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ANATOMÍA FUNCIONAL DE LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS

A pesar de su complejidad y variedad todas las células vivas pueden dividirse en dos grupos, las procariotas
y las eucariotas, en base a su ultraestructura tal como se aprecia al microscopio electrónico. Las plantas y los
animales están totalmente compuestos de células eucarióticas. En el mundo microbiano las bacterias son
procariotas. Los otros microbios celulares son eucariotas: hongos (levaduras y mohos), protozoos y algas
verdaderas.

Los virus, como elementos acelulares con ciertas propiedades de tipo celular, no encajan en ningún esquema
de organización de las células vivas. Son partículas genéticas que se reproducen pero que son incapaces de
realizar las actividades químicas habituales de las células vivas.

Los procariotas y los eucariotas son químicamente similares: ambos contienen ácidos nucleicos, proteínas,
lípidos y azúcares. Utilizan los mismos tipos de reacciones químicas para metabolizar los nutrientes, fabricar
proteínas y almacenar energía. Es principalmente la estructura de las paredes celulares, de las membranas y
los orgánulos (estructuras celulares especializadas que llevan a cabo funciones específicas) lo que distingue
a los procariotas de los eucariotas.

Las características clave para distinguir las células procarióticas (lo que significa «prenúcleo» en griego)
son las siguientes:

1. Su material genético (DNA) no está encerrado dentro de una membrana.

2. Carecen de otros orgánulos rodeados de membranas.

3. Su DNA no está asociado a proteínas de la clase de las histonas (proteínas cromosómicas especiales que
se hallan en eucariotas).

4. Sus paredes celulares contienen casi siempre péptido glucano, un polisacárido complejo.

5. Suelen dividirse por fisión binaria. En este proceso se copia el DNA y la célula se divide en dos. La
fisión binaria implica menos estructuras y procesos que la mitosis y división celular de los eucariotas.
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Las células eucarióticas (del griego «núcleo verdadero») poseen estructuras lineales de DNA llamadas
cromosomas que se encuentran en el núcleo celular, el cual está separado del citoplasma por una membrana
nuclear. El DNA de los cromosomas eucarióticos está asociado de forma constante a proteínas especiales
cromosómicas, llamadas histonas y no-histonas. Los eucariotas presentan también un aparato mitótico
(varias estructuras celulares que participan en un tipo de división nuclear llamada mitosis) y diversos
orgánulos, entre los que se encuentran las mitocondrias, el retículo endoplásmico y a veces los cloroplastos.
Revisaremos más adelante las características y funciones particulares de estos orgánulos.

La célula procariota

Los miembros del mundo procariota comprenden un vasto y heterogéneo grupo de organismos unicelulares.
Este grupo incluye las eubacterias o bacterias verdaderas y las arqueobacterias. Los millares de especies
bacterianas se diferencian por muchos factores, entre los que se cuentan la morfología, la composición
química (a menudo detectada por reacciones de tinción), los requerimientos nutricionales y las actividades
bioquímicas.

Figura 4-1. Disposiciones de los cocos. La disposición de las células viene determinada por el número de
planos por los que se divide cada célula. A la izquierda aparecen los esquemas y a su derecha la
correspondiente fotografía. (a) La división según un plano da lugar a diplococos (15.000x) y estreptococos
(2.500x). (b) La división por dos planos origina tétradas (25.000x). (c) Las sarcinas (16.000x) y los
estafilococos (2.500x) son el resultado de la división siguiendo tres planos.

Tamaño, morfología y disposición de las células bacterianas

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Se da una gran variedad de tamaños y morfologías entre las bacterias. La mayoría de ellas oscilan entre 0,2
y 2,0 µm de diámetro y presentan una de las tres morfologías básicas siguientes: la esférica o de coco (que
significa «baya»), la de bastoncillo o bacilo y la espiral.

Los cocos suelen ser esféricos, pero pueden ser ovalados, alargados o con un lado aplanado. Cuando los
cocos se dividen para reproducirse pueden permanecer unidos uno a otro. Los cocos que permanecen en
parejas tras dividirse se llaman diplococos. Aquellos que se dividen en dos planos y forman grupos de
cuatro se conocen como tétradas. Los que se dividen por tres planos regulares y quedan divididos en grupos
cúbicos de ocho se llaman sarcinas (figura 4-1 c) y aquellos que se dividen siguiendo planos al azar y
forman racimos como los de uva o anchas láminas son estafilococos (figura 4-1 c). Estas agrupaciones son
frecuentemente útiles para la identificación de algunos cocos. Los cocos que se disponen en cadenas reciben
el nombre de estreptococos.

Los bacilos se dividen solamente a través de su eje más corto, de forma que hay menos agrupamientos de
bacilos que de cocos. Los diplobacilos aparecen en parejas tras la división (figura 4-2b) y los
estreptobacilos se presentan en cadenas (figura 4-2 y lámina A-7). Algunos bacilos tienen el aspecto de
cigarrillos, otros poseen extremos afilados como los cigarros puros. Existen aún otros que son ovalados y se
parecen tanto a los cocos que se llaman cocobacilos (figura 4-2d). Sin embargo, la mayoría de los bacilos se
presentan de forma aislada (figura 4-2a).

Figura 4-2. Bacilos. A la izquierda se muestran los esquemas y a la derecha sus correspondientes
fotografias. (a) Bacilos aislados. (b) Díplobacilos. En la foto se aprecian algunas parejas de bacilos unidos
que sirven de ejemplo de diplobacilos (2.000x). (c) Estreptobacílos (2.000x). (d) Cocobacílos (20.000x).

El término bacilo tiene dos significados en microbiología; usado como hasta ahora se refiere a la morfología
bacteriana, pero puede ser también el origen de un nombre genérico. Por ejemplo, la bacteria Bacillus
anthracis es el agente etiológico del carbunco.
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Las bacterias espirales pueden tener una o más vueltas; nunca aparecen rectas. Los bacilos curvados en
forma de coma se denominan vibrios Otros, llamados espirilos, poseen una morfología helicoidal
característica, que recuerda un sacacorchos, con un cuerpo celular bastante rígido. Hay aún otro grupo de
bacterias espirales llamadas espiroquetas. A diferencia de los espirilos, que poseen flagelos, las
espiroquetas se mueven por medio de un filamento axial, parecido a un flagelo pero que se encuentra dentro
de una vaina externa flexible que rodea a la bacteria. Como se verá más adelante, algunos géneros
bacterianos presentan morfologías y disposiciones más complejas.

Figura 4-3. Bacterias espirales. Esquema (izquierda) y sus correspondientes fotografías (derecha) de (a)
vibríos (4.800x), (b) espirilos (17.000x) y (c) espiroquetas (4.000x).

La morfología de una bacteria viene determinada por la herencia. Sin embargo, ciertas condiciones
ambientales pueden alterar esa morfología y cuando esto ocurre la identificación se hace aún más difícil.
Además algunas bacterias, como Rhizobium y Corynebacterium, son genéticamente pleomórficas, lo que
significa que pueden presentar muchas morfologías.

En la figura 4-5 se muestra la estructura de una célula procariótica (bacteriana) característica. Estudiaremos
sus componentes atendiendo al siguiente orden: (1) estructuras externas a la pared celular, (2) pared celular
y (3) estructuras internas a la pared celular.

Estructuras externas a la pared celular

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Entre las estructuras externas a la pared celular procariótica se encuentran el glucocálix, que puede tomar la
forma de una cápsula o de una capa mucilaginosa, los flagelos, los filamentos axiales y las fimbrias (pili).

Figura 4-5. Estructura de una célula procariótica (bacteriana) típica. En este esquema, un corte
longitudinal revela las estructuras internas.

Glucocálix

Glucocálix es un término general empleado para referirse a las sustancias que rodean a las células
bacterianas (también puede hablarse simplemente de polímeros extracelulares). El glucocálix es un
polímero gelatinoso compuesto de polisacáridos, de polipéptidos, o de ambos. Su complejidad química varía
ampliamente entre las distintas especies bacterianas. El material del glucocálix es viscoso (pegajoso) y en su
mayoría se forma en el interior de la células para ser excretado a la superficie. Si esta sustancia está
organizada y firmemente unida a la pared celular el glucocálix se denomina cápsula.

La presencia de cápsula puede determinarse mediante una tinción negativa, como el método de la tinta
china. Si el material está sin organizar y sólo débilmente adherido a la pared celular, el glucocálix se
describe como una capa mucilaginosa.

Las cápsulas son un importante mecanismo de virulencia (la medida en la que un patógeno produce
enfermedad) en algunas especies. Las cápsulas protegen a menudo a las bacterias patógenas de la fagocitosis
por células del huésped. La fagocitosis, es un proceso por el cual algunas células blancas sanguíneas
engloban y destruyen a los microbios. Streptococcus pneumoniae produce neumonía cuando sus células
están protegidas por una cápsula de polisacárido. Las cepas no capsuladas de S. pneumoniae son fácilmente
fagocitadas y no causan la enfermedad. Bacillus anthracis produce una cápsula de ácido D-glutámico. Las
formas D de los aminoácidos son poco corrientes. Como B. anthracis es causa del carbunco sólo cuando
presenta cápsula parece que ésta le protege de la fagocitosis.

