Fisioveg. S5

GUÍA DE APRENDIZAJE
SEMANA N° 05
CURSO: FISIOLOGÍA VEGETAL
DOCENTE: JOSEPH CAMPOS RUIZ
Jaén – Perú, noviembre 2020

Escuela Profesional de Ingeniería Forestal y Ambiental
Carrera Profesional de Ingeniería Forestal y Ambiental
ÍNDICE
Pág.
1. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................... 3
2. OBJETIVOS EDUCACIONALES Y RESULTADOS DEL ESTUDIANTE .......................................... 4
3. DESARROLLO ....................................................................................................................................... 4
3.1. FOTOSÍNTESIS............................................................................................................................... 4
3.1.1. Luz y fotosíntesis.................................................................................................................. 5
3.1.2. Orgánulos fotosintéticos: ...................................................................................................... 7
3.1.3. Fases de la fotosíntesis: ...................................................................................................... 11
3.2. FOTORRESPIRACIÓN ................................................................................................................. 15
3.2.1. Plantas C3 y C4: ................................................................................................................. 16
3.2.2. Plantas CAM: ..................................................................................................................... 18
3.3. ACTIVIDAD N° 01 ....................................................................................................................... 19
4. REFERENCIAS ..................................................................................................................................... 21
SEMANA N° 05 – FISIOLOGÍA VEGETAL

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1. INTRODUCCIÓN
Observe los organismos vivos que lo rodean, los árboles, su propio cuerpo. La mayor parte de esa
biomasa está hecha de moléculas biológicas que contienen carbono. ¿Cuál es la principal fuente de ese
carbono? Sorpresivamente para algunos, esta fuente es el dióxido de carbono del aire. Aunque sus
células no pueden tomar dióxido de carbono del aire para incorporarlo en las moléculas orgánicas,
algunas células vegetales sí pueden hacerlo.
Ellas realizan esto mediante la fotosíntesis, una secuencia de eventos donde la energía luminosa es
convertida en energía química que se almacena en las moléculas orgánicas. La fotosíntesis es el primer
paso del flujo de energía que ocurre a través de la mayor parte del mundo con vida, capturando gran
cantidad de la energía que utilizan los organismos vivos. La fotosíntesis no sólo sustenta a las plantas
y a otros organismos fotosintéticos como las algas y bacterias fotosintéticas, sino que también sustenta
de forma indirecta a gran parte de los organismos no fotosintéticos tales como animales, hongos,
protozoarios, y la mayor parte de las bacterias.
Cada año los organismos que realizan la fotosíntesis convierten el CO2 del aire en miles de millones
de toneladas de moléculas orgánicas. Estas moléculas tienen dos importantes funciones tanto en los
organismos fotosintéticos como en los no fotosintéticos: constituyen en ambos los componentes
estructurales de las células y también son una fuente de energía química para realizar las reacciones
metabólicas que sustentan casi toda la vida.
Mediante la fotosíntesis también se libera O2, que es esencial en la respiración celular aeróbica,
proceso utilizado por plantas, animales, y gran parte de otros organismos para convertir esta energía
química en moléculas de ATP necesarias para impulsar diferentes procesos celulares.
OBJETIVOS DE LA SEMANA N° 03
 Proporcionar al estudiante información técnica y académica de la SEMANA N° 03.
 Evaluar en el estudiante los conocimientos y capacidades iniciales.
 Lograr que el estudiante comprenda y diferencie las bases teóricas fundamentales en la

temática de «Fotosíntesis».

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2. OBJETIVOS EDUCACIONALES Y RESULTADOS DEL ESTUDIANTE
Los Objetivos Educacionales de la Carrera Profesional han sido formulados considerando las
expectativas de los constituyentes y grupos de interés, con el objeto de brindar a los estudiantes una
destacada formación en ingeniería que les permita desarrollar una práctica profesional fructífera y
gratificante en un entorno altamente competitivo.
EL GRADUADO DE LA CARRERA PROFESIONAL DE INGENIERÍA FORESTAL Y

AMBIENTAL DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE JAÉN CUMPLIRÁ LOS SIGUIENTES
OBJETIVOS EDUCACIONALES:
• El graduado del Programa de Ingeniería Forestal y Ambiental de la Universidad Nacional de

