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Biologa y manejo de Rhizoctonia solani

Alba Marina Cotes P. Ph.D. Investigadora Principal, Laboratorio de Control Biolgico Centro de Biotecnologa y Bioindustria (CBB), CORPOICA. AA. 240142, Las Palmas parque Central Bavaria, Bogot. E-mail: amcotes@corpoica.org.co

Rhizoctonia solani fue descrito por Julios Khn en 1858. Este hongo, perteneciente a la clase Basidiomycete no produce esporas asexuales (conidios) y nicamente en condiciones especiales produce esporas sexuales (basidiosporas). En la naturaleza R. solani se reproduce asexualmente y existe como micelio vegetativo, el cual forma estructuras de resistencia o esclerocios, que son masas de hifas estrechamente entretejidas con superficies duras y resistentes. El estado sexual se conoce como Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk (Domsch et al. 1980). Jager, et al. (1982), mencion que el fitopatgeno R. solani puede atacar 250 especies de plantas y que se presenta tanto en campo como en el sitio de almacenamiento de tubrculos que van a ser usados como material de propagacin. Tambin indica, que de estas 250 especies que ataca el fitopatgeno, 52 corresponden a plantas arvenses asociadas al cultivo de papa. Este fitopatgeno se presenta en casi todos los suelos porque tiene una amplia gama de hospedantes; sobrevive en los residuos de plantas y en forma de esclerocios. En papa R. solani ocasiona la enfermedad denominada como rhizoctoniasis o cncer de races o tallos y costra negra cuando se presenta como esclerocios en la superficie de los tubrculos. Se desarrolla a temperaturas muy diversas en zonas clidas, templadas y fras, ocasionando dao considerable en los brotes emergentes del tubrculo cuando las condiciones no favorecen su rpida emergencia; por ejemplo, en suelos hmedos, cidos y fros (suelos inundables), la enfermedad es comn en todas las regiones donde se cultiva papa, encontrndose tanto superficialmente como en estratos profundos del suelo (CIP, 1996). La rhizoctoniasis es una enfermedad persistente, muy adaptable, verstil y con capacidad de causar daos importantes al tejido vegetal colonizado (Yildiz y Timur, 2002), logrando ocasionar lesiones importantes en las races, el tallo y tubrculos de papa. De acuerdo con observaciones realizadas in vitro se determin la habilidad que presenta el fitopatgeno para fusionar sus hifas (anastomosis), segn esta caracterstica este hongo se clasifica en grupos de anastomosis (AG), que se diferencian morfolgica y fisiolgicamente en rangos de hospederos, por requerimientos nutricionales, por caractersticas bioqumicas, moleculares y secuencias de ADN, habiendo descrito y caracterizado al menos 13 AG usando las reacciones de anastomosis (Carling et al. 2002).

A pesar de los daos que pude ocasionar R. solani en diversos cultivos, este patgeno es bastante verstil ya que dentro de esta misma especie tambin se incluyen grupos de anastomosis binucleados tales como el np-R (Sneh et al. 1998) y un aislamiento no patognico del AG3 capaces de ejercer un control biolgico efectivo de R. solani en el cultivo de papa. Esta especie tambin incluye grupos de anastomosis como el AG5 que es considerado como un patgeno dbil en papa y que puede hacer asociaciones micorrcicas en orqudeas (Sneh et al. 1998). Los aislamientos de R. solani correspondientes al grupo de anastomosis AG3 se caracterizan por ser los de mayor incidencia en plantas de papa se asocian con lesiones que ocasionan chancros y la infestacin de los tubrculos ocasionando costras negras, ya que en su superficie forman esclerocios que soportan temperaturas variables (Jeger et al. 1996). El AG4 es el ms patognico, no forma esclerocios, soporta temperaturas altas, afecta otros cultivos incluyendo la papa (Anguiz y Martn, 1990) y produce volcamiento y pudricin de races (Anderson, 1982). Sin embargo, de este mismo grupo tambin se han encontrado aislamientos no patognicos en papa (Ichielevich-Auster et al. 1985). Varios aislamientos del genero Rhizoctonia spp. constituyen un grupo de endfitos asociados con races de orqudeas que pueden vivir como simbiontes, siendo esenciales en muchos casos para la germinacin de semillas y para el desarrollo de la planta, entre los aislamientos de Rhizoctonia spp. muchos muestran especificidad por su hospedero mientras otros tienen un amplio rango sin haber sido identificados a especie (Sneh et al. 1998). Sntomas de la enfermedad

