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Unidad II.

Anatomía del Sistema Nervioso


División microscópica del sistema nervioso
Vicenta Reynoso-Alcántara

Tabla de contenido
Objetivo general.............................................................................................................. 2
Objetivos específicos ...................................................................................................... 2
Introducción .................................................................................................................... 3
Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca............................................ 3
La neurona...................................................................................................................... 4
Componentes principales de la neurona..................................................................... 5
Cuerpo de la neurona .............................................................................................. 5
Membrana celular .................................................................................................... 8
Prolongaciones de la neurona ................................................................................. 9
Clasificación de los distintos tipos de neuronas........................................................ 13
Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas ..... 14
Clasificación según tamaño de la neurona............................................................ 15
Clasificación según función de la neurona ............................................................ 15
Células gliales............................................................................................................... 17
Astrocitos .................................................................................................................. 18
Oligodendrocitos ....................................................................................................... 19
Microglía.................................................................................................................... 20
Células de Schwann ................................................................................................. 21
Mielinización ................................................................................................................. 22
Fibras nerviosas mielínicas ....................................................................................... 22
Fibras nerviosas amielínicas ..................................................................................... 23
Impulso nervioso........................................................................................................... 24
Potencial de reposo .................................................................................................. 24
Potencial de acción ................................................................................................... 26
Sinapsis ........................................................................................................................ 28
Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el contacto .................. 29
Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la
información................................................................................................................ 29
Sinapsis químicas.................................................................................................. 29
0BObjetivos 

Sinapsis eléctrica................................................................................................... 33
Referencias................................................................................................................... 35

División microscópica del sistema nervioso


1
 
Ligas de interés: ........................................................................................................... 36

Objetivos
Objetivo general
Identificar los principales tipos de célula que componen el sistema nervioso humano y
sus características, componentes y funciones esenciales.

Objetivos específicos
¾ Identificar los componentes esenciales de la neurona
¾ Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos
vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la
neurona en el sistema nervioso.
¾ Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales características,
componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento.
¾ Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos
de neuronas e identificar las principales clasificaciones
¾ Distinguir los diferentes tipos de células gliales e identificar la función que
desempeña cada tipo de célula en el sistema nervioso.
¾ Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las células gliales, así
como la estrecha relación que mantienen.
¾ Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia
para la transmisión del impulso nervioso.
¾ Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y
transmisión del impulso nervioso y comprender su importancia para el
funcionamiento de la neurona.
¾ Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores
0BObjetivos 

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Introducción
El cuerpo del ser humano está formado por millones de células. Cada célula se
especializa en una función específica y usualmente no asume ninguna otra función, lo
cual permite que desempeñen sus funciones al máximo de las posibilidades. Las
células que conforman el sistema nervioso siguen esta regla.

A nivel histológico, el sistema nervioso contiene dos clases de células, neuronas y


células gliales. Por un lado, las neuronas desarrollarán al máximo su capacidad de
reacción a los estímulos ambientales mientras que las células gliales se encargarán de
defenderlas, de procurarles los nutrientes y de mantener adecuado el medio en que se
encuentran para garantizar la supervivencia. Adicionalmente a las neuronas y las
células gliales, el sistema nervioso central contiene vasos sanguíneos y meninges, y el
sistema nervioso periférico contiene vasos sanguíneos y tejido conjuntivo (Snell,
2010).

Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca


En el sistema nervioso se puede distinguir entre la sustancia gris y la sustancia
blanca. La sustancia gris está conformada por los cuerpos de las neuronas, con sus
núcleos respectivos, incluidos en el neuropilo, que se forma principalmente de
delicadas prolongaciones neuronales y gliales. La sustancia blanca se forma de
prolongaciones relativamente largas de neuronas, que en su mayoría están rodeadas
de mielina y carecen de cuerpos neuronales. Tanto la sustancia gris como la sustancia
blanca contienen un gran número de células gliales y una red de capilares sanguíneos.
Algunas regiones del sistema nervioso central, principalmente en el tronco encefálico,
contienen regiones que incluyen tanto cuerpos de células nerviosas como numerosas
fibras mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de sustancia gris y blanca (Barr,
1994).

Vamos a analizar a detalle tanto las neuronas como las células gliales.
1BIntroducción 

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La neurona
En el sistema nervioso, la neurona, o célula
nerviosa, es la unidad funcional básica del   Objetivos específicos 
procesamiento y transmisión de información. ¾ Identificar los componentes
Las neuronas son células excitables esenciales de la neurona

especializadas en la recepción de estímulos ¾ Distinguir entre los


componentes esenciales
provenientes de otras neuronas, el
para llevar a cabo los
procesamiento de la información y la procesos vitales básicos de
la neurona de aquellos
conducción de impulso nervioso a otras
esenciales para la función de
neuronas o tejidos efectores. Así, tal y como la neurona en el sistema
se establece en la doctrina neuronal, toda nervioso.

neurona es una unidad funcional y estructural


(Barr, 1994).

El que las neuronas se especialicen en la recepción, el procesamiento y el envío de


señales, no implica que no realicen las funciones vitales básicas, como la respiración, la
asimilación de nutrientes y la expulsión de desechos. Sin embargo, a diferencia de la
mayoría de otras células del cuerpo, las neuronas normales del individuo maduro no se
dividen ni replican (Snell, 2010).

Las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaños a través de las diversas
regiones del sistema nerviosos, sin
embargo, hay elementos
indispensables que están presentes
en todas ellas. Así, todas las neuronas
contienen un cuerpo celular o soma,
(que contiene el núcleo) y a partir de
su superficie, se proyectan una o más
prolongaciones denominadas
neuritas. Las neuritas pueden ser de
dos tipos, dendritas, que son
responsables de recibir la información;
Figura 1. 
2BLa neurona 

o axones, que son una neurita tubular


larga, única, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen

División microscópica del sistema nervioso


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botones terminales. Las
dendritas y los axones se
conocen con frecuencia como
fibras nerviosas (Snell,
2010). La figura 1 ilustra una
neurona promedio.

A continuación, vamos a
revisar los componentes
principales de las neuronas.

Componentes
principales de la
neurona
Figura 2. 
Cuerpo de la neurona
El cuerpo de la neurona (soma), al igual que el de otras células, es su centro metabólico
y está formado por una masa de citoplasma que incluye el núcleo, limitado externamente
por una membrana plasmática, que encierra el contenido nuclear. El citoplasma que rodea
al núcleo se encuentra rodeado por diversos orgánulos.

Tal y cómo menciona López Antúnez (1979), el cuerpo celular es el encargado de nutrir
todas las partes que conforman la neurona, por lo que si una parte de la célula queda
separada del mismo, degenera.

El cuerpo de la neurona varía tanto en su forma como en tamaño. Puede ser redondo,
triangular, fusiforme, en forma de estrella, piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamaño,
el cuerpo de la neurona puede ser extremadamente pequeño, como en el caso de las
neuronas granulosas de la corteza cerebelosa, que miden aproximadamente 5 µm de
diámetro (un micrómetro -µm- es una millonésima de metro); o puede ser grande, como
en las células del asta anterior de la médula, que pueden medir hasta 135 µm de diámetro
(Snell, 2010); existiendo dimensiones intermedias entre ambos extremos (López Antúnez,
1979).

A continuación describiremos los componentes del cuerpo más relevantes para la función
de la neurona. La figura 2 ilustra de forma esquemática estos componentes. (Figura
2BLa neurona 

tomada de Snell, 2010)

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Núcleo
El núcleo por lo general se localiza en el centro del cuerpo celular. Suele ser de gran
tamaño y de forma esférica. El núcleo, contiene ADN, pero en las neuronas maduras, los
cromosomas ya no se duplican y funcionan sólo en la expresión genética. Por lo general
se puede localizar un nucléolo prominente que se halla implicado en la síntesis del ácido
ribonucleico ribosómico (ARNr) y en la unión de las subunidades ribosómicas (Snell,
2010). En general, se puede decir que el núcleo controla la actividad celular, tal y como
sucede en otros tipos de células.

