MITOSIS

El tipo de división celular más frecuente, al que la inmensa mayoría de

las células eucariotas recurre en algún momento de su ciclo vital, es la
división celular mitótica. Este tipo de división consta de dos fases: la
mitosis o división del núcleo, y la citocinesis o división del citoplasma.
La mitosis, también llamada cariocinesis, es un proceso en el que el
núcleo de la célula madre se divide para dar lugar a los núcleos de las
dos células hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual
que, para facilitar su estudio, se distingan en él cuatro fases sucesivas
denominadas profase, metafase, anafase y telofase
a) Profase.- Es la fase más larga y compleja. Las fibras de cromatina
comienzan a condensarse progresivamente de manera que al
comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse visibles
como delgados filamentos en el interior del núcleo. A medida que esta
condensación progresa los cromosomas se van haciendo más cortos y
más gruesos, y se puede apreciar que están formados por dos
cromátidas hermanas que permanecen unidas por el centrómero.
Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por
desaparecer. Mientras esto sucede en el núcleo, en el citoplasma
comienza a formarse el huso mitótico, que, debido a que se tiñe con
dificultad, se denomina también huso acromático. El huso mitótico es
una estructura formada por microtúbulos que se encargará de dirigir
los movimientos de los cromosomas a lo largo de la mitosis. En las
células animales el huso mitótico se forma a partir del centrosoma. La
pareja de centriolos (diplosoma) presente en este orgánulo se ha
duplicado ya durante el período S del ciclo celular, pero las dos
parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta
el comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se divide
para dar lugar a dos centrosomas hijos cada uno de los cuales cuenta
ya con un diplosoma formado por dos centriolos. Los centrosomas
hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la
célula. A medida que se van separando, van organizando entre ellos
un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Hacia el final
15 de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos
opuestos de la célula y el huso mitótico está ya completamente
formado. En las células vegetales, que carecen de centriolos, el huso
mitótico se organiza a partir de una zona difusa y desprovista de
orgánulos, la zona clara, que se divide al comienzo de la profase para
constituir los dos polos del huso. En la parte final de la profase, que
algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se rompe y sus
membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retículo
endoplasmático hasta hacerse indistinguibles. Los cromosomas, que
se han ido acortando y engrosando a lo largo de toda la profase,
presentan ya su aspecto característico de bastoncillos alargados
divididos longitudinalmente en dos cromátidas. En el centrómero de
cada uno de ellos se forma un gránulo denso y oscuro denominado
cinetocoro. La desaparición de la envoltura nuclear permite que los
cromosomas puedan interactuar con los microtúbulos del huso
mitótico. Cada cromosoma se une a través de su cinetocoro a uno de
estos microtúbulos. Puesto que hay más microtúbulos que
cromosomas, algunos de ellos quedan libres, y se denominan
microtúbulos polares, mientras que otros, los que están unidos a algún
cromosoma, se denominan microtúbulos cinetocóricos.
b) Metafase.- La tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos,
que se dirigen desde cada cromátida hacia polos opuestos del huso
mitótico, obliga a los cromosomas, que han alcanzado su máximo
grado de condensación y acortamiento, a alinearse en el plano
ecuatorial de la célula constituyendo la llamada placa metafásica. Una
vez formada la placa metafásica, se produce la división de los
centrómeros que mantenían unidas a las cromátidas hermanas de
cada cromosoma. De este modo, las dos cromátidas hermanas de
cada cromosoma metafásico se escinden y dan lugar a dos
cromosomas hijos. La división de los centrómeros marca el final de la
metafase.
c) Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no están
divididos longitudinalmente en dos cromátidas, se van desplazando
progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la
célula arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos. Se forman así
