Producido por: Departamento de Pesca

Título: Nutricion y alimentacion de peces y camarones cultivados. Manual de capacitacion...

Más información

PRIMERA PARTE
NUTRICION Y ALIMENTACION DE PECES Y CAMARONES
CULTIVADOS MANUAL DE CAPACITACION 1. NUTRIENTES
ESENCIALES
1. INTRODUCCION
Si bien el desarrollo de la acuicultura a nivel mundial se va a realizar a través de sistemas de
explotación semiintensivos e intensivos, como se ha considerado de una manera general, entonces se
requerirá del suministro de cantidades considerables de fertilizantes y alimentos.

Por lo cual no es de sorprender que hoy día, la nutrición de peces y crustáceos se haya convertido en
una de las áreas de investigación y desarrollo más importantes dentro de la acuicultura. El alimento y
los costos de alimentación, generalmente constituyen la fracción más significativa dentro de los costos
de operación en las empresas dedicadas al cultivo de organismos acuáticos a nivel semiintensivo o
intensivo.

El desarrollo de un régimen de alimentación semiintensivo o intensivo, para peces o camarones,

primeramente requiere del entendimiento básico de la nutrición así como de los requerimientos
nutricionales de los animales. Con excepción del agua y la energía, los requerimientos nutricionales en
la dieta de todas las especies acuáticas cultivadas, se pueden considerar bajo cinco diferentes grupos
de nutrientes; proteínas, lípidos, carbohidratos, vitaminas y minerales.

La ciencia de la nutrición y alimentación acuícola está comprometida con el suministro de esos

nutrientes en la dieta de los peces o camarones, tanto de una manera directa, en forma de un alimento
“artificial” exógeno, o indirectamente a través del incremento en la producción de alimento vivo natural
dentro del cuerpo de agua, en el cual los peces o camarones estén siendo cultivados.

El papel crucial representado por los organismos que constituyen el alimento vivo natural, en la
nutrición de peces y camarones mantenidos bajo sistemas de cultivo extensivo y semiintensivo en
estanques, contrasta marcadamente con los sistemas de explotación intensivo, donde la densidad de
siembra es tal, que el alimento natural representan un papel mínimo, si es que lo tiene, en la nutrición
de las especies cultivadas. Obviamente, la nutrición y alimentación de peces y crustáceos dentro de
cada sistema de cultivo deberá ser considerada como una condición particular atendiendo a las
peculiaridades que la caractericen y deberá ser evaluada. (Figura 1).

En esta parte del manual se describe la clasificación, estructura y función biológica de los nutrientes
esenciales, además se revisan críticamente los requerimientos nutricionales de peces y camarones y
se dan algunas sugerencias sobre los niveles de nutrientes a incluir en dietas completas para peces y
camarones.
 Figura 1.

El papel del alimento natural y artificial en la nutrición de peces y crustaceos mantenidos en estanques
bajo sistemas de cultivo extensivo, semiintensivo o intensivo.

2. NUTRIENTES ESENCIALES - PROTEINAS Y AMINOACIDOS

2.1 Proteínas

Las proteínas están consideradas como el constituyente más importante de cualquier célula viviente y
representan el grupo químico más abundante en el cuerpo de los animales, con excepción del agua; en
promedio, el cadáver del pez contiene 75% de agua, 16% de proteína, 6% de lípidos y 3% de cenizas.
Las proteínas son componentes esenciales tanto del núcleo celular como del protoplasma celular y por
lo tanto constituyen el grueso del tejido muscular, órganos internos, cerebro, nervios y piel.

2.1.1 Composición

Las proteínas son compuestos orgánicos muy complejos con un alto peso molecular. En común con
los carbohidratos y lípidos, sus elementos constitutivos son carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) y
además contienen alrededor de un 16% de nitrógeno (N: rango 12–19%), y en ocasiones fósforo (P) y
azufre (S).

2.1.2 Estructura

Las proteínas difieren de otras macromoléculas biológicamente importantes, tales como los
carbohidratos y lípidos en su estructura básica. Así por ejemplo; en contraste con la estructura de
dichos grupos químicos, que a menudo están formados por la repetición de unidades idénticas o muy
similares (p. ej. la glucosa es la unidad que se repite como elemento constitutivo del almidón, glicógeno
y celulosa), las proteínas por el contrario, pueden estar formadas hasta por 100 unidades básicas
diferentes (aminoácidos). Por lo que consecuentemente es posible tener una gran variabilidad y rango
de compuestos, no sólo en relación a la composición, sino también en cuanto a la forma de la proteína.

2.1.3 Propiedades químicas.

Las proteínas son compuestos coloidales por naturaleza, con diferente grado de solubilidad al agua,
pasando desde la queratina que es insoluble, hasta las albúminas que son altamente solubles. Todas
las proteínas pueden ser “desnaturalizadas” por el calor, ácidos fuertes, álcali, alcohol, acetona, urea y
por sales de metales pesados. Cuando las proteínas son desnaturalizadas pierden su estructura
única, y consecuentemente poseen diferentes propiedades químicas, físicas y biológicas (p. ej.
inactivación de enzimas por el calor).

2.1.4 Clasificación

Las proteínas pueden ser clasificadas en tres grupos principales de acuerdo a su forma, solubilidad y
composición química:

a. Proteínas fibrosas: son aquellas proteínas animales insolubles, que generalmente son muy
resistentes al desdoblamiento enzimático digestivo. Las proteínas fibrosas existen como
cadenas filamentosas alargadas. Ejemplos de proteínas fibrosas incluyen el colágeno (principal
proteína del tejido conectivo), la elastina (presente en los tejidos elásticos, tales como arterias y
tendones), y la queratina (presente en el pelo, uñas, lana y pezuñas de mamíferos).

b. Proteínas globulares: incluyen todas las enzimas, antígenos y proteínas hormonales. Las
proteínas globulares, a su vez se subdividen en albúminas (proteínas solubles al agua
coagulables con calor, se les encuentra en el huevo, leche, sangre y en muchos vegetales); las
globulinas (insolubles o escasamente solubles en agua, están presentes en el huevo, leche,
sangre y sirven como principal reserva proteínica en las semillas de vegetales); e histonas
(proteínas básicas, de bajo peso molecular, solubles al agua, se les encuentra en el núcleo
celular, asociadas con el ácido desoxirribonucleico-ADN).

c. Proteínas conjugadas: son proteínas que al ser hidrolizadas, dan lugar a grupos no proteínicos y
aminoácidos. Algunos ejemplos, incluyen las fosfoproteínas (la caseína de la leche, fosvitina de
la yema del huevo), glicoproteínas (secreciones mucosas), lipoproteínas (membranas celulares),
cromoproteínas (hemoglobina, hemocianina, citocromo, flavoproteínas), y nucleoproteínas
(combinación de proteínas con ácidos nucleícos, presentes en el núcleo celular).

2.2 Función de la proteínas

La función de las proteínas puede ser resumida como sigue:

Reparación del tejido dañado y desgastado (mantenimiento de tejido) y formación de tejido nuevo
(síntesis de nuevas proteínas durante el crecimiento).

La proteína suministrada en la dieta, puede ser catabolizada y actuar como fuente de energía o
puede servir como substrato para la formación de lípidos y carbohidratos en el tejido.

La proteína suministrada en la dieta, es requerida dentro del cuerpo del animal para la formación
de hormonas, enzimas y una variedad muy amplia de otras substancias biológicamente
importantes, tales como los anticuerpos y hemoglobina.

2.3 Requerimientos proteínicos

El estudio de los requerimientos nutricionales en la dieta de peces y camarones, ha sido basado en su

mayoría en estudios comparables a los conducidos con animales terrestres. Consecuentemente, la
mayoría de la información disponible sobre los requerimientos nutricionales de las especies acuáticas
se deriva de ensayos de alimentación conducidos en laboratorio, en donde los animales son
mantenidos en condiciones controladas y densidades elevadas, sin acceso a algún alimento natural.

2.3.1 Nivel proteínico óptimo en la dieta

Basado en las técnicas de alimentación pioneras, desarrolladas para animales terrestres, los
requerimientos proteínicos dietéticos de peces fueron investigados primeramente en el salmón
“chinook” (Oncorhynchus tshawytscha) por Delong et al. (1958). Los peces fueron alimentados con
una dieta balanceada, conteniendo niveles graduales de proteína de alta calidad (caseína: gelatina,
suplementada con aminoácidos cristalinos, a efecto de simular el perfil de aminoácidos mostrado por
la proteína de huevo entero de gallina), durante un período de diez semanas, tomándose como
requerimiento aquel nivel de proteína que diera lugar al crecimiento óptimo. (Figura 2).

Figura 2.
Curva típica de respuesta a la dieta.

