Introducción a los Oomicetes

www.apsnet.org /edcenter/intropp/PathogenGroups/Pages/IntroOomycetesEspanol.aspx

Fry, William E. and Niklaus J. Grünwald. 2010. Introducción a los Oomicetes. Trans. Alberto J. Valencia-
Botín. 2012. The Plant Health Instructor. DOI:10.1094/PHI-I-2012-0220-01

Autores
William E. Fry y Niklaus J. Grünwald
Cornell University y USDA-ARS

Traducción
Alberto J. Valencia-Botín. Departamento de Ciencias Básicas, Cuciénega, Universidad de Guadalajara,
Ocotlán, Jalisco México.

Los oomicetes, también conocidos como "mohos acuáticos", son un grupo de varios cientos de
organismos que incluyen algunos de los patógenos más devastadores. Las enfermedades que causan
incluyen tizón de plántulas, damping-off, pudrición de raíces, tizones foliares y mildius vellosos. El tizón
tardío de la papa, el mildiú velloso de la vid, la muerte súbita del roble y la pudrición de la raíz y tallo de la
soya son notables enfermedades causadas por oomicetes. Los fitopatólogos consideraron por largo
tiempo a los oomicetes como hongos inferiores, debido a su hábito de crecimiento filamentoso, a su
nutrición por absorción y a su reproducción vía esporas. Sin embargo, conforme se ha incrementado el
entendimiento de las relaciones evolutivas, es ahora claro que este grupo de organismos no está
relacionado con los hongos verdaderos. Ciertamente, los hongos parecen estar más cercanamente
relacionados con los animales que con los oomicetes, y éstos a su vez se relacionan más con las algas y
las plantas verdes (Figura 1).

Figure 1.

Los análisis filogenéticos utilizando genes y regiones intergénicas han

confirmado los aciertos de los taxónomos pioneros quienes afirmaron
que los oomicetes son diferentes de los hongos verdaderos. Los
resultados de éstos análisis moleculares han sido particularmente
convincentes para los fitopatólogos tradicionales.

Existen muchas características que distinguen a los oomicetes de los

hongos. Las septas (paredes celulares) en las hifas son raras, resultando en una condición multinucleada
(llamada cenocítica). Los núcleos de las células vegetativas son típicamente diploides. La pared celular se
compone de β-1,3 y β-1,6 glucanos y no de quitina (el polímero de N-acetil glucosamina, que se
encuentra en las paredes de los hongos verdaderos). Muchas especies producen esporas acuáticas
(zoosporas) carentes de pared celular, biflageladas contenidas en estructuras llamadas esporangios.

Características morfológicas de los oomicetes

Una de las características más distintivas es la producción de zoosporas producidas en esporangios. El
flagelo anterior de una zoospora es de tipo pincel, mientras que el flagelo posterior es de tipo látigo;
ambos se unen típicamente a un surco ventral (Figura 2). A pesar de la carencia de pared celular, las
zoosporas mantienen consistencia y flexibilidad en su forma. Las zoosporas se encuentran inmersas en
películas de agua en la superficie de las hojas, en agua en el suelo, en medios hidropónicos y en cuerpos
naturales de agua. Los oomicetes frecuentemente pueden ser "atrapados" en el agua en el suelo, o en
arroyos y estanques, por lo que se considera que las zoosporas son atraídas por diferentes cebos-
carnadas. Luego de un tiempo de nadar libremente en el agua las zoosporas permanecen en la
superficie, retraen sus flagelos, y secretan una matriz mucilaginosa la cual las adhiere a la superficie. Los
esporangios de diferentes taxones dentro del grupo presentan diferentes figuras y características (Figuras
3-8, 29). Ellos pueden ser terminales o intercalares (dentro de un filamento hifal), bulboso o no, y si es
terminal es caduco (los esporangios se desprenden fácilmente) o no.

Figure 3.

Figure 2.

Figure 5.

Figure 4.

Figure 6.
Figure 7.

