Estructura celular 41

absorción de compuestos del medio ambiente circundante y protege la célula de sustancias nocivas. La pared también es rica
en enzimas. Algunas de estas enzimas participan en la síntesis de otros componentes de la pared y son fundamentales para
la remodelación continua de la pared durante el crecimiento. Se desconoce la función de muchas enzimas de la pared celular.

El microscopio electrónico revela que las paredes de algunos hongos están organizadas en capas discretas, pero esto no significa que
la pared tenga una estructura similar a la de madera contrachapada que separa cada uno de los diferentes tipos de moléculas. La pared es
más como un polímero reforzado con fibra (por ejemplo, fibra de vidrio), con múltiples componentes entrelazados dentro de cada capa.
Otra característica importante del muro es su naturaleza dinámica. Incluso la pared celular gruesa de una espora latente durante mucho
tiempo se reconfigura y se vuelve más fluida a medida que la célula germina. Aunque hay muchas características de la estructura y función
de la pared celular que son exclusivas de los hongos, existen numerosas similitudes entre esta estructura y la matriz extracelular de otros
eucariotas. La pared celular vegetal contiene microfibrillas de celulosa que soportan estrés ( β- 1 → 4-glucano), pero también contiene
glucanos con β- 1 → 3 vínculos. La matriz extracelular de las células animales se construye a partir de colágenos entrelazados con
proteoglicanos, incluidas las glicoproteínas. Las paredes de las células fúngicas son tipos particulares de matriz extracelular.

Membrana de plasma

La molécula de esterol, ergosterol es un componente distintivo de la membrana plasmática de hongos ( Figura 2.5a ). El
ergosterol desempeña la misma función que el colesterol en las membranas de los animales, es decir, modula la fluidez y la
permeabilidad de la membrana a través de sus interacciones con los fosfolípidos y otros componentes de la membrana. La
ausencia de ergosterol en animales permite el tratamiento de una amplia gama de infecciones fúngicas (micosis) utilizando
agentes antifúngicos que inhiben su síntesis (capítulo 9). Clorhidrato de terbinafina ( Lamisil), que se utiliza para tratar el pie
de atleta y otras infecciones superficiales causadas por dermatofitos, inhibe una

(una) (si)

(C)

FIGURA 2.5 Estructuras químicas de (a) ergosterol, (b) clorhidrato de terbinafina y (c) anfotericina B. ( Fuente: Creative Commons).
42 2. BioLogía y desarrollo de Células fúngicas

enzima involucrada en la síntesis de ergosterol llamada escualeno epoxidasa ( Figura 2.5b ). La interrupción de la biosíntesis de
esteroles provoca la lisis de las células diana. Anfotericina B es un agente antifúngico que se utiliza para tratar infecciones más
graves, incluida la meningitis criptocócica ( Figura 2.5c ). La anfotericina B se une al ergosterol y, al igual que el clorhidrato de
terbinafina, se cree que interfiere con la integridad de la membrana.

La bicapa lipídica de la membrana plasmática fúngica contiene proteínas que funcionan en el transporte de solutos, la
transducción de señales, la síntesis de la pared celular y como anclas para el citoesquetón subyacente. Proteínas ancladas en
lípidos, incluidas las proteínas G, se unen covalentemente a la bicapa lipídica mediante residuos de aminoácidos lipidados (o
mediante el anclaje GPI descrito en la sección anterior). Las proteínas de la membrana periférica están asociadas con la membrana
por fuerzas electrostáticas y otros tipos de interacciones no covalentes. Proteínas integrales de membrana son residentes
permanentes de la bicapa de fosfolípidos. Éstos incluyen proteínas transmembrana, o proteínas politópicas integrales, que
funcionan transportando iones y moléculas a través de la membrana plasmática.

Proteínas monotópicas integrales están incrustados en un solo lado de la membrana (en lugar de atravesar toda
la membrana).
Las funciones de transporte de iones catalizadas por proteínas transmembrana son críticas para comprender la fisiología
fúngica ( Figura 2.6 ). La membrana plasmática actúa como una barrera semipermeable a la difusión de muchos iones y moléculas
pequeñas. Por ejemplo, los protones no pueden difundirse libremente a través de la membrana. Son extruidos del citoplasma por
una enzima, o bomba de iones,
llamado el protón H +) - ATPasa. La extrusión de protones es un ejemplo de transporte activo primario.
Esto crea un gradiente electroquímico con una reducción del pH en la superficie de la célula fúngica y un voltaje negativo
dentro de la célula (tanto como - 250mV). Este voltaje, o potencial de membrana, se puede medir con un microelectrodo
insertado a través de la pared celular y la membrana subyacente ( Figura 2.7 ).