Citoplasma
El citoplasma conforma la mayor parte de la célula. El citoplasma se caracteriza por ser
una sustancia gelatinosa, semilíquida, que ocupa el espacio delimitado por la membrana
plasmática. Contiene estructuras especializadas denominadas orgánulos (Carlson,
2006).

Dentro de los orgánulos e inclusiones más importantes para la función de la neurona


podemos mencionar: a)sustancia de Nissl, b) aparato de Golgi, c) mitocondria, d)
microfilamentos, e) microtúbulos, f) lisosomas, g) centriolos y h) lipofucsina, melanina,
glucógeno y lípido. (Snell, 2010). A continuación revisaremos algunos.

Sustancia de Nissl
La sustancia de Nissl se distribuye irregularmente por el citoplasma del cuerpo celular,
en algunas células se encuentra incluso en las dendritas, pero nunca se localiza en la
región próxima al axón (cono axónico), ni en el axón mismo.

La sustancia de Nissl se encarga de la síntesis de proteínas, que fluyen a lo largo de las


dendritas y del axón, y sustituye a las proteínas que son degradadas durante la actividad
celular (Snell, 2010). La cantidad de sustancia de Nissl aumenta proporcionalmente con el
tamaño de la neurona (Barr, 1994).

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, se conforma por sacos alargados que constituyen cisternas y
vesículas ubicados en el citoplasma, dispuestos en una red entorno al núcleo. Pueden
aparecer también en la parte inicial de las dendritas, pero no en el axón (López Antúnez,
2BLa neurona 

1979). Puedes observarlo en la figura 2.

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Al aparato de Golgi se transfiere la proteína producida por la sustancia de Nissl por
medio de vesículas de transporte y es almacenada temporalmente. Las moléculas
proteicas son adicionadas con hidratos de carbono, para formar glucoproteínas. Estas
sustancias viajan de una cisterna a otra por las vesículas de transporte hasta las
terminaciones nerviosas. Se cree también que el aparato de Golgi es activo en la
producción de lisosomas y en la síntesis de membranas celulares. La última función es
particularmente importante en la formación de las vesículas sinápticas en las terminales
axónicas (Snell, 2010).

Mitocondrias
Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como en las prolongaciones de la neurona y son
especialmente abundantes en las terminaciones axónicas, cerca de las sinapsis (López
Antúnez, 1979). En la figura 2 las puedes observar.

Las mitocondrias tienen forma esférica, de bastoncillos, o filamentosas. En ellas se


depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de metabolismo celular,
incluyendo la respiración, y la producción y el transporte de energía (Barr, 1994). Su
función es de gran relevancia para la neurona ya que es una célula con grandes
exigencias metabólicas (López Antúnez, 1979).

Citoesqueleto
El citoesqueleto es una matriz fibrosa de proteínas que se extiende por el citoplasma
entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática. Ayuda a definir la forma de la
neurona e interviene en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento
(Carlson, 2006).

En la composición del citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos, los microfilamentos y


los microtúbulos.

Los neurofilamentos (qué miden unos 10 nm de diámetro; un nanómetro –nm- equivale a


una milmillonésima parte de un metro), forman el principal componente del citoesqueleto.
Estos filamentos se unen en fascículos para conformar las neurofibrillas, que son
numerosas y recorren el cuerpo celular a través del interior de las neuritas (Snell, 2010).

Otro elemento del citoesqueleto son los microfilamentos (miden aproximadamente de 3


a 5 nm de diámetro) que se concentran en la periferia del citoplasma, inmediatamente por
2BLa neurona 

debajo de la membrana plasmática, donde forman una malla densa. Estos participan en la

División microscópica del sistema nervioso


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formación de las nuevas
prolongaciones celulares y la
retracción de las antiguas y
ayudan a los microtúbulos en el
transporte axónico (Snell,
2010).

Los microtúbulos (miden


aproximadamente 25 nm de
diámetro) y se encuentran
entremezclados con los
neurofilamentos por todo el
Figura 3. 
cuerpo celular y sus
prolongaciones (Snell, 2010). En la figura 3 se pueden observar.

Los Microtúbulos permiten el transporte de material a través de la neurona (Pinel, 2001).


Esto es de especial relevancia para el funcionamiento eficaz de la célula. Por ejemplo, en
los humanos hay neuronas que poseen axones extremadamente largos, -estos axones
van desde el pie a una región localizada en la base del encéfalo- y el funcionamiento de la
neurona a la que pertenece este axón, depende de la movilización de varios elementos
producidos exclusivamente en el cuerpo de la célula, que deben viajar hasta los botones
terminales del axón (Carlson, 2006).

El transporte axoplásmico es el proceso activo por el cual las sustancias son


propulsadas a lo largo de los microtúbulos que recorren el axón (Carlson, 2006). Este
transporte tiene lugar en ambas direcciones, puede ir del cuerpo celular a sus
prolongaciones (transporte axoplásmico anterógrado) o de las prolongaciones al
cuerpo celular (transporte
axoplásmico retrogrado;
Carlson, 2006).

Membrana celular
La membrana celular de
la neurona es el límite
2BLa neurona 

externo del cuerpo celular


y sus prolongaciones.
Figura 4. 

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El grosor aproximado de la membrana es de 8 nm, y está formada por dos capas de
moléculas proteicas (una interna y otra externa de un grosor aproximado de 2.5 nm, cada
una), estas capas están separadas por una capa media de lípidos (de un grosor
aproximado de 3 nm). La capa lipídica se compone por dos filas de moléculas de
fosfolípidos cuyos extremos hidrófobos se hallan en contacto entre sí, y sus terminaciones
polares están en contacto con las capas de moléculas proteicas (Snell, 2010). En la figura
4 se presenta una representación esquemática de la membrana celular de la neurona.

Algunas de las proteínas de la membrana sirven como canales, a través de los cuales
pueden pasar otras moléculas. Otras son proteínas de señal, que transmiten señales al
interior de la neurona cuando determinadas moléculas se pegan a su parte externa (Pinel,
2001). Puedes ver algunos canales que atraviesan la membrana en la figura 4.

Las proteínas que sirven de canal se encuentran situadas en el interior de la capa


fosfolipídica y se extienden por toda la anchura de la capa lipídica. Estas moléculas
proporcionan a la membrana conductos por los que los iones inorgánicos pueden penetrar
en la célula o salir de ella (Snell, 2010). En la neurona, la membrana celular es el sitio de
inicio y conducción del impulso nervioso, proceso que explicaremos más adelante, y,
como veremos, este proceso depende del tránsito de ciertos iones a través de los
canales de la membrana.

Prolongaciones de la neurona
Como mencionamos anteriormente, a partir
Objetivo específico de la superficie del cuerpo celular, se
proyectan una o más prolongaciones
¾ Identificar las prolongaciones de
las neuronas, sus principales denominadas neuritas. Estas neuritas
características, componentes y pueden ser de dos tipos, dendritas, que
funciones y distinguir las son responsables de recibir la información;
diferencias en su funcionamiento. o axones, que conduce los impulsos desde
el cuerpo celular a la periferia y contienen
botones terminales. Revisaremos a detalle
cada uno; en la figura 5 puedes observar la imagen de una neurona y sus neuritas.

Cómo veremos posteriormente, el número y el tipo de neuritas contenidas en la neurona


2BLa neurona 

es un criterio de clasificación de estas células.