Jaén Se desempeña profesionalmente de forma competente para gestionar planes, programas y
proyectos científicos-tecnológicos para mejorar las actividades forestales y ambientales en el país,
aplicando principios éticos y de responsabilidad Social.
• El graduado del Programa de Ingeniería Forestal y Ambiental de la Universidad Nacional de

Jaén Se desempeña profesionalmente de forma competente para diseñar y gestionar emprendimientos
innovadores, sostenibles, dando valor agregado a los recursos naturales del País.
3. DESARROLLO
3.1. FOTOSÍNTESIS
La vida sobre la Tierra depende de la luz. La energía lumínica es capturada por los organismos
fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de
carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica
se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación
generalizada para este proceso es:
Las reacciones de fotosíntesis se dividen en dos fases: aquellas dependientes de luz

(corresponde a la fase lumínica) y aquellas reacciones de fijación de carbono (la fase oscura).
Cada conjunto de reacciones ocurre en una parte distinta del cloroplasto: las reacciones

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dependientes de luz están asociadas con los tilacoides, y las reacciones de fijación de carbono
ocurren en el estroma.
Pero antes de estudiar cada una de las fases, debido a que gran parte de la vida en este planeta
depende de la luz, directa o indirectamente, es importante entender la naturaleza de ella y su
esencial participación en la fotosíntesis. La luz visible representa una pequeña parte del amplio
rango de radiación continúa llamado espectro electromagnético.
Por lo tanto, trataremos 3 subtítulos a partir de aquí: la naturaleza de la luz visible, los
orgánulos involucrados en el proceso de fotosíntesis y por ultimo las fases de la fotosíntesis.
3.1.1. Luz y fotosíntesis
Para entender la fotosíntesis es necesario conocer un poco sobre las propiedades de la energía
que irradia el Sol. La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la Tierra. La
biosfera en la que vivimos es un sistema cerrado y en equilibrio dinámico constante desde el
punto de vista termodinámico. Ser un sistema cerrado significa que no intercambia materia
con el exterior, pero sí recibe energía. Esta energía «extraterrestre» es esencial para la dinámica
tanto geológica como biológica de este planeta, que alberga algo tan genuino como la vida.
El Sol es el astro del que recibimos prácticamente la totalidad de esa energía «extraterrestre».
La radiación solar que llega a la Tierra abarca una amplia franja del espectro radiactivo
electromagnético; normalmente, dentro de ella, una pequeña parte es la radiación luminosa,
llamada luz visible.

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Imagen 01
Espectro electromagnético
Así tenemos que en un extremo del espectro electromagnético están los rayos gamma, con
longitudes de onda muy cortas, que se miden en fracciones de nanómetros, o nm (1 nanómetro
es igual a 10−9 m, una mil millonésima parte de un metro). En el otro extremo del espectro se
encuentran las ondas de radio, cuyas longitudes de onda son tan largas que pueden medirse en
kilómetros. La franja del espectro electromagnético con longitud de onda entre 380 y 760 nm
se llama espectro visible, ya que los humanos pueden verlo. El espectro visible incluye todos
los colores del arco iris. La luz visible de todas las longitudes de onda combinadas tiene color
blanco.
La luz está compuesta de pequeñas partículas, o paquetes de energía, llamados fotones. La

energía de un fotón es inversamente proporcional a su longitud de onda: la luz con menor
longitud de onda tiene más energía por fotón que la luz con mayor longitud de onda.
¿Por qué la fotosíntesis depende de la luz que detecta el ojo humano (luz visible) más que de
alguna otra longitud de onda de radiación? Sólo se puede especular la respuesta. Quizás la
razón es que la radiación dentro de la franja visible del espectro excita ciertos tipos de
moléculas biológicas, moviendo electrones hacia altos niveles energéticos. La radiación con
longitudes de onda mayores que la luz visible no tiene suficiente energía para estimular a esas
moléculas biológicas. La radiación con longitudes de onda menores que la luz visible es tan
energética que rompería los enlaces de muchas moléculas biológicas. Así, la luz visible tiene

