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Ecofisiología, crecimiento y desarrollo de la feijoa

Chapter · January 2003

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Gerhard Fischer
National University of Colombia
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Fischer, G. 2003. Ecofisiología, crecimiento y desarrollo de la feijoa pp. 9-26. En: Fischer,
G., D. Miranda, G. Cayón y M. Mazorra (eds.). Cultivo, poscosecha y exportación de la
Feijoa (Acca sellowiana Berg). Produmedios, Bogotá. 152 p.

ECOFISIOLOGÍA, CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LA FEIJOA


Gerhard Fischer1

RESUMEN
La feijoa pertenece a la familia de las mirtáceas y es originaria de la zona que se extiende
desde el sur de Brasil, sobre Uruguay y las partes altas del lado occidental del Paraguay
hasta el nororiente de Argentina. La planta se caracteriza por su alta capacidad de adaptarse
a diferentes zonas climáticas. Para cultivos comerciales en Colombia, altitudes entre 1.800
y 2.650 msnm y temperaturas que se mantienen entre 13 y 21°C (promedio 16°C) son
ideales. La planta tolera heladas hasta -10°C, pero los frutos y flores pueden ser lesionados
por temperaturas de -1°C. Una plantación comercial exige unos 700 a 1.200 mm de
precipitación anual y tolera hasta unos 2.000 mm en el caso de una buena luminosidad y
humedad relativa (HR) promedio de 70%; el tamaño y calidad del fruto dependen de los
suministros adecuados y regulares del agua. En períodos secos prolongados, la planta
reacciona con caída foliar, floral y de frutos. Los mejores resultados en floración,
polinización y llenado del fruto se presentan con libre exposición a la radiación solar (1.500
horas brillo solar), adaptándose bien a la plena luminosidad, siempre y cuando no existan
condiciones secas y temperaturas altas. A pesar de que la feijoa se desarrolla en diversos
tipos de suelos, los arenosos y ricos en humus son los ideales; el cultivo no soporta exceso
de humedad en el suelo. La feijoa es una especie perenne longeva, formándose un árbol
esférico cuya copa es redondeada y puede alcanzar una altura hasta de 5 m; por su emisión
de brotes en la parte inferior conlleva a una apariencia arbustiva. El sistema radical es
fibroso, muy superficial y sensible a la falta de agua. Las hojas, con una longitud de hasta 6
cm, tienen una consistencia de cuero, son semi-persistentes y si no se podan las ramas se
defolian. Las flores son hermafroditas, desarrollándose en la axila de las hojas de las
ramillas de año; la corola está formada por cuatro pétalos blancos con nervaduras púrpuras,
de apariencia gruesa y cerosa con 70 a 80 estambres de largos filamentos rojos con anteras
blancas en el centro. Sin embargo, las flores de muchos cultivares son autofértiles,
permitendo la polinización cruzada, especialmente por pájaros (en Colombia por la mirla
negra, Turdus fuscater), aumentando el porcentaje de los frutos cuajados, razón, por la cual,
se deben sembrar diferentes cultivares o clones en la misma plantación. La caída de flores y
frutos es frecuente en los casos de una deficiente polinización por pájaros y por la
protoginia (maduración del estigma antes de las anteras). El fruto es una baya de forma
variable, prevaleciendo la ovoidal, con pesos hasta más de 100 g y un color verde intenso.
La pulpa es de color blanquecino y contiene de 20 a 40 semillas, con un sabor agridulce
emanando un aroma muy agradable. Los frutos, normalmente, muestran una curva de
crecimiento (en tamaño o peso) en forma sigmoidal simple, pero ésta según el cultivar y las

1
Ingeniero Hortícola, Ph.D. Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia,
A.A. 14490, Bogotá. E-mail: gfischer@unal.edu.co
2

condiciones agroecológicas, puede ser también sigmoidal doble. El desarrollo del fruto dura
de 120 a 150 días, terminando con un climaterio; presentándose durante los primeros 40
días un desarrollo lento. En condiciones agroecológicas favorables, con un manejo de
huerto racional y con la selección de cultivares fértiles, la planta puede llegar a producir
durante 30 años o más. Las feijoas inician su etapa productiva a los tres años si se ha hecho
la propagación por medios vegetativos.