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9
 
Dendritas
Las dendritas son prolongaciones cortas que parten del
cuerpo celular y se ramifican en su cercanía. Su aspecto es
muy parecido a las ramas de un árbol. En general, las
dendritas son las encargadas de recibir los mensajes
enviados por las otras células a través de la sinapsis, y
forman la mayor parte del área receptora de la neurona (Barr,
1994).

A diferencia del axón, que cómo veremos posteriormente,


usualmente se presenta uno por neurona, las neuronas Figura 5. 
pueden desarrollar un gran número de dendritas. Las dendritas aumentan
considerablemente el área de la superficie de recepción de mensajes del cuerpo celular,
mediante sus ramificaciones profusas e intrincadas (Afifi, 2006).

El citoplasma de las dendritas, llamado dendroplasma (Snell, 2010), es muy parecido al


del cuerpo celular, aunque no contiene aparato de Golgi (Afifi, 2006).

El diámetro de las dendritas se va haciendo cada vez más


pequeño a medida que se alejan del cuerpo celular. Las
dendritas presentan un gran número de diminutas salientes,
denominadas espinas dendríticas. Estas espinas
dendríticas son de formas y dimensiones variables, y se
hacen muy notables en algunos tipos de células como las de
Purkinje del cerebelo y las piramidales de la corteza cerebral,
que pueden contener varios miles de espinas por célula. Las
espinas dendríticas participan activamente en el proceso de
sinapsis (López Antúnez, 1979). En la figura 6 puedes ver
una representación de algunas neuronas que poseen varías
dendritas.
Figura 6. 
Las dendritas pueden considerase como una extensiones del cuerpo celular para
aumentar la superficie para la recepción de la información procedente de los axones de
otras neuronas. Esencialmente conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular
2BLa neurona 

(Snell, 2010). Sin embargo, algunas neuronas no tienen axones, y sus dendritas
conducen los impulsos en ambas direcciones, es decir, de la periferia al cuerpo celular y
del cuerpo celular a la periferia para alcanzar a otras neuronas (Barr, 1994).

División microscópica del sistema nervioso


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Durante las primeras fases del desarrollo embrionario se da una gran producción de
dendritas, aunque posteriormente se reduce su número y tamaño como respuesta a una
demanda funcional alterada por los axones aferentes. Hay evidencia de que las dendritas
permanecen plásticas durante toda la vida y se alargan, ramifican o contraen como
respuesta a la actividad aferente (Snell, 2010).

Axones
El axón es una prolongación generalmente única, conduce impulsos que se alejan del
cuerpo celular, habitualmente hacia otras neuronas (Barr, 1994). Por esto se dice que el
axón es el polo efector de la neurona a través del cual se descargan los impulsos
nerviosos (López Antúnez, 1979). En la figura 7 se muestra una representación
esquemática.

El axón es la prolongación más larga del cuerpo celular; tiene una forma cilíndrica con un
diámetro uniforme; y tiende a tener una superficie lisa (Snell, 2010).

Los axones varían enormemente en tamaño de una neurona a otra. De hecho, el tamaño
del axón, tal y como veremos posteriormente, es otro criterio para clasificar las neuronas.
Los axones pueden ser muy cortos y terminan a corta distancia del cuerpo celular, como
se observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o extraordinariamente largos, como los
axones de algunas neuronas de la médula espinal, que inervan los músculos del pie, que
pueden llegar a medir hasta un metro (López Antúnez, 1979).

Los diámetros de los axones también varían considerablemente según las diferentes
neuronas. Parece existir una relación entre el diámetro y la longitud del axón, ya que a
mayor longitud, se da un mayor diámetro (López Antúnez, 1979). Así mismo, los axones
de mayor diámetro conducen los impulsos rápidamente, y los de diámetro más pequeño
conducen los impulsos muy lentamente (Snell, 2010). Sin embargo, el diámetro no es el
único factor que influye en la velocidad de conducción del impulso nervioso, ya que, como
veremos un poco más adelante, el grado de mielinización del axón es otro factor muy
importante (López Antúnez, 1979).

La membrana plasmática unida al axón se denomina axolema y su citoplasma


axoplasma. El axoplasma no posee sustancia de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios
para la síntesis de proteína, por lo que la supervivencia del axón depende del transporte
2BLa neurona 

de sustancias a partir de los cuerpos celulares (Snell, 2010).

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Estructura funcional del axón
Un axón típico tiene varias regiones estructural y funcionalmente distinguibles.

Cómo podemos ver en la firgura 7, el axón se origina a partir de una pequeña elevación
cónica sobre el cuerpo celular, desprovista de sustancia de Nissl, denominada cono
axónico.

Los axones puede emitir un número variable de ramas colaterales en toda su longitud
que les permiten relacionarse con neuronas situadas en paralelo (López Antúnez, 1979).
Sin embargo, usualmente los axones no se ramifican en la proximidad del cuerpo celular.
Adicionalmente, en los axones mielínicos, estas
ramas colaterales surgen en los nódulos de
Ranvier (que revisaremos posteriormente).

En la parte final, los axones o sus colaterales se


dividen habitualmente en numerosas
ramificaciones de diámetro muy pequeño. Las
terminaciones del axón son los extremos distales
de las ramas terminales de los axones, que con
frecuencia se hallan agrandados (Snell, 2010).
Estos extremos de las terminaciones también
suelen ser llamados botones terminales y son las
estructuras especializadas que forman las
sinapsis con otras células. En la figura 7 se
ilustran las terminaciones axónicas y sus botones
Figura 7.  terminales.

Según López Antúnez (1979), desde el punto de vista funcional, se pueden considerar
tres partes del axón: a) El segmento inicial que comprende entre el cono axónico y el
primer nodo de Ranvier, esta es la parte más excitable del axón y es el lugar en el que se
origina el potencial de acción (proceso que revisaremos posteriormente, que da origen al
impulso nervioso). b) La porción conductora que está formada por la mayor parte del
axón y sus colaterales; y c) La porción transmisora que está constituida por las
terminaciones axónicas por medio de las cuales se transmite el impulso a otras neuronas
o a los efectores.
2BLa neurona 

División microscópica del sistema nervioso


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Es importante recordar que, paralelamente a la transmisión del impulso nervioso, en el
axón se lleva a cabo el transporte del material que permite la función de la célula.
Recordemos que este material es fabricado por el cuerpo celular y que es indispensable
en las regiones lejanas del axón (por ejemplo, en los botones terminales), por lo que,
mediante el proceso de transporte axoplásmico (revisado anteriormente), se debe hacer
llegar este material. Recordemos también que este proceso se lleva a cabo por medio de
los microtúbulos que se localizan por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones y
sirven como canales por los que viajan las sustancias que la célula necesita.

Clasificación de los distintos tipos de neuronas


Tal y cómo lo hemos
mencionado, las neuronas Objetivo específico
presentan una gran
¾ Distinguir los principios que fundamentan la
variedad de formas, clasificación de los diferentes tipos de neuronas e
tamaños y funciones a identificar las principales clasificaciones
través de las diversas
regiones del sistema
nerviosos. Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001) mencionan que se han encontrado
al menos 200 tipos de células nerviosas geométricamente distinguibles en el encéfalo de
los mamíferos. En general,
estas células se
diferencian en la forma y el
tamaño, y las
características especificas
de cada tipo de neurona
impactan en el modo en
que las neuronas procesan
y transmiten la información
(Rosenzweig, Leiman, &
Breedlove, 2001). En la
figura 8 podemos ver una
representación
2BLa neurona 

esquemática de varios
tipos de neuronas.
Figura 8. 

División microscópica del sistema nervioso


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A continuación consideraremos tres criterios para la clasificación de las neuronas: a)
Número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas; b) tamaño de la neurona; y c)
función de la neurona.

Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las


neuritas
En este criterio de clasificación se considera el número, longitud y tipo de las
ramificaciones tanto de las dendritas como de los axones (Snell, 2010).

Así, las neuronas se clasifican en tres tipos principales: unipolares, bipolares y


multipolares. En la figura
9 se observa una
representación
esquemática de los tres
tipos de neuronas. (Figura
tomada de Snell, 2010)

Neuronas
Unipolares
Esta clase de neuronas,
las neuronas unipolares,
tiene una sola neurita que
se divide en dos
direcciones muy cerca del
cuerpo celular. Una se
dirige a alguna estructura
periférica, y otra se
introduce en el sistema Figura 9. 
nervioso central. Las características funcionales y estructurales de las ramas de estas
neuritas coinciden con las de un axón, sin embargo, las ramas terminales del extremo
periférico del axón en el sitio receptor reciben con frecuencia la denominación de
dendritas (Snell, 2010).
2BLa neurona 

División microscópica del sistema nervioso


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Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares tienen un cuerpo celular alargado y surge una única neurita de
cada una de las extremidades de este cuerpo. Las células bipolares de la retina y las
células de los ganglios sensitivos coclear y vestibular son ejemplos de este tipo de
neurona (Snell, 2010).

Neuronas multipolares
La neurona que presenta más de dos neuritas se denomina neurona multipolar. La
mayoría de las neuronas del cerebro y de la médula espinal son multipolares. Las neuritas
de estas neuronas se originan a partir del cuerpo celular. Con la excepción de la
prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas (Snell, 2010). Las
neuritas de estas neuronas se dirigen en varios sentidos, lo que aumenta en la neurona la
capacidad de recibir estímulos nerviosos de varias fuentes (Barr, 1994).

Clasificación según tamaño de la neurona


Otro modo habitual de clasificar las células nerviosas es por el tamaño.

Neuronas de Golgi de tipo I


Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un axón largo (hasta de 1 metro o más). Los
axones de estas neuronas forman los largos tractos de fibras del cerebro y de la médula
espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricos. Algunos ejemplos son las células
piramidales de la corteza cerebelosa y las células motoras de la médula espinal (Snell,
2010).

Neuronas de Golgi de tipo II


Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener un axón corto que acaba muy cerca del
cuerpo celular o no tener ningún axón. Hay mayor número de neuronas de este tipo que
de Golgi de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto estrellado, debido a que poseen una
gran cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas son numerosas en la corteza cerebral y
en la corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una función inhibidora (Snell, 2010).

Clasificación según función de la neurona


2BLa neurona 

También podemos clasificar a las neuronas por la función que realizan. En la figura 10
se observa una representación esquemática de los tres tipos de neuronas que

División microscópica del sistema nervioso


15
 
componen esta clasificación, las moto-neuronas, las neuronas sensoriales y las
interneuronas. Figura tomada de
(Rosenzweig, Leiman, & Breedlove,
2001).

Las moto-neuronas envían su axón a un


músculo o a una glándula, con la
finalidad de lograr que el músculo se
contraiga o que cambie la actividad de la
glándula (Rosenzweig, Leiman, &
Breedlove, 2001).

Las neuronas sensoriales son neuronas


que responden a cambios en el entorno
como por ejemplo, cambios de luz, de
presión o calor en la piel, cambios
Figura 10. 
químicos en el aire que corresponden a
un olor concreto, etc. (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Las interneuronas, que agrupan a la mayoría de las neuronas, reciben la información de


unas neuronas y reenvían esta información a otras (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove,
2001).

2BLa neurona 

División microscópica del sistema nervioso


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Células gliales
Como mencionamos al inicio, el

Objetivos específicos sistema nervioso también está formado


por las células gliales (también
¾ Distinguir los diferentes tipos de
denominadas neuroglia o glía). Estas
células gliales e identificar la
función que desempeña cada tipo células cumplen varías funciones.
de célula en el sistema nervioso. A diferencia de las neuronas, las
¾ Distinguir las diferencias
células gliales no son excitables, no
existentes entre las neuronas y
tienen axones y las terminales axónicas
las células gliales, así como la
de las neuronas no establecen sinapsis
estrecha relación que mantienen.
en ellas. En el sistema nervioso existen
más células gliales que neuronas (las
superan en número en cinco a diez veces), pero la células gliales son más pequeñas
que las neuronas, por lo que su volumen comprende aproximadamente la mitad del
sistema nervioso central
(Snell, 2010).

Aunque las células gliales


no están involucradas en
primera instancia con la
excitación, inhibición, y
propagación del impulso
nervioso, sus funciones son
auxiliares importantes en el
funcionamiento de la
neurona, por lo que
mantienen una íntima
relación con las neuronas,
llegando a un alto grado de
interdependencia (Barr, Figura 11. 
1994).

En general las células gliales son el sostén de las neuronas, pero también
desempeñan un papel nutritivo, ya que proporcionan una vía desde el sistema
3BCélulas gliales 

vascular a las células nerviosas para distribuir materias primas que las neuronas
sintetizan (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001); también tienen la función de
absorber las células muertas y otros desechos (Pinel, 2001).

División microscópica del sistema nervioso


17
 
Las células gliales se fabrican a lo largo de toda nuestra vida (Rosenzweig, Leiman,
& Breedlove, 2001).

Hay varios tipos de células gliales; cada uno presenta diferentes características
estructurales, localización y funciones (Snell, 2010). En la figura 11 se representan
esquemáticamente diferentes tipos de células gliales. Figura tomada de Snell, (2010).

En el sistema nervioso central, los tipos de células gliales más importantes son los
astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía; mientras que en el sistema nervioso
periférico son las células satélite, las células de Schwann y los macrófagos, que de
alguna forma desempeñan funciones análogas a las que desempeñan las células
gliales del sistema nervioso central que acabamos de mencionar (Hanes, 2003). A
continuación revisaremos brevemente las más relevantes.

Astrocitos
Los astrocitos constituyen el grupo más numeroso de las células gliales; son
pequeñas células que tienen una forma de estrella. Tienen cuerpos celulares
pequeños y prolongaciones que se ramifican y que se
extienden en todas direcciones. En la figura 12 se
ilustra un astrocito.

Muchas de estas prolongaciones terminan envueltas


sobre los vasos sanguíneos (pies perivasculares),
donde forman una cubierta casi completa sobre la
superficie externa de los capilares. Otras tantas
prolongaciones se hallan entretejidas en la superficie
de la membrana de las neuronas, que quedan
rodeadas por los astrocitos (Carlson, 2006). Esta
disposición hace evidente el papel de mediador que
desempeñan los astrocitos en la relación entre los Figura 12. 
vasos sanguíneos y las neuronas, ya que los astrocitos suministran nutrientes a las
neuronas desde los capilares y se desprenden de los productos de desecho.

Dentro de las funciones principales de los astrocitos, podemos mencionar las


siguientes:

• Proporcionan soporte físico a las neuronas, ya que son un armazón de sostén


que sirve para mantener fijas a las neuronas en su lugar; funcionan como una
3BCélulas gliales 

especie de pegamento nervioso (Carlson, 2006). También proporcionan sostén


a las fibras nerviosas (Snell, 2010).