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justamente la correcta cantidad de energía para producir los tipos de cambios reversibles en
las moléculas que son útiles en la fotosíntesis.
Para que la energía lumínica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe ser
absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que
absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto,
parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o
reflejando las longitudes de onda que no absorben.
Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los
carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios pigmentos en la fotosíntesis.
Hay varios tipos diferentes de clorofila que varían ligeramente en su estructura molecular. En
las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la
energía lumínica en energía química. La mayoría de las células fotosintéticas también
contienen un segundo tipo de clorofila -en las plantas es la clorofila b. Con respecto a los
carotenoides, uno de los que se encuentran en las plantas es el beta-caroteno. Los carotenoides
son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos.
Los organismos fotosintéticos transforman en biomasa la energía solar que absorben y

asimilan. Anualmente, en la Tierra se almacena, por fotosíntesis, el equivalente energético a
80 000 millones de toneladas de carbón, lo que corresponde a la asimilación de unas 1010
toneladas de carbono de azúcares y otras fuentes de materia orgánica. Aproximadamente la
mitad de la biomasa vegetal es sintetizada por el ecosistema terrestre (cultivos agrícolas,
bosques, sabanas y matorrales); la otra mitad es producida en las capas superiores de lagos y
océanos por los ecosistemas acuáticos (fitoplancton y macrófitas). La energía acumulada en
esta biomasa es distribuida luego, más o menos directamente, al resto de los organismos vivos.
3.1.2. Orgánulos fotosintéticos:
Si se examina una sección del tejido de una hoja al microscopio, puede verse que el pigmento
verde, la clorofila, no está uniformemente distribuido en la célula, sino que está confinado a
orgánulos llamados cloroplastos. En las plantas, los cloroplastos están principalmente dentro
de la hoja en las células del mesófilo, una capa con múltiples espacios de aire y una muy alta
concentración de vapor de agua. El interior de la hoja intercambia gases con el exterior
mediante poros microscópicos, llamados estomas. Cada célula mesófila tiene de 20 a 100
cloroplastos.
Imagen 02

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Tejido de una hoja
El cloroplasto, como la mitocondria, está rodeado por las membranas externa e interna. La
membrana interna encierra una región llena de fluido llamada estroma, que contiene la mayor
parte de las enzimas requeridas para producir moléculas de carbohidrato. En el estroma está
suspendido un tercer sistema de membranas que forma un conjunto interconectado de sacos
planos discoidales llamados tilacoides.
La membrana del tilacoide forma un espacio interior lleno de fluido, la luz del tilacoide. En
algunas regiones del cloroplasto, los sacos tilacoides están acomodados en pilas o montones
de nombre grana o granos. Cada grana se parece a una pila de monedas y cada “moneda” es
un tilacoide. Algunas membranas tilacoides se extienden de una grana a otra. Las membranas
tilacoides, como las membranas mitocondriales internas, están implicadas en la síntesis de
ATP. (Las procariotas fotosintéticas no tienen cloroplastos, pero con frecuencia las
membranas tilacoides se acomodan alrededor de la periferia celular como repliegues de la
membrana plasmática).

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Imagen 03
Estructura de un Cloroplasto
Las membranas tilacoides contienen varios tipos de pigmentos, que son sustancias que
absorben luz visible. Distintos pigmentos absorben luz de diferentes longitudes de onda. La
clorofila, el pigmento fundamental de la fotosíntesis, absorbe luz sobre todo en las regiones
azul y rojo del espectro visible. La luz verde no es apreciablemente absorbida por la clorofila.
Las plantas por lo común son verdes porque parte de la luz verde les incide, se dispersa o se
refleja.
Una molécula de clorofila tiene dos partes importantes, una estructura de anillo y una larga
cadena lateral. La estructura anular, llamada anillo de porfirina, se compone de pequeños
anillos de átomos de carbono y nitrógeno; el anillo de porfirina absorbe energía luminosa. La
clorofi la tiene un átomo de magnesio en el centro del anillo. La molécula de clorofila también
contiene una larga cadena lateral hidrocarbonada que hace a la molécula extremadamente no
polar que la fija a la membrana.