INTRODUCCIÓN
La feijoa (Acca sellowiana Berg; antes Feijoa selllowiana Berg) pertenece a la familia de
las mirtáceas y es originaria de Sudamérica, especialmente de la zona que se extiende desde
el Sur de Brasil, sobre Uruguay y las partes altas del lado occidental de Paraguay hasta el
nororiente de Argentina (Schumann y Lüdders, 1992). La primera descripción, según
Cacioppo (1988), fue hecha por el botánico Berg sobre unas muestras recogidas por Sellow
(de quien deriva sellowiana) en Brasil austral en 1854; el nombre feijoa procede, a su vez,
del director del Museo de Historia Natural de S. Sebastián (Brasil), G. de Silva Feijoo.
Por muchos años, la planta de feijoa se utilizó como especie ornamental por su follaje y
flores, pero debido a las condiciones organolépticas del fruto, se dedicó al consumo como
fruta fresca, deshidratada o enlatada, además de utilizarse en la fabricación de vino,
mermelada, pulpa para yogurt, aromas, néctares y perfumes.
Por las características del sabor del fruto y por ser una planta sin mayores problemas de
adaptación, Cacioppo (1988) reporta que ha ido estableciéndose en otros países como
Nueva Zelanda (país hasta ahora de mayor investigación), Francia, Italia, Japón, Rusia y
Estados Unidos. Jackson y Looney (1999) señalan que la feijoa es cultivada en una escala
comercial limitada en California, Uruguay y Nueva Zelanda y con un interés de establecerla
en los países aledaños al Mar Negro. Patterson (1989) afirma que la feijoa fue introducida a
Nueva Zelanda a principios de 1990, donde ha sido cultivado como un fruto comercial de
menor importancia; sin embargo, en este país, se han realizado varios estudios importantes
en manejo, fisiología del cultivo y poscosecha.
En los últimos años, en el ámbito mundial se ha buscado afanosamente un competidor del
Kiwi, y por el primer impacto que tuvo la feijoa en el mercado, se pensó que esta especie se
transformaría en la favorita del consumidor, por lo que se incrementó su desarrollo,
especialmente en Nueva Zelanda, respaldado por una fuerte campaña publicitaria
(Tocornal, 1988). Sin embargo, debido a una serie de problemas, aún no se tiene muy claro
si va a ser ampliamente aceptada.
Campos (1993) reporta que no se conoce la fecha exacta de su introducción a Colombia,
pero ya en el año 1937 Robledo la mencionaba en su libro “Lecciones de Botánica”
(Córdoba, 1971). La feijoa se ha establecido especialmente en los departamentos de
Boyacá, Cundinamarca, Caldas y Antioquia.
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ECOFISIOLOGÍA
La ecofisiología es el estudio de los efectos ambientales sobre los procesos fisiológicos de
la planta, mientras el sinónimo “agroecología” significa la ecofisiología en un contexto
agrícola.
Sin embargo el desarrollo final de un árbol y su producción dependen básicamente de su
constitución genética (vigor y productividad), esta capacidad productiva está totalmente
condicionada a sus posibilidades de adaptación a unas determinadas condiciones ecológicas
(Gil-Albert, 1989) de tal manera que todos y cada uno de los diferentes factores de clima y
suelo que componen el medio ecológico de una localización pueden condicionar el cultivo,
limitando o haciéndolo rentable.
La feijoa se caracteriza por su alta capacidad de adaptación a diferentes zonas climáticas.
Esto lo demuestran las diferentes regiones donde se cultiva, cuyos climas que no se limitan
solamente al templado-caliente húmedo de sus sitios de origen (Schumann y Lüdders,
1992). Antes de establecer un cultivo, es importante conocer las exigencias agroecológicas
de la feijoa con el fin de seleccionar el sitio más apto para el establecimiento del huerto,
además de hacer un análisis completo de la oferta ambiental existente en la zona donde se
planea ubicarlo con el fin de que el cultivo posea todas las posibilidades de adaptarse y
aclimatarse.

Altitud
La “familiaridad” de la feijoa con la altitud es evidente por su sitio de origen que se
encuentra a unos 1.000 msnm en el Sur de Brasil (Jackson y Looney, 1999).

Tabla 1. Altitudes recomendadas para el cultivo de la feijoa en Colombia.

Altitud (msnm) Autor(es)


1.500 – 2.800 Bartholomäus et al. (1990)
1.600 – 2.000 Pachón y Quintero (1992)
1.600 – 2.700 CCI (2000)
1.800 – 3.000 Campos (1993)
2.000 – 2.500 Quintero (1993)
2.100 – 2.600 Galvis et al. (1999)
1.800 – 2.650 El autor

Para Colombia, Bartholomäus et al. (1990) describen la buena adaptación de la feijoa al


clima templado y frío, observando esta especie entre 1.500 y 2.800 msnm (Tabla 1).
Campos (1993) afirma que las plantaciones de feijoa fueron establecidas en Colombia en
altitudes entre 1.800 y 3.000 msnm, mientras Quintero (1993) reporta buenas adaptaciones
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en sitios entre 2.000 y 2.500 msnm en la vereda El Roble, municipio de La Vega


