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Práctica 6. Equisetophyta.

Orrego Hernández Danae


Resumen.
Equisetophyta o cola de caballo es una planta primitiva y vascular proveniente del Devónico, Los esporangios donde se
originan las esporas, se encuentran en unos esporangióforos. Los esporangios se ubican del lado ventral del
esporangióforo, hacia el lado del tallo. Los esporangióforos se ubican todos juntos en la parte apical del tallo, formando lo
que se conoce como estróbilo. Habitan en lugares húmedos-tropicales y posee uso terapéutico.
Palabras clave.
Equisetophyta, Nudos, Entrenudos, Estróbilo, Esporas.

Introducción. especies los nudos también presentan meristemos


intercalares a partir de los cuales surgen ramas
La División Equisetophyta está representada en la verticiladas similares en morfología a los ejes. En el
actualidad por el género Equisetum que cuenta con interior de los nudos existe una membrana
aproximadamente 25 especies. Equisetophyta se originó parenquimatosa, como ocurre en los carrizos y bambús.
en el Devónico y alcanzó su abundancia y diversidad Los entrenudos están formados por pliegues
máxima en el Paleozoico tardío, hace unos 300 millones longitudinales formados por crestas que se alternan con
de años. zonas hundidas llamadas valles; en estos se localizan los
Las especies de Equisetum habitan principalmente en estomas arreglados en hileras longitudinales. En el
zonas húmedas cercanas a arroyos, aunque algunas interior de los entrenudos hay 3 tipos de canales: un gran
pueden encontrarse en sitios secos. En México se canal central que ocupa la posición de la medula, varios
localizan cinco especies: E. arvense, E. hyemale, E. canales valeculares pequeños en la corteza orientados
laevigatum, E. myriochaetum y E. telmateia. (Gallardo. hacia los valles, y varios canales carinales también
2006) pequeños en la región de los haces vasculares que están
orientados hacia las crestas.
La mayoría de estas plantas se localizan en cuerpos de
agua: lugares húmedos o encharcados, cerca de los Presentan estróbilos apicales constituidos por
arroyos (en aguas poco profundas de las cuales emerge esporangióforos peltados formados por un pie que los
el tallo), en lugares cercanos a manantiales, cascadas, en ancla al eje del estróbilo y un escudo hexagonal en cuya
zonas pantanosas formando parte de las comunidades cara interior cuelgan los esporangios. Son plantas
herbáceas anfibias o subacuáticas (Rzedowski, 1978) o homosporicas, las esporas son liberadas a través de una
en los márgenes de los bosques. Uno de los equisetos línea de dehiscencia de cada esporangio y se dispersan
más abundantes y vigorosos es Equisetum ferrissii, un por el viento con ayuda de apéndices higroscópicos
híbrido completamente estéril de E. hyemale y E. llamados eláteres. Los gametofitos son dioicos y/o
laevigatum. Aun así, estéril, el híbrido se propaga monoicos, de forma laminar, fotosintéticos y con
rápidamente a partir de pequeños fragmentos de tallos rizoides para su fijación al sustrato. (Cano, C. 2008)
subterráneos (rizomas) Los tallos aéreos de Equisetum se forman a partir de
Son plantas hasta de 1.5 m de altura, no obstante, rizomas subterráneos ramificados y aunque pueden
excepcionalmente sobrepasan este tamaño. Presentan morir en épocas desfavorables, los rizomas son perennes.
rizomas subterráneos horizontales que se ramifican en Aunque los equisetos tienen hojas verdaderas, el tallo es
ejes erectos y aéreos los cuales son fotosintéticos, su el órgano fotosintético predominante y es el que contiene
epidermis tiene impregnaciones de sílice en forma de los estomas.
dientecillos, lo que hace que su textura sea áspera al El uso de Equisetum como planta diurética es conocido
tacto. Estos ejes están formados por nudos y entrenudos en varios países de la región andina, especialmente E.
muy evidentes, por lo que se dice que son articulados. bogotense y E. giganteum (Navarrete et al. 2006). La
(Cano, C. 2008) presencia de oleorresinas en esa última es tema de
En los nudos se localizan las microfilas con filotaxia interés farmacológico (e.g. Michielin et al. 2005)
verticilada, cuyas bases se fusionan formando una vaina habiéndose evaluado su caracterización fisicoquímica
alrededor del eje. Las hojas se hacen amarillo verdosas a para control de calidad (Francescato et al. 2011)
pardas con la edad y acrecen de estomas. En algunas
Objetivo. Observar y reconocer las características
morfológicas de Equisetophyta (Equisetum).
Resultados.

