Bacteria grampositiva

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Comparaci�n de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria grampositiva.

1-membrana citoplasm�tica, 2-peptidoglicano, 3-fosfol�pidos, 4-prote�nas, 5-�cido
lipoteicoico. Abajo: Bacteria gramnegativa. 1-membrana citoplasm�tica (membrana
interna), 2-espacio periplasm�tico, 3-membrana externa, 4-fosfol�pidos, 5-
peptidoglicano, 6-lipoprote�na, 7-prote�nas, 8-lipopolisac�ridos, 9-porinas.
En microbiolog�a, se denominan bacterias grampositivas, o bacterias Gram-positivas,
aquellas bacterias que se ti�en de azul oscuro o violeta por la tinci�n de Gram.1?
Esta caracter�stica qu�mica est� �ntimamente ligada a la estructura de la envoltura
celular, por lo que refleja un tipo natural de organizaci�n bacteriana. Son uno de
los principales grupos de bacterias, y cuando se tratan como tax�n se utiliza
tambi�n el nombre de Posibacteria.2? Las restantes son las bacterias gramnegativas.

La envoltura celular de las bacterias grampositivas comprende la membrana

citoplasm�tica y una pared celular compuesta por una gruesa capa de peptidoglucano,
que rodea a la anterior. La pared celular se une a la membrana citoplasm�tica
mediante mol�culas de �cido lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una
gran resistencia a estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante
la tinci�n de Gram. A diferencia de las bacterias grampositivas, las gramnegativas
presentan una segunda membrana lip�dica externa a la pared celular.3?

Incluyen especies tanto m�viles (v�a flagelos) como inm�viles con forma de bacilo
(Bacillus, Clostridium, Corynebacterium, Lactobacillus, Listeria) o coco
(Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares o sin ellas
(Mycoplasma). Algunas especies son fotosint�ticas, pero la mayor�a son
heter�trofas. Muchas de estas bacterias forman endosporas en condiciones
desfavorables.4? Realmente, no todas las bacterias del grupo son grampositivas (no
se ti�en por la aplicaci�n de ese m�todo), pero se incluyen aqu� por su similitud
molecular con otras bacterias grampositivas.

�ndice
1 Estructura
2 Filogenia de las bacterias grampositivas
3 V�ase tambi�n
4 Referencias
Estructura

Bacterias grampositivas Bacillus anthracis (bastones violetas) en una muestra de

fluido cerebroespinal vistas al microscopio tras ser te�idas con la tinci�n de
Gram. Las otras c�lulas son leucocitos.
La c�lula bacteriana est� rodeada por una envoltura que, observada al microscopio
electr�nico, se presenta como una capa gruesa y homog�nea, denominada pared
celular. Luego en secci�n (corte) se observa una estructura semejante a dos l�neas
paralelas separando una capa menos densa; esto corresponde a la membrana
plasm�tica. Entre la membrana plasm�tica y la pared celular se encuentra el
periplasma o espacio periplasm�tico. En el interior de la membrana plasm�tica se
encuentra el citoplasma que est� constituido por una disoluci�n acuosa, el citosol,
en el cual se encuentran ribosomas y otros agregados de macromol�culas, y en el
centro se ubica la zona menos densa llamada nucleoide, que contiene una madeja de
hebras dif�cil de resolver (distinguir) y cuyo principal componente es el ADN.

La pared externa de la envoltura celular de una bacteria grampositiva tiene como

base qu�mica fundamental el peptidoglicano, que es un pol�mero de N-
acetilglucosamina, unido en orientaci�n �-1,4 con �cido N-acetilmur�mico, a este se
agregan por el grupo lactilo cuatro o m�s amino�cidos. Esta mol�cula se polimeriza
gran cantidad de veces, de modo que se forma una malla especial, llamada s�culo de
mure�na. Dicho compuesto es de vital importancia para conservar la forma y darle
rigidez a la c�lula bacteriana (si este compuesto no existiese, la c�lula
reventar�a debido a su gran potencial osm�tico).

Las siguientes caracter�sticas est�n presentes generalmente en una bacteria

grampositiva:5?