dos grupos idénticos de cromosomas hijos cada uno de los cuales se
dirige hacia un polo opuesto del huso mitótico. El mecanismo en el que
se basa este desplazamiento reside en la polimerización y
despolimerización de las subunidades de tubulina que forman los
microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos cinetocóricos se van
despolimerizando por el extremo próximo al polo celular, con lo cual
ejercen una tracción sobre los cromosomas hijos que se ven así
arrastrados hacia el polo respectivo. Al mismo tiempo los microtúbulos
polares se alargan por polimerización de subunidades de tubulina
haciendo que los dos polos del huso se separen todavía más, con lo
cual colaboran en el desplazamiento de los cromosomas. Hacia el final
de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los polos opuestos del
huso mitótico situándose en la inmediaciones de los respectivos
centrosomas hijos.
d) Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han
constituido durante la anafase van a dar lugar ahora a los núcleos de
las futuras células hijas. Los acontecimientos que tienen lugar durante
la telofase son similares a los de la profase, pero transcurren en
sentido inverso. Los cromosomas comienzan a desespiralizarse,
haciéndose cada vez más largos y delgados, hasta 16 que al final de
la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto característico
de la cromatina interfásica. Va apareciendo en cada núcleo hijo un
nucleolo, que se forma a partir de unas regiones de determinados
cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las
membranas del retículo endoplasmático se organizan y reconstruyen
las envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas
hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los microtúbulos del huso
mitótico se despolimerizan, haciéndose cada vez más tenues, hasta
desaparecer por completo. Con los últimos acontecimientos de la
telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a
partir del núcleo de la célula madre, se han obtenido dos núcleos hijos,
cada uno de ellos con una dotación cromosómica completa. Para
completar el proceso de división celular, se ha de dividir, además del
núcleo, el citoplasma de la célula madre. El proceso de división del
citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte paralelo a la
mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y continúa una vez
finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos aspectos, diferente
según se trate de una célula animal o de una célula vegetal. a)
Citocinesis en células animales.- El proceso comienza con la
asociación espontánea de filamentos de actina y miosina del
citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la altura del
plano ecuatorial de la célula inmediatamente por debajo de la
membrana plasmática. La contracción de este anillo, debida a la
interacción entre los filamentos de actina y miosina, provoca la
aparición de un surco en la superficie celular denominado surco de
segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando el
surco de segmentación se va haciendo cada vez más profundo y va
dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente
iguales cada una de las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al
final del proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil
conexión citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta
conexión termina por romperse con lo que se consuma la separación
de las dos células hijas. b) Citocinesis en células vegetales.- En este
caso, la existencia de una pared celular rígida impide cualquier
deformación de la célula por lo que no se puede formar un surco de
segmentación análogo al que aparece en las células animales. En
lugar de ello, multitud de vesículas secretoras procedentes del aparato
de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la célula y se van
fundiendo unas con 17 otras hasta dar lugar a un tabique membranoso
de forma alargada que se denomina fragmoplasto. Este tabique crece,
por aposición de nuevas vesículas secretoras, hasta que toma
contacto con la membrana plasmática fundiéndose con ella para dar
lugar a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos
células hijas. El contenido de las vesículas secretoras, depositado
ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lámina
media) de la nueva pared celular.
 MEIOSIS