Otra función del glucocálix pegajoso es la adhesión de la bacteria sobre distintas superficies con el fin de
sobrevivir en su ambiente natural. Mediante la adhesividad las bacterias pueden fijarse a superficies tan
diversas como las rocas de un torrente de aguas rápidas, las raíces de las plantas, los dientes y tejidos
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humanos e incluso a otras bacterias. Streptococcus mutans; una importante causa de caries dental, se
adhiere a la superficie del diente mediante un glucocálix. La cápsula de Klebsiella pneumoniae previene la
fagocitosis y permite a esta bacteria adherirse y colonizar el tracto respiratorio.

S. mutans puede utilizar su cápsula como fuente de nutrientes cuando su reserva de energía es escasa,
degradándola y empleando sus azúcares. El glucocálix puede proteger a la célula de la deshidratación.
Además, su viscosidad puede inhibir el alojamiento de nutrientes de la célula.

Flagelos

Un segundo componente estructural de algunas células procarióticas son los flagelos. Los flagelos (palabra
que significa látigo) son largos apéndices filamentosos que impulsan a la bacteria.

Los flagelos se presentan en las células bacterianas en cuatro disposiciones diferentes: monotricos (un solo
flagelo), anfitricos (un solo flagelo en cada extremo de la célula), lofotricos (dos o más flagelos en uno o en
ambos extremos de la célula) y peritricos (flagelos distribuidos en toda la superficie celular).

El flagelo tiene tres partes fundamentales. La región más externa, el filamento, es constante en diámetro y
contiene la proteína globular (aproximadamente esférica) flagelina, dispuesta en varias cadenas que forman
una hélice alrededor de un núcleo hueco. Las proteínas flagelares sirven para identificar algunas bacterias.
El filamento se une a un gancho ligeramente más grueso, formado por una proteína distinta. La tercera
porción del flagelo es el cuerpo basal, que le sirve de anclaje a la pared celular y a la membrana
citoplasmática.

El cuerpo basal se compone de un pequeño eje central insertado en una serie de anillos. En las bacterias
gram-negativas contiene dos pares de anillos. Los externos se anclan en las distintas porciones de la pared
celular y el par de anillos internos lo hace en la membrana citoplasmática. En las bacterias gram-positivas
sólo está presente el par más interno. Como se verá en este mismo capítulo, la estructura de los flagelos (y
cilios) de las células eucariotas es más compleja que la de las células eucariotas.

Las bacterias flageladas son móviles, es decir, tienen la capacidad de moverse por sí mismas. Cada flagelo
procariótico es un rotor helicoidal, semirrígido, que empuja a la célula al girar a partir del cuerpo basal. La
rotación del flagelo puede ser en el sentido de las agujas de un reloj o en el contrario, a lo largo de su eje. Al
rotar el flagelo forma un remolino que desplaza el agua y propulsa a la bacteria Aunque las bases exactas
químicas y mecánicas de este «motor» biológico no están totalmente aclaradas, se sabe que depende de la
continua generación de energía por parte de la célula.. Algunas especies de bacterias dotadas de un gran
número de flagelos (por ejemplo, Proteus) pueden «invadir» un medio de cultivo, exhibiendo un crecimiento
rápido en forma de ondas sobre él
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Flagelos. (a) Los cuatro tipos básicos de disposición flagelar: anfitricos (SpiriIIum ostreae 3.500 x ) monotrícos
(víbrio marino 21.000x), lofotricos (Ectothiorhodospira moblis, 2.000x) y peritrícos (Proteus vulgaris, 4.200x).

(b) Elementos y fijación del flagelo de una bacteria gram-negativa. (c) Formas de movilidad bacteriana
mostrando una «carrera» y un «tumbo».

Una ventaja de la movilidad es que permite a una bacteria moverse hacia un ambiente favorable o alejarse de
uno adverso. La aproximación o alejamiento de una bacteria con respecto a un estímulo determinado se
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llama taxis. Tales estímulos pueden ser químicos (quimiotaxis) o luminosos (fototaxis). Las bacterias
móviles poseen receptores en diversas localizaciones, como en la pared celular o debajo de ella. Estos
receptores recogen estímulos químicos, como oxígeno, ribosa o galactosa. En respuesta al estímulo la
información es transmitida a los flagelos. Si la señal quimiotáctica es positiva es un atractante, la bacteria se
mueve hacia el estímulo con muchas carreras y pocos tumbos. Si la señal quimiotáctica es negativa, un
repelente, aumenta la frecuencia de los tumbos y la bacteria se aleja del estímulo.

Filamentos axiales

Las espiroquetas son un grupo de bacterias que poseen una estructura y movilidad exclusivas. Una de las
espiroquetas mejor conocidas es Treponema pallidum, el agente etiológico de la sífilis. Las espiroquetas se
mueven por medio de filamentos axiales que emergen de ambos extremos de la célula y la rodean en espiral
por debajo de la vaina. Los filamentos axiales poseen una estructura similar a la de los flagelos y están
anclados en un extremo de la espiroqueta. La rotación de los filamentos hace que la célula helicoidal y rígida
gire en dirección opuesta avanzando como un sacacorchos. Las células eucarióticas no poseen filamentos
axiales.

Fimbrias
Las fimbrias, o pili (en singular pilus), son apéndices en forma de vellosidades unidos a las células
bacterianas de forma muy parecida a los flagelos, pero son considerablemente más cortas y delgadas Como
los flagelos, las fimbrias están compuestas por una proteína (llamada pulina) dispuesta helicoidalmente
alrededor de un núcleo central. Las fimbrias pueden presentarse en los extremos de la célula bacteriana o
estar uniformemente distribuidas sobre toda la superficie. Pueden darse desde unas pocas a varios cientos de
fimbrias por célula (figura 4-8). Muchas bacterias gramnegativas poseen fimbrias. Las células cucarióticas
no las poseen.

Hay fimbrias de dos tipos, con funciones diferentes. El primer tipo, las fimbrias comunes, permiten a la

célula adherirse a las superficies, incluyendo las de otras células. Esta función es similar a la del glucocálix.

Las fimbrias presentes en la bacteria Neisseria gonorrhoeae, el agente causal de la gonorrea, ayudan al

microorganismo a colonizar las mucosas. Una vez que ha tenido lugar la colonización, la bacteria es capaz

de producir la enfermedad. Cuando las fimbrias están ausentes (a causa de una mutación genética) no puede

tener lugar la colonización y no se produce la enfermedad.

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Un segundo tipo de fimbria, llamadas pelos (o pili) sexuales, facilitan la unión de las células bacterianas

previa a la transferencia de DNA desde una célula a la otra. Estos pili se estudian con detalle en el capítulo

8.

Figura 4-8. Fimbrias. Esta célula de E. coli aparece erizada de fimbrias comunes (22.000x). Obsérvese el
flagelo.

La pared celular

La pared celular de las células bacterianas es una estructura compleja, semirrígida, responsable de la
morfología característica de la célula. La pared celular recubre la frágil membrana citoplasmática y la
protege a ella y a las partes internas de la célula de los cambios adversos del medio ambiente. Casi todos los
procariotas tienen pared celular. La función primordial de la pared celular es prevenir la ruptura de la célula
bacteriana cuando su presión osmótica interna es mayor que la del medio externo. Sirve también de punto de
anclaje a los flagelos, ayuda a mantener la morfología de la célula y provoca síntomas de enfermedad en
algunas especies. A medida que aumenta el volumen de la célula la membrana citoplasmática y la pared
celular recrecen en concordancia. Clínicamente la pared celular es importante por ser el lugar de acción de
algunos antibióticos. Aunque algunos eucariotas, como plantas, algas y hongos, poseen paredes celulares,
éstas difieren químicamente de las de los procariotas, su estructura es más simple y son menos rígidas.

Composición y características

La pared celular bacteriana está formada por una red macromolecular llamada péptido glucano (o mureina).
El péptido glucano es un mucopolisacárido formado por unidades repetidas de un disacárido unido a cadenas
de cuatro o cinco aminoácidos. Los monosacándos que lo forman, N-acetil-glucosamina (NAG) y ácido N-
acetil-murámico (NAM) (de murus, pared), derivan de la glucosa y llevan unidos aminoácidos. Los distintos
componentes del péptido glucano se ensamblan en la pared celular de la siguiente manera. La N-acetil-
glucosamina y el ácido N-acetil-murámico aparecen alternados formando cadenas, constituyendo cada una
de ellas un «esqueleto» azucarado . Hay de 10 a 65 moléculas de azúcar en cada cadena. A cada molécula de
ácido N-acetil-murámico se une una cadena lateral de tetrapéptido, formada por cuatro aminoácidos. Estos
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aminoácidos se presentan en forma D y L alternadas, algo exclusivo del péptido glucano puesto que los
aminoácidos que se hallan en las proteínas son siempre de la forma L.

Las cadenas laterales adyacentes de tetrapéptidos pueden unirse una a otra directamente o a través de un
puente peptídico cruzado, que consta de uno a cinco aminoácidos.

N-acetil-glucosamina (NAG) y ácido N-acetil-murámico (NAM) unidos como aparecen en el péptido

glucano. La unión que establecen se denomina de tipo ß-1,4. Las zonas coloreadas señalan las diferencias
entre ambas moléculas.

Estructura química y organización del péptido glucano de Staphylococcus aureus. La frecuencia de los
puentes peptídicos cruzados y el número de aminoácidos que contienen varían según la especie bacteriana.
Además de los puentes existentes entre las cadenas de cada lámina de péptido glucano hay otros entre las
distintas láminas. Por lo tanto, una macromolécula de péptido glucano puede ser bastante gruesa.