(Cundinamarca). Pachón y Quintero (1992) mencionan su buen crecimiento en un clima
subtropical templado, no muy húmedo, entre los 1.600 y 2.000 msnm. Galvis et al. (1999)
destacan su buena adaptación a las condiciones agroecológicas de la región andina
colombiana (2.100 a 2.600 msnm).
Según Pachón y Quintero (1992), en el rango altitudinal bajo (menos de 1.600 msnm como
en la zona cafetera), su desarrollo se encuentra limitado por la mosca de la fruta
(Anastrepha sp.); sin embargo, larvas de esta mosca también fueron encontradas en
plantaciones hasta la altitud de Tibasosa, Boyacá (2.600 msnm. Barrero (1993) caracteriza
la zona ideal entre 2.000 y 2.400 msnm y zonas menores de 1.800 msnm no garantizan
consistencia en el comportamiento del cultivo. En Tibasosa existen plantaciones a 2.650
msnm con buenos resultados de producción. En zonas más altas, el frío y la baja humedad
definitivamente limitan su cultivo comercial exitoso. Resumiendo estas recomendaciones,
para Colombia se puede determinar que la franja agroecológica y comercial de este cultivo
se ubica entre los 1.800 y 2.650 msnm, en la cual es posible la producción de calidades
exportables.

Temperatura
La planta de feijoa ajusta su fisiología a las estaciones de temperatura si se encuentra en
una zona subtropical o templada; las bajas temperaturas del invierno inhiben la brotación de
ramas y por ende de las flores; el aumento de la temperatura en la estación siguiente
(primavera) activa las brotaciones. Ryugo (1993) reporta que para Estados Unidos la feijoa,
para producir bien, necesita más de 50 horas frío (<7,2°C), otros (www.streetside.com)
recomiendan de 100 a 200 horas frío para garantizar su floración y producción de frutos. En
los trópicos interiores responde a otros factores, especialmente al cambio de las temporadas
secas y húmedas y, además, a la poda (Quintero, 2003).
Sin embargo, la feijoa es considerada un frutal de clima subtropical, la planta tolera heladas
invernales (Jackson y Looney, 1999) y, según Silva (1984), está adaptada a las regiones
cálidas de las zonas templadas, resistiendo temperaturas hasta de –10°C, pero los frutos
pueden ser lesionados por temperaturas de –1°C durante más de una hora. De acuerdo con
reportes de Francia y la Unión Soviética, en casos extremos, la planta puede resistir hasta –
15°C en invierno; en Colombia, se observó que la planta ha soportado heladas hasta de –
4°C sin presentar efectos negativos (Pachón y Quintero, 1992). Las heladas queman las
flores y causan aborto de los frutos pequeños y a los que quedan en el árbol pueden
causarles pardeamiento interno (Tocornal, 1988). Las hojas quemadas por la helada severa,
caen y son formadas de nuevo en el ciclo siguiente (Schumann y Lüdders, 1992).
Las temperaturas frías, cuando ocurren durante inviernos prolongados y severos, dan origen
a frutos y cosechas menores comparadas con los que crecen en climas más cercanos al
trópico. Sin embargo, Tocornal (1988) observó que a medida que el árbol madura se va
haciendo más resistente al frío.
Barrero (1993) clasifica las zonas tropicales, donde las temperaturas se mantienen durante
todo el año dentro de un rango de 13 a 21°C y promedio de 16°C, como ideales para la
feijoa. Esta situación contrasta con las zonas subtropicales, en las cuales las estaciones de
temperatura definen una sola época de cosecha por año.
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De acuerdo con Rom (1996), los efectos de la temperatura sobre un árbol frutal no se deben
ver aislados de otros factores agroecológicos, especialmente el estrés de agua y la luz;
además, la tolerancia a la temperatura depende de la concentración de carbohidratos
almacenados en los tejidos y del nivel de los iones nutritivos en la planta. En el caso de la
feijoa, la planta es extremamente susceptible a temperaturas muy elevadas en combinación
con una excesiva sequedad del aire.