a
d
b

a
c

Figura 3. Acercamiento a un nudo con hojas


microfilas (a).
Figura 1. Herborizado de Equisetum. Ramas verticiladas
(a), vaina de hojas microfilas (b), nudos (c), entrenudos
(d) y estróbilo (e).
Reino: Plantae
División: Equisetophyta
Clase: Equisetópsida
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae a
Género: Equisetum b

b c Figura 4. Impregnaciones de sílice (forma de


sierra) lo que ocasiona crestas (a) y valles (b).
a

Figura 2. Herborizado de Equisetum. Rizoma (a), nudos a


(b), entrenudos (c) y raíces adventicias (d).
c
b

Figura 5. Estomas (a), ostiolo (b) y células oclusivas


(c).
a

Figura 6. Estróbilo (a), esporangióforos en negro.

b
a
b

a d e
a c
d c
e c f
e
b
d

Figura 10. Corte transversal de tallo. Epidermis (a),


estomas (b), canal central (c), canales cardinales (d),
Figura 7. Corte longitudinal de estróbilo. Eje (a), canales valeculares (e) y eustele (f).
esporangióforo (b), pie (c), escudo (d) y esporangios con
esporas alete (e)

Discusión.
Equisetum es el único género viviente de la División
Equisetophyta. Los equisetos son criptógamas vasculares
y herbáceas, con hojas verticiladas, con tallos
fotosintéticos articulados y con un estróbilo terminal
(Cronquist, 1973).
En las figuras 1,2 y 3 observamos herborizados de
Equisetum. En la figura 1 observamos específicamente
el estróbilo, rama con crecimiento limitado con
apéndices modificados portador de esporangióforos, las
ramas verticiladas (salen en grupos de mas del dos en el
mismo punto), la vaina de hojas microfilas, los nudos y
entrenudos.
Figura 8. Esporas con eláteres enrollados. (Ambiente En la figura 2, aparte se observa el rizoma, que es un
húmedo) tallo postrado, conCorte
las raíces adventicias, lasEpidermis
cuales no
Figura 11. longitudinal de tallo.
salen de(a),una raíz (b),
estomas principal si no (c),
colénquima de esclerénquima
otra parte de (d)
la
y clorénquima (e)
planta, en este caso, el rizoma.
Por último, en la figura 3 vemos de cerca una vaina de Bibliografía.
hojas microfilas, es decir, hojas fusionadas. Esta parte es
lo que llamamos nudo, entre nudo y nudo esta el Cano, C. (2008). Biología Vegetal. MANUAL DE
entrenudo. PRÁCTICAS. Universidad Autónoma de Baja
California. Facultad de Ciencias. pp. 6
Esta planta aparte de diurético es usado como abrasivo
Figura 9. Esporas con eláteres desenrollados Currie, H.A. & C.C. Perry. 2009. Chemical evidence for
debido (Ambiente
a que en seco).
la epidermis hay impregnaciones de
sílice, como vemos en la figura 4, lo que le otorga intrinsic ‘Si’ within Equisetum cell walls.
rigidez y una apariencia de sierra; al mismo tiempo Phytochemistry 70: 2089-2095.
sabemos que el tallo presenta valles y crestas. Enciclopedia de Plantas. Equisetum arvense L. (Cola de
Los tallos de Equisetum presentan estomas los cuales caballo). (2018). Avogel.Es.
son poros formados por células oclusivas y un ostiolo, https://www.avogel.es/enciclopedia-de-
cuya función es regular el intercambio gaseoso y la plantas/equisetum-arvense.php#:~:text=soluci
transpiración. Los podemos ver en la figura 5. %C3%B3n%20o%20cristalizado.-,H
%C3%A1bitat,h%C3%BAmedos%20y%20los
El estróbilo lo podemos observar en las figuras 6 y 7. En %20terrenos%20arenosos.
la figura 6 lo observamos macroscópicamente, las partes
negras son los esporangióforos, el cual es la estructura Equisetum hyemale - ficha informativa. (2020).
fértil, contiene de 5-8 esporangios por c/u. Para verlo Conabio.Gob.Mx.
microscópicamente vemos la figura 7; la parte de en http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/e
medio del estróbilo se le llama eje, los esporangióforos quisetaceae/equisetum-
son peltados formados por un pie que los ancla al eje del hyemale/fichas/ficha.htm#9.%20Referencias
estróbilo y un escudo hexagonal en cuya cara interior Fósiles. Calamites carinatus. (2020). Naturaleza y
cuelgan los esporangios (Cano, C. 2008) Turismo.
En la figura 8 observamos las esporas de tipo alete, las https://www.asturnatura.com/fosiles/calamites-
cuales son fotosintéticas y están enroscadas por eláteres carinatus.html#:~:text=Viv%C3%ADan%20en
cuando el ambiente es húmedo y se desprenden cuando %20terrenos%20m%C3%A1s%20h
el ambiente es seco (figura 9) ya que tienen propiedades %C3%BAmedos,y%20hojas%20en%20los
higroscópicas. %20nudos.&text=En%20los%20nudos%2C
%20las%20costillas,Calamites%20suckowii
Para observar el tallo microscópicamente tenemos las %20y%20Calamites%20cistii.
figuras 10 y 11. La 10 es un corte transversal y podemos
observar la epidermis con estomas, los canales Gallardo-Pérez, Juan Carlos; Esparza-Aguilar, María de
cardinales (asociados a las crestas) y los canales Lourdes; Gómez-Campos, Armando. (junio,
valeculares (asociados a los valles) los cuales se llenan 2006) Importancia etnobotánica de una planta
de agua. El estele es de tipo sifonostele eustele sin vascular sin semilla en México: Equisetum
embargo no tiene medula, si no un canal central hueco. Polibotánica. ,núm. 21, pp. 61-74 Departamento
de Botánica Distrito Federal, México.
En la figura 11 el corte es longitudinal y se observa
igualmente la epidermis con estomas, colénquima, Granada natural. Sphenophyllum cuneifolium. (2015).
esclerénquima y clorénquima. Granadanatural.com.
https://granadanatural.com/ficha_fosiles.php?
Conclusión. cod=14

