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MESA 7
1 Las leyes de la ecología
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2.2 Elementos / partes ecológicos
4) La masa, incluyendo la biomasa, y la energía se conservan. Este principio es
usado reiteradamente en ecología y particularmente en modelización ecológica.
5) Los organismos con vida basada en el carbono comparten una bioquímica básica
característica común. Esto implica que muchos compuestos bioquímicos pueden
encontrarse en todos los organismos vivos. Así los organismos tienen casi la misma
composición elemental y pueden representarse por un relativamente pequeño
número de elementos, unos veinticinco1. Este principio, que permite realizar
cálculos estequiométricos en ecología considerando una composición promedio de
la materia viva, se usa ampliamente.
6) No existen organismos aislados sino conectados con otros. La unidad mínima
teórica para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una de las cuales fija
energía y la otra descompone y recicla los residuos, pero en la realidad los
ecosistemas viables son redes complejas de poblaciones que interactuan entre si.
Este principio ha sido utilizado en numerosos trabajos sobre redes ecológicas.
Según Jørgensen y Fath los primeros siete son una reformulación de principios
básicos de termodinámica y bioquímica referidos a ecosistemas y ampliamente
aceptados en ecología; el octavo principio y su corolario tiene, según ellos, un buen
apoyo en muchas observaciones y modelos ecológicos pero por ser el más
controvertido y novedoso es el que precisa una discusión detallada, que desarrollarán
a continuación, reconociendo que su formulación, aunque diferente de la que han
usado otros ecólogos, se relaciona en cuanto a los conceptos básicos con otras como
la de potencia máxima de Odum (ODUM, 2002) o la teoría termodinámica-
infodinámica-del desarrollo de Salthe (SALTHE, 2002). Los autores se plantean
también la cuestión de si esos ocho principios o las reglas que de ellos deriven serán
suficientes para explicar directa o indirectamente las observaciones ecológicas,
aceptando explícitamente que su teoría puede estar abierta a posteriores
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Este reducido número de elementos se agrupa en tres categorías jeráquicas: Bioelementos primarios o
principales: Carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Bielementos secundarios: Azufre, fósforo,
magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro. Oligoelementos: Hiero, manganeso, cobre, zinc, flúor, yodo,
boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molideno y estaño.
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refinamientos y que debe pasar la prueba de su aplicación a un amplio rango de
observaciones empíricas antes de que pueda ser aceptada para describir el
comportamiento de fenómenos ecológicos complejos.
3.1 Entrada a través de las fronteras: El sistema recibe aportes de energía de baja
entropía o biomasa a través de su frontera. Este es el requisito inicial para el
crecimiento en sistemas abiertos.
3.3 Crecimiento de las redes: La red del ecosistema se desarrolla de tal forma que
el número de componentes, conexiones y retroalimentaciones en el sistema
aumentan; esto implica que hay mayor circulación de masa y energía y que los
flujos totales aumentan. El crecimiento de las redes aumenta hasta un punto
pasado el cual se puede producir el corte o estrangulamiento de esas
conexiones, alcanzando el sistema la última categoría de crecimiento.
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información biológica, responsable de la diferenciación del organismo respecto a su
entorno. A la luz del principio octavo la maximización de la exergía almacenada en
los ecosistemas se convierte en una función objetivo que, como dicen los autores,
puede ser vista como una “causa final” en términos aristotélicos.
“Si un sistema recibe una entrada de energía, utilizará esta exergía para
realizar trabajo. El trabajo realizado se emplea en mantener el sistema
alejado del equilibrio termodinámico por lo que la exergía se pierde
transformándose en calor. Si, después del mantenimiento, hay disponible
todavía exergía adicional, el sistema se mueve alejándose del equilibrio
termodinámico, reflejándose en aumento de los gradientes. Si hay más de
un camino para alejarse del equilibrio, tenderá a ser seleccionado el que de
el mayor trabajo utilizable (exergía) que en ultima instancia lleva el
sistema más lejos del equilibrio termodinámico, bajo las condiciones
existentes. El resultado es un sistema con la estructura más ordenada. O
expresado de otra forma: entre las distintas vías de los ecosistemas para
apartarse del equilibrio termodinámico, se selecciona aquella que bajo las
condiciones actuales, maximiza dEx/dt”
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El término estrategia no implica aquí ninguna connotación de intencionalidad
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elaborada, es la que se puede observar fácilmente cuando se inicia la colonización
por unas pocas especies de un nuevo territorio despoblado, pero tiene unos límites
que vienen marcados por las condiciones físico-químicas y de forma resumida por la
disponibilidad de los elementos que se encuentren en menor proporción en el medio,
en consonancia con la ley del mínimo de Liebig.
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El término estrategia si puede tener aquí sentido intencional
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como un principio teleológico, como una causa final que dirige el desarrollo y
evolución de los sistemas vivos.
Los principios de una ecología teórica formulados por Jørgensen y Fath aquí
analizados parecen un intento altamente prometedor de abrir una línea de trabajo
en la formalización de este campo, carente hasta el momento de teorías que
merezcan ese nombre, pero parece claro tras el análisis que precisan aún de una
mayor elaboración. Los enunciados de los principios muestran una cierta
heterogeneidad en su formulación, generalidad y extensión y su validez puede
depender aún tanto de sus cualidades epistemológicas (cobertura, integración,
potencia explicativa, robustez, generalidad), como de la del desarrollo y precisión
aún pendiente de algunos de los conceptos asociados.
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8 Bibliografía
JØRGENSEN, S.E., FATH, B.D. “Application of thermodynamic principles in ecology”,
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SALTHE, S.N., “An exercise on the natural philosophy of ecology”, Ecol. Model., 158,
2002, 167-1179.
SALTHE, S.N., “The natural philosophy of ecology: developmental systems ecology”,
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TAINTER, J.A., “Social complexity and sustainability”, Ecological Complexity, 2006
(en prensa)