Es un tipo especial de división celular que está relacionada con los

procesos de reproducción sexual. En los seres vivos existen dos tipos
de reproducción: la reproducción asexual, en la que interviene un sólo
organismo que da lugar a otros de iguales características, y la
reproducción sexual, en la que intervienen dos organismos que
aportan sus característica hereditarias a la descendencia.

La reproducción sexual, de mayor complejidad que la asexual, consta

de varias fases:
a) Gametogénesis.- Consiste en la formación de unas células
especializadas, denominadas gametos, que constituyen el vehículo
que transporta la información genética de los progenitores a la
descendencia.
b) Fecundación.- Es la fusión de los gametos y de sus núcleos para
dar lugar a una sola célula, denominada zigoto, que contiene la
información genética de los dos progenitores.
c) Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitóticas el
zigoto da lugar a un individuo adulto capaz de producir nuevos
gametos. En el proceso de fecundación dos gametos, uno de cada
progenitor, aportan una determinada dotación cromosómica,
característica de cada especie, al núcleo del zigoto. Por lo tanto, el
zigoto presentará el doble de cromosomas que cada uno de los
gametos.

En la meiosis, el núcleo de la célula madre, con una dotación

cromosómica diploide (2n), se divide para dar lugar a dos núcleos hijos
con una dotación cromosómica haploide (n). Dicho de otro modo, la
reducción del número de cromosomas que conlleva la meiosis no se
realiza al azar, sino que cada uno de los núcleos hijos recibe uno de
los miembros de cada par de cromosomas homólogos. Los
cromosomas homólogos son pares de cromosomas que contienen
información genética relativa a los mismos caracteres y que provienen
cada uno de un gameto diferente. Así, los núcleos hijos que resultan
de la meiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda la
información genética propia de la especie.
La división del núcleo en la meiosis va acompañada generalmente de
la división del citoplasma, denominándose el proceso en su conjunto
división celular meiótica. De la misma manera que la reproducción
sexual evolucionó a partir de la reproducción asexual, la división
celular meiótica evolucionó a partir de la división celular mitótica, con
la que comparte muchos de sus rasgos esenciales.

La división celular meiótica consta en realidad de dos divisiones

sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda división
meiótica; cada una de ellas se divide a su vez en profase, metafase,
anafase y telofase, a las que sigue la citocinesis o división del
citoplasma. En líneas generales, estas fases transcurren de modo muy
similar a como lo hacen en la división celular mitótica, pero con
algunas diferencias importantes que analizaremos a continuación.

1. La profase de la primera división meiótica, denominada

profase I, es más larga y compleja que la de la división
mitótica; se suelen distinguir en ella cinco subfases
denominadas leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y
diacinesis.

 Durante el leptoteno comienza la condensación de los

cromosomas, que ya están divididos longitudinalmente en
dos cromátidas.

 La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los

cromosomas homólogos; cada cromosoma se empareja
longitudinalmente con su homólogo estableciéndose entre
ellos un íntimo contacto, denominado sinapsis; la sinapsis
afecta a toda la longitud de los cromosomas y se establece
"gen a gen", de manera que quedan enfrentados los
segmentos de cada cromosoma homólogo que llevan
información genética relativa a los mismos caracteres. Los
pares de cromosomas homólogos, estrechamente unidos
tras la sinapsis, reciben, debido a que cada uno de ellos
está formado por cuatro cromátidas, el nombre de tétradas
o bivalentes.

En la fase de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre

cromosomas homólogos que recibe el nombre de entrecruzamiento
cromosómico; este intercambio de fragmentos tiene lugar mediante
roturas y posteriores reparaciones de los filamentos de DNA presentes
en cromátidas no hermanas de una misma tétrada. Puesto que cada
cromosoma homólogo procede de un progenitor diferente, el
entrecruzamiento cromosómico permite reunir en un mismo
cromosoma información genética procedente de ambos progenitores y
constituye la base citológica de la recombinación genética del material
hereditario, fenómeno que estudiaremos en un capítulo posterior. El
número de entrecruzamientos varía en función de la longitud de los
cromosomas; en la especie humana se producen 2 ó 3
entrecruzamientos por cada tétrada.

 En la fase de diploteno comienza la separación de los

cromosomas homólogos de cada tétrada. A medida que
progresa esta separación se observa que los cromosomas
homólogos permanecen unidos en determinados puntos,
denominados quiasmas, que se corresponden con los
lugares en los que se han producido los entrecruzamientos
en la fase anterior.

 En la fase de diacinesis culmina la condensación de los 19

cromosomas, que se hacen más cortos y más gruesos
adoptando su aspecto característico. Se distinguen
perfectamente las cuatro cromátidas de cada tétrada; las
cromátidas que han intervenido en los entrecruzamientos
permanecen unidas por los quiasmas, que no
desaparecerán hasta entrada la metafase.