En algunas especies, la habilidad para producir zoosporas se ha perdido, y se ha pensado que los
esporangios han evolucionado dentro de estructuras que germinan directamente para producir tubos
germinativos. En este caso, los esporangios son llamados algunas veces "conidios". En otras especies,
los esporangios germinan directamente para producir tubos germinativos o "indirectamente" para producir
zoosporas, una característica frecuentemente dependiente de la temperatura, produciéndose las
zoosporas a temperaturas más frías.
La reproducción sexual ocurre vía la producción de gametangios: oogonios y anteridios. Debido a que la
meiosis no ocurre hasta la formación de los gametangios, el núcleo vegetativo es diploide. La morfología
de la unión al anteridio ha sido una importante característica en la taxonomía morfológica de ciertos
géneros. En algunos, el anteridio se une a un costado del oogonio (parágino, Figura 8), pero en otros
géneros, el anteridio rodea la base del oogonio (anfígino, Figura 9).

Figure 8.

Figure 9.

Típicamente cada individuo produce tanto anteridios como oogonios, con algunas diferencias en
"feminidad" y "masculinidad" y la preferencia sexual es relativa a otros individuos. En algunas especies,
dos distintos tipos de apareamiento ocurren y ambos se requieren para la reproducción sexual (estos son
heterotálicos, opuesto a especies homotálicas). En especies de oomicetes heterotálicos, los gametangios
se producen únicamente en presencia de ambos tipos de apareamiento debido al hecho de que una
hormona que se produce por un talo estimula al otro a producir gametangios. En otras especies, la
reproducción sexual ocurre dentro de un simple individuo (estos son individuos homotálicos). A diferencia
de especies heterotálicas, los individuos homotálicos no requieren distintos tipos de apareamiento, pues
pueden reproducirse sexualmente por ellos mismos. Todas las especies de Pythium y algunas de
Phytophthora son homotálicas.

El oogonio fecundado se desarrolla en una oospora con pared gruesa (Figura 10). Cuando las oosporas
se producen en el tejido de la planta, ellas pueden ocupar una extensa porción del tejido (Figura 11). Las
oosporas de muchas especies han mostrado la capacidad de sobrevivir por años en el suelo.

Figure 11.

Figure 10.

Después de un período de dormancia (con frecuencia de duración indefinida y aparentemente diversa) las
oosporas germinan para producir una hifa, la cual puede inmediatamente producir un esporangio (Figura
12). La germinación de la oospora es frecuentemente asíncrona; esto es, algunas oosporas germinan
mientras que otras no lo hacen. La germinación y sobrevivencia de las esporas es dependiente de las
condiciones del ambiente: generalmente, las oosporas son capaces de sobrevivir en condiciones secas y
frías o sólo en condiciones frías, pero son sensibles a altas temperaturas (> 40-45 ºC).

Figure 12.

Algunas especies producen estructuras de sobrevivencia con paredes

gruesas llamadas clamidosporas (Figura 13).

Figure 13.

Relación dentro del grupo de los oomicetes

Nuestra comprensión de las relaciones entre oomicetes está
evolucionando rápidamente a medida que obtenemos información
adicional, particularmente de análisis moleculares. Las técnicas han
evolucionado rápidamente y los análisis de la secuencia de DNA
provee un criterio común para evaluar las relaciones. El análisis de
relaciones probables entre los principales géneros de oomicetes se
representa en la Figura 14. Mientras que Pythium, Phytophthora y
Peronospora aparecen relacionadas, la relación de estos organismos
con el mildiú velloso del césped permanece en discusión.

Figura 14.

Dick (2001. Straminipilous Fungi: Systematics of the

Peronosporomycetes including accounts of the marine straminipilous
protists, the plasmodiophorids and similar organisms. Dordrecht, Boston,
Kluwer Academic Publisher.) ha reportado dos subclases, con seis
órdenes de importancia. La tabla de abajo identifica algunos de los
géneros en varios órdenes:

Subclase: Peronosporomycetidae
Orden: Peronosporales
Ej: Varios géneros de mildius vellosos, Albugo
Orden: Pythiales
Ej: Pythium, Phytophthora
Subclase: Saprolegniomycetidae
Orden: Saprolegniales
Ej: Aphanomyces
Orden: Sclerosporales
Ej: Mildius vellosos de Poaceae, tales como:
Sclerospora, Peronosclerospora, Sclerophthora
Orden: Salilagenidiales
Ej: Lagena
Orden: Leptomitales
Avances interesantes de la investigación en oomicetes
Varios de los últimos descubrimientos y acontecimientos importantes han tomado a la comunidad de
investigadores de oomicetes por sorpresa. Un importante desarrollo es que los genomas de varias
especies de oomicetes han sido secuenciados (Hyaloperonospora arabidopsidis, Phytophthora sojae, P.
ramorum, P. infestans y Pythium ultimum) o se encuentran en proceso de secuenciación ( P. capsici, P.
parasitica, Saprolegnia parasitica).

Un descubrimiento es que el grupo de proteínas (efectores) que son secretados por oomicetes y
liberados dentro de las células del hospedante; son proteínas que específicamente ayudan en la
patogenicidad. Estas proteínas fueron originalmente investigadas como productos de los genes de
"Avirulencia" (se llamaron inicialmente genes de "Avirulencia" debido a que se detectaron como sitio de
reconocimiento de algunos genes R del hospedante; reconocimiento que resultaba en avirulencia).

Los efectores se reconocen actualmente como motivos de ubicación de aminoácidos (RxLR-dEER, donde
R, L y E corresponden para los aminoácidos arginina, leucina y ácido glutámico), y se ha demostrado que
estos motivos se requieren para la secreción y liberación dentro de las células del hospedante. Cada
genoma secuenciado contiene cientos de efectores predecibles. La disponibilidad de secuencias del
genoma también facilita investigaciones dentro de genes involucrados en la biología básica del desarrollo.
Genes específicos para esporulación y de origen de las zoosporas han sido determinados y su función
está siendo probada. Finalmente, existen varios avances a nivel poblacional. Phytophthora ramorum ha
emergido de la noche a la mañana como un patógeno muy importante que causa la muerte súbita del
roble y otras enfermedades con un sorprendente amplio rango de hospedantes. Recientes migraciones
globales de P. infestans han cambiado la historia de la vida de ese organismo en varios localidades de
Europa. Varios nuevas especies híbridas de Phytophthora que ocurren naturalmente han sido
identificadas e incluyen completamente nuevas especies patogénicas y no patogénicas como por ejemplo
P. alni. Una de las especies de interés académico es Hyaloperonospora arabidopsidis (previamente
conocido como Peronospora parasitica) la misma que ha llegado a ser un modelo de patógeno debido a
que infecta al modelo de planta Arabidopsis.

Notables oomicetes fitopatógenos

Phytophthora infestans, el patógeno del tizón tardío de la papa.

Este es el patógeno que causó la hambruna Irlandesa de la papa a mediados del siglo 19. Se reportó
primero en el este de los Estados Unidos justo previo a los reportes de su presencia en Europa. Previo a
ese tiempo, no se conocía en la ciencia occidental. Sin embargo, su devastador impacto en papa y a la
terrible miseria que causó lo hizo infame. Hojas, tallos y tubérculos son susceptibles (Figura 15, 16). Es
una especie heterotálica, con un solo tipo de apareamiento (A1) históricamente dominando la población
mundial con la excepción de las poblaciones que existen en México; los dos tipos de apareamiento han
existido en la zona central de México por largo tiempo. Sin embargo, a finales del siglo 20 migraciones
provenientes de México distribuyeron a Europa una población muy compleja y diversa que contenía los
tipos de apareamiento A1 y A2: posteriormente subpoblaciones se distribuyeron desde Europa a otras
localidades. Como un organismo asexual en la naturaleza o en la agricultura, P. infestans es
esencialmente un parásito obligado, con mecanismos de sobrevivencia de corto plazo; los tubérculos de
papa proveen un mecanismo de sobrevivencia a corto plazo si los tubérculos infectados se almacenan
entre ciclos de cultivo. Sin embargo, las relativas recientes migraciones de los tipos de apareamiento A1 y
A2 incrementaron las oportunidades de reproducción sexual y la producción de oosporas que
representarían mecanismos de sobrevivencia a largo plazo para este devastador patógeno.
Figura 15.