En la mayoría de las bacterias gram-positivas la pared celular consta de varias capas de péptido glucano
conectadas por cadenas peptidicas laterales y puentes cruzados. Esta disposición da lugar a una estructura
muy rígida. Las capas de péptido glucano son considerablemente más espesas en las bacterias gram-
positivas que en las gramnegativas. Las paredes celulares de muchas bacterias gram-positivas contienen
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ácidos teicoicos, que hacen posible la identificación de estas bacterias por métodos inmunológicos. Los
ácidos teicoicos están formados principalmente por un alcohol (glicerol o ribitol) y fosfato y están unidos a
las capas de péptido glucano o a la membrana citoplamática. Debido a su carga negativa (de los grupos
fosfato) los ácidos teicoicos pueden controlar la entrada y salida de cationes (iones positivos) de la célula
uniéndose a ellos. También pueden tener una función en el crecimiento celular. Cuando la pared celular
crece se precisa de unas enzimas llamadas autolisinas. Estas enzimas separan componentes de la pared para
permitir la inserción de nuevas subunidades. Los ácidos teicoicos regulan la actividad de las autolisinas,
evitando una rotura extensiva de la pared y la posible lisis. Finalmente, los ácidos teicoicos pueden estar
implicados en el almacenamiento de fósforo. Las paredes celulares de las bacterias ácido-alcohol resistentes,
como Mycobacterium, están formadas por péptido glucano y hasta un 60 % de lípidos.

Comparación entre las estructuras y los componentes de las paredes celulares de bacterias gram-
positivas (a) y gram-negativas (b).

Las bacterias gram-negativas también contienen péptido glucano, pero en una proporción muy pequeña y no
poseen en absoluto ácidos teicoicos. El péptido glucano se encuentra en el espacio periplásmico, espacio
existente entre la membrana citoplasmática y la membrana externa y está unido covalentemente a las
lipoproteínas de esta última membrana. El espacio periplásmico tiene la consistencia de un gel y contiene
una elevada concentración de enzimas degradativas y proteínas de transporte. Al contener tan sólo una
pequeña cantidad de péptido glucano las paredes celulares de las bacterias gram-negativas son más sensibles
a la ruptura mecánica.

La capa de péptido glucano de las bacterias gramnegativas está rodeada de una membrana externa
compuesta de lipoproteinas, lipopolisacáridos (LPS) y fosfolípidos. Mientras que las lipoproteinas de la
membrana citoplasmática están constituidas por proteínas unidas covalentemente a lípidos, las de la
membrana externa de la pared celular constan de proteínas unidas no covalentemente a lípidos. La
membrana externa tiene varias funciones especializadas. Su fuerte carga negativa es un factor importante
para evadir la acción de los fagocitos y del complemento, dos componentes de las defensas del huésped.
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La membrana externa supone además una barrera para sustancias como los antibióticos (por ejemplo, la
penicilina), lisozima (enzima que puede romper las paredes celulares de todas las bacterias gram-positivas
pero sólo las de unas pocas bacterias Gram-negativas), detergentes, metales pesados, sales biliares, enzimas
digestivas y algunos colorantes.

Sin embargo, la membrana externa no supone una barrera para todas las sustancias presentes en el medio
ambiente puesto que los nutrientes deben atravesarla para mantener el metabolismo celular. Parte de la
permeabilidad de la membrana externa se debe a las proteínas de membrana llamadas porinas que forman
canales. Las porinas son inespecíficas y permiten el paso de moléculas pequeñas, de hasta un peso molecular
de 800. La permeabilidad de la membrana externa se debe también a otras proteínas de membrana llamadas
receptores específicos. Estas proteínas permiten sólo el paso de determinadas sustancias (por ejemplo,
vitamina B12, hierro, nucleótidos y maltosa) y sirven también de lugar de fijación de virus y bacteriocinas
(proteínas producidas por algunas bacterias que inhiben o matan a especies muy relacionadas).

El componente lipopolisacarídico (LPS) de la membrana externa es responsable de dos características

importantes de las bacterias gram-negativas. La parte polisacarídica del LPS se compone de azúcares,
llamados polisacáridos O, que son antígenos y ayudan a distinguir especies de bacterias gram-negativas (por
ejemplo,Salmonella) por métodos serológicos. Este papel es comparable al de los ácidos teicoicos en las
células grampositivas. La porción lipídica del LPS, llamada lipido A, se conoce como endotoxina por ser
tóxico cuando se libera en el torrente sanguíneo del huésped. Produce fiebre y choque.

Comparación de algunas características de bacterias gram-positivas y gram-negativas.

Carácteristicas Gram-positivas Gran-negativas

Tinción de Gram
Capa de péptido glucano
Contenido en
lipopolisacáridos (LPS)
Contenido en lípidos y
lipoproteína
Acidos teicoicos
Espacio periplásmico
Membrana externa
Estructura de los flagelos
Producción de toxinas
Retienen el cristal violeta y se
tiñen de morado
Gruesa (varias capas)
Virtualmente ninguna
Bajo (las bacterias ácido-alcohol
resistentes tienen lípidos unidos al membrana externa).
péptido glucano)
Presentes en muchas de ellas
Ausente
Ausente
2 anillos en el cuerpo basal
Principalmente exotoxinas
Se decoloran y toman el
colorante de contraste
(safranina), tiñéndose de rosa.
Delgada (una capa).
Alta
Alto (debido a la presencia de
Ausentes.
Presente.
Presente.
4 anillos en el cuerpo basal.
Principalmente endotoxinas.
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Resistencia a la rotura física Alta Baja.
Sensibilidad de la pared Altá Baja (requiere un tratamiento
celular a la lisozima previo para desestabilizar la
membrana externa).
Marcada Mucho menos marcada.
Sensibilidad a penicilina y sulfamidas
Sensibilidad a Mucho menos marcada Marcada.
estreptomicina,
cloranfenicol y tetraciclinas
Inhibición por colorantes Marcada Mucho menos marcada.
básicos
Sensibilidad a detergentes Marcada Mucho menos marcada.
aniónicos
Resistencia a la azida sódica Marcada Mucho menos marcada
Resistencia a la desecación Alta Baja.

Paredes celulares atípicas

Entre los procariotas se encuentran de forma natural células que no poseen paredes o que presentan muy
poco material de pared. Entre ellas se incluyen los miembros del género Mycop1asma y microorganismos
relacionados. Los micoplasmas son las bacterias más pequeñas que se conocen que puedan crecer y
reproducirse fuera de las células vivas del huésped. Como no poseen paredes celulares atraviesan la mayoría
de los filtros bacterianos y fueron confundidas al principio con virus. Sus membranas citoplasmáticas son
únicas entre las bacterias por contener lípidos llamados esteroles, que se cree que contribuyen a protegerla
de la lisis por presión osmótica. Las arqucobacterias tienen paredes celulares compuestas por azúcares y
proteínas y nunca presentan péptido glucano.

Otras células bacterianas atípicas son las formas L (nombradas así en honor al Instituto Lister, donde fueron
descubiertas). Se trata de pequeñas bacterias mutantes defectivas en su pared celular. Algunos compuestos
químicos y antibióticos, como la penicilina, pueden inducir a muchas bacterias a producir formas L. Aunque
algunas formas L pueden revertir a su forma bacteriana original, otras son estables. Las formas L tienden a
contener justo el material de la pared celular suficiente para prevenir su lisis cuando se encuentran en
soluciones diluidas.

Lesiones en la pared celular

Las sustancias químicas que lesionan las paredes celulares bacterianas, o que interfieren con su síntesis, no
suelen ser dañinas para las células del huésped animal porque su pared tiene una composición química
diferente de la de las células eucarióticas.
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Por consiguiente, la síntesis de la pared celular es el blanco de acción de algunos fármacos
antimicrobianos. Una forma por la que puede ser lesionada la pared celular es por la exposición a la enzima
llamada lisozima. Esta enzima aparece de forma natural en algunas células eucariotas y es un componente de
las lágrimas, mucosidad y saliva. Es particularmente activa sobre los principales componentes de la pared
celular de la mayoría de bacterias gram-positivas, haciéndolas vulnerables a la ruptura o lisis. La lisozima
cataliza la hidrólisis de los enlaces que unen las moléculas de azúcar en las cadenas polisacarídicas del
péptido glucano. Esta acción es análoga a cortar con un soplete los soportes de acero de un puente. La pared
celular de las bacterias gram-positivas es destruida casi totalmente por la lisozima. Sin embargo, el
contenido celular que permanece rodeado por la membrana citoplasmática puede conservarse intacto si no
tiene lugar la lisis osmótica; esta célula sin pared se denomina protoplasto. Los protoplastos son
típicamente esféricos y capaces aún de realizar su metabolismo.

Cuando se aplica la lisozima de forma similar a las células gram-negativas su pared no suele destruirse en la
misma medida que las de las gram-positivas, conservándose además parte de la membrana externa. En este
caso el contenido celular, la membrana citoplasmática y el resto de la capa externa de la pared, constituyen
un esferoplasto, que es también una estructura esférica. Para que la lisozima actúe sobre las células
gramnegativas es necesario tratarlas antes con ácido etiléndiamino tetracético (EDTA), compuesto que
debilita las células iónicas de la membrana externa y la altera, permitiendo el acceso de la lisozima al
péptido glucano.