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Imagen 04
Estructura de una molécula de clorofila
Todas las moléculas de clorofila que se encuentran en la membrana del tilacoide están
asociadas a ella, mediante proteínas de unión a clorofila; los biólogos han identifi cado
alrededor de 15 diferentes tipos. Cada membrana del tilacoide está llena de moléculas de
clorofila con una orientación precisa para absorber la luz y de proteínas de unión a clorofila
que facilitan la transferencia de energía de una molécula a otra.
Existen varios tipos de pigmentos de clorofila. El más importante es la clorofila A, que inicia
las reacciones dependientes de luz en la fotosíntesis. La clorofila B es un pigmento accesorio
que también participa en la fotosíntesis. Difiere de la clorofila A sólo en el grupo funcional
unido al anillo de porfirina: el grupo metilo (-CH3) en la clorofila A se reemplaza en la clorofila
B por un grupo carbonilo terminal (-CHO). Esta diferencia cambia el rango de longitudes de
onda de la luz que absorbe y refleja la clorofila B, confiriéndole una coloración amarillo-
verdosa, mientras que la clorofila A es verde brillante.

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Los cloroplastos tienen otros pigmentos fotosintéticos accesorios, tales como los carotenoides,
que son amarillo y anaranjado. Los carotenoides absorben longitudes de onda de luz diferentes
a las absorbidas por la clorofila, expandiendo así el espectro de luz que proporciona energía
para la fotosíntesis. La clorofila puede ser excitada directamente mediante la energía
proveniente de una fuente luminosa o indirectamente por la energía transferida de los
pigmentos accesorios que han sido excitados por la luz.
Cuando una molécula carotenoide es excitada, su energía se puede transferir a la clorofila A.

Además, los carotenoides son antioxidantes que desactivan formas altamente reactivas del
oxígeno generado en los cloroplastos.
3.1.3. Fases de la fotosíntesis:
Vamos a concentrarnos en lo que sucede dentro de los cloroplastos, orgánulos de la fotosíntesis

en las plantas y en muchos protistas. En estos orgánulos ocurren las dos fases de la fotosíntesis
que a manera de resumen tenemos que la fase lumínica se basa en las entradas de luz solar.
Ocurre en el sistema de membranas tilacoidales. Se forman ATP y NADPH; el oxígeno libre
se difunde. En la fase oscura las enzimas del estroma catalizan el grupo de azúcares. La energía
emanada del ATP desencadena las reacciones. Las estructuras básicas son los átomos de
hidrógeno, los electrones (procedentes de NADPH) y los átomos de carbono (procedentes del
dióxido de carbono).
Imagen 05
Fases de la fotosíntesis

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- Fase lumínica: La energía luminosa se convierte en energía química en las reacciones

dependientes de luz, las cuales están asociadas con los tilacoides. Las reacciones dependientes
de luz inician conforme la clorofila captura energía luminosa, causando que uno de sus
electrones se mueva a un estado de mayor energía.
El electrón energizado se transfiere a una molécula aceptora y se reemplaza por un electrón

del H2O. Cuando esto sucede, el H2O se rompe y se libera oxígeno molecular. Algo de energía
de los electrones energizados se utiliza en la fosforilación de difosfato de adenosina (ADP),
formándose trifosfato de adenosina (ATP).
Además, la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP+) se reduce y se produce

NADPH.1 El NADPH es un transportador de hidrógeno, similar al NADH, difiriendo por la
adición de un grupo fosfato. A diferencia del NADH, que generalmente está asociado con rutas
catabólicas semejantes a la respiración celular aeróbica, el NADPH tiene la capacidad de
proporcionar electrones de alta energía para impulsar ciertas reacciones en rutas anabólicas,
tales como las reacciones de fijación de carbono de la fotosíntesis. Así, los productos de las
reacciones dependientes de luz, ATP y NADPH, se necesitan en las reacciones de fijación de
carbono que necesitan energía.
Imagen 06
Fase lumínica

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Las reacciones dependientes de la luz se resumen como:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP
- Fase oscura: La estructura de las moléculas de ATP y de NADPH producidas durante la fase
dependiente de luz permite transferir energía química pero no para almacenarla por largos
períodos. Por esta razón, parte de esta energía se transfiere a los enlaces químicos en los
carbohidratos, que se pueden producir en grandes cantidades y almacenar para uso posterior.
Conocidas como fijación de carbono, esas reacciones “fijan” los átomos de carbono del CO2
a cadenas carbonadas ya existentes de moléculas orgánicas.
Las reacciones de fijación de carbono no tienen una directa necesidad de luz, así que
previamente se les llamó reacciones “oscuras”. Sin embargo, ellas no requieren oscuridad; en
efecto, muchas de las enzimas que participan en la fijación de carbono son mucho más activas
en la luz que en la oscuridad. Además, las reacciones de fijación de carbono dependen de los
productos de las reacciones dependientes de luz. Las reacciones de fijación de carbono ocurren
en el estroma del cloroplasto.
La fijación de carbono ocurre en el estroma mediante una secuencia de 13 reacciones