Desde estos primeros estudios, las investigaciones que hoy día se realizan han cambiado muy poco,
si es que lo han hecho, posiblemente la excepción sea el uso de la técnica de máxima retención
proteínica en el tejido o balance de nitrógeno, por la cual algunos investigadores han mostrado una
mayor preferencia en relación a la técnica de ganancia en peso, como criterio para determinar los
requerimientos proteínicos (Ogino, 1980). Los requerimientos proteínicos en la dieta, normalmente se
expresan como un porcentaje fijo o como una proporción proteína a energía.

A la fecha más de 30 especies de peces y camarones han sido examinadas de esta manera y los
resultados muestran una gran uniformidad en cuanto a los requerimientos proteínicos en sus dietas,
fluctuando en un rango de 24–57%, equivalente al 30–70% del contenido energético grueso de la dieta
en forma de proteína (Tabla 1). Aún cuando se esperaba que las especies de peces carnívoros,
mostrasen un requerimiento proteínico elevado tal como el lenguado (Pleuronectes platessa -50%;
Cowey et al, 1972) o el pez cabeza de víbora (Channa micropeltes - 52%; Wee y Tacon, 1982), el
hecho es que también se encontró un requerimiento relativamente alto para la carpa herbívora
(Ctenopharyngodon idella 41–43%; Dabrowski, 1977), lo que en parte sugiere que los
requerimientos pueden estar en función de la metodología seguida para la determinación. El uso de
diferentes fuentes proteínicas, substitutos energéticos no proteínicos, regímenes de alimentación,
clases de edad de peces y métodos para la determinación del contenido energético y requerimientos
dietéticos por los diferentes investigadores, deja muy poco terreno en común que permita hacer
comparaciones directas intra o interespecíficas.

Por ejemplo el alto requerimiento energético observado en alevines de carpa herbívora (41–43%;
Dabrowski, 1977) con toda seguridad surgió del hecho que todos los peces del experimento fueron
alimentados de una manera restringida (peces alimentados dos veces al día, y a un porcentaje fijo
correspondiente al mínimo registrado en una alimentación ad libitum) y por consecuencia aquellos
peces alimentados con las dietas conteniendo los niveles proteínicos mínimos, no pudieron consumir
suficiente alimento para cubrir sus requerimientos de proteína y energía. Una revisión crítica de los
métodos empleados para la estimación de los requerimientos proteínicos y dietéticos en raciones de
peces y crustáceos ha sido realizado por Tacon y Cowey (1985) y Cowey y Tacon (1983),
respectivamente.

Los elevados requerimientos proteínicos en las dietas de peces y camarones se atribuyen a sus
hábitos alimenticios carnívoros/omnívoros y al uso preferencial de la proteína dietética sobre los
carbohidratos como fuente energética (Cowey, 1975). En contraste con los animales terrestres, los
peces y camarones son capaces de obtener más energía metabolizable a partir del catabolismo de
proteínas que de los carbohidratos.

TABLA 1. Requerimientos proteínicos de peces y crustaceos (expresados como % de la dieta seca)

Especie Tamanño de Régimen de Sistema de Referencia

Requerimiento
alimentación cultivo
proteinico clase1 2

PECES

Oreochromis Bajo
40 Cría 6%/pc/d Jauncey (1982)
mossambicus techo/tanque

Bajo Santiago et al.,

Oreochromis niloticus 35 Alevín 15%/pc/d
techo/tanque (1982)

O. niloticus 28–30 Alevín/cría 6%/pc/d Bajo De Silva & Perera

techo/tanque (1985)

O. niloticus 25 Cría 3.5%/pc/d Bajo Wang, Takeuchi &

techo/tanque Watanabe (1985)

O. niloticus 35 Cría 4%/pc/d Bajo Teshima, Kanazawa

techo/tanque & Uchiyama

Cielo
O. niloticus 19–29 Juvenil 3%/pc/d (1985)
abierto/jaula

O. niloticus/aureus 30 Engorda 2–2.5%/pc/d Wannigama,

Cielo
híbridos Weerakoon &
abierto/estanque
Muthukumarama

Bajo
Oreochromis aureus 30 Cría 6%/pc/d
techo/tanque (1985) a

Bajo Viola & Zohar (1984)

Oreochromis aureus 36 Cría 8.8%/pc/d b
techo/tanque

O. aureus 56 Alevín 20%/pc/d Bajo Toledo, Cisneros &

techo/tanque Ortiz (1983)

O. aureus 34 Cría 10%/pc/d Bajo Davis & Stickney

techo/tanque (1978)

Tilapia zilli 35 Cría 5%/pc/d Bajo Winfree & Stickney

techo/tanque (1981)

T. zilli 35–40 Cría 4%/pc/d Bajo Winfree & Stickney

techo/tanque (1981)

Bajo
Cyprinus carpio 35 Engorda 5%/pc/d Mazid et al., (1979)
techo/tanque
C. carpio 34 Cría Ad. Lib. Bajo Teshima, González
techo/tanque & Kanazawa

C. carpio 38 Cría Ad. Lib. Bajo

(1978)
techo/tanque

Ctenopharyngodon Bajo
41–43 Alevín Frijo (7) Jauncey, (1981)
idella techo/tanque

Bajo
Mugil capito 24 Cría Ad. Lib. Murai et al., (1985)
techo/tanque

Ogino & Saito,

(1970)

Ictalurus punctatus 35 Engorda Frijo (1– Cielo

Dabrowski, (1977)
4%/pc/d) abierto/jaulas

I. punctatus 29–42 Engorda Frijo (1– Papaparaskeva-

Cielo
4%/pc/d) Papoutsoglou &
abierto/estanque
Alexis

I. punctatus 45 Engorda Frijo (34– Cielo

(1985)
45Kg/ha/d) abierto/estanque

I. punctatus 25 Engorda Ad. Lib. Bajo

techo/tanque Lovell, (1972) c

I. punctatus 36 Cría 3%/pc/d Bajo Prather & Lovell

techo/tanque (1973) d

I. punctatusI. punctatus 25 Juvenil Frijo (3–4 Cielo e

%/pc/d) abierto/estanque Lovell, (1973)

Alosa sapidissima 35 Juvenil/engorda 3%/pc/d Bajo Page & Andrews,

techo/tanque (1973)

Pangasius sutchi 42.5 Cría Ad. Lib. Cielo Garling & Wilson,
abierto/tanque (1976)

25 Alevín/cría 10%/pc/d Bajo Deyoe et al., (1968)

techo/tanque f

Page & Andrews,

(1973)

Murai, Fleetwood &

Andrews, (1979)

Chuapoehunk &
Pthisoong, (1985)

Bajo
Chanos chanos 40 Alevín 10%pc/d Lim. et al., (1979)
techo/tanque

Bajo Wee & Tacon,

Channa micropeltes 52 Engorda 2%pc/d
techo/tanque (1982)

Bajo Kanazawa et al.,

Fugu rubripes 50 Cría 10%pc/d
techo/tanque (1980)

Chrysophrys aurata 38.5 Cría/juvenil Ad. lib. Bajo Sabaut & Luquet,
techo/tanque (1973)

Bajo
Morone saxatilis 47 Cría Ad. lib. Millikin, (1983)
techo/tanque
M. saxatilis 55 Cría Ad. lib. Bajo Millikin, (1982)g
techo/tanque

Bajo
Anguilla japonica 44.5 Cría Ad. lib. Nose & Arai, (1973)
techo/tanque

Bajo Anderson et al.,

Micropterus 45.2 Alevín/cría Ad. lib.
techo/tanque (1981)

Bajo Anderson et al.,

dolomieui 40–41 Cría Ad. lib
techo/tanque (1981)

Bajo
Micropterus 50 Juvenil Ad. lib. Cowey et al., (1972)
techo/tanque

samoides 36–43.6 Juvenil/engorda Ad. lib. Bajo Jobling & Wandsvik,

techo/tanque (1983)

Pleuronectes platessa 42 Engorda Fijo (?) Bajo Austreng & Refstie,

techo/tanque (1979)

Bajo
Salvelinus alpinus 40 Cría/juvenil Fijo
techo/tanque Satia, (1974) h

Bajo Zeitoun et al.,

Salmo gairdneri 40–45 Cría/juvenil Ad. lib.
techo/tanque (1973) i

S. gairdneri

S. gairdneri

Bajo Millikin, et al.,

40 PL 0.15g. 12–5%pc/d
techo/tanque (1980)

LANGOSTINO 15 PL 0.12g. Fijo Cielo Boonyaratpalin &

abierto/tanque New, (1982) j

Macrobrachium 35 PL 0.10g. 5%pc/d Cielo Balazs & Ross,

abierto/tanque (1976)k

rosenbergii 27 PL 1.90g. 5%pc/d Cielo Stanley & Moore,

abierto/estanque (1983)l

M. rosenbergii

M. rosenbergii

Bajo Bhaskar & Ali,

M. rosenbergii 30–40 PL-1–42 días Fijo
techo/tanque (1984)m

10–15% Bajo
43 PI 0.4–1.1g. Colvin, (1976)
pc/d techo/tanque

CAMARON <40 PL 24–135 mg. 100- Venkataramiah,

Bajo
50%pc/d Lakshmi & Gunter,
techo/tanque
(1975)