Los sntomas tpicos de la enfermedad Rhizoctoniasis, cncer o costra negra en la papa incluyen la muerte de brotes pre-emergentes, cncer de tallos subterrneos y estolones, disminucin del sistema radical y la formacin de esclerocios en tubrculos maduros y en formacin (Tsor et al. 2001). Este microorganismo afecta la planta desde sus primeros estadios de desarrollo. El hongo puede matar los brotes subterrneos anulando su emergencia, especialmente en suelos hmedos. Los brotes que emergen tambin se pueden infectar ocasionando la enfermedad llamada pudricin de tallo, evidencindose por la formacin de chancros en los tallos en desarrollo, los que a menudo presentan depresiones profundas que progresan hasta rodear completamente el tallo, llegando a estrangularlos produciendo volcamiento y muerte de la planta. El estrangulamiento de los tallos puede ocasionar retardo en el desarrollo de la planta, encrespamiento del pice, pigmentacin prpura de los fololos, formacin de tubrculos areos y a menudo clorosis y amarillamiento que se manifiesta con mayor severidad en la parte apical de la planta. Las lesiones que se forman en los estolones son de color castao oscuro y provocan la muerte de los mismos. Las races tambin son atacadas y destruidas. En la superficie de los tubrculos maduros se forman esclerocios de color negro o castao oscuro. Los esclerocios son superficiales e irregulares en forma de terrones o costra negra, otros sntomas en los tubrculos incluyen grietas y malformaciones (Rodrguez, 2001). Esta enfermedad no siempre est asociada a reducciones en los rendimientos, pero la formacin de esclerocios sobre los tubrculos reduce su calidad comercial, esto

asociado con el desarrollo de tubrculos malformados, alteraciones en el tamao y en el nmero de los mismos, lo cual resulta en prdidas econmicas considerables en el cultivo ( Jeger et al. 1996). Diseminacin

R. solani se desarrolla bien en suelos hmedos, cidos y con temperaturas bajas. Tiene gran capacidad saproftica, logrando sobrevivir en forma de esclerocios por largos perodos de tiempo en condiciones desfavorables, siendo estas estructuras la principal fuente de inculo para el inicio de la enfermedad (Prado et al. 2001) y la forma ms comn de propagar el hongo es la siembra de tubrculos con esclerocios. La lluvia, el riego y las operaciones de labranza, aumentan la distribucin del patgeno en el terreno (Garcs de Granada et al. 2003). La formacin de esclerocios sobre la superficie de los nuevos tubrculos ocurre en condiciones de buena humedad y temperatura ptima de 18 C, sin embargo, el mximo desarrollo de esclerocios se produce cuando los tubrculos que se encuentran listos para ser cosechados, se mantienen en el campo por un tiempo prolongado (CIP, 1996). Un gramo de suelo puede contener como inculo patognico desde 2 propgulos de R. solani (Adams, 1990) hasta 2.27 x 105. Se puede sugerir que la virulencia de la cepa, la susceptibilidad del hospedero y las condiciones ambientales son las que favorecen el desarrollo y crecimiento del patgeno en campo abierto, el cual repercute negativamente en la produccin y rendimiento de la cosecha. Ciclo de vida de Rhizoctonia solani