Los protoplastos y esferoplastos explotan en agua destilada o en soluciones muy diluidas de sal o azúcar
porque las moléculas de agua del fluido que las rodea difunden rápidamente al interior, agrandando la célula
que tiene un porcentaje de agua mucho más bajo. Esta rotura se conoce como lisis osmótica .Algunos
antibióticos, como la penicilina, destruyen las bacterias al interferir con la formación de los puentes
peptídicos del péptido glucano, impidiendo, por tanto, la formación de la pared celular funcional. La
mayoría de las bacterias gram-negativas no son tan sensibles a la penicilina porque la membrana externa de
las bacterias gram-negativas forma una barrera que impide la entrada de la penicilina y otras sustancias. Los
microorganismos sin pared celular, como los micoplasmas y las formas L, son resistentes a los antibióticos
que inhiben la síntesis de la pared celular. Las bacterias gramnegativas son bastante sensibles a los
antibióticos ß-lactámicos distintos de la penicilina.

Membrana citoplasmática

La membrana ciloplasmática es una delgada estructura que se extiende por dentro de la pared celular
encerrando el citoplasma de la célula. La membrana citoplasmática procariótica está formada principalmente
por fosfolípidos, que son el componente mayoritario y por proteínas. Las membranas citoplasmáticas
eucarióticas contienen además azúcares y esteroles, como el colesterol. Por su carencia de esteroles las
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membranas citoplasmáticas de procariotas son menos rígidas que las eucariotas. Una excepción la
constituyen las procariotas sin pared llamados micoplasmas, cuya membrana contiene esteroles.

Estructura

En las fotografías al microscopio electrónico tanto las membranas celulares procarióticas como eucarióticas
aparecen como bicapas: se observan dos líneas oscuras separadas por un espacio claro. Las moléculas de
fosfolípidos están dispuestas en dos filas paralelas formando una bicapa fosfolipídica. Cada molécula de
fosfolípido consta de una cabeza polar formada por un grupo fosfato y glicerol que es hidrófila (afín al agua)
y soluble en agua y una cola apolar compuesta por ácidos grasos que son hidrófobos (repelen el agua) e
insolubles en agua. Los extremos polares se sitúan en las dos superficies de la bicapa fosfolipídica y los
extremos apolares en el interior de la bicapa.

Las moléculas de proteína de la membrana pueden disponerse de diferentes maneras. Algunas, llamadas
proteínas superficiales, son extraídas fácilmente de la membrana por tratamiento químico y se cree que
yacen sobre la superficie interna o externa de la membrana. Pueden actuar como enzimas que catalizan
reacciones químicas, como «andamios» de soporte y como mediadores en los cambios morfológicos de la
membrana durante el movimiento. Otras, llamadas proteínas integrales, pueden extraerse de la membrana
sólo después de desorganizar la bícapa. Se cree que penetran total o parcialmente en la membrana. Algunas
de estas proteínas contienen canales que permiten la entrada y salida de sustancias en la célula. Estudios
realizados por físicos y biólogos han demostrado que las moléculas de fosfolípidos y proteínas no están
estáticas en la membrana sino que parecen moverse con bastante libertad dentro de ellas. Este movimiento
se asocia muy probablemente a muchas de las funciones realizadas por la membrana citoplasmática. La
disposición dinámica de los fosfolípidos y proteínas se conoce como el modelo del mosaico fluido..

Funciones

La función más importante de la membrana citoplasmática es actuar como una barrera selectiva a través de
la cual entran y salen sustancias de la célula. En esta tarea las membranas citoplasmáticas son
selectivamente permeables (también se las denomina a veces semipermeables). Este término indica que
determinadas moléculas e iones atraviesan la membrana mientras que otros no pueden. La permeabilidad de
la membrana depende de varios factores. Las moléculas grandes (como las proteínas) no pueden atravesarla
porque son mayores que los canales de las proteínas integrales. Las moléculas más pequeñas (como agua,
aminoácidos y algunos azúcares sencillos) suelen pasar fácilmente a través de la membrana.

Los iones penetran tan sólo muy lentamente. Las sustancias que se disuelven fácilmente en lípidos (como
oxígeno, dióxido de carbono y moléculas orgánicas apolares) entran y salen con mucha más facilidad que
otras puesto que la membrana se compone principalmente de fosfolípidos.
 16
Las membranas citoplasmáticas son también importantes en la degradación de nutrientes y en la
producción de energía. Las membranas citoplasmáticas de las bacterias contienen enzimas capaces de
catalizar las reacciones químicas que rompen las sustancias nutritivas y producen ATP. En algunas bacterias
se encuentran pigmentos y enzimas implicados en la fotosíntesis (la conversión de la energía luminosa en
energía química) localizados en invaginaciones de la membrana citoplasmática que se extienden por el
citoplasma. Estas capas de membranas se llaman cromatóforos o tilacoides..

Membrana citoplasmática. Tal como se dispone en la bicapa fosfolipídica. (a) Fotografía al microscopio
electrónico de la bicapa fosfolipidíca que forma la membrana citoplasmática de la bacteria Bacillus brevis
(175.000x). Pueden verse las capas de la pared celular por fuera de la membrana. (b) Modelos compactos de
varias moléculas. (c) Dibujo de una membrana mostrando la bicapa de fosfolípidos y proteínas.

Mesosomas
 17
Las membranas citoplasmáticas de las bacterias contienen a menudo uno o más plegamientos grandes,
irregulares, denominados mesosomas .Generalmente los mesosomas se ven asociados a la zona nuclear o
próxima al lugar de división de la célula. Los mesosomas no están presentes en las células eucariotas.

Aunque la función exacta de los mesosomas es desconocida podrían jugar un papel en la reproducción y el
metabolismo. Cuando se divide una célula bacteriana (fisión binaria) se forma una pared llamada septo
transverso y el material genético de la célula parental se reparte entre las dos células hijas idénticas. Los
mesosomas podrían iniciar la formación del septo transverso y unir el DNA bacteriano a la membrana
citoplasmática. Los mesosomas podrían ayudar también a separar el DNA en cada célula hija después de la
fisión binaria. Algunos científicos creen que los mesosomas pueden tener una función en la generación de
ATP y en la secreción de enzimas al exterior de la célula. También la habilidad de las células para
concentrar nutrientes podría verse incrementada por la presencia de mesosomas, puesto que sus
plegamientos aumentan la superficie de la membrana citoplasmática.

Figura 4-13. Cromatóforos. En esta fotografía al microscopio electrónico de transmisión de

Rhodospirillum rubrum, una bacteria roja del azufre pueden verse estructuras membranosas donde tiene
lugar la fotosíntesis (30.000x).

Hay un debate considerable sobre la estructura y función de los mesosomas. Se ha sugerido incluso que los
mesosomas podrían ser artefactos (estructuras que aparecen en las preparaciones microscópicas a causa del
método de preparación). En otras palabras, los mesosomas podrían no ser estructuras reales de las células
vivas.

Destrucción de la membrana citoplasmática por agentes antimicrobianos

Como la membrana citoplasmática es vital para la célula bacteriana no es sorprendente que sea el lugar de
acción de varios agentes antimicrobianos. Además de los compuestos que dañan la pared celular y dejan por
 18
tanto expuesta la membrana a lesiones indirectas, muchas sustancias alteran específicamente las
membranas plasmáticas. Entre estos compuestos se incluyen ciertos alcoholes y derivados de amonio
cuaternario que se utilizan como desinfectantes. Al desorganizar los fosfolípidos de membrana, un grupo de
antibióticos conocidos como polimixinas provocan la pérdida de componentes intracelulares y
consiguientemente la muerte celular.

Tabique transversal en una célula en división de Sporosarcina aureae. Pueden verse dos mesosomas que
se extienden por el citoplasma a partir de los bordes internos del tabique (72.000x).

Movimiento de sustancias a través de membranas

Cuando la concentración de una sustancia es mayor en un lado de una membrana que en el otro, existe un
gradiente (diferencia) de concentraciones. Si la sustancia puede atravesar la membrana se moverá hacia el
lado donde esté más diluida, hasta que se igualen las concentraciones o hasta que otras fuerzas detengan su
movimiento.

Tanto en las células procarióticas como eucarióticas las sustancias atraviesan las membranas citoplasmáticas
por dos clases de procesos: pasivos y activos. En los procesos pasivos las sustancias cruzan la membrana
desde una zona de alta concentración a otra de baja concentración (siguiendo el gradiente de concentración),
sin ningún gasto de energía (ATP) por parte de la célula. Ejemplos de procesos pasivos son la difusión
simple, la ósmosis y la difusión facilitada. En los procesos activos la célula debe consumir energía (ATP)
para mover sustancias desde zonas de baja concentración a otras de concentración más elevada. Ejemplos de
procesos activos son el transporte activo y la traslocación de grupos.

Difusión simple

La difusión simple es el movimiento neto de moléculas o iones de una zona de alta concentración a otra de
baja concentración. Este movimiento se mantiene hasta que las moléculas o iones estén distribuidos
homogéneamente; en este momento se dice que se ha alcanzado el equilibrio. Las células cuentan con la
 19
difusión para transportar algunas moléculas pequeñas, como el oxígeno y el dióxido de carbono, a través
de sus membranas celulares.

