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CEREBELO

1. Anatomía macroscópica
Es la parte más grande del encéfalo posterior y está ubicado en la fosa craneana posterior, por detrás del
cuarto ventrículo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Está cubierto en su parte superior por la tienda del
cerebelo.
Consiste en dos hemisferios cerebelosos, unidos por una estructura denominada vermis:
 La cubierta externa de los hemisferios consiste en una lámina de sustancia gris denominada
corteza cerebelosa.
 El interior de los hemisferios está formado por sustancia blanca, y por una serie de masas de
sustancia gris que forman los núcleos intracerebelosos o núcleos profundos.

La sustancia blanca cerebelosa está compuesta por fibras intrínsecas (que no salen del cerebelo), fibras
aferentes (que conducen información hacia el cerebelo) y fibras eferentes (que se dirigen a otras zonas
desde el cerebelo). Las fibras aferentes y eferentes se agrupan a cada lado de la línea media en tres grandes
pedúnculos cerebelosos, que conectan el cerebelo a la cara posterior del tronco encefálico:
 Pedúnculo cerebeloso suoerior, que une mesencéfalo y cerebelo.
 Pedúnculo cerebeloso medio, que une protuberancia y cerebelo.
 Pedúnculo cerebeloso inferior, que une bulbo raquídeo y cerebelo.

La corteza cerebelosa está ampliamente plegada, formando circunvoluciones o láminas orientadas en


sentido transversal, que reciben la denominación de folias. Cada folia tiene un centro de sustancia blanca y
una envoltura exterior de sustancia gris. Entre ellas, existen diversas cisuras que permiten dividir el cerebelo
en tres lóbulos:
 Surco primario, que separa:
 Lóbulo anterior o paleocerebelo, que se relaciona funcionalmente con los movimientos
mayores de la cabeza y el cuerpo.
 Lóbulo medio, posterior o neocerebelo, que se asocia con los movimientos voluntarios
finos.
 Surco uvulonodular, que separa el lóbulo medio del lóbulo floculo nodular o arquicerebelo, que
se asocia con el sistema vestibular.

2. Corteza del cerebelo: histología


Está constituida por las células nerviosas y sus prolongaciones carentes de capa de mielina. Está organizada
en tres capas que se disponen horizontalmente respecto a la superficie:
A. Capa molecular
Es la capa más externa y en ella se localizan los axones de las células granulares. Las células
características de esta capa son:
 Células estrelladas, que establecen contacto con las dendritas de las células de
Purkinje.
 Células en cesto, que además de establecer contacto con las dendritas de las células de
Purkinje, lo hacen con los somas y axones de las mismas.
Ambos tipos de células reciben la mayor parte de la información transmitida por las fibras
paralelas, que se describen a continuación.

B. Capa granular
Es la capa más interna. Está formada por un gran número de interneuronas:
 Células granulares, cuyo axón pasa a la capa molecular, donde se bifurca en una unión
en T, y las ramas (fibras paralelas), corren formando ángulo recto con las prolongaciones
dendríticas de las células de Purkinje. Este tipo de células son las únicas excitadoras de
la corteza cerebral.
 Células de Golgi, que proporcionan la modulación inhibitoria, es decir, inhiben a las
granulosas, en cesta y estrelladas.
Esta capa recibe información sensitiva desde todas las áreas encefálicas, transmitidas a través de
las fibras musgosas, que establecen sinapsis axodendríticas con las células granulares en un lugar
llamado glomérulo.
C. Capa de células de Purkinje
Es la capa intermedia, formada por los somas de las células de Purkinje, que es el único tipo de
células que la componen. Estas células son las únicas células de proyección (eferencias) de la
corteza cerebelosa. Las dendritas de estas células pasan a la capa molecular, donde se ramifican
de forma abundante. En la base de cada célula de Purkinje se origina el axón y atraviesa la capa
granulosa para entrar en la sustancia blanca. Al ingresar en la sustancia blanca, el axón adquiere
una vaina de mielina y termina en sinapsis inhibitoria con células de uno de los núcleos
intracerebelosos.
3. Núcleos profundos
En la sustancia blanca del cerebelo, a cada lado de la línea media, se encuentran cuatro masas de sustancia
gris que conectan el cerebelo con los núcleos del tronco y del tálamo. Los núcleos profundos son:
 Del fastigio o fastigial
 Núcleo dentado, que es el más grande de los cuatro. Tiene forma de bolsa y, en su interior, hay
sustancia blanca constituida por las fibras eferentes que salen del núcleo a través de la abertura
de la “bolsa” para formar una gran parte del pedúnculo cerebeloso superior.
 Globoso
 Emboliforme
Estos dos últimos pueden unirse formando el núcleo interpósito.
Los axones que salen de los núcleos profundos suponen la eferencia cerebelosa excitatoria en los
pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores.