División microscópica del sistema nervioso


18
 
• Limpian los desechos del encéfalo; cierto tipo de astrocitos son capaces de
realizar un proceso denominado fagocitosis; estos astrocitos viajan por todo el
sistema nervioso central, en busca de restos de desechos procedentes de
neuronas muertas, cuando estos desechos son localizados, los astrocitos
avanzan hasta ellos y los engullen y digieren, así se desasen de los desechos
(Carlson, 2006).
• Otra función muy relacionada con la anterior es que los astrocitos ocupan el
lugar de las neuronas muertas (Snell, 2010). Cuando se ha eliminado el
tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se forma un entramado de
astrocitos en el espacio que ocupaban las neuronas que han sido fagocitadas
y, alrededor de él, otro tipo especializado de astrocitos, forma un tejido
cicatrizante que permite sellar el área (Carlson, 2006). A este proceso se le
denomina gliosis de remplazo (Snell, 2010).
• Producen y almacenan algunas sustancias químicas que las neuronas
necesitan para cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio de sus
prolongaciones conectadas con los capilares reciben glucosa, que es
procesada en lactato (sustancia que es utilizada por la neurona para obtener
energía), esta sustancia es liberada en el líquido extracelular, desde donde lo
recoge la neurona y lo transporta a su cuerpo celular para procesarlo y obtener
energía. Los astrocitos también almacenan glucógeno, que puede
descomponerse en glucosa y luego en lactato (Carlson, 2006).
• Participan en el control de la composición química del líquido que rodea a
las neuronas, manteniendo en niveles óptimos la concentración de algunas
sustancias (Carlson, 2006).
• Rodean y aíslan las sinapsis, impidiendo que los neurotransmisores liberados
por los botones terminales se dispersen (Carlson, 2006). También son
aislantes eléctricos que previenen que las terminales axónicas influyan sobre
las neuronas vecinas y las no relacionadas (Snell, 2010).

Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son otro tipo de células gliales. Tienen cuerpos celulares
pequeños y unas pocas prolongaciones delicadas. Se ubican en filas a lo largo de las
fibras nerviosas mielínicas del sistema nervioso central y rodean los cuerpos
celulares nerviosos (Snell, 2010). En la figura 13 se observa una representación de un
3BCélulas gliales 

oligodendrosito.

División microscópica del sistema nervioso


19
 
Los oligodendrocitos son los encargados de
formar y mantener la vaina de mielina de las
fibras nerviosas en el sistema nervioso central
(la mielina es una sustancia grasa aislante;
Pinel, 2001). Esta tarea tiene una gran
relevancia para la transmisión del impulso
nervioso, ya que, como veremos con mayor
detalle un poco más adelante, las vainas de
Figura 13.  mielina proporciona a los axones una cubierta
de aislamiento que aumenta de forma considerable la velocidad de la conducción
nerviosa a lo largo de estos axones (Snell, 2010). Un oligodendrocito puede formar
hasta 50 segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones
(Carlson, 2006).

Los oligodendrocitos también rodean a los cuerpos de las células nerviosas. Estos son
denominados oligodendrocitos satélites, sin embargo, la función que realizan aún no
está clara.

En un apartado más adelante abordaremos un poco más a detalle el proceso de


mielinización y su relevancia para el funcionamiento del sistema nervioso.

Microglía
Las células de la microglía o células microgliales son las células gliales más
pequeñas. Estas células son similares a los macrófagos del tejido conjuntivo (Snell,
2010).

Estas células microgliales se localizan inactivas en el sistema nervioso central, y


pueden recibir el nombre de células microgliales en reposo (Snell, 2010). Sin embargo,
estas células tienen la capacidad de convertirse en fagocitos (Hanes, 2003).

Cuando el tejido nervioso es dañado en alguna región, las células microgliales emigran
a la zona dañada, en donde aumentan en número (proliferan) y fagocitan los
residuos celulares (Hanes, 2003). Esto ocurre tanto en el daño por traumatismo o
lesión isquémica, como en presencia de enfermedades; tal es el caso de la
enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis múltiple y el
SIDA (Snell, 2010).
3BCélulas gliales 

División microscópica del sistema nervioso


20
 
Células de Schwann
Las células de Schwann son células gliales del sistema nervioso periférico que
realizan una función análoga a la realizada por los oligodendrocitos en el sistema
nervioso central.

Las células de Schwann dan soporte a los axones y producen mielina que recubre
las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico. Esta es una tarea muy importante
ya que la mayoría de los axones del sistema nervioso periférico son mielínicos
(Carlson, 2006). En la Figura 14 se puede observar la representación de un axón y la
forma en la que las células de
Schwann lo recubren,

Aun cuando su función es muy


parecida a la realizada por los
oligodendrocitos en el sistema
nervioso central, las células de
Schwann presentan algunas
diferencias en su funcionamiento: la
primera es que un solo oligodendrocito
puede formar hasta 50 segmentos
internodales, mientras que cada célula
Figura 14. 
Schwann constituye un sólo segmento
de mielina. Así que son necesarias muchas células de Schwann para mielinizar la
longitud total de un axón individual. Otra diferencia importante es que las células de
Schwann son capaces de guiar el proceso de regeneración axonal tras alguna lesión,
mientras que los oligodendrocitos no. En el sistema nervioso periférico, las células de
Schwann guían el crecimiento de los axones nuevos que surgen para remplazar a
axones dañados, lo que facilita su formación; mientras que en el sistema nervioso
central esto no es posible. Esto podría ser una explicación del hecho de que existe
poca regeneración axonal en el sistema nervioso central de los mamíferos (Pinel,
2001).
3BCélulas gliales 

División microscópica del sistema nervioso


21
 
Mielinización
Ya habíamos mencionado
que las neuritas de las Objetivo específico
neuronas (axón y dendritas)
¾ Comprender las generalidades del proceso
se denominan fibras de mielinización y su importancia para la
nerviosas. transmisión del impulso nervioso.

Existen dos tipos de fibras


nerviosas tanto en el sistema nervioso central, como en el sistema nervioso periférico:
las fibras mielínicas y las fibras amielínicas (Snell, 2010).

Fibras nerviosas mielínicas


Las fibras nerviosas mielínicas están rodeadas por una vaina de mielina. Estas
vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas son formadas por los
oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema
nervioso periférico, por lo que en realidad, no son parte
de la neurona (Snell, 2010). En la figura 15 se observa
una representación de un oligodendrocito y de una
célula de Schwann mielinizando cada uno a su axón.

La mielina es una sustancia lipoproteíca, que funciona


como aislante. Esta sustancia rodea a las fibras
mielínicas formando una vaina. La vaina de mielina no
es una capa continúa que recubre la fibra, sino que es
una capa segmentada por los nodos de Ranvier (un
Figura 15.  axón mielinizado se vería como un collar de cuentas
ovaladas, tal y como se representa en la figura 16).
Esta segmentación ocurre a intervalos regulares. La longitud de cada segmento
internodal de la vaina de mielina es de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm (Snell, 2010).
El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente
proporcional al diámetro y la longitud
del axón (Barr, 1994). Los axones no
tienen capas de mielina en el origen
ni en las terminaciones axónicas
(López Antúnez, 1979).
4BMielinización 

El proceso de producción de las Figura 16. 


vainas de mielina se llama mielinización. La mielinización comienza en la etapa

División microscópica del sistema nervioso


22
 
prenatal (aproximadamente en la semana 16; Snell, 2010) y continúa después del
nacimiento, aproximadamente hasta el primer año de vida de forma notable, y según
Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001), prosigue durante largos períodos de tiempo
(en algunas regiones cerebrales, hasta 10-15 años después del nacimiento), y
posiblemente durante toda la vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Cómo ya se había mencionado, en el sistema nervioso central, cada oligodendrocito


puede formar y mantener hasta 50 segmentos internodales (de una o varias fibras
nerviosas). En el sistema nervioso periférico hay una sola célula de Schwann para
cada segmento internodal de una fibra nerviosa.

La presencia de las vainas de mielina afecta a la velocidad de conducción de los


impulsos nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta algún factor que interfiere con la
vaina de mielina se pueden presentar consecuencias serias en el funcionamiento del
sistema nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades desmielinizadoras, como la
esclerosis múltiple, que está causada por pérdida de mielina en los axones del
encéfalo (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Fibras nerviosas amielínicas


Muchos axones son amielínicos, es decir, no tienen vainas de mielina recubriéndolos.
A estos se les conoce como fibras o axones amielínicos. Usualmente son muy
pequeños.