Inicialmente los esclerocios presentes en el suelo son estimulados por exudados producidos por la actividad de crecimiento celular de las plantas y por la descomposicin de residuos orgnicos. Estos emiten micelio que al entrar en contacto con la planta ataca la superficie externa; el proceso de infeccin es promovido por la produccin de diferentes enzimas extracelulares que degradan varios componentes de la pared celular de las plantas como la celulosa, la cutina y la pectina. Despus de este primer ataque, el hongo continua su desarrollo en la superficie externa de la planta causando enfermedad por la formacin de apresorios que penetran las clulas vegetales tomando nutrientes de sta para continuar su crecimiento y desarrollo (Ceresini, 1999). Como el hongo destruye las clulas de las plantas, las hifas continan el crecimiento y colonizacin del tejido muerto, muchas veces formando nuevos esclerocios. El nuevo inculo es producido dentro o fuera del tejido del hospedero, repitindose sucesivamente nuevos ciclos cuando nuevos tubrculos-semilla y el material vegetal estn disponibles (Ceresini, 1999). Hofman y Jongebloed (1988) trs un estudio sobre la infeccin de brotes de papa, enfatizaron la relacin entre el desarrollo del micelio de R. solani en la superficie de los brotes y la severidad de la enfermedad, encontrando que bajo el colchn de infeccin, las hifas pueden penetrar en las clulas de la epidermis. Este proceso es causado por la actividad enzimtica del patgeno, debido a que estas paredes son localmente menos gruesas y la profundidad de la lesin excede la profundidad del tejido colonizado. La colonizacin del tejido de la planta es inicialmente restringida a una o dos capas celulares bajo el colchn de infeccin, la degradacin de la pared celular y la muerte de

sus clulas es ms comn en la tercera y cuarta capa celular; finalmente las lesiones pueden llegar hasta cerca de doce capas de clulas, alcanzando los haces vasculares del tallo, afectando el floema y en casos severos atacando tambin el xilema. Las lesiones que circundan un brote causan la muerte del mismo, ocasionando la aparicin de rebrotes jvenes. Estos mismos autores concluyeron que el tamao de la lesin causado por la infeccin de R. solani es proporcional al tamao del colchn de infeccin en la superficie de los brotes, indicando que las lesiones son nicamente formadas despus de la penetracin del hongo desde el colchn de infeccin, constituyendo el tamao de la lesin en el tallo un limitante para su crecimiento. Excepto durante la colonizacin inicial de clulas epidermales, el micelio nunca se observa en tejido sano; por lo tanto, el tejido colonizado de la planta se restringe a la parte directamente bajo el colchn de infeccin. R. solani coloniza el tejido muerto despus de pocos das, donde puede utilizar los nutrientes liberados de las lesiones para su crecimiento. Brotes emergidos saludables pueden infectarse severamente y caerse (Hofman y Jongebloed, 1988).

Manejo de Rhizoctonia solani

Debido a que los esclerocios pueden sobrevivir largos periodos de tiempo en el suelo principalmente en los primeros 15-20 cm (Sneh et al, 1998) y en los residuos de cosecha, slo las rotaciones amplias del cultivo, de 1 a 5 ciclos o ms, con siembra de pastos y cultivos de cereales como avena y cebada, pueden reducir la incidencia de la enfermedad y el nivel del patgeno en el suelo. La siembra superficial de tubrculos con buen desarrollo de brotes reduce el tiempo de exposicin al hongo, especialmente en suelos fros y hmedos (CIP, 1996). El uso de tubrculo semilla certificada o la seleccin de semilla libre de esclerocios es una prctica importante; igualmente, la siembra en lotes nuevos, el control de malezas y el buen manejo del cultivo evitando sitios con exceso de humedad, adems de la eliminacin de los resduos de cosecha permiten la reduccin del inculo en el suelo (Zapata, 2000).

La cultura del control qumico es considerada por los agricultores como el arma ms efectiva y rpida para el control de los principales problemas fitosanitarios no obstante, dicho control tiene caractersticas de uso poco eficiente (Garcs de Granada et al. 1999). Para el control de R. solani en el cultivo de papa se utilizan molculas qumicas como benomyl (Benlate) y carbendazim (Derosal), que son fungicidas sistmicos de amplio espectro pertenecientes al grupo de los benzimidazoles usados para el control de enfermedades en semilla, dichos fungicidas actan sobre Ascomycetes y Deuteromycetes inhibiendo la sntesis de la tubulina en la mitosis, estos actan rpidamente puesto que son absorbidos por la planta a travs del tallo y las hojas, as como por las races y son transportados por el xilema en sentido acroptalo. Se emplean tambin en el control de las enfermedades que afectan el arroz como el aublo de la vaina ocasionado por R. solani, para enfermedades de hortalizas y para la sigatoka negra en cultivos de pltano. Igualmente, es aplicado tiabendazol (Mertect) para la prevencin y control de enfermedades en tubrculos en almacenamiento o semillas. Aunque los anteriores fungicidas son moderadamente txicos (III), pueden generar riesgos debido a sus efectos crnicos y subcrnicos (Diccionario de especialidades agroqumicas, 2003).