conocidas como el ciclo de Calvin. Las 13 reacciones del ciclo de Calvin se dividen en tres
fases: Absorción de CO2, reducción de carbono, y regeneración de RuBP.
1) Absorción de CO2. La primera fase del ciclo de Calvin consiste en una reacción individual
en la que una molécula de CO2 reacciona con un compuesto de cinco carbonos fosforilado, la
ribulosa bifosfato (RuBP). Esta reacción se cataliza por la enzima ribulosa bifosfato
carboxilasa oxigenasa, también conocida como rubisco. El cloroplasto contiene más enzima
rubisco que cualquier otra proteína, y esta enzima puede ser una de las más abundantes
proteínas en la biosfera. El producto de esta reacción es un intermediario de seis carbonos
inestable, que inmediatamente se rompe en dos moléculas de fosfoglicerato (PGA) con tres
carbonos cada uno.
El carbono que originalmente fue parte de una molécula de CO2 ahora se hace parte de una
cadena carbonada; el carbono se ha “fijado”. El ciclo de Calvin también se conoce como la
ruta C3 porque el producto de la reacción de fijación de carbono inicial es un compuesto de
tres carbonos. Las plantas que inicialmente fijan el carbono de esta manera se conocen como
plantas C3.

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2) Reducción de carbono. La segunda fase del ciclo de Calvin consiste en dos pasos en los
cuales la energía y la potencia reducida del ATP y del NADPH (ambos producidos en las
reacciones dependientes de luz) se utilizan para convertir las moléculas de PGA a
gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Por cada seis carbonos que entran al ciclo como CO 2, seis
carbonos pueden abandonar el sistema como dos moléculas de G3P, para ser empleadas en la
síntesis de carbohidratos.
3) Regeneración de RuBP. Observe que, aunque se eliminan 2 moléculas de G3P del ciclo,
restan 10 moléculas de G3P; esto representa un total de 30 átomos de carbono. Mediante una
serie de 10 reacciones que constituyen la tercera fase del ciclo de Calvin, esos 30 carbono y
sus átomos asociados se reacomodan en seis moléculas de ribulosa fosfato, cada una de las
cuales queda fosforilada por el ATP para producir RuBP, el compuesto de cinco carbonos con
el que inició el ciclo. Estas moléculas de RuBP inician el proceso de fijación de CO2 y otra
vez la producción final de G3P.
Imagen 07
Fase oscura – Ciclo de Calvin Benson

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En resumen, en las reacciones de fijación de carbono, se utiliza la energía del ATP y del
NADPH para la formación de moléculas orgánicas a partir del CO2. Las reacciones de fijación
de carbono se pueden abreviar así:
12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
3.2. FOTORRESPIRACIÓN
La asimilación del CO2 en la fotosíntesis básicamente se realiza según las rutas bioquímicas
explicadas anteriormente; pero además de estas rutas, existen procesos bioquímicos y
modificaciones morfológicas, descubiertos posteriormente, que cambian sustancialmente la
eficacia del ciclo fotosintético de reducción del CO 2 (CFRC) y que suponen importantes
variaciones que afectan a la eficiencia energética de las plantas. En este capítulo se expondrán
los detalles más relevantes de la fotorrespiración o metabolismo del ácido glicólico, así como
de las diferentes modificaciones anatómicas y metabólicas que consiguen aumentar la
concentración del CO2 en el entorno de la rubisco (vías C4 y CAM, etc.).
En conjunto, la fotorrespiración supone una reducción de la eficiencia de la fotosíntesis; de