El fundamento de la difusión simple. Las moléculas de colorante de la pastilla difunden en el agua desde
una zona de alta concentración de colorante hacia zonas de baja concentración.

En algunos casos las moléculas que necesita la bacteria son demasiado grandes para ser transportadas al
interior de la célula por los métodos descritos. No obstante, la mayoría de las bacterias producen enzimas
capaces de romper las moléculas grandes como proteínas en aminoácidos y polisacáridos en azúcares
sencillos. Tales enzimas, que son liberadas por la bacteria al medio que la rodea, se llaman apropiadamente
enzimas extracelulares. Una vez que las enzimas degradan las moléculas grandes las subunidades
producidas son transportadas por permeasas al interior de la célula. Por ejemplo, transportadores específicos
recuperan las bases del DNA, como la purina, guanina, del medio extracelular y las llevan al citoplasma de
la célula.

Difusión facilitada

Cuando tiene lugar la difusión facilitada la sustancia a transportar (por ejemplo, glucosa) se combina con
una proteína transportadora en la membrana citoplasmática. Tales transportadores se llaman a veces
permeasas. El transportador puede conducir a la sustancia a través de la membrana desde una zona de alta
concentración a otra de baja concentración. Las proteínas transportadoras se unen a las sustancias que
transportan en la superficie de la membrana citoplasmática y mediante un mecanismo aún poco conocido
conducen a la sustancia a través de la membrana hasta la superficie interna, liberándola en el citoplasma. Un
mecanismo propuesto para la difusión facilitada consiste en que la proteína transportadora permanece en su
lugar, pero experimenta un cambio conformacional que transporta a la sustancia de un lado a otro de la
membrana. La difusión facilitada es similar a la difusión simple ya que la sustancia se mueve siguiendo el
gradiente de concentración y la célula no gasta energía. El proceso se diferencia por el uso de
transportadores.
 20

Difusión facilitada. Las proteinas transportadoras de la membrana conducen moléculas a través de ésta de
una zona de alta concentración a otra de baja (siguiendo el gradiente de concentración). La molécula
transportadora sufre probablemente un cambio en su configuración para facilitar el paso de la sustancia. Este
proceso no requiere ATP

Osmosis

La ósmosis es el movimiento neto de moléculas de solvente a través de una membrana selectivamente

permeable, desde una zona en la que las moléculas están fuertemente concentradas a otra de concentración
inferior. En los sistemas vivos el solvente fundamental es el agua.

La ósmosis puede ser demostrada con el aparato que se esquematiza en la figura .Una bolsa de celofán, que
es una membrana selectivamente permeable, se llena con una solución acuosa coloreada de sacarosa al 20%.
La abertura de la bolsa de celofán se cierra con un tapón de goma atravesado por un tubo de vidrio. La bolsa
de celofán se coloca entonces en un vaso que contiene agua destilada. Inicialmente las concentraciones de
agua a cada lado de la membrana son distintas: a causa de las moléculas de sacarosa la concentración de
agua es menor dentro de la bolsa de celofán que fuera. Para eliminar es ~ diferencia el agua se mueve desde
el vaso (donde su concentración es mayor) hacia el interior de la bolsa de celofán (donde su concentración es
menor).

No hay movimiento de azúcar hacia fuera de la bolsa de celofán porque éste es impermeable a las moléculas
de azúcar; las moléculas de sacarosa son demasiado grandes para atravesar los poros de la membrana. A
medida que el agua penetra en la bolsa de celofán la solución de azúcar se va diluyendo y como la bolsa está
expandida al máximo por el incremento del volumen de agua, ésta comienza a subir por el tubo de vidrio.
Con el tiempo el agua que se ha acumulado en la bolsa y en el tubo ejerce una presión hacia abajo que fuerza
a las moléculas de agua a salir de la bolsa de celofán y volver al vaso. Este movimiento de agua a través de
una membrana semipermeable produce una presión llamada presión osmótica. Presión osmótica es la
presión necesaria para impedir el movimiento de agua pura (sin solutos) hacia una solución que contiene
 21
algún soluto. En otras palabras, la presión osmótica es la presión necesaria para detener el flujo de agua a
través de una membrana

selectivamente permeable (celofán). Cuando las moléculas de agua entran y salen de la bolsa con la misma
velocidad se ha alcanzado el equilibrio.

Figura. El fundamento de la ósmosis. (a) Situación al comenzar el experimento. Las moléculas de agua
comienzan a moverse del vaso al interior de la bolsa siguiendo el gradiente de concentración. (b) Situación
de equilibrio. La presión osmótica ejercida por la solución de la bolsa empuja las moléculas de agua de su
interior hacia el vaso, equilibrando la velocidad con que entra agua en la bolsa. El peso final de la solución
que hay en el tubo de vidrio en (b) es una medida de la presión osmótica. (c)-(e) Efecto de diversas
soluciones sobre las células bacterianas.

Una célula bacteriana puede ser sometida a tres tipos de soluciones osmóticas: isotónicas, hipotónicas o
hipertónicas. Una solución isotónica (ISO significa igual) es una en la cual la concentración total de solutos
es la misma a ambos lados de la membrana. El agua entra y sale de la célula con la misma velocidad (no hay
movimiento neto) el contenido celular está en equilibrio con la solución que hay en el exterior de la pared
celular. Se ha mencionado antes que la lisozima y algunos antibióticos dañan la pared celular bacteriana
causando la rotura o lisis de la célula. Esta rotura tiene lugar porque el citoplasma bacteriano suele contener
una concentración tan alta de solutos que cuando la pared es debilitada o eliminada penetra agua en la célula
por ósmosis. La pared celular lesionada (o eliminada) no puede contener la hinchazón de la membrana
citoplasmática y ésta revienta. Esto es un ejemplo de lisis osmótica causada por inmersión en una solución
hipotónica. Una solución hipotónica (hipo significa menor o por debajo) en el exterior de la célula es un
medio cuya concentración de soluto es menor que la que hay en el interior de la célula. La mayoría de las
bacterias viven en soluciones hipotónicas y su hinchazón es contenida por la pared celular. Las células con
 22
una pared celular débil, como las bacterias gram-negativas, pueden sufrir lisis osmótica por una entrada
excesiva de agua (figura 4-17d).

Una solución hipertónica (hiper significa por encima) es un medio con una concentración de solutos
superior a la que tiene la célula. La mayoría de las células bacterianas al ser colocadas en una solución
hipertónica se arrugan y colapsan porque el agua abandona por ósmosis la célula.

Recuérdese que los términos isotónico, hipotónico e hipertónico describen la concentración de las
soluciones en el exterior de la célula en relación a la concentración que hay en el interior de la misma.

Transporte activo

Al llevar a cabo el transporte activo la célula consume energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP)
para mover sustancias a través de la membrana citoplasmática. Este movimiento suele ser del exterior al
interior, aunque la concentración pueda ser mucho más alta dentro de la célula. Al igual que la difusión
facilitada el transporte activo depende de la presencia de proteínas transportadoras en la membrana
citoplasmática. Parece haber distintos transportadores para cada sustancia transportada o para cada grupo de
sustancias estrechamente relacionadas.

Traslocación de grupos

En el transporte activo la sustancia que atraviesa la membrana no es alterada por el proceso de transporte. En
la traslocación de grupos, una forma especial de transporte activo que tiene lugar exclusivamente en
procariotas, la sustancia es alterada químicamente durante su transporte a través de la membrana. Una vez
que la sustancia ha sido alterada y se halla dentro de la célula la membrana citoplasmática se hace
impermeable a ella, de forma que permanecen en el interior de la célula. Esto es importante porque una
célula puede así acumular diversas sustancias aunque se encuentren en bajas concentraciones fuera de la
célula. La traslocación de grupos requiere energía, suministrada por el fosfoenolpiruvato, un compuesto de
fosfato de alta energía.

Un ejemplo de traslocación de grupo es el transporte del azúcar glucosa, que se utiliza a menudo en medios
de cultivos para bacterias. Durante su transporte por una proteína específica a través de la membrana se
añade un grupo fosfato a la molécula de glucosa. La energía necesaria para la adición de fosfato es
proporcionada por el fosfoenolpiruvato. La forma fosforilada de la glucosa no puede ser transportada al
exterior y es utilizable en las rutas metabólicas de las células.

La difusión simple y la difusión facilitada son mecanismos útiles para el transporte de sustancias al interior
de las células cuando su concentración es mayor en el medio externo. Sin embargo, cuando una célula
 23
bacteriana se encuentra en un ambiente en el cual los nutrientes están en bajas concentraciones la célula
debe utilizar el transporte activo y la translocación de grupos para acumular las sustancias necesarias.

Las células eucarióticas pueden utilizar dos procesos adicionales de transporte activo llamados fagocitosis y
picnocitosis.

Citoplasma

En una célula procariótica el término citoplasma hace referencia a todo lo que hay en el interior de la
membrana citoplasmática. El citoplasma está formado por un 80% de agua y contiene principalmente
proteínas (enzimas), azúcares, lípidos, iones inorgánicos y muchos compuestos de bajo peso molecular. Los
iones inorgánicos están presentes en el citoplasma en concentraciones mucho más altas que en la mayoría de
los medios. El citoplasma es espeso, semitransparente y elástico. Las principales estructuras que se
encuentran en el citoplasma son DNA, partículas llamadas ribosomas y depósitos de reserva llamados
inclusiones.