Penaeus indicus 43–51 PI 0.4–1.3g. Fijo (?) Bajo Zein-Eldin & Corliss,
techo/tanque (1976)n

P. indicus 28–32 Juveniles 4g. 5%pc/d Bajo Andrews, Sick &

techo/tanque Baptist, (1972)

Bajo AQUACOP, (1978)

P. aztecus 50–55 Juveniles 3–8g. Fijo (?) n
techo/tanque
 P. aztecus 34–42 PL 0.3g. Fijo (?) Bajo Sedwick, (1979) n
techo/tanque

P. setiferus 55 PL 2 mg. Fijo (?) Cielo Bages & Sloane,

abierto/tanque (1981)o

Bajo
P. merguiensis 34 PL 5mg. 100%pc/d Khannapa, (1977)
techo/tanque

100- Bajo
P. merguinesis 40 PL 25mg–0.7g. Khannapa, (1977)
10%pc/d techo/tanque

Bajo
P. monodon 40 Juv. 1–3g. Fijo (?)
techo/tanque AQUACOP, (1977)n

Bajo
P. monodon 45.8 PL 0.5–1g; Fijo (?) Lee, (1971)
techo/tanque

P. monodon

P. monodon

P. monodon

Bajo
Penaeus vannamei >36 Juv. 4–20g. Fijo (?)
techo/tanque Smith et al., (1985)n

Bajo Colvin & Brand,

P. vannamei 30–35 PL 32mg-0.5g. (?)
techo/tanque (1977)

Bajo Colvin & Brand,

P. stylirostris 30–35 PL 45mg. (?)
techo/tanque (1977)

Bajo Colvin & Brand,

P. stylirostris 44 PL 5mg. (?)
techo/tanque (1977)

Bajo Colvin & Brand,

P. Californiensis 44 PL 5mg. (?)
techo/tanque (1977)

Bajo Colvin & Brand,

P. Californiensis <30 Juv. 1g. + (?)
techo/tanque (1977)

P. japonicus 52–57 PL 0.8g. Ad. lib. Bajo Deshimaru & Yone,

techo/tanque (1978)

P. japonicus >40 Juv. 1–2g Fijo (?) Bajo Balazz, Ross &
techo/tanque Brooks, (1973)n

P. japonicus 54 PL 0.6–1g. Ad. lib. Bajo Deshimaru &

techo/tanque Kuroki, (1974)

Palaemon serratus 30–40 PL 0.1–0.2g. Fijo (?) Bajo Forster & Beard,
techo/tanque (1973)n

1 Tamaño de clase de los peces: Alevín 0–05g, juvenil 10–50g., engorda 50g. en adelante.
2 Régimen de alimentación: %pc/día - suministro de alimento fijo expresado como porcentaje de peso corporal por día, o Ad libitum (a
saciedad) suministrado de dos a cuatro veces al día.
a No existe diferencia en el requerimiento proteínico a las tres densidades de siembra de 400, 600 y 800 peces/m , usando jaulas de 5m .
3 3
b Estanques rústicos de 200m , densidad de siembra de dos peces/m , estanques fertilizados con desechos de aves a razón de
2 2
5kg/estanque/semana.
c Densidad de siembra de peces a razón de 300/m .
3
d Densidad de siembra de peces a razón de 9889/Ha.
e Densidad de siembra de peces a razón de 9889/Ha.
f Estanques recubiertos con plástico, sembrados a una densidad de 3000–3700/Ha.
g Se reportó un incremento en los requerimientos proteínicos para crías de lobina bandeada, de 47% a 55% al aumentar la temperatura del
agua de 20.5°C a 24.5°C.
h Suministro de alimento fijo en todos los tratamientos, equivalente al consumo Ad libitum más bajo.
i Se dice que los requerimientos proteínicos incrementaron de 40% a 45% con un aumento en la salinidad.
j Estanques de concreto a cielo abierto con una densidad de siembra de 5 organismos/m , recambio de agua esporádico, todos los
2
animales se alimentaron a la misma tasa, basado en el registrode alimento más alto.
k Tanques de fibra de vidrio a cielo abierto con una densidad de 17 organismos/m , fuerte recambio de agua.
2
l Animales mantenidos en corrales, dentro de estanques rústicos a una densidad de 10 organismos/m .
2
m Todos los animales fueron alimentados a una tasa fija de 5mg. de alimento/larva/día (PL 1–10), 15 mg, de alimento/larva/día (PL 11–50), y
20mg. de alimento/larva/día (PL24–42).
n Todos los animales fueron alimentados en exceso una o dos veces al día.
o Dieta formulada con un 55% de proteína cruda, sin embargo su nivel después del procesamiento fue de 45% de proteína.

2.3.2 Factores abióticos-temperatura y salinidad

La influencia de la temperatura del agua sobre los requerimientos proteínicos y el crecimiento de los
peces, ha sido objeto de un gran número de investigaciones. Los estudios pioneros realizados por
Delong y colaboradores con juveniles de salmón “chinook” (O. tshawytscha) mostraron un incremento
en los requerimientos proteínicos dietéticos de un 40% al 55% al aumentar la temperatura de 8.3°C a
14.4°C (Delong et al; 1958). Más recientemente un incremento similar en los requerimientos
proteínicos, se reportó para los juveniles de lobina rayada (Morone saxatilis) de 47% a 55%, cuando
la temperatura del agua aumentó de 20.5°C a 24.5°C (Millikin, 1983. Tabla 1).

En contraste, los juveniles de trucha arco-iris (Salmo gairdneri) no mostraron diferencia alguna en el
crecimiento a niveles proteínicos de 35%, 40% y 45%, mantenidos a 9°C, 12°C, 15°C y 18°C (Slinger
et al., 1977), o mantenidos a temperaturas de 9°C, 15°C y 18°C (Cho y Slinger, 1978). Aunque se
observaron diferentes efectos de la temperatura en términos de crecimiento, así como un mayor
requerimiento proteínico absoluto a temperaturas más altas; aparentemente dicha demanda fue
satisfecha al incrementar el consumo de las dietas con niveles proteínicos inferiores. Estos últimos
estudios están en concordancia con la hipótesis de que un aumento en la temperatura del agua (hasta
un nivel máximo) va acompañado por un incremento en el consumo de alimento (Brett et al., 1969;
Choubert, et al. 1982), un incremento en la tasa metabólica (Jobling, 1983) y en un tiempo de tránsito
gastro-intestinal más rápido (Fauconneau et al., 1983; Ross y Jauncey., 1981) en condiciones donde el
suministro de alimento no esté limitado. La evidencia de peso, es que ese incremento en la
temperatura del agua no conduce a un incremento en el requerimiento proteínico. En ambos casos
donde se pretendía determinar esos requerimientos, se investigó el efecto de la temperatura del agua
sobre los requerimientos proteínicos en la dieta, al comparar los resultados obtenidos en experimentos
sucesivos realizados a diferentes temperaturas del agua. Además, tanto el crecimiento observado, por
debajo del óptimo, así como el aumento en el consumo de alimento en los peces mantenidos con
dietas correspondientes al nivel proteínico más elevado, sugiere que el régimen de alimentación ad
libitum que se utilizó, conduce de hecho a un consumo de alimento restringido.

Experimentos conducidos con juveniles de trucha arco-iris (un pez eurihalino) reportan un incremento
en el requerimiento absoluto de proteína en la dieta, de 40% a 45% asociado a un incremento en la
salinidad de 10 a 20 partes por mil (Zeitoun, et al., 1973; Tabla 1). Sin embargo, no se observó
incremento alguno con juveniles de salmón “coho” (O. kisutch); (Zeitoun et al., 1974). En vista de lo
especulativo del método para conocer el requerimiento dietético a partir de la curva de respuesta a
dosis (Zeitoun et al., 1973), hasta el momento no existen datos firmes que demuestren un incremento
en el requerimiento proteínico de los peces al aumentar la salinidad. No se cuenta con información
sobre los peces al aumentar la salinidad. No se cuenta con información sobre los efectos de la
salinidad en el requerimiento proteínico del camarón.

2.4 Aminoácidos

Aunque se han aislado más de 100 diferentes aminoácidos de materiales biológicos, únicamente 25 de
éstos se encuentran comúnmente presentes en las proteínas. Los aminoácidos se caracterizan por
tener un grupo carboxilo (-COOH) ácido y un grupo nitrogenado básico, los aminoácidos son
anfotéricos (es decir que poseen propiedades tanto ácidas como básicas) y consecuentemente actúan
coo amortiguadores o “Buffers” de los cambios en el pH. La estructura química de los aminoácidos
más comunes se muestra a continuación:
2.5 Función de los aminoácidos

Los aminoácidos desempeñan un importante papel en el metabolismo celular, ya que todas las
reacciones bioquímicas son catalizadas por enzimas constituídas por residuos de aminoácidos. Los
aminoácidos son esenciales para el metabolismo lipídico y de carbohidratos, para la síntesis de
proteína tisular y de otros compuestos muy importantes (p. ej. adrenalina, tiroxina, melanina, histamina,
porfirínas-hemoglobina, pirimidinas y purinas - ácidos nucléicos, colina, ácido fólico y ácido nocitínico-
vitaminas, taurina-sales biliares, etc.) y como fuente metabólica de energía.