Agua, sequía y humedad relativa


El factor precipitación es considerado importante desde el punto de vista de su distribución
en el tiempo, ya que va a influir en procesos como la floración y el cuajamiento de frutos.
La floración de la feijoa está más influenciada por las épocas secas del año y las cosechas
pueden coincidir con las épocas de lluvia.
La feijoa crece bien en zonas climáticas con temporadas de lluvia, tolerando hasta 125 mm
de precipitación mensual (Jackson y Looney, 1999), si existe un sistema adecuado de
drenaje. Una plantación comercial de feijoa exige de 700 a 1.200 mm de precipitación
anual (Schumann y Lüdders, 1992) y tolera hasta 2.000 mm bajo condiciones de buena
luminosidad y una HR promedio de 70% (Pachón y Quintero, 1993).
Humedades relativas constantemente mayores que el 70% pueden causar la presencia de
enfermedades y, especialmente, la incidencia de la Botrytis en la floración. Quintero (2003)
deduce que los periodos secos, con alta luminosidad, dan las condiciones más favorables
para el cuajado de los frutos, gracias a la ausencia de Botrytis, dado los descensos de la
humedad relativa y la intervención polinizadora de poblaciones consumidores de pétalos.
Para huertos comerciales es evidente que se deben suministrar cantidades adecuadas y
regulares de agua en el periodo de pleno crecimiento vegetativo y productivo del árbol,
permitiendo hasta dos cosechas por año, si existe régimen pluvial bimodal (Quintero,
2003). Según Cacioppo (1988), los volúmenes de agua en el periodo pluvioso se pueden
evaluar en 1.000 m3/mes-ha, regando en turnos de tres días volúmenes de 100 m3/ha. Los
suministros adecuados y regulares de agua inciden favorablemente en el desarrollo de los
frutos y tienen un mayor efecto en su tamaño que la fertilización nitrogenada (Tocornal,
1988), sin embargo, un exceso debe considerarse tan perjudicial como la falta o
insuficiencia. Cacioppo (1988) reporta que la falta de agua en ambientes de atmósfera seca
puede producir la litiasis, alteración que determina, también, la interrupción en el desarrollo
de las plantas y un retraso en la maduración de los frutos.
La respuesta global al estrés hídrico pronunciado que se observa en árboles frutales, es la
reducción del crecimiento (elongación de entrenudos y expansión foliar) y aparición precoz
de fenómenos de senescencia y abscisión de hojas (Foto 1) (Coleto, 1989).
La feijoa presenta características de tolerancia a condiciones secas (cutícula gruesa sobre la
hoja y el fruto). Sin embargo, pueden presentarse caída foliar, floral y de frutos en épocas
de sequía prolongada (Jackson y Looney, 1999); por otro lado, la feijoa tolera una HR alta
en periodos cortos.
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Radiación solar
Córdoba (1987) reporta que la planta de feijoa crece bien a libre exposición o semi-
sombreada; sin embargo, los mejores resultados en floración, polinización, cuajamiento y
llenado del fruto se presentan en plantas con libre exposición a la radiación solar, razón por
la cual se recomienda elegir localidades con 1.500 horas de brillo solar por año o más (CCI,
2000).
Según observaciones del autor, la planta se adapta bien a condiciones de plena luminosidad,
siempre y cuando la alta radiación solar no esté combinada con una época seca y
temperaturas altas (Fenómeno del Pacífico ó “El Niño”). En estas condiciones las
radiaciones altas, especialmente en frutos sin follaje protector, pueden causar quemaduras
(“golpe de sol”) como se observa en la Foto 2.

Foto 1. Caída severa de hojas en


un árbol de feijoa en la zona de
Sotaquirá (Boyacá).

Foto 2. Golpe de sol en el fruto de feijoa.

En lugares de Colombia, donde hay solamente 1.000 horas de brillo solar/año, pero las
otras condiciones agroecológicas y de cultivo son óptimas, se pueden producir, todavía,
buenos resultados (Quintero, 2003). Bajo estas circunstancias, y recomendaciones
diferentes sobre las condiciones lumínicas óptimas para la feijoa, sería importante estudiar
más a fondo el efecto de la luz sobre la fisiología y el crecimiento de la planta, refiriéndose,
7

por ejemplo, a procesos como la diferenciación floral que no ocurre, según Rom (1996), a
niveles lumínicos por debajo del 30% dentro del árbol, comparado con la luz plena, fuera
de la copa. Así, de acuerdo con Quintero (2003), la feijoa reacciona positivamente al
doblamiento horizontal de las ramas primarias, lo cual permite, una mejor incidencia de la
luz sobre las yemas florales una mayor tasa fotosintética de las hojas, comparado con un
árbol con una conducción más natural y recta de las ramas.
En la feijoa se puede observar que una baja intensidad luminosa (dentro de una copa no
podada), provoca alargamiento de entrenudos, tallos más finos y hojas anchas y finas, lo
cual repercute en el desarrollo del sistema radical (Coleto, 1989). Bajo sombra, por ejemplo
detrás de una barrera rompevientos, la planta no se desarrolla suficientemente e induce
menos flores.
Condiciones de precipitación y luminosidad altas favorecen el cuajamiento de frutos, como
lo observó Quintero (2003) en la localidad de Simijaca (Cundinamarca) y en general para la
Sabana de Bogotá. Asimismo, la alta irradiancia aumenta la actividad fotosintética de la
planta, lo cual contribuye a una mayor tasa de traslocación de carbohidratos hacia el fruto,
incrementando el índice refractométrico (°Brix), la materia seca y el contenido del ácido
ascórbico del mismo (Fischer, 2000a).