Phytophthora es diferente de otras especies de Phytophthora en que

este es un patógeno aéreo. Esto es, infecta y se reproduce
principalmente sobre la parte aérea de su hospedante. Los
esporangios son dehiscentes (se caen fácilmente cuando maduran) y
bajo condiciones templadas puede sobrevivir un tiempo
suficientemente largo y viajar varios kilómetros por medio del aire. El
patógeno se ve favorecido en los ambientes húmedos y fríos: la esporulación es óptima a 12-18 °C en
ambientes de agua saturada o casi en saturación, y la producción de zoosporas se favorece por abajo de
los 15 °C. Las tasas de crecimiento de las lesiones son típicamente óptimas a temperaturas ligeramente
cálidas entre los 20 a 24 °C. Bajo condiciones favorables, el ciclo de vida asexual (germinación del
esporangio, infección, crecimiento de la lesión, esporulación) puede completarse en menos de cuatro
días, pero los síntomas pueden no ser visibles en los primeros 2-3 días después de la infección inicial. La
influencia dominante del ambiente en el proceso de infección y esporulación de P. infestans ha permitido a
los investigadores desarrollar varios modelos de predicción para el tizón tardío. Estas investigaciones han
resultado en algoritmos (Reglas de Dutch, periodos Beaumont, días favorables de lluvia, valores de
severidad, etc), los cuales identifican el ambiente que ha sido favorable para el tizón tardío y permite a los
productores predecir condiciones que van a fomentar o conducir la infección. El potencial explosivo de
este patógeno es legendario, dramático y real. Cuando la enfermedad está sin control y cuando las
condiciones ambientales son favorables para el patógeno, campos de 10-40 acres podrían sucumbir a la
enfermedad en pocos días.

Figura 16.

La susceptibilidad general de las papas y los tomates ha estimulado grandes

esfuerzos para desarrollar plantas resistentes así como para entender la
patogenicidad de P. infestans. Genes simples de largo efecto para resistencia
(R genes) han sido identificados y liberados. Desafortunadamente, debido a la
variación de la población del patógeno, el efecto de esos genes no ha sido
perdurable. Los genes R reconocen componentes específicos de las proteínas
del patógeno (efectores) que se introducen en las células del hospedante. De
llegar a producirse mutaciones en esos efectores capacitarían al patógeno para
escapar al reconocimiento y evitar los mecanismos de resistencia. Otros
esfuerzos también se han realizado para crear plantas resistentes basados en
un mecanismo con menor entendimiento que podría involucrar varios genes. Este mecanismo ha sido
llamado resistencia de "campo" o "parcial".

Sin embargo, los cultivares más importantes de papas y tomates son muy susceptibles, necesitando del
uso de fungicidas para proteger las plantas.

Una supresión efectiva de la enfermedad requiere una estrategia que integre varias tácticas. Debido a que
los tubérculos para semilla pueden ser una fuente del patógeno, es importante plantar únicamente
tubérculos sanos. También resulta importante eliminar cualquier tubérculos que ha sobrevivido de un ciclo
de cultivo a otro, sobre todo si esos tubérculos sobrevivieron en el suelo o fueron descartados después
del almacenaje. Algunas malezas de Solanáceas podrían ser el reservorio del patógeno, por lo que
cualquier maleza infectada dentro o cerca del cultivo debe eliminarse. Los fungicidas se usan en armonía
con un buen programa de inspección (monitoreo, para conocer si el patógeno está presente) y el
momento y dosis de aplicación son a menudo apoyados por datos apropiados de pronóstico.
Plasmopara viticola, el causante del mildiu velloso de la vid

Este patógeno se introdujo a Europa desde Norte América a finales del siglo 19. Fue junto con las plantas
silvestres de vid importadas para conferir resistencia al insecto plaga succionador de savia Phylloxera. P.
viticola es un mildiu velloso heterotálico con sistemas de apareamiento tipo A1 y A2. Las oosporas
germinan para producir esporangios con zoosporas, las cuales pueden dispersarse por películas de agua
para causar lesiones. Los esporangios de las lesiones primarias (Figura 17, 18) pueden también
dispersarse por el viento. Los síntomas en las hojas son pequeñas lesiones amarillas conocidas como
manchas de aceite. Las variedades de vid Europeas son susceptibles a P. viticola y los fungicidas se
utilizan extensivamente para suprimir la enfermedad. Los sistemas de predicción se usan para mejorar la
eficiencia de la supresión de la enfermedad.