El citoplasma procariótico carece de algunas características del citoplasma eucariótico, como un

citoesqueleto y corrientes citoplasmáticas. Estas características se describirán más adelante.

Región nuclear

La región nuclear, o nucloide, de una célula bacteriana contiene una única molécula circular, larga, de
DNA bicatenario: el cromosoma bacteriano. Esta es la información genética de la célula, su DNA, portador
de toda la información necesaria sobre la estructura y funciones celulares.

A diferencia de los cromosomas de las células eucarióticas, los cromosomas bacterianos no están rodeados
por una cubierta nuclear. Los nucleoides pueden ser esféricos o alargados Las bacterias contienen a menudo,
además del cromosoma bacteriano, pequeñas moléculas circulares de DNA bicatenario llamadas plásmidos
Se trata de elementos genéticos extracromosómicos, es decir, que no tienen conexión con el cromosoma
bacteriano principal y que se replican de forma autónoma. Los plásmidos suelen contener de 5 a 100 genes,
que no suelen ser cruciales para el crecimiento de la bacteria bajo las condiciones ambientales normales y
pueden ser adquiridos o perdidos sin riesgo para la célula. Bajo determinadas condiciones, sin embargo, los
plásmidos son ventajosos para la célula. Los plásmidos pueden albergar genes que determinen actividades
como la resistencia a antibióticos, tolerancia a metales tóxicos, producción de toxinas y síntesis de enzimas.
Los plásmidos pueden ser transferidos de una bacteria a otra.

Ribosomas
 24
Todas las células, tanto eucarióticas como procarióticas, contienen ribosomas, que actúan como lugares
para la síntesis de proteínas. Las células que presentan una elevada velocidad de síntesis de proteínas tienen
un número mayor de ribosomas. El citoplasma de una célula procariótica contiene miles de estas
pequeñísimas estructuras, que dan al citoplasma un aspecto granuloso.

Los ribosomas están formados por dos subunidades, cada una compuesta por proteínas y un tipo de RNA
llamado RNA ribosómico (RNAr). Los ribosomas procarióticos difieren de los eucarióticos en el número de
proteínas y moléculas de RNA que contienen y son algo más pequeñas y menos densas que los ribosomas de
las células eucarióticas. A causa de ello los ribosomas procarióticos se denominan ribosomas 70S y los de
las células eucarióticas se conocen como ribosomas 80S. La letra S corresponde a unidades Svedberg, que
indican la velocidad relativa de sedimentación durante la centrifugación a velocidad ultraelevada. La
velocidad de sedimentación depende del tamaño, peso y morfología de la partícula. Las subunidades de un
ribosoma 70S son una subunidad pequeña 30S que contiene una molécula de RNAr y una subunidad grande
50S que contiene dos moléculas de RNAr.

Varios antibióticos, como la estreptomicina, la neomicina y las tetraciclinas, ejercen sus efectos
antimicrobianos inhibiendo la síntesis de proteínas en los ribosomas. Gracias a las diferencias entre los
ribosomas procarióticos y eucarióticos pueden ser destruidas las bacterias por el antibiótico sin afectar a la
célula eucariótica hospedadora.

Inclusiones

Dentro del citoplasma de las células procarióticas (y eucarióticas) se encuentran varios tipos de depósitos de
reserva conocidos como inclusiones. Algunas inclusiones son comunes a una amplia variedad de bacterias
mientras que otras están limitadas a un pequeño número de especies y sirven, por lo tanto, como un criterio
para la identificación. Entre las inclusiones bacterianas más notables se encuentran las siguientes:

Corpúsculos metacromáticos

Estas inclusiones se tiñen de rojo con algunos colorantes azules, como el azul de metileno y se conocen
también como gránulos de volutina. Se trata de una forma de reserva de fosfato inorgánico (polifosfato) que
puede utilizarse en la síntesis de ATP. La volutina se forma generalmente en células que crecen en
ambientes ricos en fosfatos. Los corpúsculos metacromáticos se encuentran en algas, hongos y protozoos,
así como en bacterias. Estos gránulos son bastante grandes y característicos en Corynebacierium
diphtheriae, el agente etiológico de la difteria, por lo que tienen valor diagnóstico.

Gránulos de polisacáridos
 25
Estas inclusiones están formadas típicamente por glucógeno y almidón y puede demostrarse su presencia
al tratar las células con yodo. En presencia de yodo los gránulos de glucógeno aparecen marrón rojizo y
azules los de almidón.

Inclusiones lipídicas

Las inclusiones lipídicas aparecen en varias especies de Mycobacierium, Bacillus, Azotobacter, Spirillum y
otros géneros. Un lípido hallado corrientemente como material de reserva y exclusivo de las bacterias es el
polímero de ácido poli-ß-hidroxi-butírico. Las inclusiones lipídicas se ponen de manifiesto utilizando
colorantes liposolubles, como los colorantes de Sudán.

Gránulos de azufre

Ciertas bacterias, conocidas como ´bacterias del azufre”, que pertenecen al género Thiobacillus, obtienen
energía al oxidar azufre y compuestos de azufre. Estas bacterias pueden depositar gránulos de azufre en el
interior de la célula, donde le sirven como reserva de energía.

Carboxisomas

Son inclusiones poliédricas o exagonales que contienen la enzima ribulosa-l, 5-difosfato carboxilasa. Las
bacterias que utilizan dióxido de carbono como única fuente de carbono necesitan esta enzima para la
fotosíntesis. Entre las bacterias que contienen carboxisomas se encuentran las bacterias nitrificantes, las
cianobacterias y las bacterias del azufre.

Vacuolas de gas

Son cavidades huecas que se encuentran en muchos procariotas acuáticos, incluyendo cianobacterias,
bacterias fotosintéticas anoxigénicas y halobacterias. Cada vacuola está formada por filas de varias vesículas
gaseosas individuales, que son cilindros huecos cubiertos por proteínas. La función de las vacuolas de gas es
mantener la flotabilidad, de modo que las células puedan permanecer en el agua a la profundidad adecuada
para recibir suficiente cantidad de oxígeno, luz y nutrientes.

Endosporas

Cuando se han agotado los nutrientes esenciales, o cuando no disponen de agua, algunas bacterias gram-
positivas, como las pertenecientes a los géneros Clostridium y Bacillus, forman células especializadas
´latentesª llamadas endosporas. Las endosporas, exclusivas de las bacterias, son cuerpos deshidratados con
una gruesa pared o capas adicionales. Se forman en el interior de la membrana celular y son liberadas al
medio ambiente, donde pueden sobrevivir a temperaturas extremadas, falta de agua y exposición a muchos
compuestos tóxicos y radiaciones.
 26
El proceso de la formación de endosporas dentro de la célula vegetativa (parental) se conoce como
esporulación o esporogénesis. No está claro qué sucesos bioquímicos desencadenan este proceso. En la
primera fase observable de la esporogénesis el crecimiento de una invaginación de la membrana
citoplasmática llamada septo esporal aísla una pequeña porción del citoplasma y un cromosoma bacteriano
recién replicado. El septo esporal se transforma en una membrana doble que rodea al cromosoma y al
citoplasma. Esta estructura totalmente encerrada dentro de la célula original se conoce como prespora. Entre
las dos membranas se depositan capas espesas de péptido glucano y a continuación se forma una gruesa
cubierta de la espora de proteína alrededor de la membrana más externa. Es esta cubierta la responsable de
la resistencia de las endosporas a muchos compuestos químicos agresivos.

El diámetro de la endospora puede ser el mismo, más pequeño o mayor que el de la célula vegetativa.
Dependiendo de la especie la localización de la endospora puede ser terminal (en un extremo), subterminal
(cerca de un extremo) o central, dentro de la célula vegetativa. Cuando la endospora madura la pared de la
célula vegetativa se disuelve (se lisa) y la endospora queda libre.

La mayoría del agua presente en el citoplasma de la prespora se ha eliminado al completarse la

esporogénesis y las endosporas no llevan a cabo reacciones metabólicas. El centro altamente deshidratado de
la endospora contiene solamente DNA, pequeñas cantidades de RNA, ribosomas, enzimas y algunas
moléculas pequeñas importantes. Entre estas últimas se incluye una cantidad sorprendentemente grande de
un ácido orgánico llamado ácido dipicolinico, que va acompañado por una gran cantidad de ion calcio. Estos
componentes celulares serán esenciales para reiniciar más tarde el metabolismo.

Las endosporas pueden permanecer latentes durante largos períodos de tiempo, incluso cientos de años y
volver al estado vegetativo por un proceso denominado germinación. La germinación es desencadenada por
lesiones físicas o químicas de la cubierta de la endospora. Entonces las enzimas de la endospora rompen las
capas que la rodean, penetra agua y se reemprende el metabolismo. Como una célula vegetativa forma una
sola endospora, que tras germinar se convierte en una célula, en las bacterias la esporogénesis no es una
forma de reproducción; no hay un aumento en el número de células.