Viento
La feijoa es una planta que puede emplearse para hacer barreras cortavientos bajas o para
formar setos interdivisionales en un huerto frutal por ser resistente a los vientos, incluso a
los salinos (Cacioppo, 1988). Así, en Boyacá se han sembrado feijoas como barreras contra
el viento. No obstante, si se quieren obtener frutos de tamaño adecuado, se deben establecer
barreras cortavientos para el mismo cultivo de la feijoa, las cuales permiten una mejor
polinización y un tamaño mayor de los frutos.
El viento, además de influir negativamente en los resultados productivos, puede causar
también la ruptura de ramas, especialmente en plantas jóvenes de feijoa (Jackson y Looney,
1999).
Por el contrario, los vientos suaves tienen efectos benéficos sobre las plantas a través del
secamiento de hojas y frutos mojados, reduciendo la incidencia de enfermedades fungosas
y asegurando la apertura de los estomas después de una lluvia. Además, en días calurosos,
los vientos de poca intensidad refrescan las hojas y aseguran la renovación de aire en la
zona de vegetación, la cual, sin este intercambio, presentaría una baja concentración de CO2
(Fischer, 2000b).

Granizo
Este fenómeno meteorológico puede causar daños a las ramas (lesiones y roturas), hojas
(defoliaciones) y sobre todo a los frutos (lesiones por los impactos y caídas). En zonas
expuestas a esta adversidad, Cacioppo (1988) recomienda proteger las plantaciones con
redes antigranizo.
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Suelos
La feijoa se desarrolla satisfactoriamente en diversos tipos de suelos, desde arenosos hasta
arcillosos, pero son preferibles los aluviales, profundos, ricos y frescos. Los suelos con
texturas livianas francas, franco arenosas o franco arcillosas influyen en forma directa y
positivamente sobre el desarrollo del sistema radical que en un alto porcentaje corresponde
a raicillas que requieren suelos muy sueltos para su desarrollo.
El cultivo de la feijoa no soporta el exceso de humedad en el suelo. En suelos calcáreos los
frutos pueden adquirir un desagradable sabor a remedio (Tocornal, 1988). Resiste los suelos
áridos, a pesar de que los suelos arenosos, ricos en humus, son los ideales, pero no tolera
los suelos fangosos (Hoyos, 1989).
Los suelos muy arenosos exigen mayores frecuencias de riego y se deben tomar las debidas
precauciones para incrementar el nivel de materia orgánica, con el fin de garantizar una
suficiente retención de humedad del suelo, lo cual repercute en un adecuado tamaño del
fruto. Además, si se quiere proteger de un exceso de evaporación y obtener frutos de buena
calidad, se recomienda colocar mulch. En los suelos arcillosos, con peligro de
estancamiento hídrico, es conveniente instalar un sistema de drenaje o la sistematización
hidráulica mediante la apertura de surcos (desagüe) entre las filas.
Como características del suelo para un crecimiento óptimo de las raíces de la feijoa se
proponen las siguientes:
 Suelo suelto con textura franca (arenosa a arcillosa)
 Materia orgánica: > 3 %
 Nivel nutritivo equilibrado (crecimiento inicial: P, Ca)
 pH entre 6,0 y 6,5
 Humedad cerca de la capacidad de campo
 Nivel freático debajo de 1,5 m
 Temperatura edáfica entre 15 y 20°C
 Concentración de O2: > 10 %
 Concentración de CO2: < 2 %

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LA PLANTA


La feijoa es una especie perenne longeva que se desarrolla como arbusto o pequeño árbol
esférico.

Raíces
El sistema radical es fibroso, muy superficial y, a pesar de ser muy resistente a la sequía, es
bastante sensible a la falta de agua (Tocornal, 1988), situación que causa el estancamiento
del crecimiento del árbol, requiriendo una mayor atención al riego durante épocas
veraniegas. Las plantas adultas tienen raíces que se extienden, en los suelos aluviales, 1,5 a
2,0 m en dirección horizontal y 0,4 a 0,5 m verticalmente. Según Chandler, citado por
Pachón y Quintero (1992), la raíz es exomorfa y superficial con abundantes raicillas
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absorbentes. Temperaturas del suelo menores a 8°C suspenden el crecimiento radical de la


feijoa (Schumann y Fischer, 1989).

Foto 3. Árbol de feijoa con una altura


de 5 m en la zona de Fusagasuga
(Cundinamarca).