Figura 17.

Figura 18.

Phytophthora cinnamomi, agente causal de la pudrición

de raíces por Phytophthora en varias plantas

Este devastador patógeno omnívoro fue aislado por primera vez a

inicios del siglo 20, y se piensa que se originó en Papúa Nueva
Guinea, pero actualmente tiene una distribución mundial. Se
considera que tiene un rango de hospedantes de más de 3,000
especies de plantas. Es heterotálico con sistemas de apareamiento A1 y A2, sin
embargo la recombinación sexual no juega un rol significativo en la diversidad
poblacional. Con frecuencia, las poblaciones consisten de un solo sistema de
apareamiento. Este patógeno infecta raíces fibrosas y puede sobrevivir y crecer
saprofíticamente en el suelo. Produce clamidosporas aún en ausencia de
reproducción sexual, las mismas que pueden sobrevivir por largos periodos en el
suelo.
El ciclo asexual puede ser muy rápido en condiciones húmedas y se describe
elegantemente por Hardham (2005. Molecular Plant Pathology 6: 589-604); aquí sólo
se presenta un resumen. Los esporangios se producen en esporangioforos y éstos
liberan entre 20 a 30 zoosporas. La formación de zoosporas se altera por disminución
de la temperatura, resultando en cambios en la expresión de un gran número de
genes. Morfológicamente, el citoplasma se delimita en compartimentos uninucleados, con membranas
formándose alrededor de cada uno, y éstos a su vez desarrollan flagelos y vacuolas de agua para la
expulsión. En P. cinnamomi, pero no en todas las especies de Phytophthora, el material de la pared
celular en el ápice del esporangio se expande dentro de una vesícula extra-esporangial dentro del cual las
zoosporas se liberan. La vesícula es efímera y las zoosporas se liberan rápidamente en el ambiente.
Estas pueden viajar distancias que van desde varios centímetros y son atraídas hacia los potenciales
sitios de infección en donde se enquistan. Posteriormente, un material mucilaginoso es secretado sobre la
superficie que le sirve para fijarse (el quiste) a la superficie del hospedante a pocos minutos del arribo e
inmediatamente forma una pared celular. La germinación ocurre rápidamente después del enquistamiento
y los tubos germinativos penetran la epidermis de la raíz. La colonización del tejido del hospedante
progresa y en tejidos susceptibles, la esporulación ocurre dentro de los tres días.

El patógeno es una amenaza para plantas nativas como agrícolas. Australia es una de las áreas más
seriamente afectadas (Figura 19) en donde el patógeno fue introducido a inicios del siglo 20.
Aparentemente fue introducido con plantas importadas y se escapó hacia los bosques de eucalipto, el
"jarrah", y la enfermedad ha sido denominada "muerte regresiva del Jarrah". Además del Eucalyptus,
muchas otras especies nativas también son susceptibles a este patógeno y la enfermedad es severa
actualmente. Desafortunadamente, la construcción de caminos forestales ha demostrado ser un
mecanismo de transporte de este patógeno en los bosques. La enfermedad es más severa bajo
condiciones húmedas y templadas, y la reducción de la enfermedad está asociada con climas más fríos y
secos. Sin embargo, investigadores están esperando que el rango de este patógeno se extienda más
hacia el norte en el hemisferio norte en respuesta al cambio climático global. En plantas agrícolas, los
fungicidas a base de fosfonatos (efectivos contra oomicetes, pero inefectivos contra hongos) han sido
particularmente útiles para suprimir la enfermedad y se usan extensivamente. La resistencia del
hospedante también ha sido investigada con algunos limitados éxitos.

Figura 19.