Por último, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas pueden

ahora interactuar, a través de sus cinetocoros, con las fibras del huso
acromático, que se ha ido formando a lo largo de toda la profase.

2. En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano

ecuatorial de la célula dando lugar a la placa metafásica, que,
a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, está formada por
pares de cromosomas homólogos y no por cromosomas
individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los
últimos quiasmas.
 3. En la anafase I se separan definitivamente los pares de
cromosomas homólogos, siendo los dos miembros de cada
par arrastrados, debido a la tracción ejercida por los
microtúbulos cinetocóricos, hacia polos opuestos del huso
acromático. Se forman así, en las inmediaciones de los
respectivos centrosomas hijos, dos grupos de cromosomas
hijos cada uno de los cuales incluye una dotación haploide
completa.

4. La telofase I abarca la descondensación de los cromosomas,

la desaparición del huso acromático y la reconstrucción de las
envolturas nucleares para dar lugar a los dos núcleos hijos.
Con la citocinesis, que sigue a la telofase I, culmina la primera
división meiótica.

Como resultado de la primera división meiótica las dos células hijas

han recibido una serie completa de cromosomas homólogos cada una,
es decir, una dotación haploide. Puesto que este era el objetivo que se
perseguía con la meiosis podríamos incurrir en el error de dar el
proceso por finalizado. Sin embargo, debemos reparar en el hecho de
que en la anafase I de la primera división meiótica se han separado
cromosomas homólogos y no cromátidas hermanas como en la
mitosis, por lo tanto, las dos células hijas que resultan de la primera
división meiótica contienen cromosomas hijos que todavía están
divididos longitudinalmente en dos cromátidas. Si estas células
entrasen a continuación en interfase, durante el correspondiente
período S se duplicaría su material genético dando lugar a
cromosomas con cuatro cromátidas. Para evitar esto, sin llegar a
entrar en una verdadera interfase, las células hijas de la primera
división meiótica inician la segunda división meiótica, que tiene por
objeto separar las cromátidas hermanas dando lugar a cromosomas
hijos formados por una sola cromátida.

La segunda división meiótica es prácticamente idéntica a una división

mitótica con la diferencia de que se parte de células con dotación
cromosómica haploide

1. La profase II es muy breve, e incluye la desaparición de la

envoltura nuclear y la formación del nuevo huso acromático; el
grado de condensación de los cromosomas, que no han llegado
 a desespiralizarse por completo durante la telofase I, vuelve a
aumentar progresivamente.

2. En la metafase II los cromosomas se alinean formando la placa

metafásica. Una vez divididos los centrómeros las dos
cromátidas hermanas de cada cromosoma, transformadas ya en
cromosomas hijos, emigran durante la anafase II hacia polos
opuestos de la célula.

3. En la telofase II se reconstruyen los núcleos de las nuevas

células hijas a lo que sigue la citocinesis o división del
citoplasma. De este modo se culmina la división meiótica, en la
que a partir de una célula diploide se han obtenido, mediante dos
divisiones sucesivas, cuatro células haploides. La meiosis se da
en todas las especies con reproducción sexual, pero el instante
del ciclo reproductivo en que tiene lugar varía de unas especies
a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de ciclos
biológicos.
 ESPERMATOGÉNESIS

Se denomina gametogénesis a la formación de células sexuales o

gametas. Se realiza por medio de la meiosis, forma de reproducción
sexual de organismos superiores. La producción de gametas se hace
a partir de células germinales que en su núcleo portan el número de
cromosomas propio de cada especie, con lo cual son diploides. Luego
de las dos divisiones de la meiosis se obtienen células sexuales
haploides, es decir, con la mitad de la dotación de cromosomas. La
gametogénesis se divide en espermatogénesis, que es la producción
de espermatozoides y en ovogénesis, la producción de óvulos.