En esta práctica se observó y reconoció las Hauke, R.L. 1963. A taxonomical monograph of the
características morfológicas de Equisetophyta genus Equisetum subgenus Hippochaete. Nova
(Equisetum). Hedwigia 8: 1-23.

Las plantas de la división Equisetophyta son plantas con Hauke, R.L. 1995. Equisetaceae, p. 4-5. In G. Davidse,
tallos aéreos el cual contiene hojas microfilas y ramas M. Sousa & S. Knapp (eds.). Flora
verticiladas, rizoma y raíces adventicias. Es comúnmente Mesoamericana 1. Psilotaceae and Salviniaceae.
llamado “cola de caballo” y se tiene registro de esta Instituto de Biología UNAM, Missouri Botanical
desde el devónico y un amplio desarrollo en el Garden and the Natural History Museum,
carbonífero con fósiles como Calamites y Sphenophilum. Londres.
Javier, E., Forero Ballesteros, Helkin Giovani, Viviana, húmedos (Hauke, 1995), cañadas y orillas de arroyos
Torres, G. A., & Rolleri, C. H. (2011). (Palacios-Ríos, 1992).
Ontogenia de los estróbilos, desarrollo de los
2.-¿Qué implicaciones ecológicas tiene la coloración de
esporangios y esporogénesis de Equisetum
las esporas de Equisetum?
giganteum (Equisetaceae) en los Andes de
Colombia. Revista de Biología Tropical, 59(4), Las esporas son clorofílicas, presentan una única
1845–1858. https://www.scielo.sa.cr/scielo.php? abertura circular que no se encuentra en otros helechos,
script=sci_arttext&pid=S0034- están cubiertas por un perisporio delgado, casi
77442011000400034 membranoso, de esporopolenina, que se adosa en la zona
de abertura y cubre por completo la espora y se
Michielin, E. M. Z., L. F. V. Bresciani, L. Danielski, R.
caracterizan por la presencia de dos apéndices en forma
A. Yunes & S. R. S. Ferreira. (2005).
de banda o cinta, higroscópicos, los eláteres o elaterios
Composition profile of horsetail (Equisetum
unidos a la superficie de esporas en un punto común
giganteum L.) oleoresin: comparing SFE and
(Hauke 1963). Los estudios más recientes sugieren que
organic solvents extraction. J. Supercrit. Fluids
las paredes esporales también contienen sílice (Currie &
33:131–138.
Perry 2009).
Navarrete, H., B. León, J. Gonzales, D. K. Avilés, J.
3.- ¿Hubo algún aspecto de Equisetum que te haya
Salazar-Lecaro, F. Mellado, J. Albán & B.
llamado la atención? ¿Cuál y por qué?
Øllgaard. (2006). Helechos. Pp. 385-411. En: M.
Moraes R., B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Presencia de raíces adventicias, porque nunca había
Borschenius & H. Balslev, eds. Botánica escuchado de ellas.
económica de los Andes centrales. Universidad
Nacional de San Andrés, La Paz, Bolivia. Pp. 4.- Elabora un esquema de los siguientes fósiles
385–411. asignados a Equisetophyta (Sphenophyllum, Calamites,
Asterophyllites), en los que se mencione: era geológica,
Rzedowski, J., 1978. Vegetación de México. Limusa. características y medio en el que predominaron.
México. 432 pp.
Palacios-Ríos, M., 1992. Dicksoniaceae, Equisetaceae,