Las endosporas son importantes desde el punto de vista clínico y de la industria alimentaria porque son
resistentes a procesos que matan normalmente a las células vegetativas. Tales procesos incluyen
calentamiento, congelación, desecación, uso de compuestos químicos y de radiaciones. Mientras que la
mayoría de las células vegetativas son destruidas por temperaturas que superen los 70 °C, las endosporas
pueden sobrevivir una hora o más en agua hirviendo. Las bacterias formadoras de esporas constituyen un
problema en la industria alimentaria porque tienen posibilidades de sobrevivir en caso de cualquier defecto
en el tratamiento y porque cuando pueden crecer algunas especies producen toxinas y enfermedades. Las
endosporas son difíciles de teñir y debe utilizarse un colorante especial conjuntamente con calor.
Corrientemente se utiliza la tinción de Schaeffer-Fulton para endosporas.
 27
Una vez examinada la anatomía funcional de las células procarióticas haremos lo mismo con las células
cucarióticas.

Endosporas. (a) Esporogénesis, el proceso de formación de endosporas. (b) Fotografía al microscopio

electrónico de una endospora de Bacillus sphaericus. (c) Distintas localizaciones de las endosporas.
Izquierda: Endospora central de Bacillus megateríum (40.500x); Centro: endospora subterminal de B.
 28
antrhacis (38.000x); derecha: endospora terminal, redonda, en el extremo de una célula de Clostridium
tetani (14.000x aproximadamente).

Diagrama muy esquemático de una célula eucariótica con todos los orgánulos posibles.

La célula eucariótica

Como se menciono antes, entre los organismos eucarióticos se encuentran algas, protozoos, hongos, plantas
superiores y animales. La célula eucariótica es característicamente mayor y de estructura más compleja que
la célula procariótica.

Brevemente las células eucarióticas contienen orgánulos rodeados de membranas; las células procarióticas
no. Los orgánulos son estructuras especializadas que llevan a cabo funciones específicas. Aunque ambos
tipos de células realizan las mismas funciones básicas las células procarióticas no las tienen localizadas en
orgánulos específicos. El material genético (DNA) de las células procarióticas no está rodeado de una
membrana ni asociado de forma regular a proteínas. El material genético de las células eucarióticas está
rodeado de una membrana, organizado en cromosomas y estrechamente asociado a histonas y otras
proteínas.

Flagelos y cilios
 29
Muchos tipos de células eucarióticas poseen proyecciones que le sirven para la locomoción celular o para
mover sustancias a lo largo de la superficie de la célula. Estas proyecciones contienen citoplasma y están
rodeadas por la membrana citoplasmática. Si las proyecciones son escasas y largas en relación al tamaño de
la célula se denominan flagelos. Cuando son numerosas y cortas, con aspecto de vellos, se conocen como
cilios. Tanto los flagelos como los cilios constan de nueve pares de microtúbulos que rodean a un par interno
central. Las algas euglenoides utilizan un flagelo para la locomoción mientras que los protozoos, como
Paramecium, emplean cilios. Mientras que los flagelos procarióticos giran los eucarióticos se mueven
onduladamente. Para ayudar a la expulsión del material extraño de los pulmones las células ciliadas del
aparato respiratorio del hombre barren tales materiales a lo largo de la superficie de las células de los
bronquios y tráquea hacia la garganta y la boca (

La pared celular

En general, la pared celular eucariótica es considerablemente más sencilla que la de la célula procariótica.
La mayoría de las algas poseen paredes celulares formadas por el polisacárido celulosa (como las plantas).
Las paredes celulares de algunos hongos contienen también celulosa, pero en la mayoría de ellos el principal
componente estructural de la pared celular es el polisacárido quitina, un polímero de unidades de N-acetil-
glucosamina (la quitina es también el principal componente de la estructura del exoesqueleto de crustáceos e
insectos). La pared celular de las levaduras contiene además los polisacáridos glucano y manano. En los
eucariotas que carecen de pared celular la membrana citoplasmática puede ser la cubierta más externa; sin
embargo, células como las de los mohos mucilaginosos y amebas, que están en contacto directo con el
medio ambiente, pueden presentar otras cubiertas por encima de ella. Los protozoos no tienen una pared
celular típica; en su lugar poseen una cubierta externa flexible llamada cutícula.

Flagelos eucarióticos y cilios. (a) La euglenoide de agua dulce Trachelomonas sp. (5.000x). Su largo
 30
flagelo en forma de látigo emerge del cuerpo de la célula en la parte superior de esta fotografía al
microscopio electrónico de barrido. (b) Un ciliado devora a otro ciliado. Didinium nasatum, la célula
inferior con dos franjas de cilios a su alrededor, ha comenzado a engullir a la célula cubierta de cilios de
Paramecium multimicronucleatum (1.500x). (c) Movimiento de un flajelo eucariótico.

Una consideración de importancia clínica es que las células eucarióticas no contienen péptido glucano, la
base estructural de la pared celular procariota. Su importancia se debe a que algunos antibióticos, como las
penicilinas y cefalosporinas, actúan frente al péptido glucano y no afectan, por tanto, a las células
eucarióticas humanas.

La membrana citoplasmática

En las células eucarióticas que carecen de pared celular la membrana cítoplasmática es la cubierta externa
de la célula. En cuanto a su función y estructura, las membranas citoplasmáticas eucarióticas y procarióticas
son muy similares. Sin embargo, existen diferencias en las proteínas. En los eucariotas los azúcares sirven
de receptores que realizan funciones como las de reconocimiento célula-célula y permiten también la
adhesión de bacterias. Además las membranas citoplasmáticas eucarióticas contienen esteroles, lípidos
complejos que no se encuentran en las procarióticas (con la excepción de las membranas de los
micoplasmas). Los esteroles parecen estar asociados a la capacidad de las membranas para resistir la lisis
debido al incremento de presión osmótica.

Las sustancias pueden atravesar las membranas citoplasmáticas, tanto eucarióticas como procarióticas, por
difusión simple, ósmosis, difusión facilitada o transporte activo. En las células eucarióticas no se da la
translocación de grupos; en cambio pueden utilizar un mecanismo adicional llamado endocitosis. Para ello
una porción de la membrana citoplasmática rodea una partícula o una molécula grande, la encierra y la
introduce en la célula. La endocitosis es una de las formas por las que los virus pueden entrar en las células
animales.

Dos tipos muy importantes de endocitosis son la fagocitosis y la picnocitosis. En la fagocitosis proyecciones
de la célula llamadas seudópodos engloban partículas y las introducen en la célula. Mediante la fagocitosis
las células blancas destruyen bacterias y otros cuerpos extraños En la picnocitosis la membrana
citoplasmática forma invaginaciones que introducen el fluido extracelular en la célula con cualquier
sustancia que esté disuelta en él.

Citoplasma

El citoplasma de las células eucarióticas comprende la matriz que hay dentro de la membrana celular y
fuera del núcleo. El citoplasma es la sustancia en la que se encuentran diversos componentes celulares. Una
diferencia importante con el citoplasma procariótico es que el eucariótico presenta una estructura interna
 31
compleja, compuesta de varillas extremadamente pequeñas llamadas microfilamentos y filamentos
intermediarios y de cilindros llamados microtúbulos. Conjuntamente forman el citoesqueleto. El
citoesqueleto y otros componentes citoplasmáticos se mantienen unidos por una membrana tridimensional
de finos filamentos llamada red microtrabecular. Proporciona soporte y morfología, organiza las
reacciones químicas que transcurren en el citoplasma y ayuda a transportar sustancias a través de la célula e
incluso al movimiento de la célula entera, como ocurre en la fagocitosis. El movimiento del citoplasma
eucariótico de una parte a otra de la célula, que contribuye a distribuir nutrientes y al movimiento de la
célula sobre una superficie, se denomina corriente citoplasmática. Otra diferencia entre el citoplasma
eucariótico y procariótico es que muchas de las enzimas importantes que se encuentran en el fluido
citoplasmático de los procariotas se hallan recluidas en los orgánulos de los eucariotas.

Orgánulos

Núcleo

El orgánulo eucariótico más característico es el núcleo. El núcleo suele ser esférico u ovalado, es
frecuentemente la mayor estructura de la célula y contiene casi toda la información hereditaria de la célula
(DNA). En las mitocondrias y cloroplastos de los organismos fotosintéticos se encuentra algo de DNA.

El núcleo está separado de la membrana por una doble membrana llamada membrana nuclear. Cada una de
estas dos membranas presenta una estructura parecida a la membrana citoplasmática. Diminutos poros de la
membrana nuclear permiten la comunicación del núcleo con la red de membranas del citoplasma, llamada
retículo endoplásmico. Las sustancias que entran y salen del núcleo se cree que pasan a través de estos
pequeños poros. Dentro de la cubierta nuclear se encuentra un fluido gelatinoso llamado nucleoplasma;
también se encuentran cuerpos esféricos denominados nucléolos. Estas estructuras constituyen un centro
para la síntesis de RNA ribosómico, un constituyente esencial de los ribosomas.

Finalmente se encuentra el DNA, que aparece combinado con un cierto número de proteínas, entre las que se
incluyen varias proteínas básicas llamadas histonas y no-histonas. La asociación de unos 165 pares de bases
de DNA y 9 moléculas de histonas constituye un nucleosoma. Cuando la célula no se está reproduciendo, el
DNA y sus proteínas asociadas forman una masa con aspecto de ovillo llamada cromatina. Antes de la
división nuclear la cromatina se arrolla formando cuerpos más gruesos y en forma de bastoncillos llamados
cromosomas. Los nucleosomas son las unidades estructurales básicas de los cromosomas. Los
´cromosomasª procarióticos no llevan a cabo este proceso, no poseen histonas, no están formados por
nucleosomas y no están rodeados por una cubierta.