hecho, durante algunos años se invirtieron grandes esfuerzos en seleccionar plantas con muy
baja fotorrespiración como vía para incrementar la producción de los cultivos, con muy escaso
éxito.
El papel fisiológico de este proceso no está totalmente dilucidado, aunque se están acumulando
pruebas de su importancia como vía de disipación de la energía (poder reductor y ATP
acumulados), que ayuda a mantener activo el aparato fotosintético en condiciones de
iluminación intensa y escaso suministro de CO2. La importancia de este proceso en los
distintos tipos de plantas es desigual y depende, en buena parte, de las condiciones de
crecimiento.
Aún no se entienden por completo las razones de la fotorrespiración, pero los científicos
suponen que refleja el origen del rubisco en un tiempo muy antiguo cuando los niveles de CO2
eran altos y los de oxígeno eran bajos. Esta opinión se apoya en recientes evidencias de que
algunas secuencias de aminoácidos en el rubisco son similares a las secuencias en
determinadas proteínas bacteriales, que en apariencia evolucionaron antes que el ciclo de
Calvin. La producción de plantas con rubisco, mediante ingeniería genética, que presenten una

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afinidad por el oxígeno mucho más baja es una prometedora área de investigación para mejorar
las cosechas de ciertos cultivos de vegetales muy apreciados.
3.2.1. Plantas C3 y C4:
La superficie de las plantas expuesta al aire tiene una cutícula cerosa que conserva el agua.
La única vía por la que los gases entran o salen de la planta es el estoma. Éste es una diminuta
abertura en la superficie de las hojas y de tallos verdes. Se cierra en días calurosos y secos.
En agua permanece en el interior de la planta, pero el CO2 necesario para la fotosíntesis no
puede difundirse hacia el interior y los productos secundarios de este elemento no pueden
difundirse hacia el exterior.
Por eso, sin una buena irrigación, el tilo americano, las habas, los guisantes y muchas otras
plantas no crecen bien en climas cálidos. Las llamaremos plantas C3 porque el PGA de tres
carbonos es el primer intermediario estable del ciclo Calvin-Benson. Cuando sus estomas
están cerradas y las reacciones fotosintéticas están en marcha, el oxígeno se acumula en las
hojas desencadenando un proceso que aminora la capacidad de elaborar azúcar. ¿Se acuerda
de rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo Calvin-Beson? La fotorrespiración
predomina cuando se elevan los niveles de O2; rubisco une oxígeno y no carbono a RuBP.
Esta reacción produce una molécula de PGA en vez de dos. Un bajo rendimiento disminuye
la rapidez con que se produce azúcar y crece la planta.
También las plantas C4 (el maíz por ejemplo) cierran sus estomas en días calurosos y secos.
Pero el nivel de CO2 no desciende tanto porque estas plantas fijan el doble de carbono en
dos tipos de células fotosintéticas. En las células del mesófilo se forma una molécula de
cuatro carbonos —oxaloacetato— cuando CO2 dona un carbono a PEP. La enzima que
cataliza este paso no usará oxígeno sin importar si abunda o no. El oxaloacetato es convertido
a malato, que penetra las células en la cubierta del macizo a través de plasmodémata. El
malato libera CO2 que se integra al ciclo de Calvin-Benson.
El ciclo C4 mantiene los niveles de CO2 cerca de la rubisco lo bastante alto para detener la
fotorrespiración. Requiere un ATP más que el ciclo C3. Sin embargo, se pierde menos agua
y puede elaborarse más azúcar en días calurosos, iluminados y secos.
La fotorrespiración obstaculiza el crecimiento de muchas plantas C3. ¿Y entonces por qué la

selección natural no la ha eliminado? Porque rubisco evolucionó cuando en la atmósfera
había poco O2 y mucho CO2. Quizá el gen que codifica la estructura de rubisco no puede
mutar sin alterar la función primaria de rubisco: fijar el carbono.

16
Durante los últimos 50 a 60 millones de años el ciclo C4 evolucionó en forma independiente

en muchos linajes. Antes los niveles atmosféricos de CO2 eran más altos, por lo cual las
plantas C3 gozaban de una ventaja selectiva en climas cálidos. ¿Cuál ciclo será más
adaptativo en el futuro? Los niveles de CO2 han venido creciendo por décadas y quizá se
dupliquen en los próximos 50 años. De ser así, las plantas C3 estarían otra vez en ventaja y
se beneficiarán muchas plantas de cultivo indispensable para los humanos.
Imagen 08
Rutas de las plantas C4