Gleicheniaceae, Lindsaeaceae, Parkeriaceae,
Plagiogyriaceae, Vittariaceae. En V. Sosa, L.
Cabrera R., T. Duncan, M. T. Mejía-Saulés, N.
P. Moreno, M. Nee, L. I. Nevling. J. Rzedowski,
B. G. Schubert, A. Gómez-Pompa (eds.). En:
Sosa, V. (ed.). Flora de Veracruz. Fascículo 69.
Instituto de Ecología. Xalapa, Veracruz, México.
Cuestionario.
1.-¿En qué tipo de ambientes se encuentra Equisetum?
La cola de caballo es común en toda Europa, Asia,
América del Norte hasta la región ártica, pudiendo crecer
hasta 2500 metros de altitud. Prefiere los lugares
húmedos y los terrenos arenosos. En sitios abiertos

Sphenophyllum Calamites Asterophyllites


Era Se distribuye desde el Devónico Surgieron en el Westfaliense, Grupo de plantas fósiles que
superior hasta el Trias inferior. alcanzando su máximo desarollo en el surgieron en el Westfaliense,
Estefaniense (carbonífero superior), alcanzando su máximo
llegando hasta el Autuniense (pérmico desarrollo en el Estefaniense
inferior). (carbonífero superior),
llegando hasta el Autuniense
(pérmico inferior).
Caract Porte herbáceo, que presenta las Este género se caracteriza por Se trata de un grupo de plantas
hojas verticiladas, generalmente presentar unos entrenudos cortos yque presentan sus ramas y
en número de 6, pero siendo anchos que están recorridos por hojas dispuestas en verticilos a
frecuentes las 9 incluso 12 hojas costillas rectas, planas y anchas, que se
determinados intervalos, dando
por verticilo. Las hojas tienen alternan en los nudos y que quedana los tallos un aspecto
formas variadas, predominando separadas por unos surcos poco articulado.
las formas triangulares profundos, pero más o menos amplios.
Está formado por tallos
(cuneiformes) bien con los bordes En el extremo superior de las costillas
cilíndricos con un numero
enteros, dentados, truncados o se pueden observar unos tubérculosvariable de verticilos en forma
lanceolados y con un nervio basal esféricos bien desarrollados, mientras
de cubeta, que presentan un
que se divide dicotómicamente que en el extremo inferior se pueden
número de hojas de contorno
alcanzando el borde de la hoja. observar unos pequeños nódulos lanceolado que oscilan entre
Es una planta que presenta los circulares, aunque son menos visibles
12 y 16. Dichos verticilos
entrenudos cóncavos. El tallo es que los anteriores. aparecen cada vez más juntos
macizo con ramificaciones conforme nos acercamos hacia
monopódicas y ramas secundarias el extremo.
más o menos axilares. Las hojas se insertan
ligeramente oblicuas, con las
bases soldadas, formando un
área nodal de contorno
elíptico. Las que se presentan
más perpendiculares al eje son
de mayor tamaño.
Medio Eran plantas que habitaban los Vivían en terrenos más húmedos, o Zonas húmedas pantanosas
bosques tropicales en ambientes incluso dentro del agua.
pantanosos.

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