Tallo
La planta forma una copa redondeada y puede alcanzar una altura de 3,5 m; sin embargo,
algunos cultivares pueden llegar hasta alturas de 5 m y un diámetro de la copa de 2,5 a 5 m
(Foto 3) (Cacioppo, 1988). En su estado silvestre puede crecer hasta 4 a 5 m (Tocornal,
1988); Hoyos (1988) reporta alturas máximas de 8 m.
Córdoba (1987) describe que el árbol, sin poda, comienza a crecer distinguiéndose el vigor
y el hábito de crecimiento hasta llegar a adulto con más de 6 m de altura y un diámetro
hasta de 5 m, desarrollando una cúpula, donde su forma exhibe propiedades ornamentales,
sugiriéndose no intervenir con poda.
La corteza es de color rojizo y cobrizo, y se desprende superficialmente en forma de placas
en el tronco y las ramas. La ramificación, según Bartholomäus et al. (1990), empieza a 50
cm, pero la planta adulta puede emitir brotes (hijuelos) de la parte inferior del tronco
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(Cacioppo, 1988). La tendencia a la formación de brotes nuevos en la parte basal del tronco
da lugar a una apariencia arbustiva si no se podan (Foto 4) (Schumann y Lüdders, 1992).

Foto 4. Planta de feijoa de


tres años, creciendo en
forma arbustiva (Granja de
Marengo, Universidad F
Nacional de Colombia, d
Mosquera).

Hojas
Las hojas presentan una forma elíptica ovalada, de color verde brillante intenso en el haz y
blanquecina y tomentosa en el envés, con una longitud máxima de 6 cm y un ancho de 4 cm
(Foto 5). Schumann y Lüdders (1992) describen un olor a mirto si se frotan las hojas con
las manos. Son opuestas y tienen una consistencia de cuero; son semi-persistentes, donde
las primeras en caer son las de la temporada anterior y si no se podan las ramas se defolian
(Tocornal, 1988).
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Foto 5. Desarrollo de las ramas y hojas en


una planta joven de feijoa, sin poda de
formación (La Vega, Cundinamarca).

En un ensayo realizado entre el 30 de septiembre y 30 de noviembre en un cultivo de feijoa


en la localidad de Suba (Cundinamarca), Galvis et al. (1999) encontraron que las hojas
presentan tasas de transpiración diferentes según el estrato dentro del árbol, siendo mayores
en el estrato superior de la copa y menores en el estrato inferior. Además, la transpiración
foliar aumenta de manera directa con el incremento de la temperatura y la irradiancia, y de
manera inversa con el aumento de la humedad relativa del ambiente. De acuerdo con esto,
se concluyó que la mayor transpiración de las hojas en la periferia de la copa no se debe
solamente a los factores ambientales sino, también, porque las hojas superiores presentan
un mínimo sombrío mutuo, posiblemente una mayor densidad de estomas y un alto
crecimiento comparado con las del estrato inferior sombreado de la copa.

Gráfica 1. Comportamiento de la tasa transpiratoria de la feijoa durante tres épocas, horas


del día y estratos de la copa en la localidad de Suba, Cundinamarca. Fuente:
Galvis et al. (1999).
Flores
La flores hermafroditas son grandes, 3 ó 4 cm; se desarrollan solitarias o en grupos de dos a
cinco en la axila de las hojas de las ramillas de año. Presentan cuatro sépalos verde-
grisáceos; la corola está formada por cuatro pétalos blancos con nervios púrpuras, de
apariencia gruesa y cerosa, que al principio están despegados enrollándose posteriormente
(foto 6) (Cacioppo, 1988). En el centro, según Tocornal (1988), se presentan 70 a 80
estambres de largos filamentos rojos con anteras blancas; el número de los estambres por
12

flor puede variar, según Azam et al. (1981) entre 60 a 120. El pistilo, que sobresale de los
estambres, está formado por un ovario ínfero con cuatro lóculos y un estilo tan largo como
los estambres, el cual se torna violáceo al caer los pétalos.
Según Tocornal (1988), la antesis de una flor dura solamente cuatro días (foto 4). Las flores
son perfumadas y con pétalos dulces y comestibles, y se las considera muy melíferas. La
floración del árbol dura entre 30 y 50 días, debido a la apertura no simultánea de las yemas
de flor, la cual está influenciada por el cultivar, la zona de cultivo y el manejo cultural.
En las zonas subtropicales (hasta templadas) las floraciones están definidas por las
estaciones; las bajas temperaturas del invierno inhiben las brotaciones de ramas fértiles y
por ende de las flores; pero el aumento de la temperatura en la primavera activa las
brotaciones.
La flores de muchos cultivares son autofértiles (autogamia), pero también permiten la
polinización cruzada (alogamia) mediante insectos (entomófila) o pájaros (ornitófila). Las
primeras flores son alógamas y las tardías autógamas (Tocornal, 1988). En Nueva Zelanda
y Brasil, el picaflor es el principal polinizador, posiblemente porque en diciembre son
frecuentes las lluvias, impidendo el vuelo de las abejas. Cacioppo (1988) reporta que,
además de la polinización entomófila, en su zona de origen, también la llevan a cabo los
pájaros mosca del género Thamnophilus, parecidos al colibrí, siendo un ejemplo raro de
polinización ornitófila. Muy posiblemente, el color amarillo intenso del polen actúa como
atrayente visual para los pájaros (Stewart, 1987).