2.6 Requerimientos de aminoácidos

Para propósitos nutricionales, los aminoácidos se pueden dividir en dos grupos; los aminoácidos
esenciales (AAE), y los no esenciales (AANE). Los AAE son aquellos que no pueden ser sintetizados
dentro del cuerpo animal, o bien no lo son a una velocidad adecuada que permita cubrir las
necesidades fisiológicas del animal en crecimiento, y por lo tanto deben ser suministrados en la dieta,
en una forma ya elaborada. Los AANE, son aquellos aminoácidos que pueden ser sintetizados en el
cuerpo, a partir de una fuente de carbono adecuada y de los grupos amino provenientes de otros
aminoácidos o de compuestos simples, como el citrato de amonio, y consecuentemente no tienen que
ser suministrados ya elaborados en la dieta.

Los aminoácidos esenciales para peces y crustáceos son:

Treonina Valina
Leucina Isoleucina
Metionina Triptófano
Lisina Histidina
Arginina Fenilalaina

A pesar de que los AANE, no son nutrientes esenciales en la dieta, desempeñan una variedad de
funciones esenciales a nivel del metabolismo celular. Se les denomina nutrientes dietéticos no
esenciales debido únicamente a que el tejido corporal puede sintetizarlos cuando se necesiten. De
hecho a menudo se ha señalado que los AANE desde el punto de vista fisiológico son tan esenciales,
que el cuerpo asegura un suministro adecuado al sintetizarlos. Desde el punto de vista de una
formulación de una dieta, es importante conocer que los AANE cistina y tirosina, pueden ser
sintetizados en el cuerpo a partir de aminoácidos esenciales como la metionina y fenilalanina
respectivamente y por consecuencia los requerimientos dietéticos para esos AAE estarán en función
de la concentración de sus AANE correspondientes en la dieta.

2.6.1 Nivel óptimo de aminoácidos esenciales en la dieta

a) Método de respuesta o la dosis y depositación en el cadáver: Los requerimientos cuantitativos de

AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el suministro de dietas
experimentales en las que se incluyen niveles graduales de cada aminoácido, de tal modo que se
obtienen las curvas de crecimiento respectivas (para revisión consultar Ketola, 1982; Cowey y Luquet,
1983; Wilson, 1985). El requerimiento dietético es aquel donde cambia el punto de inflexión en la curva
de crecimiento observada. Además de utilizar el crecimiento como criterio para estimar los
requerimientos de aminoácidos, varios investigadores también han usado el nivel de aminoácidos
libres contenidos dentro de un “pool” de algún tejido específico (sangre entera, plasma sanguíneo o
músculo; Kaushik, 1979), o bien la oxidación de aminoácidos radioactivamente marcados
(administrados oralmente o por inyección; Waltson, Cowey y Adron, 1982).

En las dietas prueba usadas para determinar los requerimientos de aminoácidos, el componente
proteínico es suministrado casi en su totalidad en forma de aminoácidos cristalinos o en combinación
con fuentes proteínicas “completas” selectas (normalmente caseína, gelatina, zeína, gluten o harina de
pescado); el perfil de aminoácidos del componente proteínico total de la dieta se balancea de tal modo
que simule el perfil de aminoácidos de una proteína específica de referencia.
En contraste con el método estandar arriba descrito en el que los peces son alimentados con dietas
con niveles graduales de aminoácidos, Ogino (1980a) determinó los requerimientos cuantitativos de
AAE del pez simultáneamente con la técnica de depositación diaria de aminoácidos individuales en el
cadáver del pez. En el método de Ogino, los peces son alimentados con una dieta que contiene una
fuente proteíca “completa” de alto valor biológico, y el requerimiento dietético de AAE se contabiliza
tomando como base el valor de la depositación diaria de AAE en el tejido.

La Tabla 2 resume los requerimientos cuantitativos conocidos de AAE de peces hasta la fecha
estudiados, utilizando para dicha determinación las técnicas arriba mencionadas. Los requerimientos
cuantitativos para los 10 AAE, han sido determinados únicamente para 5 especies de peces (carpa
común C. carpio, trucha arco-iris S. gairdneri, bagre de canal I. punctatus, anguila japonesa, A.
anguila, y el salmón “chinook” O. tshawytscha). Hasta el momento, no se cuenta con información
cuantitativa sobre los requerimientos de AAE del camarón, en principio ello se debe al pobre
crecimiento observado en el camarón al sumistrarle dietas prueba a base de aminoácidos sintéticos,
así como los problemas inherentes del lavado de nutrientes a causa del tiempo tan largo que les toma
a los crustáceos para alimentarse.

Aunque recientemente se han realizado un gran número de estudios independientes sobre los
requerimientos de aminoácidos para truchas arco-iris, se ha visto que existen diferencias significativas
en los requerimientos (g de aminoácidos/100 g de proteína) dentro y entre las especies individuales
(Tabla 2). Por ejemplo diferencias del orden del 114% fueron observadas entre laboratorios
independientes, en relación a los requerimientos de lisina, arginina y metionina en crías/juveniles de
trucha arco-iris. De igual modo las variaciones interespecíficas fluctuaron desde un 22% para la valina
hasta un 122% para el triptofano. Mientras uno podría esperar que los requerimientos cuantitativos de
AAE de los peces disminuyeran con la edad y decreciera la síntesis proteíca (crecimiento), uno bien
podría cuestionar si las variaciones observadas en los requerimientos son reales o simplemente se
trata de artefactos del método empleado. En contraste a las variaciones observadas en los
requerimientos de una misma especie de pez, alimentada con dietas prueba convencionales de
aminoácidos, no se encontró una diferencia significativa en los requerimientos de AAE, para la carpa y
trucha según el método de depositación en el cadáver de Ogino (1980a). Sin embargo, los
requerimientos dietéticos observados caen dentro del rango reportado para peces alimentados con
dietas prueba de aminoácidos (Tabla 2).

Comparado con el método convencional de alimento con niveles graduales de aminoácidos

individuales, el método de depositación en el cadáver desarrollado por Ogino (1980a) ofrece
numerosas ventajas:

Los peces son alimentados con raciones en las cuales el componente proteínico es
suministrado en forma de proteína “completa” y tiene un alto valor biológico. Por lo cual los
requerimientos de aminoácidos pueden ser determinados simplemente refiriéndose al grupo de
peces que muestren el mejor crecimiento.

El requerimiento dietético de los diez AAE puede ser determinado simultáneamente en un solo
experimento. Mientras que al usar las dietas convencionales para pruebas de aminoácidos se
deben realizar hasta 10 experimentos separados, cada evaluación implica el uso de hasta seis
regímenes dietéticos en los que se emplean varias concentraciones dietéticas del único
aminoácido que se esté determinando.

Los requerimientos cuantitativos de AAE igualmente pueden ser establecidos tanto para peces
que inicien su alimentación como para reproductores, sin pérdida alguna en la precisión.

b) Método de análisis en el cadáver: De una manera interesante, la recalculación de los datos

obtenidos por Ogino (1980a) muestra que no existe diferencia entre las proporciones relativas de los
AAE individuales, requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los mismos 10 AAE presentes
en el cadáver del pez (Tacon y Cowey, 1985). Una relación similar también se encontró en cerdos y
pollos en crecimiento (Boorman, 1980) y en una proporción menor entre las cuatro especies de peces,
para las cuales se habían determinado los requerimientos de AAE usando dietas prueba con
aminoácidos (Figura 3).

TABLA 2. Requerimientos cuantitativos de aminoácidos esenciales (AAE) de algunas especies

selectas de peces. Los valores son expresados en orden, como porcentaje de la proteína en la dieta y
como porcentaje en la dieta seca (el denominador representa el porcentaje de proteína en la dieta).