4. Conexiones cerebelosas
Las fibras aferentes entran en la corteza cerebelosa, en su mayor parte por el pedúnculo cerebeloso inferior
y medio, pierden su vaina de mielina y terminan como fibras trepadoras o musgosas. Estas fibras hacen
sinapsis con una o varias células de Purkinje, cuyos axones ejercen una influencia inhibidora sobre las
neuronas de los núcleos profundos y los núcleos vestibulares laterales.
El cerebelo recibe información del movimiento voluntario, equilibrio y mirada.
A. Aferencias cerebelosas
Las fibras trepadoras entran en la capa molecular de la corteza, donde se ramifican y establecen
múltiples contactos sinápticos con una célula de Purkinje. Cada fibra trepadora da origen a
algunas colaterales que establecen sinapsis con células estrelladas y en cesto adyacentes.
Las fibras musgosas ejercen un efecto excitador mucho más difuso, ya que una única fibra
musgosa, al tener múltiples ramas, puede estimular miles de células de Purkinje a través de las
células granulosas.
a) El neocerebelo recibe las aferencias procedentes de la corteza cerebral, la cual regula
la actividad del cerebelo a través de tres circuitos:
 Córtico-póntico-cerebeloso
Las fibras corticopontinas nacen de las células nerviosas de la corteza
cerebral y desciende a través de la corona radiada y brazo posterior de la
cápsula interna, terminando en los núcleos pontinos que dan origen a las
fibras transversas de la protuberancia, que atraviesan la línea media e
ingresan en el hemisferio cerebeloso como el pedúnculo cerebeloso medio.
 Córtico-olivo-cerebeloso
Las fibras corticoolivares nacen de las células nerviosas de la corteza cerebral
y descienden a través de la corona radiada y la cápsula interna para terminar
bilateralmente en los núcleos olivares inferiores, cruzando la línea media e
ingresando en el hemisferio cerebeloso opuestos a través del pedúnculo
cerebelosos inferior.
 Córtico-retículo-cerebeloso
Las fibras corticorreticulares nacen de la corteza cerebral y descienden para
terminar en la formación reticular del mismo lado y del lado opuesto en la
protuberancia y el bulbo, ingresando en el hemisferio cerebeloso del mismo
lado a través de los pedúnculos cerebelosos inferior y medio.
b) El paleocerebelo recibe las aferencias procedentes de la médula espinal. Estas
aferencias llevan información propioceptiva del cuerpo a través de tres vías:
 Tracto espino-cerebeloso anterior
Los axones que entran en la médula desde el ganglio de la raíz posterior
terminan haciendo sinapsis con las del núcleo dorsal. Muchos de estos
axones cruzan hacia el lado opuesto y ascienden en el cordón blanco
contralateral, mientras que otros lo hacen en el cordón blanco lateral del
mismo lado. Ingresan en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso
superior y terminan como fibras musgosas en la corteza.
 Tracto espino-cerebeloso posterior
Los axones de estas neuronas son idénticos a los de las anteriores, pero
entran en la parte posterobasal del cordón blanco lateral del mismo lado y
ascienden hasta el bulbo, ingresando en el cerebelo a través del pedúnculo
cerebeloso inferior.
 Tracto cuneocerebeloso
Surgen en el núcleo cuneiforme del bulbo e ingresan en el hemisferio
cerebeloso del mismo lado a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
Terminan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa.
c) El arquicerebelo recibe información vestibular de la posición de la cabeza en el espacio.
Estas aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del
ganglio vestibular del oído interno.

