólipos de pequeño
tamaño y superficies homogéneas fácilmente de pulir y de estudiar en modo de transmisión. Este estudio puso
en envidencia que las algas endosimbiontes absorben la mayor parte de la luz incidente en la superficie de P.
branneri a partir de una concentración de clorofila a mayor a 20 mg m-2. Sólo por debajo de esta cantidad de
pigmento, la fracción de luz absorbida empieza a decaer hasta un valor cercano al 18% en los organismos más
pálidos cuya concentración de clorofila a fue menor a 5 mg m-2. P. branneri tiene un pólipo muy pequeño y los
organismos examinados viven en una laguna arrecifal somera y fuertemente iluminada, por lo que su
pigmentación máxima no excedió los 105 mg chl a m-2. Montipora monasteriata es una especie indo-pacífica
que presenta pólipos mayores, y por tanto mayores grosores del tejido y mayor contenido en pigmentos por
unidad de área. Comparando la variación de a *chla de estas dos especies con los valores estimados para las algas
de P. branneri en suspensión (extraídas del esqueleto), y con la variación mostrada anteriormente por las hojas
de Mentha aquatica y Thalassia testudinum y del fitoplancton (Fig. 2), se observa que las algas unicelulares
endosimbióticas del coral son entre 2 y 4 veces más eficientes para absorber luz en el tejido intacto que en
suspensión, y también más eficientes que las hojas y que el fitoplancton de vida libre.
1 10 100 1000
-2
Densidad de clorofila a (mg m )
Estos análisis indican que los corales simbióticos son uno de los colectores de luz más eficientes de la
naturaleza, capaces de absorber la misma cantidad de luz que las hojas con 6 veces menos cantidad de
pigmento. Las algas endosimbiontes que viven hospedadas en las células del pólipo sobre un esqueleto
formado por cristales de aragonita, son capaces de absorber mucho más eficientemente la energía solar que las
células del fitoplancton de vida libre. Estas nuevas propiedades ópticas son adquiridas gracias al
esparcimiento múltiple generado por el esqueleto de coral. Un modelo teórico desarrollado por Enríquez et al.
(2005) encuentra que una superficie de aragonita plana, a la que se ha medido un esparcimiento lambertiano,
puede aumentar la capacidad de absorción de una partícula hasta 3 veces. Este factor puede llegar a ser mucho
mayor si el esparcimiento múltiple entre la superficie que esparce y la partícula es significativo, o si la
superficie es cóncava como la de un coralito. Los esqueletos exhiben una gran diversidad de patrones
morfológicos según el tamaño del pólipo, tamaño y forma de los septos, distancia entre septos, etc.con
importantes consecuencias potenciales para las propiedades ópticas y el campo lumínico en el interior del
tejido de cada morfotipo o especie. Ésto sugiere que la luz debe haber sido una de las fuerzas motrices más
importantes en el desarrollo filogenético de los corales escleractíneos, y, quizás, del establecimiento mismo de
la simbiosis de coral.
En conclusión, el esparcimiento múltiple puede haber jugado un papel muy relevante en la ecología
y evolución de los organismos fotosintéticos por la clara ventaja aclimatativa y adaptativa que supone el
aumento de la tasa de fotosíntesis por unidad de recurso invertido en fabricar el aparato fotosintético. Una
importante conquista en términos de ahorro energético gracias al “trabajo en equipo” puede haberse
producido en el salto evolutivo de la estructura unicelular a la pluricelular, y en el establecimiento de la
simbiosis de coral. Más aún, los mayores condicionantes de tamaño que sufre el metabolismo fotosintético
frente al respiratorio23,24, y que se explican como la suma del efecto de autosombra de los pigmentos a las
4
limitaciones de la tasa de difusión y de trasferencia de calor, podrían haber tenido un importante aliado
evolutivo en el esparcimiento múltiple.
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