Especie Perfil de aminoácidos (AA) Régimen de Peso Arginina

simulado de la fuente proteica alimentación corporal
proteinica alimentación 1 inicial (g)

Cyprinus carpio Caseína gelatina(38:12) Ad. lib. 4a/d 0.5–4.0 3.3 (1.3/38.5)

Ictalurus punctatus Huevo de gallina entero 3% pc/d. 3a/d 2–10 4.3 (1.03/24)
Oncorhynchus Huevo de gallina entero Ad. lib. 3a/d 2–4 6.0 (2.4/40)
tshawytscha
O. Keta Proteína del tejido de pez Ad. lib. 2a/d 1.1 -

O. Keta Proteína del tejido de pez Ad. lib.2a/d 1.1 -

O. Kisutch Huevo de gallina entero Ad. lib. 3a/d 2–4 6.0 (2.4/40)

Anguilla japonica ? ? ? 3.9 (1.7/42)

Salmo gairdneri Huevo de gallina entero ? 12 – 14 >4.0 (1.4/35)

S. gairdneri Huevo de gallina entero Fija (?) 1.5 – 9 5.4 – 5.9(2.5–2.8/47)

S. gairdneri Harina de pescado 4.5% pc/d 3a/d 20 – 30 -

S. gairdneri Zeina:H.de pescado (1:1) Ad. lib. 4a/d 27 3.43(1.2/35)

S. gairdneri Caseina: gelatina (3:2) 2% pc/d. 3a/d 5 – 14 -

2 – 5% pc/d.
S. gairdneri Músculo blanco de bacalao 35 3.5–4.0(1.6–1.8/45)
4a/d

Dicentrachus labrax Harina de pescado mixta 1.5% pc/d. 2a/d 1.7 -

Oreochromis 4% pc/d. 3a/d 62 – 72 <4.0(1.59/40)
Harina de pescado mixta
mossambicus

C. carpio Calculado en base a la 3% pc/d a 20– 68–127 3.8(1.52/40)

depositación 25°C

S. gairdneri de AAE en el tejido corporal de 3% pc/d a 15– 3.5(1.4/40)

los peces; cuando se les 18°C
suministró una fuente proteínica
completa, con alto valor
biológico, cuya digestibilidad fue
del 80%.

Especie Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina2 Metionina3

C. carpio 2.1 (0.8/38.5) 2.5(0.9/38.5) 3.3(1.3/38.5) 5.7(2.2/38.5) 2.1(0.8/38.5)a 3.1(1.2/38.5)

I. punctatus 1.54(0.37/24) 2.58(0.62/24) 3.5(0.84/24) 5.1(1.5/30) 1.34(0.32/24)b 2.34(0.56/24)

O. tshawytscha 1.8(0.7/40) 2.2(0.9/41) 3.9(1.6/41) 5.0(2.0/40) 1.5(0.6/40)c -

O. keta 1.6(0.7/40) - - 4.8(1.9/40) - -

O. keta - - - - - -

O. Kisutch 1.7(0.7/40) - - - - -
A. japonica 1.9(0.8/42) 3.6(1.5/42) 4.8(2.0/42) 4.8(2.0/42) 2.1(0.9/42)d 2.9(1.2/42)

S. gairdneri - - - 3.7(1.3/35) - -
S. gairdneri - - - 6.1(2.9/47) - -

S. gairdneri - - - - 1.57–2.14
(0.55–0.75/35)e

S. gairdneri - - - - - -

S. gairdneri - - - - 1.0(0.5/50)f 1–2(0.5–1/50)

S. gairdneri - - - 4.3(1.95/45) - -

D. labrax - - - - 2.0(1.0/50)h -

C. mossambicus - - - 4.1(1.62/40) <1.33(0.53/40)g -

C. carpio 1.4(0.56/40) 2.3(0.92/40) 4.1(1.64/40) 5.3(2.12/40) 1.6(0.64/40) -

S. gairdneri 1.6(0.64/40) 2.4(0.96/40) 4.4(1.76/40) 5.3(2.12/40) 1.8(0.72/40) -

Especie Fenilalanina4 Fenilalanina5 Treonina Triptofano Valina Referencia

C. carpio 3.4(1.3/38.5)h 6.5(2.5/38.5) 3.9(1.5/38.5) 0.8(0.3/38.5) 3.6(1.4/38.5) Nose (1979)

I. punctatus 2.0(0.5/24)i 5.0(1.2/24) 2.2(0.53/24) 0.5(0.12/24) 2.96(0.71/24) NCR (1983)

O. tshawytscha 4.1(1.7/41)j - 2.2(0.9/40) 0.5(0.2/40) 3.2(1.3/40) NCR (1983)

Akiyama et al,
O. keta - - 3.0(1.2/40) - -
(1985)
Akiyama et al,
O. keta - - - 0.73(0.29/40) -
(1985a)
O. Kisutch - - - 0.5(0.2/40) - Klein & Halver (1970)

A. japonica 2.9(1.2/42)k 5.2(2.2/42) 3.6(1.5/42) 1.0(0.4/42) 3.6(1.5/42) Nose (1979)

S. gairdneri - - - - - Kim et al, (1983)

S. gairdneri - - - - -

S. gairdneri - - - - - Keota (1983)

Rumsey et al, (1983)

Kaushik (1979)
S. gairdneri - - - - - Walton et al, (1982)

S. gairdneri - - - - - Walton et al, (1984)

Thebault et al,
S. gairdneri - - - 0.45(0.25/55) -
(1985)
Jackson & Capper
D. labrax - - - - -
(1982)
C.
- - 3.3(1.32/40) - 2.9(1.16/40) Ogino (1980a)
mossambicus

C. carpio 2.9(1.16/40) - 3.4(1.36/40) - 3.1(1.24/40) Origo (1980a)

S. gairdneri 3.1(1.24/40) - 0.5(0.2/40)
1 Régimen de alimentación: indica el nivel de alimentación y número de alimentos al día.
2 En la presencia de cistina en la dieta (a, 2%; b, 0.24%; c, 1%; d, 1%; e, 0.3%; f, 2%; g, 0.74; h, 1%)
3 En ausencia de cistina en la dieta.
4 En presencia de tirosina en la dieta (h,1%; i, 1%; j, 0.4%; k, 2%)
5 En ausencia de tirosina en la dieta.

Figura 3.

Relación entre el patrón de requerimientos de aminoácidos esenciales, determinado a través de

experimentos de alimentación utilizando dietas con niveles variables de aminoácidos, para carpa (),
anguila japonesa (), bagre de canal () y salmón “Chinook” () y el patrón de los mismos aminoácidos en
el cadaver del pez. El nivel de cada aminoácido, se representa como porcentaje, de la suma de los 10
aminoácidos esenciales en cada patrón. La línea representa la coincidencia entre los requerimientos y
el patrón en el tejido.

TABLA 3. Patrón de requerimientospromedio de aminoácidos esenciales (AAE) (%) y patrón de AAE

en el tejido corporal del pez, almeja, camarón y langostino.

AAE

Treonina 10.6 9.2 9.6 5.9 8.2 6.7 7.5

Valina 9.5 9.5 8.5 8.8 8.3 13.6 7.3

Metionina 5.4 5.5 5.4 5.7 5.4 7.0 6.5

 Isoleucina 7.5 8.0 6.8 9.1 8.6 6.9 7.4

Leucina 13.5 14.6 14.0 12.1 15.0 12.6 14.8

Fenilalanina 9.5 8.3 7.7 8.6 9.0 9.2 7.3

Lisina 16.8 16.9 14.7 13.1 15.8 15.4 17.1

Histidina 4.8 5.2 4.4 4.5 4.5 4.4 4.5

Arginina 11.6 12.3 15.5 14.1 15.2 14.3 20.6

Triptofano 1.7 1.7 2.7 6.3 N.A N.A N.A

Cistina* 2.7 2.0 2.7 2.4 2.1 3.0 N.A
Tirosina* 6.5 6.6 7.8 9.2 7.8 6.7 6.6
N.A. Datos no disponibles (no analizados).
* Aminoácidos no esenciales.
Todos los valores se expresan como porcentaje del total de AAE más la cistina y tirosina.

Similarmente Wilson y Poe, (1985) obtuvieron un coeficiente de correlación de 0.96 al hacer la

regresión del patrón de requerimientos de AAE para el bagre de canal contra el patrón de AAE de todo
el cuerpo obtenido en bagres de 30 g. Dado que la composición de aminoácidos en el tejido del pez no
difiere grandemente (si es que difiere) entre las especies de peces (Njaa y Utne, 1982; Wilson y
Cowey, 1985) consecuentemente el patrón de requerimientos para diferentes especies también será
similar. Aunque no ha sido probado, es razonable suponer que existe una relación similar entre los
camarones y langostinos. Para propósitos comparativos, la Tabla 3 ilustra el patrón de requerimientos
de AAE para peces como fue determinado por Ogino (1980a), junto con el patrón de AAE encontrado
en el cadáver del tejido corporal del pez, de larvas y juveniles de Penaeus japonicus, juveniles de
Penaeus paulensis, tejido de almeja de cuello corto (Venerupis philippnarum; considerada como un
excelente e ideal alimento natural para el camarón), y el músculo de la cola de Macrobrachium
rosenbergii. En base a los perfiles de aminoácidos, podría parecer que el camarón tiene un
requerimiento dietético mayor para la arginina, tritofano y tirosina, y un requerimiento menor para la
valina, treonina y lisina, en comparación con los peces.