17
3.2.2. Plantas CAM:
Las plantas que viven en condiciones secas, o xéricas, presentan numerosas adaptaciones
estructurales que les permiten sobrevivir. Muchas plantas xéricas también presentan
adaptaciones fisiológicas, incluyendo una ruta especial de fijación de carbono, la ruta del
metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM).
En el cactus vemos una adaptación de la fijación del carbono a las condiciones desérticas. Es
una planta suculenta con un tipo de tejidos jugosos que almacenan agua y con espesas capas
en la superficie que restringen la pérdida de agua. Es una de muchas plantas CAM. El cactus
no abre sus estomas en días calurosos; los abre y fija CO 2 por la noche, cuando las células
mesófilas utilizan un ciclo de C4.
Almacenan malato y otros ácidos orgánicos hasta el día siguiente, cuando se abren las
estomas. El malato libera CO2 que las células usan en el ciclo de Calvin-Benson. Algunas
plantas CAM sobreviven una sequía prolongada manteniendo sus estomas cerrados incluso
por la noche. Fijan el CO2 producido en la respiración aeróbica. No se forma una gran
cantidad, pero lo suficiente para conservar las tasas metabólicas y un crecimiento muy lento.
Intente cultivar cactus en climas benignos y verá que no compiten exitosamente con las
plantas C3 y C4.
La ruta CAM es muy similar a la ruta C4 pero con importantes diferencias. Las plantas C4
inicialmente fijan el CO2 en ácidos orgánicos de cuatro carbonos en células mesófilas.
Después los ácidos son descarboxilados para producir CO 2, que se fi ja por la ruta C3 en las
células de la vaina en paquete. En otras palabras, las rutas C3 y C4 ocurren en distintas
ubicaciones dentro de la hoja de una planta C4. En las plantas CAM, la fijación inicial de
CO2 sucede durante la noche. La descarboxilación del malato y la subsecuente producción
de azúcar a partir del CO2 por la ruta normal fotosintética C3 se realiza durante el día. En
otras palabras, las rutas CAM y C3 ocurren en diferentes momentos dentro de la misma
célula vegetal CAM.
Aunque esto no promueve el rápido crecimiento en la manera que lo hace la ruta C4, la ruta
CAM es una muy exitosa adaptación a las condiciones xéricas. Las plantas CAM pueden
intercambiar gases para la fotosíntesis y reducir significativamente la pérdida de agua. Las
plantas con fotosíntesis CAM sobreviven en desiertos en donde no pueden lograrlo las
plantas C3 o C4.

18
Imagen 09
Efectos de la Fotorrespiración
3.3. ACTIVIDAD N° 01
Datos del estudiante

Nombres
Apellidos
Indicaciones del examen de entrada
Con sus propias palabras, responder las siguientes 2 preguntas en un máximo de 30 palabras
Preguntas
1 ¿Establezca en un cuadro las diferencias entre las plantas C3, C4 y CAM?
2 ¿Explique de manera resumida las fases de la fotosíntesis?

19
NOTA: para cumplir con la actividad N° 01, el estudiante podrá elegir una de las siguientes
opciones:
➢ Rellenar las respuestas con algún editor de pdf. Guardar el pdf con el apellido
del alumno (Ej.: CAMPOS_RUIZ_ACTIVIDAD_01) y luego enviar el pdf al
WhatsApp del docente (994253760) dentro del plazo indicado.
➢ Transcribir toda la actividad en una hoja y luego hacer una foto y guardarla
con el apellido del alumno (Ej.: CAMPOS_RUIZ_ACTIVIDAD_01). Enviar
la foto al WhatsApp del docente (994253760) dentro del plazo indicado.
Plazo para cumplimiento: viernes 20 de noviembre, hasta las 8:00 pm
Evaluación de la actividad N° 01
CALIFICACIÓN PARCIAL (puntaje)

CRITERIO / DEFINICIÓN
Deficiente Regular Excelente
(1) (3) (5)
1. Síntesis: capacidad para expresar lo

deseado usando la menor cantidad de
palabras posibles.
2. Redacción: uso de un lenguaje

correcto y apropiado: ortografía y
precisión.
3. Coherencia: respuesta en forma clara,
con argumentos apropiados,
coherentes y acorde a la pregunta.
4. Presentación: responsabilidad con el
tiempo y modo de entrega de la
actividad.
CALIFICACIÓN FINAL (sumatoria de puntaje):