Las células eucarióticas se dividen mediante dos mecanismos complejos llamados mitosis y meiosis.
Ninguno de ellos tiene lugar en las células procariotas.
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El núcleo eucariótico. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de un núcleo (4.750x). (b)
Esquema de un núcleo.

Retículo endoplásmico

Dentro del citoplasma hay un sistema formado por pares de membranas paralelas que encierran estrechas
cavidades de formas variables. Este sistema, que no está presente en procariotas, se conoce como retículo
endoplásmico o RE

El RE es una red de canales que circulan a través del citoplasma y son continuación tanto de la membrana
plasmática como de la membrana nuclear . Se cree que el RE proporciona una superficie para reacciones
químicas, una ruta para el transporte de moléculas dentro de la célula y una zona de almacenamiento para
moléculas sintetizadas. El RE juega un papel tanto en la síntesis de lípidos como en la de proteínas.
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Retículo endoplásmico y ribosomas. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión del
reticulo endoplásmico y los ribosomas en sección transversal (24.000x). (b) Representación tridimensional
del retículo endoplásmico y los ribosomas.

Ribosomas

Unidos a la superficie externa de parte de RE se encuentran ribosomas, que se hallan también libres en el
citoplasma. Como en los procariotas, los ribosomas son el lugar de síntesis de proteínas en la célula.

Los ribosomas del RE y del citoplasma eucariótico son algo más grandes y más densos que los de la célula
procariótica. Estos ribosomas eucarióticos son ribosomas 80S. Un ribosoma 80S está formado por una
subunidad grande 60S que contiene tres moléculas de RNAr y una subunidad pequeña 40S con una molécula
de RNAr. Los cloroplastos y las mitocondrias contienen ribosomas 70S, lo que puede ser indicativo de su
evolución a partir de procariotas.

Complejo de Golgi

Otro orgánulo que se encuentra en el citoplasma de las células eucarióticas es el complejo de Golgi. Esta
estructura suele constar de cuatro a ocho sacos aplanados (cisternas) con extensiones en sus extremos
(vesículas). Las cisternas aparecen apiladas unas sobre otras El complejo de Golgi está a veces conectado
con el RE. Una de sus funciones es la de almacenar y secretar (liberar al exterior de la célula) algunas
proteínas, lípidos y azúcares.

El complejo de Golgi también tiene una función en la síntesis de azúcares que se combinan con las proteínas
para formar complejos llamados glucoproteinas. Las glucoproteinas son también secretadas de la célula
mediante vesículas.

Complejo de Golgi. (a) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de un complejo de Golgi en

sección transversal (26.000x). (b) Representación tridimensional de un complejo de Golgi.

Mitocondrias
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Las mitocondrias, orgánulos esféricos o alargados, aparecen repartidas por el citoplasma de las células
eucarióticas. Una mitocondria está formada por una doble membrana de estructura similar a la de la
membrana citoplasmática. La membrana mitocondrial externa es lisa, pero la interna se dispone formando
una serie de pliegues llamadas crestas. El centro de la mitocondria se denomina matriz. A causa de la
naturaleza y disposición de las crestas la membrana interna proporciona una superficie enorme sobre la cual
pueden tener lugar reacciones químicas. Algunas enzimas implicadas en la respiración celular, incluyendo
las que forman ATP, están localizadas sobre las crestas de la membrana interna mitocondrial y muchos de
los pasos metabólicos relacionados con la respiración celular se realizan en la matriz. Las mitocondrias se
denominan frecuentemente «centrales energéticas de la célula» debido a su papel fundamental en la
producción de ATP. Las mitocondrias contienen ribosomas 70S y algo de DNA propio, así como la
maquinaria necesaria para replicar, transcribir y traducir la información codificada por su DNA. Además las
mitocondrias pueden reproducirse más o menos por su cuenta, creciendo y dividiéndose en dos.

Figura 4-24. Mitocondrias. (a) Fotogralía al microscopio electrónico de transmisión de una sección
longitudinal de una mitocondna de célula pancreática de rata (34.000x). (b) Representación tridimensional
de una mitocondria.

Cloroplastos

Las algas y las plantas verdes contienen un orgánulo exclusivo llamado cloroplasto Un cloroplasto es una
estructura rodeada de membrana que contiene el pigmento clorofila y las enzimas necesarias para las fases
de captación de luz de la fotosíntesis La clorofila está contenida en granos membranosos aplanados llamados
tilacoides. Las pilas de tilacoides
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se llaman grana. Como las mitocondrias los cloroplastos contienen ribosomas 70S, DNA y enzimas
implicadas en la síntesis de proteínas. Son capaces de multiplicarse por si mismas dentro de la célula. Es
interesante observar que su forma de multiplicación, aumentando de tamaño y dividiéndose en dos, recuerda
llamativamente a la reproducción bacteriana. La misma similitud existe con la multiplicación de las
mitocondrias.

Figura 4-25. Cloroplastos. Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de cloroplastos de una

célula del alga Gymnodynium microadriaticum que vive en las células de un coral (11.200x). En los
cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que proporciona nutrientes tanto para el alga como para el coral. Los
pigmentos que captan la luz se localizan en los tilacoides.

Lisosomas

Vistos al microscopio electrónico los lisosomas, que se forman a partir del complejo de Golgi, aparecen
como esferas rodeadas de membrana en el citoplasma eucariótico. A diferencia de las mitocondrias los
lisosomas poseen una sola membrana y carecen de estructuras definidas .Pero contienen poderosas enzimas
digestivas capaces de romper muchas clases de moléculas. Más aún, estas enzimas son capaces de digerir
bacterias que penetren en la célula. Los glóbulos blancos de la sangre humana, que utilizan la fagocitosis
para ingerir bacterias, contienen un gran número de lisosomas.

Centriolos

Localizadas cerca del núcleo se encuentran un par de estructuras cilíndricas, los centriolos. Cada centriolo es
un anillo de nueve haces uniformemente espaciados, cada uno de los cuales está formado por tres
microtúbulos. Los dos centriolos están dispuestos de tal modo que el eje longitudinal de uno de ellos es
perpendicular al del otro. Los centriolos tienen una función en la división de la célula eucariótica y como
cuerpos basales en la formación de los cilios y flagelos.
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La evolución de los eucariotas

Hay actualmente dos teorías principales sobre el origen de los eucariotas. Según la hipótesis autógena las
membranas internas especializadas que derivaron de una membrana citoplasmática procariota evolucionaron
hasta formar los orgánulos característicos de las células eucarióticas. De acuerdo con esta teoría la cubierta
nuclear, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y los orgánulos rodeados por membranas sencillas
(como los lisosomas) evolucionan de este modo. Estos orgánulos se conocen a veces como el sistema de
endomembranas. La otra teoría, la hipótesis endosimbiótica, propone que los precursores de las células
eucarióticas fueron asociaciones de células procarióticas pequeñas, simbióticas (de vida en común), que
vivían dentro de células mayores. Esta hipótesis se centra principalmente en el origen de mitocondrias y
cloroplastos (con múltiples similitudes con las bacterias). Se cree que los antecesores de las mitocondrias
podrían haber sido bacterias heterótrofas con requerimiento de oxígeno. Los heterótrofos obtienen moléculas
de nutrientes ingiriendo otros organismos o sus productos metabólicos. Se cree que los cloroplastos
descienden de procariotas fotosintéticos. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía luminosa para
producir moléculas de nutrientes. Se ha sugerido que tanto los procariotas heterótrofos dependientes de
oxígeno, como los fotosintéticos, lograron entrar en células procarióticas más grandes como presas sin
digerir o como parásitos internos. Es posible que el origen de los encariotas a partir de los procariotas
tuviera lugar como resultado de una combinación de las dos hipótesis. La cubierta nuclear y otras
membranas celulares pueden haber evolucionado como propone la hipótesis autógena, mientras que las
mitocondrias y los cloroplastos pueden ser el resultado de la endosimbiosis.

Principales diferencias entre células procariótícas y eucarióticas.

Característica Procariotas Eucariotas

Tamaño de la célula Diámetro típico de 1 a 10 µm Diámetro típico de 10 a 100 µm
Núcleo No hay membrana nuclear ni Verdadero núcleo, con membrana nuclear y
nucléolos nucléolos
Orgánulos rodeados de Ausentes Presentes, como lisosomas, complejo de
membranas Golgí, retículo endoplásmico, mitocondrias
y cloroplastos
Flagelos Formados por dos tipos de Complejos, formados por múltiples
componentes proteicos microtúbulos
Glucocálix Cápsula de polímeros Ausente
extracelulares o capa de
mucílago
Pared celular Suele estar presente; Cuando existe es de composición sencilla
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químicamente compleja
Membrana No hay hidratos de carbono y Hay esteroles e hidratos de carbono que
citoplasmática suelen faltar los esteroles sirven de receptores
Citoplasma No hay citoesqueleto ni Hay citoesqueleto y corrientes
corrientes citoplásmicas citoplásmicas
Ribosomas Pequeños (70S) Grandes (80S), pequeños (70S) en los
orgánulos
Disposición del DNA Un solo cromosoma circular Varios o muchos cromosomas lineales con
en cromosomas sin histonas histonas
División celular Fisión binaria Mitosis
Reproducción sexual No hay meiosis; sólo Implica la meiosis
intercambio de fragmentos
de DNA