Dada la carencia de información cuantitativa confiable sobre los requerimientos dietéticos de AAE tanto
de camarones como de la mayoría de los peces cultivados; como una primer aproximación, dichos
requerimientos se pueden considerar tomando para ello como base el patrón de AAE presente en el
cadáver, mismo que deberán estar presentes en un porcentaje de por lo menos 35% de los
requerimientos protéinicos conocidos para la especie en cuestión. En términos generales los AAE
(incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la proteína
dietética requerida pro el pez (Tabla 2). Así, si un camarón o un pez tienen un requerimiento protéinico
del 45% entonces el requerimiento de AAE será contabilizado a partir del patrón de AAE presentes en
el cadáver y representarán el 35% del nivel proteínico de la dieta. Por ejemplo, si el patrón de AAE del
cadáver arrojó un resultado de 16.9% de lisina en relación al total de AAE, incluyendo la cistina y
tirosina, entonces el nivel de lisina requerido en la dieta será 45 × 35 × 16.9/10,000 ó 2.66% de la dieta
seca (dieta para peces con 45% de proteína).

Como una guía, la Tabla 4 muestra los requerimientos dietéticos de AAE para peces y camarones,
calculados a niveles proteínicos variables, basados en el patrón promedio de AAE del cadáver del tejido
de todo el pez y de la almeja de cuello corto, respectivamente (en este caso se utilizó el tejido de
almeja de cuello corto, en ausencia del patrón de AAE promedio del cadáver de camarones).

2.6.2. Utilización de aminoácidos libres

Los juveniles de peces o camarones alimentados con raciones en las que una porción significativa de
la proteína dietética es suministrada en forma “libre” como aminoácidos cristalinos, generalmente
muestran un crecimiento subóptimo y una eficiencia de conversión alimenticia baja, comparada con
animales alimentados con proteína “entera” o con proteínas en las que los aminoácidos son elementos
constitutivos de estas (Wilson et al., 1978; Robinson et al., Yamada et al., 1981; Walton et al., 1982;
Deshimaru, 1981; Deshimaru & Kuroki, 1974a, 1975).

En general, los aminoácidos incorporados a la dieta en forma libre, son asimilados más rápidamente
por los peces, en comparación con los aminoácidos que integran la proteína. Experimentos realizados
con trucha arco—iris (Yamada et al., 1981(, carpa común (Blakas et al., 1980) y tilapia (Oreochromis
niloticus; Yamada et al., 1982) en los que se alimentó con dietas prueba a base de aminoácidos en el
plasma sanguíneo de los peces, comparativamente en menor tiempo (12–24h, 2–4h, 2k,
respectivamente) que en los peces alimentados con las dietas equivalentes elaborados con caseína
(24–36h, 4h, 4h respectivamente). Aún más, en el caso de la carpa los aminoácidos libres son
individualmente absorbidos del tracto digestivo en tiempos variables, y en consecuencia los picos de
concentración de cada uno de los aminoácidos no se presentan simultáneamente (Plakas et al., 1980).
En camarones juveniles la situación parece ser la contraría. Por ejemplo, Deshimaru (1981) mostró
que la tasa de asimilación de arginina libre en la proteína muscular en juveniles de Penaeus japonicus
era extremadamente baja (asimilación menor de 0.6%) en comparación con la arginina ligada a la
proteína (asimilación por arriba del 90%). Sin embargo, a pesar de que Deshimaru (1981) no reportó un
efecto benéfico en el crecimiento de juveniles de P.japonicus alimentados con dietas suplementadas
con aminoácidos libres, estudios recientes han demostrado que larvas de la misma especie son
capaces de utilizar eficientemente dietas suplementadas con aminoácidos (Teshima, Kanazawa &
Yamashita, 1986).

Para que una síntesis proteínica óptima tenga lugar, es necesario que todos los aminoácidos (bien
sean obtenidos de fuentes proteínicas enteras o sean suplementados a la dieta) estén presentes
simultáneamente en el tejido. Si dicho equilibrio no es alcanzado, entonces sobreviene un catabolismo
(desdoblamiento) de los aminoácidos, reflejándose en una disminución en el crecimiento y en la
eficiencia alimenticia. Por consecuencia, para las especies de agua caliente, caracterizadas por una
rápida captacion y asimilación de aminoácidos libres, es fundamental que se de agua de las siguientes
condiciones: (1) que la liberación o absorción de aminoácidos libres obtenidos a partir del alimento sea
reducida, de tal modo que minimice las variaciones observadas en la tasa de observación de los
aminoácidos libres y los aminoácidos que integran la proteína (lo cual se puede lograr al cubrir los
aminoácidos libres con caseína o membranas proteícas de nylon; Murai et al., 1982; Teshima,
Kanazawa & Yamashita, 1986); ó (2) que la frecuencia de alimentación se incremente de dos a tres
alimentos por día, hasta un máximo de 18 veces al día, de tal modo se minimicen las variaciones
observadas en la concentración de aminoácidos en el plasma sanguíneo (Yamada, Tanaka &
Katayama, 1981).

TABLA 4. Requerimientos de AAE a incluir en la dietade peces y camarones, calculados a diferentes

niveles proteínicos (valores expresados como porcentaje de la dieta seca)

Nivel proteínico en la dieta (%) PATRON DE

AAE AAE EN
25 30 35 40 45 50 55 CADAVER (%)
PECES 1

Arginina 1.07 1.29 1.51 1.72 1.94 2.15 2.37 12.3

Histidina 0.45 0.55 0.64 0.73 0.82 0.91 1.00 5.2

Isoleucina 0.70 0.84 0.98 1.12 1.26 1.40 1.54 8.0

Leucina 1.28 1.53 1.79 2.04 2.30 2.55 2.81 14.6

Lisina 1.49 1.77 2.07 2.37 2.66 2.96 3.25 16.9

Metionina 0.48 0.58 0.67 0.77 0.87 0.96 1.06 5.5

Cistina* 0.17 0.21 0.24 0.28 0.31 0.35 0.38 2.0

Fenilalanina 0.73 0.87 1.02 1.16 1.31 1.45 1.60 8.3

 Tirosina* 0.58 0.69 0.81 0.92 1.04 1.15 1.27 6.6

Ireonina 0.80 0.97 1.13 1.29 1.45 1.61 1.77 9.2

Triptofano 0.15 0.18 0.21 0.24 0.27 0.30 0.33 1.7

Valina 0.83 1.00 1.16 1.33 1.50 1.66 1.83 9.5

CAMARONES 2

Arginina 1.36 1.63 1.90 2.17 2.44 2.71 2.98 15.5

Histidina 0.38 0.46 0.54 0.62 0.69 0.77 0.85 4.4

Isoleucina 0.59 0.71 0.83 0.95 1.07 1.19 1.31 6.8

Leucina 1.22 1.47 1.71 1.96 2.20 2.45 2.69 14.0

Lisina 1.29 1.54 1.80 2.06 2.31 2.57 2.83 14.7

Metionina 0.47 0.57 0.66 0.76 0.85 0.95 1.04 5.4

Cistina* 0.24 0.28 0.33 0.38 0.42 0.47 0.52 2.7

Fenilalanina 0.67 0.81 0.94 1.08 1.21 1.35 1.48 7.7

Tirosina* 0.68 0.82 0.96 1.09 1.23 1.37 1.50 7.8

Treonina 0.84 1.01 1.18 1.34 1.51 1.68 1.85 9.6

Triptofano 0.24 0.28 0.33 0.38 0.42 0.47 0.52 2.7

Valina 0.74 0.89 1.04 1.19 1.34 1.49 1.64 8.5

1 Patrón de AAE en el cadáver del tejido de peces (Wilson & Cow ey, 1985).
2 Patrón de AAE en el cadáver de almeja (Deshimaru et al., 1985)
* Aminoácidos no esenciales.