20
4. REFERENCIAS
Azcón-Bieto y Talón.(2013). fundamentos de fisiología vegetal. Madrid.
Bidwell. (1990). Fisiología vegetal. México.
Erasmo y otros. (2013). Ecología, silvicultura y conservación. España: Universidad de Alicante.
Erazo y Cardenas. (2013). Ecología: impacto de la problematica ambiental actual sobre la salud y el
ambiente.Bogotá.
Medina, Ernesto. (1977). Introduccion a la ecofisiologia vegetal. Venezuela.
Pardos, Jose. (2004) La ecofisiología en el ámbito forestal . España.
Moreno, S. G., Vela, H. P. y Álvarez, M. O. S. (2008). La fluorescencia de la clorofila a como herramienta

en la investigación de efectos tóxicos en el aparato fotosintético de plantas y algas. Revista de Educación
Bioquímica, 27(4), 119-129.

21

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GUÍA DE APRENDIZAJE

CURSO: FISIOLOGÍA VEGETAL

DOCENTE: JOSEPH CAMPOS RUIZ

Jaén – Perú, noviembre 2020

2. OBJETIVOS EDUCACIONALES Y RESULTADOS DEL ESTUDIANTE .......................................... 4

3.1.1. Luz y fotosíntesis.................................................................................................................. 5

3.1.2. Orgánulos fotosintéticos: ...................................................................................................... 7

3.1.3. Fases de la fotosíntesis: ...................................................................................................... 11

3.2. FOTORRESPIRACIÓN ................................................................................................................. 15

3.2.1. Plantas C3 y C4: ................................................................................................................. 16

3.2.2. Plantas CAM: ..................................................................................................................... 18

3.3. ACTIVIDAD N° 01 ....................................................................................................................... 19

SEMANA N° 05 – FISIOLOGÍA VEGETAL

 Proporcionar al estudiante información técnica y académica de la SEMANA N° 03.

 Evaluar en el estudiante los conocimientos y capacidades iniciales.

 Lograr que el estudiante comprenda y diferencie las bases teóricas fundamentales en la

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2. OBJETIVOS EDUCACIONALES Y RESULTADOS DEL ESTUDIANTE

EL GRADUADO DE LA CARRERA PROFESIONAL DE INGENIERÍA FORESTAL Y

• El graduado del Programa de Ingeniería Forestal y Ambiental de la Universidad Nacional de

• El graduado del Programa de Ingeniería Forestal y Ambiental de la Universidad Nacional de

Las reacciones de fotosíntesis se dividen en dos fases: aquellas dependientes de luz

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3.1.1. Luz y fotosíntesis

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La luz está compuesta de pequeñas partículas, o paquetes de energía, llamados fotones. La

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Los organismos fotosintéticos transforman en biomasa la energía solar que absorben y

3.1.2. Orgánulos fotosintéticos:

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Tejido de una hoja

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Cuando una molécula carotenoide es excitada, su energía se puede transferir a la clorofila A.

3.1.3. Fases de la fotosíntesis:

Vamos a concentrarnos en lo que sucede dentro de los cloroplastos, orgánulos de la fotosíntesis

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- Fase lumínica: La energía luminosa se convierte en energía química en las reacciones

El electrón energizado se transfiere a una molécula aceptora y se reemplaza por un electrón

Además, la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP+) se reduce y se produce

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Las reacciones dependientes de la luz se resumen como:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP

La fijación de carbono ocurre en el estroma mediante una secuencia de 13 reacciones

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12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

En conjunto, la fotorrespiración supone una reducción de la eficiencia de la fotosíntesis; de

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3.2.1. Plantas C3 y C4:

La fotorrespiración obstaculiza el crecimiento de muchas plantas C3. ¿Y entonces por qué la

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Durante los últimos 50 a 60 millones de años el ciclo C4 evolucionó en forma independiente

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3.2.2. Plantas CAM:

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Datos del estudiante

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Plazo para cumplimiento: viernes 20 de noviembre, hasta las 8:00 pm

CALIFICACIÓN PARCIAL (puntaje)

1. Síntesis: capacidad para expresar lo

2. Redacción: uso de un lenguaje