Phytophthora ramorum

, agente causal de la muerte súbita del roble, tizón Ramorum y muerte

regresiva de ramas

P. ramorum es el patógeno mejor conocido por la muerte súbita del

roble en diferentes especies de éste árbol. También causa el tizón
Ramorum y la muerte regresiva de ramas en muchas plantas
ornamentales. La enfermedad se descubrió simultáneamente en Europa y en California en los 1990s
afectando al roble y plantas de vivero tales como rododendro y viburnum. En los Estados Unidos la
enfermedad muerte súbita del roble ganó inmediata notoriedad debido a que dejó una muerte extensiva
de robles de California (coast live oak) y roble enano (tan oak) en California (Figura 20a, 20b).

Figura 20a. Figura 20b.

Un aspecto de este patógeno que difiere de muchos otros oomicetes es que P. ramorum tiene un amplio y
diverso rango de hospedantes que incluye robles, árboles de sombra, coníferas y plantas ornamentales
maderables. Los síntomas difieren en varios hospedantes (Figuras 21-23) y pueden confundirse con
enfermedades causadas por otros organismos o con factores del medio ambiente.
 Figura 21. Figura 22.

Figura 23.

A pesar de que el centro de origen no se ha identificado, actualmente

los científicos creen que P. ramorum se introdujo a América del Norte
y Europa desde el sitio de donde se importaron las plantas de vivero.

En viveros de US este patógeno se maneja frecuentemente a través

de cuarentenas, erradicación (Figura 24) y exclusión: los viveros están
intentando de evitar el establecimiento del patógeno por exclusión de
éste en sus operaciones y el Departamento de Silvicultura de Oregon intenta erradicar P. ramorum en el
condado de Curry en el sureste de Oregon donde se ha establecido en robles nativos y en laurel (madera
de mirto):

Figura 24.

Similar a P. infestans y P. cinnamomi, este patógeno tiene dos

sistemas de apareamiento (Tabla 1). Para nuestro conocimiento, la
reproducción sexual vía apareamiento de A1 y A2 no ha sido
documentada pero se considera posible donde ambos tipos de
apareamiento coexisten. El patógeno existe actualmente como tres
clones distintos (linajes clonales) que se reproducen asexualmente:
EU1, NA1 y NA2. El linaje EU1 se descubrió primero en Europa pero
ahora ha sido también descubierto en US y Canadá en ambientes de vivero selectos. NA1 fue el primer
linaje encontrado en causar mortalidad significativa en bosques de roble de California y roble enano en
California y Oregon dispersándose en todo Norte América. El tercer clon, NA2, se ha encontrado
únicamente en viveros en el Este de los US y Canadá.

Tabla 1. Características de los tres principales linajes clonales de P. ramorum

 Linaje clonal Distribución actual Hábitat Tipo de apareamiento

EU1 Europa, Norte América Viveros A1

NA1 Norte América Bosques, viveros A2

NA2 Norte América Viveros A2

Sclerophthora rayssiae

var. zeae, agente causal del mildiu velloso y mancha estriada del maíz.

Este mildiu velloso es tan importante que es uno de los pocos patógenos de plantas en ser incluidos en la
lista de agentes clasificados del USDA-APHIS. La lista se compone de patógenos de plantas no presentes
en los US, pero considerados como potenciales amenazas de bioterrorismo a la agricultura de US.
Sclerophthora rayssiae var. zeae se reportó por primera vez en India, pero también ahora se ha reportado
en Myanmar, Nepal, Pakistán e India; la enfermedad ha sido más severa en áreas con abundante
precipitación (100-200 cm/año). En India, se han reportado pérdidas anuales de 20 a 90%. La
sobrevivencia de este patógeno es por oosporas en semillas infectadas y en suelo o restos de plantas.

El ciclo de la enfermedad involucra tanto la reproducción sexual como asexual. Las oosporas germinan
para producir esporangios, los cuales liberan zoosporas que penetran el tejido de la hoja. Las lesiones
son inicialmente intervenales y aparecen como estrías cloróticas, cafés o rojizas en las hojas (Figura 25).
La esporulación asexual se favorece por temperaturas moderadas (20-25 ºC) y períodos de alta humedad;
los esporangios se producen sobre lesiones de la hoja no necrosadas y da una apariencia grisácea-
blanquecina. Posteriormente, los esporangios se dispersan a cortas distancias por medio del viento o
salpicado del agua de lluvia, y germinan para producir zoosporas o, menos común, para producir un tubo
germinativo y así repetir el ciclo. Las oosporas se producen en tejido necrótico y pueden sobrevivir por
años en el suelo o en restos de plantas.