En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas discurren en


pequeños grupos y no se hallan particularmente relacionadas con los oligodendrocitos
(Snell, 2010). Por el contrario, en el sistema nervioso periférico los axones amielínicos
mantienen una relación estrecha con las células de Schwann, ya que, aunque no
tienen una envoltura compleja, los axones se sitúan en una depresión en estas
células. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las células de Schwann que
recubren las fibras mielínicas en dónde cada célula provee un solo segmento
internodal, en las fibras amielínicas, una única célula de Schwann puede ser
compartida hasta por 15 axones (Snell, 2010).
4BMielinización 

División microscópica del sistema nervioso


23
 
Impulso nervioso
Los impulsos nerviosos
constituyen las señales que
Objetivo específico
configuran los códigos de
¾ Identificar los procesos básicos que se
información que el sistema
suceden para la generación y transmisión
nervioso utiliza para integrar sus
del impulso nervioso y comprender su
reacciones. Estos impulsos son
importancia para el funcionamiento de la
neurona. transmitidos en forma
discontinua a través de las
neuronas (López Antúnez, 1979).

Potencial de reposo
A las células que se especializan en la recepción y transmisión de señales se les
denomina células excitables, que incluyen exclusivamente a las neuronas y las
células musculares. Estas células se caracterizan por reaccionar rápidamente a cada
estímulo, modificando su propia carga eléctrica. La diferencia fundamental entre las
células excitables y las demás radica en su membrana (Ortiz, 2009). En seguida se
analizará lo que sucede en las neuronas.

El líquido del interior de la célula, denominado líquido intracelular, y el líquido del


exterior de la célula, denominado líquido extracelular, contienen diferentes iones, a los
iones positivos se les llama cationes y a los negati

vos aniones. Los iones más importantes en estos líquidos son: aniones orgánicos (A-),
iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+) e iones de potasio (K+). Los aniones
orgánicos se localizan únicamente en el líquido intracelular (y no pueden salir de él ya
que la membrana es impermeable a ellos), mientras que los otros tres tipos de iones
se localizan tanto en el líquido intracelular, como en el extracelular, aunque en
diferentes concentraciones, K+ predomina en el interior y Cl- y Na+ en el exterior
(Carlson, 2006). Sin embargo, la excitación de la célula va a provocar que las
concentraciones de estos iones cambien tanto en el interior como en el exterior. Para
esto, la membrana celular juega un papel muy importante. La membrana plasmática y
la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusión
de ciertos iones que la atraviesan por medio de sus canales, pero que restringe el
5BImpulso nervioso 

paso de otros (Snell, 2010).

A continuación se describe lo que sucede en la fase en la que la célula no está


excitada.

División microscópica del sistema nervioso


24
 
En la fase de reposo los iones de K+ circulan a través de la membrana plasmática
desde el citoplasma celular hasta el líquido extracelular. Esto sucede debido a que la
permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es grande, y pueden transitar
pasivamente del interior al exterior, mientras que los iones de Na+ no pueden entrar
tan fácilmente al interior pues la membrana no es tan permeable a estos iones
durante esta fase (Snell, 2010). Lo anterior genera que el interior de la célula tenga
una carga negativa y el exterior una carga positiva. Esto genera una diferencia de

Figura 17. 
5BImpulso nervioso 

potencial estable de aproximadamente -70 mV. Este potencial se conoce con el


nombre de potencial de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 se puede observar lo
que se acaba de describir.

División microscópica del sistema nervioso


25
 
Este potencial de reposo se origina por la difusión de iones de
Na+ y de K+ a través de los canales de la membrana plasmática,
pero se necesita un factor adicional para mantener el equilibrio
de la concentración. Este factor es la bomba de sodio-potasio,
mediante la cual los iones de K+ se transportan activamente,
es decir, no fluyen gracias a la difusión, sino que son
empujados, del líquido extracelular al interior de la célula.
Asimismo, se da un transporte activo de iones de Na+ que van Figura 18. 
del interior al exterior (López Antúnez, 1979). Para su funcionamiento, la bomba
requiere trifosfato de adenosina (ATP) que le proporciona energía para ejecutar el
transporte activo (Snell, 2010). En la figura 18 hay una representación de este
proceso. (Figura tomada de Snell, 2010)

Potencial de acción
Cuando la neurona es estimulada, por medios eléctricos, mecánicos o químicos, se da
un cambio rápido en la permeabilidad de la membrana, que permite la entrada a los
iones de Na+, que pasan del líquido extracelular a través de la membrana hasta el
citoplasma. Esto da lugar a que la membrana se despolarice progresivamente. La
entrada súbita de los iones de Na+, genera un cambio en la carga, hacia la positividad
(que en el estado de reposo era negativa en el interior y positiva en el exterior) esta
alteración de la polaridad, produce el potencial de acción, que es aproximadamente
de +40 mV. Este potencial es muy breve, dura aproximadamente 5 milisegundos (ms).
El aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ cesa rápidamente, y
aumenta la permeabilidad a los iones K+. Entonces los iones K+ comienzan a fluir
desde el citoplasma celular devolviendo el área localizada de la célula al estado de
reposo (Snell, 2010). En la figura 17 hay una representación de este proceso. (Figura
tomada de Snell, 2010)

Todo esto ocurre en un segmento muy pequeño de la membrana, pero una vez
generado, el potencial de acción se extiende sobre el segmento de membrana
adyacente, alejándose del sitio de comienzo, y se conduce a lo largo de la neurita
como impulso nervioso. Este impulso se propaga a la zona vecina de la membrana, y
éste a la siguiente región de la membrana hasta llegar a la terminación del axón. Su
tamaño y frecuencia no varían (Snell, 2010).
5BImpulso nervioso 

Cuando se ha extendido el impulso nerviosos sobre una región dada de la membrana,


no puede desencadenarse inmediatamente otro potencial de acción. A este estado se

División microscópica del sistema nervioso


26
 
le denomina período refractario, y controla la máxima frecuencia que pueden
conducir los potenciales de acción a lo largo de la membrana plasmática (Snell, 2010).

El potencial de acción viaja a través del axón, en forma continua si el axón es


amielínico, este potencial mantiene constante su amplitud (40 mV) a lo largo del axón,
hasta que alcanza los botones terminales; Si el axón es mielínico, las capas de
mielina aíslan la membrana del axón en casi toda su superficie excepto en los nodos
de Ranvier, en donde la membrana no tiene la capa aislante y los iones sí pueden
atravesarla, por lo que el potencial de acción se conduce de un nodo de Ranvier al
siguiente. Este proceso ahorra energía en la transmisión del potencial de acción, ya
que la despolarización de la membrana sólo ocurre en los nodos, mientras que en las
secciones con cubierta de mielina no es necesaria y el impulso viaja más fácil y
rápidamente. A este tipo de conducción se le denomina conducción saltatoria
(Carlson, 2006). Esta conducción saltatoria permite que el impulso viaje mucho más
rápido en el axón mielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 120.00 m/s;
Snell, 2010) que en el amielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 0.5 m/s;
Snell, 2010). También es importante mencionar que la conducción del impulso
nervioso es más rápida cuando el diámetro de la fibra nerviosa es mayor (Barr, 1994).

Finalmente, es importante recordar que bajo condiciones normales, un potencial de


acción no se origina en la membrana plasmática del cuerpo celular, sino que lo hace
en el segmento inicial del axón (Snell, 2010).