2.6.3 Composición de aminoácidos y calidad de proteína

Tomando como base las discusiones precedentes, resulta evidente que la calidad de la proteína en los
ingredientes alimenticios depende de la composición de aminoácidos que la caracterizan y de la
disponibilidad biológica de los mismos. En general, entre más se aproxime el patrón de AAE de la
proteína a los requerimientos dietéticos de AAE de la especie en cuestión, mayor será su valor
nutricional y utilización. Por ejemplo, la Tabla 5 presenta el “valor químico” o el valor proteínico potencial
de algunos alimentos proteínicos comúnmente utilizados. Un valor químico de 100 indica que el nivel
de algún AAE en particular presente en el alimento proteínico es idéntico al nivel de ese AAE requerido
por el pez cuando se expresa como porcentaje del total de aminoácidos esenciales más la cistina y
tirosina, como fue determinado por Ogino (1980a). El valor químico de la proteína, es considerado
como el porcentaje de AAE en mayor déficit en relación al patrón de requerimientos dietéticos. Este
método de evaluación de la calidad proteínica, está basado en el concepto de que el valor nutritivo de
una proteína depende primariamente de la cantidad de AAE presentes en menor cantidad en esa
proteína en particular, comparada a la proteína de referencia (en este caso, la proteína de referencia es
el requerimiento de AAE en la dieta del pez, determinados por el método de Ogino, 1980a). En la Tabla
5 se puede ver que la mayoría de las fuentes proteínicas mostradas, presentan una proporción no
adecuada de aminoácidos esenciales, en comparación con el perfil de AAE de la harina o músculo de
pescado; caracterizados por su apropiado balance y elevado valor químico (c. 80), situación que se
traduce en que la mayoría de dichas fuentes proteínicas, por si solas sean inapropiadas como fuente
proteínica para peces que mantenidos bajo sistemas de explotación intensivos demandan de una dieta
completa. El objetivo de la formulación de raciones es mezclar proteínas con diferente calidad y
obtener el patrón de AAE deseado para la especie de pez o camarón en cuestión (alimentación con
dietas completas).
Sin embargo la relación de arriba, entre la calidad de la proteína y el patrón de AAE únicamente será
valido si los aminoácidos individuales tienen entre si la misma disponibilidad biológica para el animal.
Por ejemplo, bajo ciertas condiciones algunos de los aminoácidos pueden no estar disponibles debido
a que las proteínas en la dieta estén parcialmente digeridas. Así, para camarones y peces carnívoros la
pared celulósica de las fuentes proteínicas vegetales pueden resultar un que las proteínas presentes
dentro de la célula no están accesibles a la acción de las enzimas digestivas. En otros casos, la
digestión puede ser interferida por la presencia de inhibidores enzimáticos en el mismo material usado
como fuente proteínica, como el inhibidor de tripsina presente en el frijol de soya cruda. Sin embargo,
es posible inactivar dichos inhibidores mediante su procesamiento con calor moderado; bajo
condiciones de calentamiento excesivo. las proteínas se hacen más resistentes a la digestión, debido
a la formación de enlaces peptídicos entre las cadenas laterales de la lisina y el ácido dicarboxílico. Los
grupos animo epsilon libres de la lisina, son particularmente susceptibles al daño térmico, dando lugar
a la formación de compuestos de adición con entidades químicas no proteínicas (p. ej. glucosa o
azúcares reductores) presentes en el material alimenticio (Cockerell, Francis & Halliday, 1972). Esta
reacción se conoce como la reacción de Maillard, que termina por dejar biológicamente inaccesible a la
lisina. Otras sustancias diferentes a los azúcares reductores que se sabe reaccionan con el grupo
amino epsilon libre de la lisina incluyen el gossypol y compuestos fenólicos presentes en la harina de
algodón. Una estimación de la disponibilidad biológica de aminoácidos en los alimentos proteínicos y
por ende, un indicador de la calidad proteínica puede obtenerse a través de la determinación química
del contenido de lisina libre disponible en dichos alimentos (Cowey, 1979).

2.7 Evaluación de la calidad proteínica

Además de la determinación química de los aminoácidos y de su disponibilidad en los alimentos,

existenten muchos métodos biológicos para evaluar la calidad proteínica:

Tasa de crecimiento específica (T. C. E). La tasa de crecimiento de un animal, es un indicador

bastante sensible de la calidad proteínica; así bajo condiciones controladas la ganancia en peso está
en proporción a los aminoácidos esenciales suministrados. La T. C. E. diaria puede ser calculada con
la siguiente fórmula:
T.C.E. =(loge peso corporal final - loge peso corporal inicial) / período de tiempo en días × 100

Factor de conversión de alimento (F.C.A.). Definido como los gramos de alimento consumido, por
cada gramo de peso corporal ganado.

F.C.A. = Alimento ingerido* / peso ganado**.

* Como alimento seco suministrado.

** Peso fresco o húmedo ganado.

Eficiencia alimenticia (E.A.). Definida como los gramos de peso ganado por gramo de alimento
consumido. Sus unidades de expresión son las mismas que en el caso anterior.
E.A. = Peso ganado / alimento ingerido.

Tasa de eficiencia proteínica (T.E.P.). Definida como los gramos de peso ganado, por gramo de
proteína consumida.

T.E.P. = Peso ganado* / proteína consumida.

* Con este método no se considera la utilización de la proteína para el mantenimiento, ya que el método presupone que toda la proteína es
utilizada para el crecimiento.

Utilización proteínica neta aparente (U.P.N.A.). Definida como el porcentaje de proteína ingerida, que
es depositada como proteína tisular.
U.P.N.A. = Pb - Pa / Pi × 100.

Donde: Pb es el total de la proteína corporal al final del ensayo de alimentación. Pa es el total de la

proteína corporal al inicio del ensayo de alimentación y Pi es la cantidad de proteína consumida durante
el ensayo de alimentación.

En esta determinación, no se consideran las pérdidas proteínicas endógenas. En contraste con los
métodos previos para evaluar la calidad proteínica, este método requiere de una muestra
representativa de organismos sacrificados tanto al inicio como al final del ensayo, para realizar la
determinación proteínica en el cadáver.

TABLA 5. Score químico y aminácidos esenciales limitantes de algunos alimentos proteínicos

comunmente utilizados 1

Ingredientes Fuente Tre Val Met Cis Hs Leu Ten Tir Lis His Arg Tri ler Aminoácido
2 limitante

Garbanzo 1 64* 89 63* 104 119 110 113 86 72 100 166 129 Metionina

Garbanzo “Mung” 1 59* 110 54* 48* 127 121 124 94 79 114 123 123 Cistina

Garbanzo “Cow” 1 65* 103 61* 59* 116 116 116 100 75 127 134 129 Cistina

Lupino Amarillo 2 66* 81 20* 126 117 125 85 94 84* 117 192 135 Metionina

Haba 2 84 110 57* 74 135 118 125 106 72 112 98 106 Metionina

Frijol ancho 3 77 103 30* 41* 115 118 98 118 77 98 160 118 Metionina

Habichuela 1 80 103 43* 67* 120 121 118 83 92 127 104 129 Metionina

Cártamo 2 68* 125 63* 141 111 99 101 100 43* 121 181 118 Lisina

“Crambe” 2 98 121 67* 218 117 104 83 86 66* 104 111 200 Lisina

Semilla de palma 2 62* 113 94 133 95 89 72 78 41* 98 225 311 Lisina

Semilla algo dón 2 65* 102 52* 118 92 94 122 89 52* 117 205 141 Metionina/Lisina

Girasol 2 65* 124 83 137 115 104 109 91 42* 119 159 165 Lisina

Linaza 2 71 122 93 156 111 90 105 92 43* 100 174 182 Lisina

Ajonjolf 2 58* 98 109 148 91 105 86 114 33* 114 211 153 Lisina

Coco 4 65* 114 61* 96 115 112 95 92 37* 91 217 123 Lisina

Cacahuate 4 55* 99 39* 133 117 100 107 117 53* 100 196 141 Metionina

Nabo silvestre 4 93 118 83 70 113 116 94 77 74 131 112 159 Cistina

Soya 4 74 101 46* 130 128 115 105 97 76 106 123 176 Metionina

Concentrado 5 89 125 63* 96 128 120 112 149 74 73 73 118 Metionina

proteínico de papa

Concentrado 6 84 127 57* 56* 112 120 122 129 71 90 96 141 Cistina
proteínico folial

Spirulina maxima 2 87 136 52* 30* 159 118 105 123 55* 75 111 165 Cistina

Saccharomyces
cerevislae 4 93 116 63* 85 139 112 91 108 86 106 89 141 Metionina
 lorulopsis utilis 4 94 118 54* 81 144 98 137 117 84 104 86 118 Metionina

M.methylotrophus 7 97 134 89 59* 115 107 115 138 71 83 84 118 Cistina

Huevo de gallina 8 77 125 100 130 132 109 97 98 78 92 96 135 Treonina

Músculo de peces 9 83 98 98 85 108 110 80 117 101 121 97 135 Fenilalanina

H. de pescado
4 76 127 109 78 117 107 80 95 89 96 111 123 Treonina
(Arenque)

H. de pescado 4 81 106 104 93 121 109 81 94 90 94 116 129 Treonina/feni

(blanca) lalanina
Concentrado 2 83 110 118 63* 127 109 85 103 92 90 95 153 Cistina
proteínico de
pescado

Ensilado de pescado 10 98 122 72 72 101 129 120 94 98 121 108 59* Triptofano

Harina de camarón 2 83 97 109 85 112 106 95 105 86 73 134 106 Histidina

H. carne y huesos

H. de sangre 4 77 128 59* 89 109 113 88 60* 86 100 150 88 Metionina

H. de hígado 4 69* 158 33* 52* 24* 162 124 69* 89 214 62* 123 Isoleucina

H. de subproductos 2 76 135 72 89 105 121 109 106 71 98 105 153 Lisina

de aves 4 76 125 81 141 132 123 80 60* 71 87 134 112 Tirosina

H. de pluma
hidrolizada

H.lombriz 4 91 164 24* 289 131 124 78 86 33* 50* 147 76 Metionina

Larvas de mosca

11 107 99 106 52* 112 124 84 108 79 125 98 82 Cistina

12 75 103 72 52* 96 90 120 218 77 127 82 147 Cistina

1 Score basado en la comparación de los requerimientos promedio de aminoácidos esenciales (AAF) de trucha arco-iris y carpa (Ogino,
1980). Los requerimientos promedios de AAF(expresados como % del total de AAF) son: Trionina 10.6; Valina 9.5; Metionionina 5.4;
Cistina 2.7; Isoleucina 7.5; Leucina 13.5; Fenilalanina 9.5; Tirosina 6.5; Lisina 16.8;Arginina 11.6; Triptofano 1.7 e Histidina 4.8.