La espermatogénesis es un proceso que se lleva a cabo en los

testículos (gónadas), que son las glándulas sexuales masculinas. En
su interior se encuentran los túbulos seminíferos, pequeños conductos
enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de diámetro cada uno.
Los dos testículos contienen alrededor de un millar de túbulos
seminíferos. En el epitelio de los túbulos asientan las células
germinativas o espermatogonias y las células de Sertoli. El corte
transversal del túbulo seminífero permite distinguir las diferentes
etapas de la espermatogénesis, por ejemplo, espermatogonias en la
capa basal, espermatocitos en división meiótica o liberación de
espermatozoides hacia el lumen del túbulo.

La espermatogénesis se inicia cuando el macho alcanza la madurez

sexual. En el hombre se produce alrededor de los 12-13 años de edad.
Desde su formación en la etapa embrionaria, las células germinales
permanecen en estado latente junto a las células de Sertoli en el
interior de estructuras denominadas cordones sexuales. Un poco
antes de iniciarse la pubertad, estos cordones se hacen huecos y
aumentan de tamaño, transformándose en túbulos seminíferos. Las
células de Sertoli se localizan en los testículos. Su función es controlar
la producción de espermatozoides y después conservarlos en buenas
condiciones. Las células de Sertoli se desarrollan en la etapa fetal y
durante el primer año de vida. También son responsables de la
determinación del sexo en el feto. Funcionan gracias a la acción de la
testosterona y de la hormona FSH. En caso de proliferación de las
células de Sertoli se puede desarrollar un cáncer raro de los testículos.
En su interior, las células germinales producen células madres, que a
su vez originan espermatogonias A por mitosis, iniciándose la
espermatogénesis. Estas últimas, también por mitosis, generan las
llamadas espermatogonias B, las cuales se reproducen a través de
múltiples divisiones mitóticas. Las espermatogonias poseen 46
cromosomas en la especie humana, con lo cual son células diploides.
Sucesivas transformaciones dan lugar a espermatocitos primarios,
también diploides pero de un tamaño mucho mayor. Cada
espermatocito primario sufre una primera división por meiosis (meiosis
I) y genera dos espermatocitos secundarios haploides, es decir, con la
mitad de la dotación cromosómica de la especie. A su vez, estos
pasan por la meiosis II y producen cuatro células haploides llamadas
espermátidas. A partir de este momento se inicia la maduración de los
espermatozoides mediante la diferenciación de las espermátidas. Este
último paso se denomina espermiogénesis, que consta de las
siguientes transformaciones:

-Reducción total del volumen citoplasmático

-Alargamiento del núcleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del

espermatozoide

-Ubicación de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza

(cuello)

-Formación de un largo flagelo a partir de los centríolos de la

espermátida
En resumen, la espermatogénesis tiene una duración de 70-75 días,
lapso de tiempo necesario para la diferenciación de espermatogonias
en espermatozoides. Se inicia en la madurez sexual y se mantiene
casi hasta el final de la vida. A partir una célula germinal diploide se
generan cuatro células sexuales haploides producto de divisiones por
mitosis y meiosis. Por lo tanto, la espermatogénesis consta de tres
etapas: reproducción, crecimiento y maduración.

Dentro de los túbulos seminíferos, rodeando a las células germinales,

se encuentran las células de Sertoli. Cuando se llega a la pubertad,
dichas células dejan de reproducirse ni bien comienza la
espermatogénesis y dan lugar a la llamada barrera hematotesticular.
Esta barrera está compuesta por células de Sertoli que se adhieren
firmemente interponiéndose entre los capilares sanguíneos y el epitelio
de los túbulos seminíferos, impidiendo así la acción inmunológica de
los linfocitos. Cabe señalar que el proceso meiótico que se establece
en la espermatogénesis genera proteínas que, de incursionar en el
torrente sanguíneo, daría lugar a la formación de anticuerpos que
atentaría contra la fertilidad de la especie. Por lo tanto, la barrera
hematotesticular cumple con la importante misión de evitar la reacción
de los linfocitos y de estimular la evolución y migración de los
espermatocitos hacia la luz tubular. Otra función importante de las
células de Sertoli es la nutrición de las células espermatogénicas,
habida cuenta de que las espermatogonias no tienen acceso a los
nutrientes que provee la sangre debido a la barrera antes mencionada.
Además, las células de Sertoli producen fructosa, eliminan restos
citoplasmáticos de las espermátidas y mantienen un medio adecuado
para la transformación de las células germinales.