Foto 6. Flor de la feijoa en plena floración.


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En Colombia, la acción de la mirla negra (Turdus fuscater) ha mejorado el porcentaje de las


flores polinizadas y las condiciones climáticas secas con alta radiación solar, favorecen la
actividad de la avifauna (Quintero, 2002). Stewart y Craig (1989) describieron que la
morfología de la flor no permite que visitantes con un tamaño pequeño, como las abejas,
transfieran el polen en un alto porcentaje al estigma; la transferencia efectiva del polen está
ligada a la presencia de pájaros y esto se puede ver como un factor limitante para el
cuajamiento de los frutos y para la producción del huerto.
A excepción de algunas pocas variedades todas las demás de esta especie presentan una
cierta autoincompatibilidad, por lo que no se recomiendan las plantaciones monovarietales.
Las plantaciones se aconseja que se realicen con dos o más variedades que coincidan en
floración, distribuyéndose de modo que cada una de ellas ocupe bloques alternos de no más
de tres filas (Rallo, 1986). Por esta razón, muchos de los huertos, altamente productivos en
Colombia, tienen sembrados de tres a cinco clones (cultivares) diferentes.
Si la fecundación es cruzada se consigue un cuajado con valores medios del 80 al 90%,
mientras que en el caso de autofecundación el porcentaje se reduce a la mitad. Además, los
frutos procedentes de la autofecundación son de menor tamaño que los obtenidos con la
fecundación cruzada (Azam et al., 1981). La avifauna que realiza la polinización sirve,
además, como controlador de la Botrytis en la flor, por el hecho de comerse los pétalos.
Según estudios de Patterson (1989) en Auckland (Nueva Zelanda), la polinización manual
(con pincel) aumenta el porcentaje del cuajamiento, la calidad del fruto (peso total y de
pulpa) y el número de semillas en el cultivar 'Apollo', mientras se disminuye el tiempo
desde la floración hasta la maduración del fruto, comparado con una polinización abierta
(por pájaros). También, en este ensayo, la polinización manual incrementó el porcentaje de
las frutas en las categorías altas de clasificación según tamaño (Tabla 2).
Lüdders y Schumann (1992) afirman que uno de los problemas más grandes del cultivo de
la Feijoa es la caída de flores y frutos y, como consecuencia, el cuajado es deficiente,
presentando variaciones altas en forma, tamaño y calidad de los frutos. Una de las razones
más importantes para este comportamiento es la protoginia (maduración del estigma antes
de las anteras que previene la autopolinización).
Existe evidencia de auto-incompatibilidad en algunas variedades, haciendo necesario el uso
de variedades polinizadoras en la plantación (Jackson y Looney, 1999). Según Patterson
1989), el cultivar 'Apollo' solo es parcialmente auto-fértil y se debe mejorar el patrón del
flujo de polen en los huertos de feijoa. En Nueva Zelanda existe alguna evidencia que los
pájaros polinizadores (mirla y mainato) se mueven con preferencia a lo largo de las hileras,
sugiriendo que los árboles polinizadores deben ser ubicados dentro de cada fila, pero la
frecuencia óptima de éstos árboles no se puede determinar todavía (Stewart, 1987).
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Tabla 2. Cuajamiento, calidad, período de maduración y categorías de tamaño del fruto de


la feijoa en polinización abierta y con polinización manual (Patterson, 1989)

Atributo Tipo de polinización


Abierta Manual
Polen de Polen de Polen de
'Gemini' 'Triumph' 'Mammoth'
Cuajamiento (%) 74 a* 100 b 96 b 96 b
Peso fresco fruto (g) 97,8 a 147,3 b 126,6 b 153,2 b
Peso pulpa (g) 8,5 a 20,4 b 14,1 c 19,5 b
Contenido pulpa (%) 8,4 a 14,0 b 11,4 b 12,8 b
Longitud fruto (mm) 82,2 a 93,0 b 91,0 b 94,0 b
Diámetro fruto (mm) 47,8 a 55,2 b 51,8 b 55,7 b
Relación longitud/diámetro fruto 1,7 a 1,7 a 1,8 a 1,7 a
Número semillas 61,3 a 162,5 b 118,4 c 160,3 b
Sólidos solubles (°Brix) 12,8 a 13,2 a 13,3 a 13,3 a
Desarrollo fruto hasta madurez
(días) 142 a 137 b 136 b 135 b
Categoría tamaño fruto (%)
> 70 g 73 100 100 100
> 100 g 43 92 80 88
> 130 g 24 72 44 64
*Los promedios dentro de la misma fila, indicados por la misma letra, no fueron
significativamente diferentes al nivel de 5%