B. Eferencias cerebelosas
Las fibras eferentes comienzan en forma de axones d las células de Purkinje de la corteza
cerebelosa. La mayor parte de estos axones establecen sinapsis con las neuronas de los núcleos
profundos. Luego, los axones de estas neuronas salen del cerebelo a través del pedúnculo
cerebeloso superior e inferior. Las fibras eferentes del cerebelo se conectan con el núcleo rojo,
tálamo, complejo vestibular y la formación reticular, es decir, la eferencia cerebelosa se dirige a
los sitios de origen de las vías descendentes que influyen sobre la actividad motora a nivel espinal.
5. Consideraciones funcionales y clínicas
La función principal del cerebelo es la coordinación del movimiento, es decir, permitir que el movimiento
se realice con facilidad y precisión. Lo consigue mediante la integración las vías sensitivas y las vías motoras.
Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y
con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes
que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras. El cerebelo actúa como
un coordinador de los movimientos precisos mediante una continua comparación de la eferencia del área
motora de la corteza cerebral con la información propioceptiva recibida del sitio de la acción muscular; por
lo tanto, es capaz de llevar a cabo los ajustes necesarios mediante su influencia sobre la actividad de las
neuronas motoras inferiores. Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí
desordenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y la
postura y aprendizaje motor.
 Los núcleos profundos tienen conexiones excitadoras con el origen de las vías motoras (corteza
motora a través del tálamo, núcleo rojo, núcleos vestibulares y formación reticular, que son el
origen respectivamente de las vías motoras corticoespinal, rubroespinal, vestibuloespinales y
reticuloespinales).
 Las células de Purkinje, las vías eferentes de la corteza cerebelosa, inhiben a los núcleos
profundos, con lo que pueden inhibir unos componentes del movimiento.
 El cerebelo regula el tono muscular para mantener la postura, o lo inhibe para facilitar la
realización de los movimientos voluntarios, participa en el aprendizaje de los movimientos, en
la coordinación y el mantenimiento del equilibrio.
Los fisiólogos observaban que lesiones generaban movimientos extraños y torpes, descoordinación y
debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un órgano
encargado del control de la motricidad. Teorías nuevas, pero las más prudentes tienden a argumentar que
el cerebelo interviene en el ajuste y aprendizaje de las respuestas cognitivas y emocionales de la misma
manera que lo hace en el ajuste y aprendizaje de las respuestas motoras (estudios con RMf).

Cada hemisferio cerebeloso está conectado con el mismo lado del cuerpo, por tanto, la lesión de un
hemisferio da lugar a signos y síntomas limitados al mismo lado del cuerpo.

Los signos de las lesiones agudas difieren de los signos producidos por lesiones crónicas.
 Lesiones agudas, producen acentuados signos y síntomas Hay considerables evidencias clínicas
que demuestran que los pacientes se pueden recuperar por completo de grandes lesiones
cerebelosas. Esto sugiere que otras áreas del SNC pueden compensar la pérdida de la función
cerebelosa.
 Lesiones crónicas, como los tumores que se agrandan con lentitud, producen signos y síntomas
mucho menos acentuados. Esto puede deberse a que otras áreas del SNC tienen tiempo de
compensar el déficit funcional cerebeloso.

Los siguientes signos y síntomas son característicos de la disfunción cerebelosa:


 Hipotonia: Consiste en la pérdida de la influencia cerebelosa sobre el reflejo simple de
estiramiento o miotático por alteración en la regulación del tono muscular.
 Cambios posturales y alteracion de la marcha: la cabeza a menudo esta rotada y flexionada y el
hombro del lado de la lesión está más bajo que el del lado normal. La base de sustentación es más
amplia. Cuando el sujeto camina, se tambalea hacia el lado afectado.
 Trastornos del movimiento voluntario (ataxia): Los músculos se contraen en forma irregular y
débil. Ocurre temblor cuando se intentan movimientos finos, como abotonarse las prendas,
escribir y afeitarse. Los grupos musculares no actúan de forma armoniosa y se produce la
descomposición del movimiento (las personas con esta afectación son incapaces de tocarse la
nariz con el dedo).
 Disdiadococinesia: es la incapacidad de realizar movimientos alternantes regulares y rápidos
como golpear rítmicamente con el dorso y la palma de la mano.
 Alteraciones de los reflejos: el movimiento producido por los reflejos tendinosos tiende a
prolongarse durante más tiempo de lo normal.
 Trastornos del movimiento ocular: el nistagmo, que esencialmente es una ataxia de los músculos
oculares, es una oscilación rítmica de los ojos. Se demuestra más fácilmente al desviar los ojos en
dirección horizontal.
 Trastornos del habla: la disartria ocurre en la enfermedad cerebelosa debido a la ataxia de los
músculos de la laringe. La articulación de las palabras se produce en sacudidas y las silabas a
menudo están separadas entre sí. El habla tiende a ser explosiva y las silabas con frecuencia se
arrastran.
 Temblor intencional. El temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos
voluntarios.
 Dismetría. Cuando se intenta tocar un objeto, la persona se excede (hipermetría) o se queda corto
(hipometría).

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