Los túbulos seminíferos están rodeados de tejido conectivo y de

capilares sanguíneos. Entre estas estructuras están las células de
Leydig, que adoptan formas redondeadas o poligonales. Las células
de Leydig tienen por función producir testosterona, hormona
fundamental que proporciona las características sexuales masculinas
en los animales superiores. La testosterona estimula la producción de
espermatozoides, aunque en altas concentraciones puede llegar a
inhibir la espermatogénesis.

OVOGÉNESIS

La Ovogénesis corresponde al proceso de formación de Óvulos.

La ovogénesis ocurre dentro de los ovarios y este proceso comienza

antes del nacimiento, durante la etapa embrionaria. En este período se
realizan los procesos de:

 proliferación, que da origen a células diploides (2n, 2c),

denominadas ovogonios.
 crecimiento, que da origen a células diploides con el material
genético duplicado (2n, 4c), que reciben el nombre de ovocitos
primarios y;
 maduración (meiosis), que durante la primera división meiótica
queda suspendida en estado de profase I

En el momento de nacer, una niña presenta en sus ovarios todos los

folículos (estructuras en las que se forman sus ovocitos) que tendrá en
su vida. Cada folículo contiene un ovocito primario en dormancia (con
meiosis suspendida en profase I).

Después de la pubertad y hasta que se suspende el proceso de

ovogénesis (menopausia), aproximadamente cada 28 días, la FSH.
(Hormona Folículo Estimulante) secretada por la hipófisis, estimula a
varios folículos para que continúen su desarrollo, sin embargo, solo
uno de ellos podrá terminar efectivamente su desarrollo, el resto de
folículos degeneran transformándose en folículos atrésicos. El folículo
que continúa se agranda, y el ovocito primario completa la meiosis I.
La división del citoplasma, en esta primera división meiótica, es
desigual, formándose una célula funcional, de mayor tamaño,
denominada ovocito secundario, y otra célula pequeña no funcional,
que recibe el nombre de primer corpúsculo polar o polocito I. Ambas
células son haploides (n, 2c)

El ovocito secundario comienza a experimentar la segunda división

meiótica, que se detiene en metafase II. En estas condiciones, el
folículo maduro se rompe consecuencia del peak de LH y el ovocito II
es expulsado del ovario, proceso denominado ovulación. Si es
fecundado, el ingreso de un espermatozoide estimula la finalización de
la segunda división meiótica, dando origen al óvulo y a una célula
pequeña, no funcional, denominada segundo corpúsculo polar o
polocito II (n, c).

La ovogénesis da lugar a la fase de menstruación para que el ciclo de

la mujer continúe su proceso normal:

 Fase de la menstruación: Se produce una pérdida de sangre, por

destrucción de vasos sanguíneos y pérdida de células epiteliales
y pérdida del estrato funcional (parte más externa del
endometrio). El estrato basal siempre se conserva. Bajan mucho
los niveles de estrógenos y de progesterona que actúa sobre el
hipotálamo para que se libere la hormona liberadora de
gonadotropinas que provoca la liberación de la FSH. Los
folículos primarios crecen y comienzan a producir estrógenos.
 Fase preovulatoria: desde el final de la menstruación hasta la
ovulación. También se llama fase proliferativa, o fase folicular.
Proliferativa porque prolifera el estrato basal y los vasos
sanguíneos formando el estrato basal. Folicular, porque el
folículo primario se desarrolla a secundario. Aumenta de tamaño
y sigue produciendo estrógeneos. El crecimiento llega al máximo
en el momento previo a la ovulación. Luego se produce mucha
LH, para que se rompa el folículo.
  Fase de ovulación: ruptura del folículo. Previamente a esta fase,
aumentan los niveles de colagenaza y de una proteína
activadora del plasminógeno y un aumento en la síntesis de
prostaglandinas. La colagenaza y la activadora del plasminógeno
digieren la matriz exterior del folículo. Las prostaglandinas tienen
una doble función. Provocar contracciones en la musculatura lisa
del ovario y aumenta la concentración de líquidos en el interior
del antro folicular. Aumenta la concentración de agua en los
capilares de la teca interna al antro. Aumenta la presión en el
antro y se produce una ruptura. Así que sale el ovocito
secundario parado en metafase meiótica. Queda el cuerpo lúteo
y sintetiza progesterona y estrógenos.
 Fase postovulatoria: aumenta el grosor del estrato funcional del
endometrio con el fin de que se implante el óvulo si se produce
la fecundación. Los estrógenos y progesterona aumentan el
crecimiento e irrigación del estrato funcional (la progesterona
sube más que el estrógeno). Si se fecunda, el cuerpo lúteo se
mantiene y la también se mantienen los niveles de progesterona.
Si no, el cuerpo lúteo degenera al corpus albicans que no
sintetiza estrógenos no progesterona, bajando los niveles,
llevando a la destrucción del estrato funcional del endometrio en
la fase menstrual.

Glosario

La hormona folículo estimulante es una hormona del tipo

gonadotropina que se encuentra en los seres humanos y otros
animales

Gonadotropina: Hormona producida en la hipófisis que actúa sobre las

glándulas sexuales
 PATOLOGÍAS DE MITOSIS

 LA HEMOFILIA

La hemofilia es un problema hemorrágico. Las personas con dicha

enfermedad no sangran más rápido de lo normal, pero pueden
sangrar durante un período más prolongado. Su sangre no contiene
una cantidad suficiente de factor de coagulación. El factor de
coagulación es una proteína en la sangre que controla el sangrado.

La hemofilia es bastante infrecuente. Aproximadamente 1 en 10.000

personas nace con ella.

-Sintomas:

Los signos de la hemofilia A y B son los mismos:

 hematomas extensos

 sangrado dentro de los músculos y las articulaciones

 sangrado espontáneo (sangrado repentino dentro del cuerpo sin

que haya un motivo claro)
  sangrado durante mucho tiempo tras cortarse, sacarse una
muela o someterse a una cirugía

 sangrado durante mucho tiempo tras sufrir un accidente,

particularmente luego de  una lesión en la cabeza

El sangrado dentro de una articulación o un músculo provoca:

 dolor o “una sensación extraña”

 hinchazón

 dolor y rigidez

 dificultad para utilizar una articulación o músculo

PATOLOGIAS DE LA MEIOSIS

 SINDROME DE DOWN

Alteracion congénita ligada ala triplicación total o parcial del

cromosoma 21 que origina retraso mental y de crecimiento y produce
determinadas anomalías física

95% de los casos es debido a no disyunción meiotica de los

cromosomas homologos

Asociado con edad materna avanzada

Causa mas común de retardación mental genética

 SINDROME DE KINEFELTER

Es un grupo de trastornos que afectan la salud de los varones que

nacen con por lo menos un cromosoma X por adicional los
cromosomas se encuentran en todas las células del cuerpo y contiene
genes
-Sintomas

Los hombre con síndrome de kinefelter tienen típicamente testículos

muy pequeños que no son ca paces de producir testosterona, la cual
es la hormona que dirige el desarrollo sexual masculino antes del
nacimiento y durante la pubertad

1. La disminución de las cantidades de testosterona

Durante la pubertad puede producir un aumento del tamaño de las

glándulas mamarias (GINECOMASTIA), disminución del vello corporal
de la barba y, por ultimo, incapacidad para tener hijos, ya que no
producen espermatozoide (azoopermia e infertilidad )

2. Disminución del deseo sexual

Presentan además sobrepeso, ya que tienen tendencia a la

acumulación de grasa sobre todo a nivel de las caderas.