Frutos
El fruto es una baya, de forma variable según el cultivar, prevaleciendo la ovoidal. La
variación en la forma y el tamaño del fruto es mayor en plantas provenientes de semillas
y/o de frutos no polinizados. Su peso puede oscilar desde unos pocos gramos, hasta más de
100 g. Quintero (2002) informa sobre pesos promedios de frutos en clones seleccionados en
el CENAF de unos 100, 120 y 150 g para los clones 'Quimba', '8-4' y 'U.N.'
respectivamente. La piel es de color verde brillante o verde grisáceo, aún en estado de
madurez fisiológica (Pachón y Quintero, 1992). La epidermis del fruto incluye una capa
blanca de pulpa granular que, según Downs et al. (1988), contiene eslereidas que dan al
fruto una cierta textura arenosa (foto 7). Dependiendo del cultivar, la piel es delgada,
musgosa o lisa; la pulpa, de color blanca amarillenta, contiene de unas 20 a 40 semillas
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comestibles no advertidas por el paladar. El tamaño promedio del fruto es de 5 a 10 cm de


largo y de 3 a 4 cm de ancho (Rincón y Suárez, 1988).
El fruto tiene un sabor agridulce cuando está desarrollándose y muy dulce y aromáticó al
madurar. Por su sabor agradable, difícilmente puede ser descrito comparándolo con otros
frutos conocidos; de todos modos se asemeja al de la fresa, al de la piña, y al del kiwi y
emana un agradable aroma. Según los neozelandeses y los japoneses “es preferible una
buena feijoa a un buen kiwi” (Cacioppo, 1988). Según Fouque (1972), en los países de
habla inglesa, se ha nombrado este fruto también como la guayaba-piña. La pulpa puede
consumirse con o sin la piel y en este último caso se advierte un ligero sabor más áspero.
Patterson (1989) reporta que estudios en Nueva Zelanda han mostrado una gran
variabilidad en las características del fruto. Por ejemplo, en el cultivar 'Apollo', el peso
fresco del fruto puede variar entre 2 y 170 g, la relación entre longitud y diámetro entre 1,5
a 2,5 y el contenido de la pulpa entre 3 y 21%. El mencionado autor atribuye esta
variabilidad, especialmente, a una polinización inefectiva.

Foto 7. Fruto cortado de feijoa mostrando los cuatro lóculos con las semillas.

Harmann (1987) describe el desarrollo de fruto en el cultivar Mammoth mediante una curva
de crecimiento en forma doble sigmoidal, el cual dura unos 120 a 140 días, terminando con
un climaterio. De acuerdo con Galvis (2002), el patrón de crecimiento del fruto de la feijoa
en Tibasosa (Boyacá), corresponde a una curva sigmoidal simple, con un crecimiento lento
de su peso fresco y seco y sus diámetros longitudinal y transversal durante los primeros 40
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días y un crecimiento acelerado a partir del día 50, desde la floración, hasta alcanzar la
madurez fisiológica. Según el clon y las condiciones agroecológicas del sitio de cultivo en
Colombia, el crecimiento del fruto, desde la antesis hasta la madurez fisiológica, tarda entre
120 y 150 días. El fruto presenta una madurez óptima de cosecha inmediatamente antes de
su caída natural (Seymor et al., 1993).
Según observaciones chilenas (Tocornal, 1988), la fruta tiende a caer antes de madurar en
las horas de la tarde, cuando la temperatura desciende y completa su maduración después
de cosechada. Los frutos verdes no maduran fuera del árbol, pero el aroma y sabor
característico lo adquieren una vez que se han desprendido de éste.
En condiciones agroecológicas favorables, con un manejo racional del huerto y con la
selección de cultivares fértiles, la planta puede llegar a producir durante 30 años. Las
feijoas inician su etapa productiva a los tres años si se ha hecho la propagación por medios
vegetativos; sin embargo, en condiciones óptimas de crecimiento y de manejo (amarre
horizontal de las ramas) las plantas empiezan en el segundo año su primera producción.

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Sept. 30/1996 (A) Oct. 30/1996 (B) Nov. 30/1996 (C)
18 18
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16 16
Transpiración (mg H2O cm s )
-1

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Estrato superior
-2

14 14
Estrato medio 14

12 12
Estrato inferior
12

10 10 10

8 8 8

6 6 6

4 4 4

2 2 2

0 0 0
9.30 10.30 11.30 9.30 10.30 11.30 9.30 10.30 11.30
Hora

Gráfica 1. Comportamiento de la tasa transpiratoria de la feijoa durante tres épocas, horas del día y estratos de la copa en la
localidad de Suba, Cundinamarca. Fuente: Galvis et al. (1999).

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