Figura 25.

Peronosclerospora philippinensis, agente causal del "Mildiu velloso

Filipino" del maíz y otros pastos.
Debido a su devastadora naturaleza y al hecho de que aún no está
presente en los US, éste patógeno también ha sido colocado en la
lista de agentes clasificados del USDA-APHIS. Peronosclerospora
philippinensis es endémico de las Filipinas donde las pérdidas
anuales reportadas son de 40-60%. Este oomicete no produce
zoosporas, más bien los esporangios germinan directamente y han sido referidos como conidios. Las
infecciones iniciales de las raíces son consideradas consecuencias de las oosporas en el suelo. La
mayoría de las infecciones son iniciadas por los esporangios (conidios) producidos en follaje infectado que
puede distribuirse a otras plantas donde ellos germinan directamente e inician lesiones locales. Plantas
jóvenes y semillas pueden infectarse sistémicamente (Figura 26). Además del maíz, los hospedantes
incluyen caña de azúcar y otros pastos, pero las pérdidas en el rendimiento en esos otros hospedantes no
están bien cuantificadas.

La severidad de la enfermedad es muy alta en climas tropicales y áreas que reciben 100-200 cm de lluvia
anualmente. La epidemia ocurre debido a ciclos secundarios rápidos que son influenciados por alta
humedad y temperaturas cálidas (20-25 ºC). El rol de las oosporas en el ciclo de la enfermedad no ha sido
determinado.
Figura 26.

Pythium aphanidermatum

y P. ultimum, agentes causales de la pudrición de semillas, damping-off de

plántulas y pudrición radicular.

Las especies de Pythium se conocen mejor por causar enfermedades como

el damping-off y la pudrición de semillas que a menudo ocurre poco después
de la plantación tan pronto que las plántulas emergen. Pythium también
causa pudrición de raíces en plantas recién emergidas o maduras y puede
ocasionar pudriciones blandas en frutos carnosos.

La enfermedad del damping-off afecta plántulas en todo el mundo. Con frecuencia, plántulas jóvenes son
destruídas completamente por éste patógeno y el cultivo emerge desigual (Figura 27, 28), llevando a una
reducción significativa de la producción. Las plantas emergidas de mayor edad no se ven afectadas
significativamente por Pythium, pero muestran síntomas de pudrición de las raíces.

Varias especies de Pythium causan damping-off.

Figura 27.
Figura 28.

Figura 29.

Pythium insidiosum, un patógeno de animales y

humanos causando fitiasis.

Pythium insidiosum causa pitiosis y afecta caballos, gatos y perros y

ocasionalmente humanos. La pitiosis se presenta en climas húmedos
con inviernos duros. La pitiosis se ha descrito en Australia, Asia así
como en Sur, Centro y Norte América incluyendo los US. Generalmente, P. insidiosum infecta como
zoosporas a través de heridas en la piel. Estas zoosporas se enquistan e invaden el tejido animal
hospedante. El patógeno puede también infectar a través del tracto gastrointestinal. Para mayor
información visitar el enlace: Programa Clerkship de Patología Veterinaria Clínica
(http://www.vet.uga.edu/VPP/clerk/stephens/index.php).

Aphanomyces euteiches, agente causal de la pudrición de raíces por Aphanomyces

en legumbres.

Aphanomyces euteiches (Figure 30) causes seedling and root-rot diseases on many legumes (Figure 31)
and is considered to be the most yield limiting pathogen of pea in some growing areas of the world. The
genus Aphanomyces is particularly interesting because it includes plant and animal pathogens found in
both terrestrial and aquatic habitats. A. euteiches affects a variety of legumes including alfalfa, clover, dry
bean, lentil, faba bean, pea, snap bean, and several weed species. This pathogen infects the cortex of
primary and lateral roots. Infected areas initially turn honey-brown; as disease progresses the cortex
sloughs off and roots turn dark brown to black. Microscopic examination often reveals oospores in the
cortex.