Membrana citoplasm�tica.
Capa gruesa de peptidoglicano.
�cidos teicoicos y lipoteicoicos, que sirven como agentes quelantes y en ciertos
tipos de adherencia.
Polisac�ridos de la c�psula.
Si alg�n flagelo est� presente, este contiene dos anillos como soporte en oposici�n
a los cuatro que existen en bacterias gramnegativas porque las bacterias
grampositivas tienen solamente una capa membranal.
Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas pueden presentar una capa
superficial cristalina denominada capa S. En las bacterias gramnegativas, la capa S
est� unida directamente a la membrana externa. En las bacterias grampositivas, la
capa S est� unida a la capa de p�ptidoglicano. Es �nico a las bacterias
grampositivas la presencia de �cidos teicoicos en la pared celular. Algunos �cidos
teicoicos particulares, los �cidos lipoteicoicos, tienen un componente lip�dico y
pueden asistir en el anclaje del p�ptidoglicano, en tanto el componente lip�dico
sea integrado en la membrana.

Durante la tinci�n de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las

c�lulas bacterianas (tanto grampositivas como gramnegativas) a trav�s de la pared
bacteriana. A continuaci�n, la mezcla de alcohol-acetona decolora las bacterias
gram-negativas, pero no as� las gram-positivas que permanecen con color violeta-
azul oscuro.

Filogenia de las bacterias grampositivas

Anillo de la vida obtenido a partir de an�lisis filog�neticos que muestra a las

bacterias grampositivas (Posibacteria, abajo) deriv�ndose de las gramnegativas.
Se reconocen cinco filos de bacterias grampositivas.

Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos g�neros bien conocidos tales como
Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, y Clostridium.
El filo Tenericutes (= Mollicutes) incluye a Mycoplasma y a otras bacterias
relacionadas, que han perdido las paredes celulares y no pueden ser te�idas por el
m�todo de Gram, pero son derivadas de tales formas.
El tercer filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las bacterias m�s t�picas
de vida terrestre, desempe�ando un importante papel en la descomposici�n de materia
org�nica. Estas y los Firmicutes son referidos, respectivamente, como grupos de G+C
alto y bajo, bas�ndose en el contenido de guanosina y la citosina en su ADN.
El filo fotosint�tico Chloroflexi es inusual porque aunque son monod�rmicas (una
sola membrama), ti�en Gram negativo en la mayor�a de los casos debido a que su
pared externa de peptidoglicano es muy delgada.6?
El �ltimo filo, Thermomicrobia, incluye bacterias heter�trofas y term�filas
emparentadas con las anteriores.
Las bacterias Deinococcus-Thermus tambi�n presentan bandas grampositivas, sin
embargo, se clasifican filogen�ticamente con las bacterias gramnegativas, pues son
similares estructuralmente a estas.

Se desconoce si las bacterias grampositivas derivan de las gramnegativas o

viceversa. Si la segunda membrana (la membrana externa) es una condici�n derivada,
los filos Chloroflexi, Firmicutes y Actinobacteria podr�an ser basales entre las
bacterias; de lo contrario ser�an probablemente grupos monofil�ticos recientes.
Una opci�n es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero,
puesto que son las m�s simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas
bacterias desarroll� los mecanismos para producir antibi�ticos (como hace por
ejemplo, la bacteria Streptomyces), la presi�n selectiva oblig� a las dem�s a
protegerse de los efectos de estas sustancias. Unas de estas estrategias fue
desarrollar una doble membrana, dando lugar a las bacterias gramnegativas.7?8?
La opci�n alternativa considera que las bacterias grampositivas son las m�s
recientes, origin�ndose a partir de las grammnegativas al crecer la pared de
peptidoglicano que impide la transferencia de l�pidos para formar la membrana
externa.2?9?
Sorprendentemente dentro de Firmicutes, que es un filo t�pico monod�rmico, existen
dos grupos, Negativicutes y Halanaerobiales, que son plenamente bacterias
did�rmicas. Puesto que estos grupos no est�n m�s relacionados entre s� que con el
resto de los firmicutes se especula que una pared celular did�rmica estaba presente
en el antecesor de Firmicutes.10?11?

V�ase tambi�n
Hans Christian Gram
Envoltura celular bacteriana
Bacteria Gram negativa
T�cnica de Schiff
Tinci�n de Ziehl-Neelsen
�cido-alcohol resistencia
Referencias
Gram, HC (1884). ��ber die isolierte F�rbung der Schizomyceten in Schnitt- und
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