El gradiente electroquímico establecido por la actividad de la ATPasa protónica es vital para el mecanismo de alimentación
absorbente característico de los hongos, porque impulsa la importación de moléculas pequeñas, incluidos azúcares y aminoácidos. Este
mecanismo fisiológico celular es muy elegante. El protón ATPasa mueve los protones en contra de su gradiente de concentración, de
modo que los protones fluirán hacia el citoplasma tan pronto como se abra una vía de difusión. A medida que una hifa digiere alimentos
ricos en proteínas, se acumula una reserva localizada de aminoácidos alrededor de la célula. Debido a que las biomoléculas, incluidos
los aminoácidos, se encuentran en concentraciones mucho más altas dentro del citoplasma que

Canales Activo Cotransporte

transporte

Energía

FIGURA 2.6 Proteínas transmembrana que transportan iones y moléculas entre las células fúngicas y el entorno circundante. Fuente: Mark
Fischer, Universidad Mount St. Joseph, Cincinnati.
 Estructura celular 43

FIGURA 2.7 Microelectrodo que perfora la pared celular de la hifa y la membrana plasmática durante un registro del potencial de membrana. Fuente: Roger Lew,
Universidad de York, Ontario.

ambiente circundante, su importación no ocurrirá pasivamente por difusión, incluso si se dispone de vías físicas a través
de la membrana. El gradiente de concentración está en la dirección incorrecta. Proteínas transmembrana llamadas proteínas
portadoras resuelve este problema aprovechando la afluencia de protones al movimiento de aminoácidos. Las proteínas
portadoras funcionan sufriendo un cambio conformacional específico en respuesta al flujo de cada protón que baraja una
molécula de aminoácido desde el exterior de la célula hacia su citoplasma. El aminoácido es capturado y luego liberado
por la proteína transportadora. Esto es un ejemplo de transporte activo secundario.

La proteína transportadora que realiza la importación de aminoácidos es un ejemplo de symporter.

Otras proteínas simportadoras acoplan la afluencia de protones a la importación de iones y azúcares de potasio. Los
antiportadores acoplan el influjo pasivo de un protón u otro ión con la exportación de un ión o molécula diferente. Se han
caracterizado antiportadores Na + / H + en levaduras y hongos filamentosos. Estas proteínas exportan un ion sodio por
cada protón que pasa a la célula y son importantes para mantener la homeostasis iónica y determinar la tolerancia a la sal
en ambientes salinos. Las proteínas transportadoras también pueden proporcionar vías acuosas para la difusión
facilitada de iones y moléculas que están más diluidos dentro de la célula, pero que no pueden difundirse a través del
interior hidrófobo de la membrana plasmática. Canales de iones

son otro subconjunto de proteínas integrales de membrana que controlan la importación y exportación de iones. Algunos canales
de iones actúan como puertas que se abren y cierran en respuesta a cambios en el potencial de la membrana o a señales
mecánicas, incluido el estiramiento de la membrana. Los canales de calcio regulan la concentración de iones de calcio en el
citoplasma. El calcio se mantiene en niveles muy bajos en la célula, pero los estallidos de concentración causados por la
apertura de los canales pueden servir como señales importantes que regulan el desarrollo celular. La acción concertada de todas
estas proteínas de transporte determina la composición química del citoplasma, el suministro de alimento para las mitocondrias,
la exportación de materiales metabólicos de desecho y la exclusión de toxinas ambientales.

En la década de 1980, se pensaba que la actividad eléctrica de las células causada por todos estos movimientos iónicos
reflejaba importantes señales de desarrollo. La distribución desigual de las bombas de iones a lo largo de las hifas de los hongos,
por ejemplo, produce un halo de corriente iónica con el influjo neto de carga positiva en la punta de la hifa en crecimiento. Estudios
más recientes sugieren que estos patrones reflejan la actividad de alimentación de la hifa y no tienen un significado más profundo
para los biólogos del desarrollo que buscan señales que determinen qué tan rápido se extienden estas células y dónde aparecen
las ramas.