Figura 30a.

Figura 30b.

Figura 31.

Como Pythium spp., este patógeno es capaz de reproducirse

sexualmente como oomicete homotálico por medio de la producción
de oosporas. En la reproducción asexual, el patógeno produce
diferentes esporangios que se diferencían en zoosporas.

Aphanomyces astaci, plaga del cangrejo.

Aphanomyces astaci es un oomicete patógeno que afecta al langostino. Aparentemente, este patógeno se
importó dentro de Europa por medio de la descarga de aguas residuales de un barco que provino de
Norte América. Este patógeno ha acabado con una gran población del langostino Europeo.

Saprolegnia

Saprolegnia es el único género de patógenos oomicetes que no contienen patógenos de plantas pero
contienen patógenos de diferentes organismos transportados por el agua como cangrejos y peces. Sin
embargo, Saprolegnia es considerado patógeno secundario, y dada las circunstancias apropiadas puede
actuar como patógeno primario y causar micosis. Típicamente, una vez que un organismo se infecta la
enfermedad es fatal. Los científicos creen que una extensa mortalidad del salmón y trucha en Europa ha
sido causada por infección de Saprolegnia. Saprolegnia puede parasitar aletas y carne, con ventaja en la
infección cuando entra a través de heridas. También puede parasitar huevos y es a menudo visible como
una masa blanca algodonosa sobre la superficie de los huevos o peces en acuarios caseros.

Recientemente, Saprolegnia ferax (Figura 32) se le relacionó con la disminución de poblaciones de

anfibios. Aparentemente, el cambio del clima indujo la reducción de los niveles de agua, lo cual expuso a
los huevos a altos niveles de radiación UV y facilitó la infección por S. ferax.
Figura 32.

Los esporangios de Saprolegnia spp. son marcadamente diferentes

con el de otros oomicetes por el esporangio alargado y rugoso.

Lecturas adicionales
Cooke, D. E. L., A. Drenth, J. M. Duncan, G. Wagels, and C. M.
Brasier. 2000. A molecular phylogeny of Phytophthora and related oomycetes. Fungal Genetics and
Biology 30:17-32.

Fry, W. E., N. J. Grünwald, D. E. L. Cooke, A. McLeod, G. A. Forbes, and K. Cao. 2009. Population
genetics and population diversity of Phytophthora infestans. Pages 139-164 in K. Lamour and S. Kamoun,
editors, Oomycete Genetics and Genomics: Diversity, Interactions and Research Tool. Wiley-Blackwell,
Hoboken, NJ.

Grünwald, N. J., E. M. Goss, and C. M. Press. 2008. Phytophthora ramorum: a pathogen with a
remarkably wide host range causing sudden oak death on oaks and ramorum blight on woody
ornamentals. Molecular Plant Pathology 9:729–740.

Lamour, K. and S. Kamoun, Eds. 2009. Oomycete Genetics and Genomics: Diversity, Interactions and
Research Tools. Wiley-Blackwell, Hoboken, NJ.

Tyler, B. M. 2007. Phytophthora sojae: root rot pathogen of soybean and model oomycete. Molecular Plant
Pathology 8:1-8.

Whisson, S. C., P. C. Boevink, L. Moleleki, A. O. Avrova, J. G. Morales, E. M. Gilroy, M. R. Armstrong, S.

Grouffaud, P. van West, S. Chapman, I. Hein, I. K. Toth, L. Pritchard and P. R. J. Birch. 2007. A
translocation signal for delivery of oomycete effector proteins into host plant cells. Nature 450(7166):115-
118.

Dick, M. W. 2001. Straminipilous Fungi: Systematics of the Peronosporomycetes Including Accounts of the
Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht, Boston.

Levesque, C. A. and A. W. A. M. de Cock 2004. Molecular phylogeny and taxonomy of the genus Pythium.
Mycological Research 108: 1363-1383.

Hardham, A. R. 2005. Phytophthora cinnamomi. Molecular Plant Pathology 6:589-604.

Fry, W. E. 2008. Phytophthora infestans, the crop (and R gene) destroyer. Molecular Plant Pathology
9:385-402.