5BImpulso nervioso 

División microscópica del sistema nervioso


27
 
Sinapsis
Cómo ya se ha visto, el sistema
nervioso está formado por una Objetivo específico
gran cantidad de neuronas. Estas ¾ Comprender la estructura y función de
neuronas establecen la sinapsis y de los transmisores
comunicación y forman vías de
conducción funcional (Snell,
2010).

La mayoría de las neuronas realizan conexiones sinápticas con unas 1000 o más
neuronas, y pueden recibir hasta 10000 conexiones de otras neuronas (Snell, 2010).
Así, se calcula que el número de sinapsis en el sistema nervioso humano se aproxima
a 1015 (Cardinali, 2007).

La sinapsis es una conexión en la que la neurita de una neurona (normalmente la


terminación del axón) se comunica con una segunda neurona o con una célula
efectora (glandular o muscular; Hanes, 2003). Por el momento se revisaran los
aspectos fundamentales de las sinapsis entre neuronas.

Como se verá un poco más adelante, dependiendo del tipo de mecanismo


empleado para la transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos
tipos: químicas y eléctricas.

En la mayoría de las neuronas el flujo del impulso nervioso va del polo aferente de la
neurona, que comprende el cuerpo y las dendritas, hasta el polo eferente constituido
por el axón y sus colaterales (López Antúnez, 1979). Por otro lado, cabe mencionar
que en el proceso de la transmisión de señales de una célula a otra, a la célula que
transmite la señal se le denomina presináptica y a la que la recibe, postsináptica
(Ortiz, 2009). Así, normalmente en la comunicación entre dos neuronas, el impulso
será transmitido del polo eferente de la neurona presináptica al polo aferente de la
neurona postsináptica, de forma unidireccional. No obstante, el impulso nervioso
puede viajar del polo eferente de la neurona presináptica a diversas regiones de la
neurona postsináptica (axones, dendritas o somas). En este sentido, se da una
clasificación de las sinapsis basada en la estructura en la que se produce el
contacto entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica en las sinapsis
químicas (que se revisará un poco más adelante).
6BSinapsis 

División microscópica del sistema nervioso


28
 
Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el
contacto
Los tipos de sinapsis pueden ser: axodendríticas, axosomáticas y axoaxónicas. Las
más usuales son las axodendríticas, es decir, que se dan entre el axón de la neurona
presináptica y la dendrita de la neurona postsináptica (sobre la superficie lisa de una
dendrita o sobre espinas
dendríticas; Carlson,
2006); y las
axosomáticas, que se
dan entre el axón de la
neurona presináptica y el
cuerpo de la neurona
postsináptica. En las
sinapsis axónicas, el
axón de la célula
presináptica establece
contacto sobre el
segmento inicial del axón
de la célula postsináptica,
pero éstas no son muy
comunes. También puede
haber sinapsis entre
expansiones terminales de
diferentes neuronas
(Snell, 2010). En la figura
Figura 19. 
19 se esquematizan los tres tipos de sinapsis. (Figura tomada de Snell, 2010)

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la


transmisión de la información.
Ya se había mencionado que, dependiendo del mecanismo empleado para la
transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos tipos, químicas y
eléctricas.

Sinapsis químicas
Las sinapsis químicas son las más numerosas. En este tipo, en proximidad a la
sinapsis la célula presináptica produce sustancias químicas específicas denominadas
6BSinapsis 

neurotransmisores, cuando la zona en la que se encuentran acumulados los

División microscópica del sistema nervioso


29
 
neurotransmisores se despolariza por la llegada de un potencial de acción, los
neurotransmisores pasan a través del estrecho espacio que existe entre las células, (el
espacio sináptico), y se fijan a una molécula de proteína en la membrana postsináptica
denominada receptor (Ortiz, 2009; Snell, 2010). En este tipo de sinapsis el mensaje
sináptico es unidireccional (Cardinali, 2007).

Componentes de la sinapsis química


Sin importar si las sinapsis son axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas, todas
presentan los componentes
estructurales que se describen
a continuación y se
esquematizan en la figura 20:

Membrana presináptica
La membrana presináptica
corresponde a la membrana de
la célula presináptica que llega
hasta la sinapsis (López
Antúnez, 1979). Figura 20. 
En el citoplasma, en la proximidad con la sinapsis hay vesículas presinápticas,
mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de las vesículas presinápticas y las
mitocondrias es sumamente importante en la sinapsis ya que, por un lado, las
vesículas presinápticas contienen las sustancias neurotransmisoras que son
liberadas en el espacio sináptico, mientras que las mitocondrias proporcionan
trifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis de nuevas sustancias transmisoras
(Snell, 2010).

Espacio sináptico
Las membranas presináptica y postsináptica se encuentran separadas por un espacio
denominado espacio sináptico. El tamaño de este espacio varía de una sinapsis a
otra pero por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este espacio contiene líquido
extracelular, a través del cual se difunde el neurotransmisor (Carlson, 2006).

Membrana postsináptica
La membrana postsináptica corresponde a la membrana, en la región de la sinapsis,
de la célula postsináptica a la que va a ser transmitido el impulso (López Antúnez,
6BSinapsis 

1979).

División microscópica del sistema nervioso


30
 
En el área postsináptica, el citoplasma contiene con frecuencia cisternas paralelas.
Esta membrana contiene proteínas receptoras que se unen al neurotransmisor, los
receptores (Snell, 2010). El proceso en el que los receptores y el neurotransmisor
se unen desencadena cambios en la polaridad de la membrana que pueden generar
un potencial de acción en la neurona postsináptica.

Neurotransmisores
Los neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas y almacenadas por la
neurona presináptica en las vesículas presinápticas, que son liberadas en el espacio
sináptico y capturadas por los receptores. Estas sustancias median la comunicación
química neural (Cardinali, 2007).

Para que la función de los neurotransmisores sea eficaz, debe ser de muy breve
duración, lo que depende de algunos mecanismos que ponen fin a su acción, como
por ejemplo la recaptación en la terminal neural, la difusión al espacio extrasináptico y
la inactivación enzimática, estos mecanismos garantizan rapidez y fugacidad de la
acción del transmisor (Cardinali, 2007; Carlson, 2006).

En el sistema nervioso se han identificado muchos transmisores diferentes, entre los


que se pueden mencionar: acetilcolina (ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina,
glicina, serotonina, ácido gamma-aminobutírico (GABA), encefalinas, sustancia P y
ácido glutámico (Snell, 2010).

En una sinapsis puede haber varios neurotransmisores, de hecho, esto sucede en la


mayoría de las sinapsis, sin embargo, un neurotransmisor suele ser el activador
principal, que actúa directamente en la membrana postsináptica, mientras que los
otros funcionan como moduladores que modifican la actividad del transmisor principal
(Snell, 2010).

Secuencia de eventos en la sinapsis química


La secuencia de eventos que se sucede durante la sinapsis es la siguiente:

1. Los potenciales de acción se transmiten a lo largo del axón y la llegada de un


impulso nervioso a la terminación del axón produce despolarización de la membrana
presináptica (López Antúnez, 1979).

2. Esta despolarización da lugar a una entrada de iones de calcio, lo que origina que
las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica (Snell, 2010).
6BSinapsis 

División microscópica del sistema nervioso


31
 
3. Las modificaciones en las vesículas
sinápticas conducen a la liberación del
neurotransmisor en el espacio sináptico
hacia el líquido extracelular. Este
acontecimiento dura tan sólo unos pocos
milisegundos (Carlson, 2006).

4. Una vez en el espacio sináptico, los


neurotransmisores difunden a través del
espacio hasta la membrana postsináptica.