2 Fuentes: 1-Kay (1979); 2- Gohl (1980); 3- Bolton and Blayr (1977); 4- National Research Counsil (1983); 5- Tunnel AVEBE Starches Ltd.,
UK; 6- Cow ey et al., (1971); 7- Datos opublicados; 8- Cow ey and Sargent (1972); 9- Connell and How gate (1959); 10- Jackson, Kerr and
Cow ey (1984); 11- Tacon, Stafford and Edw ards (1983); 12- Spindelli (1980)

* Aminoácidos esenciales (presentes por debajo del 30% del requerimiento promedio del pez).

La principal desventaja de estos métodos para predecir la calidad proteínica de la dieta es que deben
realizarse bajo condiciones experimentales controladas, en ausencia de los organismos presentes en
el alimento natural. Consecuentemente, los resultados generados únicamente se pueden aplicar en
sistemas de cultivo intensivo o de agua clara.

2.8 Constituyentes nitrogenados no proteínicos

Los aminoácidos son importantes no sólo como unidades para la formación de proteínas sino que
además son los constituyentes primarios o precursores nitrogenados de muchos compuestos
nitrogenados no proteínicos. La Tabla 6 enlista algunos compuestos nitrogenados no proteínicos,
biológicamente importantes que se forman a partir de los aminoácidos.

2.9 Patologías causadas por proteínas y aminoácidos

2.9.1 Deficiencias dietéticas de aminoácidos esenciales

Aunque todos los peces examinados hasta la fecha mostraron una disminución en el crecimiento al
ser mantenidos con dietas deficientes en AAE, los siguientes signos anatómicos causados por
deficiencia se han observado en condiciones experimentales, en juveniles de peces, al ser alimentados
con raciones sintéticas deficientes en uno o más AAE.

En condiciones de cultivo intensivo, se puede presentar una deficiencia de AAE, por alguna de las
siguientes cuatro causas:

Una pobre formulación del alimento, debido al uso de cantidades desproporcionadas de

proteínas con deficiencias naturales de algún AAE específico (Tabla 5).
1
TABLA 6. Constituyentes nitrogenadosno proteicos, derivados de los aminoácidosen los animales

Aminoácido
Ccompuesto nitrogenado Funsión fisiológica del compuesto
precursor

Purinas & pirimidinas 2 Glicina & ácido Constituyentes de nucleótidos y ácidos nucleicos
aspártico

Creatina Glicina & arginina Almacenaje de energía en músculo en forma de

fosfato de creatina

Acidos biliares (ácido glicólico & Glicina & cisteína Acidos biliares ayudan en la digestión y absorción de
Taurocólico) grasa
Tiroxina, epinefrina & norepinefrina Tirosina Hormonas

Histamina Serina
Histamina Histidina Constituyentes de fosfolípidos

Serotonina Triptofano Vasodepresor

Porfirinas Glicina Transmisión de impulsor nerviosos.

Niacina Triptofano Constituyentes de la hemoglobina y citocromos

Melanina Tirosina Vitamina Pigmento de piel y ojos

1 Lloyd, Mc Donald & Crampton (1978)

2 Se ha sugerido que la pirimidina y purina son nutrientes esenciales para alevines de peces reciéneclosinados (Dabrow ski & Kaushik,
1982) y Artemia salina (Hernandorena, 1983), respectivamente.

También puede presentarse un desequilibrio dietético, debido a la presencia de niveles

desproporcionados de aminoácidos específicos, incluyendo antagonismos entre aminoácidos como
leucina/isoleucina, y en menor grado arginina/lisina y cistina/metionina.

AAE Limitante Pez Signos de deficiencia 1

Lisina Salmo gairdneri Erosión de aleta dorsal/ caudal (1,2);
aumento en la mortalidad (2)
Cyprinus carpio Aumento en la mortalidad (3)

Metionina S. gairdneri Cataratas (4,5)

S.salar Cataratas (6)
 Triptofano S. gairdneri Escoliosis 2 (7–10); Lordosis 2 (7,10);
Calcinosis renal (8); Cataratas (7,9); erosión
de la aleta caudal; disminución en el
contenido lipídico del cadáver (9); elevadas
concentraciones de Ca, Mg, Na y K en el
cadáver (7).

Misceláneos Oncorhynchus nerka Escoliosis (11)

O. keta Escoliosis/lordosis (12)

C. carpio Aumento en la mortalidad e incidencia de

lordosis, observada al tener una deficiencia
de leucina, isoleucina, lisina, arginina e
histidina (3).

1 1- Walton, Cow ey y Adron (1984); 2- Ketola (1983); 3- Mazid et al., (1978); 4- Walton, Cow ey y Adron(1982); 5- Poston et al., (1984); 8-
Kloppel y Post (1975); 9- Poston y Rumsey (1983); 10- Shanks, Gahimery Halver (1962); 11- Halver y Shanks (1960); 12- Akiyama et al.,
(1985a).

2 Curvatura de la columna vertebral.

Por ejemplo la harina de sangre es una fuente rica de valina, leucina e histidina, pero es una fuente
pobre de metionina e isoleucina. Sin embargo en vista del efecto antagonistico de un exceso de leucina
sobre la isoleucina, los animales alimentados con niveles elevados de sangre, manifiestan signos de
deficiencia por isoleucina, causada por un exceso de leucina en la dieta (Taylor, Cole and Lewis, 1977).
Aunque se ha reportado un antagonismo similar para la cistina/metionina (por el uso de harina de
pluma hidrolizada; Ichhponani y Lodhi, 1976) y arginina/lisina (Harper, Benevenga y Wohlueter, 1970)
en los animales terrestres cultivados; sin embargo no se ha detectado su ocurrencia en peces
alimentados con dietas que incluyan la combinación de aminoácidos sintéticos (Robinson, Wilson y
Poe, 1981).

Una deficiencia de AAE, puede ocurrir por un calentamiento excesivo de las proteínas en el
alimento, durante su elaboración.

Una deficiencia de AAE, puede ocurrir a partir del tratamiento químico de las proteínas en el
alimento con ácidos (producción de ensilado) o con un álcali o base debido a la pérdida del
triptofano libre y de lisina/cistina, respectivamente (Kies, 1981).

Una deficiencia de AAE, puede ocurrir por el lavado de aminoácidos, tanto libres como aquellos
que forman parte de una proteína. Por ejemplo, Grabner, Wieser y Lackner (1981) reportaron la
pérdida por lavado, de casi todos los aminoácidos libres y do aproximadamente 1/3 de los
aminoácidos libres y que integren a las proteínas en el zooplancton congelado o en seco
(Artemia salina y Moina spp.) respectivamente, después de 10 min. de inmersión en agua a
9°C. También se han observado pérdidas considerables de aminoácidos solubles al agua en la
carpa, durante la masticación del alimento (Yamada y Yone, 1986).

Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes de materiales hidrosolubles es más grave para
crustáceos, debido a su hábito de alimentación demersal excesivamente lento y de la necesidad de
masticar externamente su alimento antes de ingerirlo (Farmanfarmaian, Lauterio e Ibe, 1982). Por
ejemplo Bages y Sloane (1981) reportaron una pérdida proteínica del 28% durante la preparación y
rehidratación de dietas de camarón ligadas con alginatos, antes de la alimentación y una pérdida
proteínica total del 39=47%, después de un período de inmersión de 6 horas en agua de mar. En
general, las pérdidas de nutrientes son mayores en agua dulce que en agua de mar (Balazs, Ross y
Brooks, 1973). Sin embargo, el problema de lavado de nutrientes se puede minimizar siguiendo un
régimen de alimentación adecuado (una mayor frecuencia de alimentación; Sedwick, 1979) y con una
apropiada técnica de aglutinación o microencapsulación (Goldblatt, Conklin y Duane Brown, 1980;
Jones et al., 1976).
2.9.2 Toxicidad de aminoácidos no esenciales

La ocurrencia de patologías nutricionales puede presentarse a causa de la ingestión de proteínas que

contengan aminoácidos tóxicos.

Las proteínas dietéticas comunmente utilizadas, que se conoce contienen aminoácidos tóxicos,
incluyen la soya tratada con álcali (aminoácido tóxico-lisinoalanina), la leguminosa Leucaena
leucocephala o “ipil-ipil” (aminoácido tóxico-mimosina), y el haba Vicia faba (aminoácido tóxico-
dihidroxifenilalanina).