Tambin se aplican ingredientes activos como carboxin + captan (Vitavax) que pertenece a la categoria toxicologica II y es usado para la proteccin y desinfeccin de semillas y en la desinfeccin de suelos aplicndolo directamente. El fungicida preventivo captan es un compuesto heterocclico que inhibe la respiracin celular y generalmente se usa para la desinfeccin de suelos; al combinarlo con carboxin que pertenece al grupo de las oxantinas, inhibe la sntesis de la enzima del cido succinico deshidrogenasa ejerciendo una accin sistmica en la planta e inhibiendo la sntesis de ARN; estas molculas qumicas tienen transporte apoplstico siendo eficientes para el control de Basidiomicetes e intervienen en los procesos respiratorios y energticos de los hongos (Diccionario de especialidades agroqumicas, 2003). Las molculas qumicas de accin curativa o preventiva como el carboxin+captan (Vitavax), benomyl (Benlate), tiabendazol (Mertect), carbendazim (Derosal) y validazim son comnmente aplicadas al tubrculo semilla previo a la plantacin, siendo recomendables cuando se utiliza semilla infectada con R. solani (Mantecn, 2003). Tambin, en etapas iniciales del cultivo, se emplea el manejo de diferentes molculas en tres pocas: siembra (carbendazim), emergencia (Validazim) y desyerba (Tiabendazol), dirigiendo la aplicacin al sitio de siembra, en el contorno del sitio de emergencia y a la base de la planta, respectivamente (ustez, 2002). Segn el CIP (1996), el tratamiento con molculas qumicas preventivas es efectivo en los tubrculos semilla para reducir el inculo de R. solani presente en ellas o cuando los suelos no estn demasiado infestados, pero este beneficio puede ser menor en campo cuando el suelo est infestado por R. solani AG3 persistente en los cultivos de papa. Benomil y captan son fungicidas de categoras toxicologcas III y II respectivamente, que generan altos riesgos para la salud humana puesto que se ha determinado que pueden ser carcingenicos y mutagnicos (De Lian, 1997). Adems, presentan residualidad y contaminacin de suelos y aguas cuando son utilizados intensivamente, o se hace uso indiscriminado de los mismos (sobredosis y sobreaplicaciones) (Santibez y Rivera, 2000).

El control biolgico se define como la disminucin del inculo o de la actividad de una enfermedad causada por un patgeno como consecuencia de la interaccin de uno o ms organismos, incluyendo la planta hospedera, pero excluyendo al hombre (Baker, 1987). Varios gneros de hongos han sido identificados como potenciales agentes de control biolgico contra varios fitopatgenos del suelo sin embargo, son Trichoderma spp. y Gliocladium spp. los que mejores resultados han ofrecido en la prctica y que han sido registrados en diferentes pases de Europa y Amrica (Cotes, 2000). Ambos hongos ejercen su accin mediante varios mecanismos entre los que juega un rol importante el parasitismo. Especies del genero Trichoderma han sido muy estudiadas como antagonistas de patgenos del suelo como R. solani, Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum (Harman et al. 2004). En otros modelos de biocontrol se estn empleando especies de Trichoderma y Rhizoctonia no patognica consideradas como hipovirulentas (binucleadas) (Carling et al. 2002) como agentes de control biolgico para reducir la severidad de la rhizoctoniasis (CIP, 1996).

Chet y Baker (1981) reportaron en Colombia suelos supresivos a R. solani en los que encontraron que era T. harzianum el microorganismo causante de este efecto en monocultivos de rbano. Igualmente, Chet y Baker (1981) encontraron que en suelos orgnicos de la Sabana de Bogot, la densidad de propgulos de T. hamatum es extremadamente alta en suelos con bajo pH, 8x105 propgulos.g-1, siendo esta condicin favorable para el desarrollo de supresividad de R. solani y el incremento del antagonismo de T. hamatum.

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