5. Al llegar a la membrana postsináptica, el


neurotransmisor es captado por algunas
moléculas proteicas especiales en zonas
receptoras específicas de la membrana, lo
que ocasiona que la membrana se
despolarice o hiperpolarice, generando así
potenciales postsinápticos breves (Carlson,
2006).
Figura 21. 
6. La acción del neurotransmisor debe ser
breve para garantizar su eficiencia, por lo que, una vez que está en el espacio
sináptico y que alcanza la membrana postsináptica, el neurotransmisor es eliminado
mediante dos mecanismos: la recaptación y la inactivación enzimática, que ya se
había mencionado anteriormente (Carlson, 2006).

En la recaptación el botón terminal de la neurona presináptica elimina con


extraordinaria rapidez el neurotransmisor del espacio sináptico. La sustancia
transmisora es forzada a trasladarse directamente desde el espacio sináptico al
interior del citoplasma por medio de moléculas de transporte especiales, localizadas
en la membrana presináptica (Carlson, 2006). Este proceso es el más común. En la
figura 21 se muestra una representación esquemática de los procesos de liberación y
recaptación. (Figura tomada de Snell, 2010)

En la inactivación enzimática las moléculas del neurotransmisor son destruidas por


la acción de una enzima. Este proceso se presenta únicamente en el caso de la
acetilcolina (hasta donde se sabe; Carlson, 2006).

Para finalizar, vale la pena mencionar que el proceso de sinapsis conlleva un proceso
6BSinapsis 

de transducción de energía, ya que, tal y como se ha explicado, inicialmente la


energía eléctrica del impulso nervioso es transformada a energía química contenida en

División microscópica del sistema nervioso


32
 
el mediador; después esta última da origen a movimientos iónicos en la membrana
postsináptica que se traducen en cambios eléctricos (López Antúnez, 1979).

Tipos de sinapsis desde el punto de vista funcional


Desde el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras
(Afifi, 2006).

Tal y cómo se había mencionado en el punto cinco de la secuencia de eventos en la


sinapsis, las moléculas proteicas receptoras de la membrana postsináptica se unen al
neurotransmisor, esto provoca un cambio en su polaridad, que puede generar un
potencial postsináptico excitador (PPSE) o un potencial postsináptico inhibidor
(PPSI), que tienen una duración muy breve (Snell, 2010).

Los efectos excitadores e inhibidores sobre la membrana postsináptica de la neurona


dependen de la suma de las respuestas postsinápticas en las diferentes sinapsis
(Snell, 2010). A este proceso se le denomina integración neuronal (Carlson, 2006).

Si el efecto global es de despolarización, la neurona resultará excitada, lo que dará


comienzo a un potencial de acción en el segmento inicial del axón, que provocará que
un impulso nervioso se desplace a lo largo del axón. Pero si el efecto global es de
hiperpolarización, la neurona resultará inhibida y no se originará ningún impulso
nerviosos (Snell, 2010).

Los diferentes neurotransmisores ejercen distintas acciones excitadoras o inhibidoras.


Así, el ácido glutámico o glutamato es el neurotransmisor excitatorio más abundante
en el sistema nervioso central, mientras que el neurotransmisor inhibidor más
abundante es el ácido gamma aminobutírico o GABA por sus siglas en inglés
(Cardinali, 2007).

Sinapsis eléctrica
En estas sinapsis no hay un transmisor químico, sino que las neuronas se comunican
eléctricamente (Snell, 2010).

Las sinapsis eléctricas son uniones intercelulares que permiten el intercambio de


iones y otras moléculas entre dos células, transmitiéndose así información y estímulos
eléctricos (Ortiz, 2009). Estas uniones contienen canales, formados por proteínas, que
se extienden desde el citoplasma de la neurona presináptica al de la neurona
postsináptica y que atraviesan el espacio sináptico que separa a las dos células
(Ortiz, 2009; Snell, 2010).
6BSinapsis 

División microscópica del sistema nervioso


33
 
Las sinapsis eléctricas constituye una vía de comunicación excepcionalmente rápida
que permiten sincronizar la actividad de muchas células próximas (Ortiz, 2009). Esto
es de especial importancia ya que asegura que un grupo de neuronas que desarrollan
una función idéntica actúen bien coordinadas y rápidamente (Snell, 2010).
Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas son
bidireccionales (Cardinali, 2007; Snell, 2010).

6BSinapsis 

División microscópica del sistema nervioso


34
 
Referencias
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anatómico. 5ª Ed. México: Harla.

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Editorial médica Panamericana

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Haines, D. E. (2003). Principios de Neurociencia. 2ª Ed. Madrid: Elsevier Science

López Antúnez, L. (1979). Anatomía funcional del Sistema Nervioso. México: Editorial
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Ortiz, I. (Ed.), (2009). Atlas ilustrado de fisiología humana. Madrid: Susaeta Ediciones

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introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel
Neurociencia.

Snell, R. (2010). Neuroanatomía clínica. 7a Ed. Barcelona: Lippincott

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Astrocitos

http://bitnavegante.blogspot.com/2010/07/el-papel-de-los-astrocitos-en-la.html

http://www.solociencia.com/medicina/09050503.htm

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Interamericana McGraw-Hill

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neuropsicológicos en hidrocefalia asociada a espina bífida, Revista de
neurología; 32 (5): 489-497

Para más información puedes consultar estos sitios:

Federación Española de Espina Bífida e Hidrocefalia

www.febhi.org

Asociación de Espina Bífida (Spina Bifida Asociation)

www.spinabifidaassociation.org (En Ingles)

Página dedicada a brindar información acerca de este trastorno (Anencefalia)

www.anencephalie-info.org
8BLigas de interés: 

División microscópica del sistema nervioso


38
 
GLOSARIO DE TERMINO UTILIZADOS EN ESTE CAPITULO

Agenesia del cuerpo calloso:

Anencefalia:

Blastocito:

Blastómeros:

Citotrofoblasto:

Diencéfalo:

Ectodermo:

Ectópico:

Embrioblasto:

Endodermo:

Endometrio:

Epiblasto:

Espina bífida abierta (o quística):

Espina bífida oculta:

Espina bífida:
8BLigas de interés: 

Esplacnopeura:

Gastrulación:

División microscópica del sistema nervioso


39
 
Hidrocefalia:

Hipoblasto:

Invaginación:

Meningocele:

Mereoanencefalia:

Mesencéfalo:

Mesodermo:

Metencéfalo:

Microcefalia:

Mielencéfalo:

Mielomeningocele:

Mitosis:

Mórula:

Neuroporo Caudal:

Neuroporo Rostral:

Neurulación:

Notocorda:

Organogénesis:

Placa Neural:
8BLigas de interés: 

Prosencéfalo:

Rombencéfalo:

División microscópica del sistema nervioso


40
 
Sincitio:

Sincitiotrofoblasto

Somatopleura:

Telencéfalo:

Teratógenos:

Trofoblasto:

Tubo neural:

Ventrículos:

Autoevaluación: 

Después de leer el capitulo, contesta las siguientes preguntas: 

1. ¿Qué es un blastómero y cuántos componen una mórula? 

2. ¿Cuáles son los componentes del blastocito? 

3. ¿Qué estructuras se forman durante la gastrulación? 

4. ¿Cuáles son las etapas en la formación del tubo neural? 

5. ¿De cuál de las estructuras trigeminales se forma el sistema nervioso?  

6. Bajo el término espina bífida ¿Qué alteraciones se encuentran? 

7. ¿Cuáles son las estructuras que derivan de las vesículas primarias? 

8. ¿Qué vesícula cerebral da origen a los hemisferios cerebrales? 

9. ¿En qué trastorno del neurodesarrollo se presenta una ausencia total o 
parcial del cuerpo calloso? 
8BLigas de interés: 

10. ¿Por qué razón los niños con microcefalia presentan déficits 
cognoscitivos? 

División microscópica del sistema nervioso


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