Niños y jóvenes que padecen este síndrome suelen ser de talla

alta con respecto a los de su misma edad.

Los afectados con el síndrome de Klinefelter pueden también

tener problemas de aprendizaje y dificultades con el desarrollo del
lenguaje. Asimismo, tienden a ser tímidos, callados, sensibles y con
escasa capacidad de establecer juicios.
 PATOLOGIAS DE LA OVEOGENESIS

 DETENCION DE LA MADURACION FOLICULAR

Pueden derivar de un folículo preovulatorio (sin latinización de la

pared), de uno postovulatorio (con luteinización de la teca o
granulosa) o de uno atrésico. El folículo al ovular alcanza
normalmente 3 a 3,5 cm, por lo que los quistes foliculares sin
luteinización son mayores de 3,5 cm y menores de 10 cm.
Generalmente se trata de uno solo. Son de contenido líquido
seroso, superficie interna lisa, pared delgada y constituida por
granulosa y teca interna, con o sin latinización, a veces la pared es
hialina (quiste del folículo atrésico).

El quiste folicular preovulatorio generalmente secreta estrógenos y se

produce por sobre estimulación de hormona folículo estimulante. El
quiste de granulosa luteína secreta progesterona y frecuentemente se
origina de folículos que no alcanzaron a romperse al ovular. El de teca
luteínica secreta andrógenos, tiene luteinización predominantemente
de la teca interna y se produce por sobre estimulación de hormona
luteinizante (LH) o gonadotrofina coriónica (HCG), endógenas o
exógenas. Los quistes del folículo atrésico pueden secretar
andrógenos.

 INMADURES DEL OVARIO

El teratoma inmaduro es un tumor poco frecuente, que se origina de

las células germinales del ovario y representa menos del 1% de los
teratomas ováricos. Posee tejido maduro, derivado de las tres hojas
germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) con áreas de
inmadurez. La presencia de cualquier tejido inmaduro se designa
como teratoma inmaduro y la cantidad de tejido neural inmaduro
determina el grado histológico, que es el factor predictivo más
importante.

-Sintomas:

Dolor o presión en el pecho

Tos, fatiga, capacidad limitada para tolerar el ejercicio

Dificultad para respirar

 PATOLOGIAS DE DISYUNCION

 TRISOMA 13

La trisomía 13, también conocida como el síndrome de Patau, es un

trastorno genético en el cual una persona tiene tres copias de material
genético del cromosoma 13, en lugar de las dos copias normales. En
raras ocasiones, el material extra puede estar adherido a otro
cromosoma .

-Sintomas:

 Labio leporino o paladar hendido

 Manos empuñadas (con los dedos externos sobre los dedos

internos)

 Ojos muy juntos: los ojos pueden realmente fusionarse en uno

 Disminución del tono muscular

  Dedos adicionales en manos o pies (polidactilia)

 Hernias: hernia umbilical, hernia inguinal

 Agujero, división o hendidura en el iris (coloboma)

 Orejas de implantación baja

 Discapacidad intelectual severo

 Defectos del cuero cabelludo (ausencia de piel)

 Convulsiones

 Pliegue palmar único

 Anomalías esqueléticas de las extremidades

 Ojos pequeños

 Cabeza pequeña (microcefalia)

 Mandíbula inferior pequeña (micrognacia)

 Testículo no descendido (criptorquidia)

 TRISOMIA 18

Es un trastorno genético en el cual una persona tiene una tercera

copia del material del cromosoma18, en lugar de las dos copias
normales.

-Sintomas:

 Puños cerrados
  Piernas cruzadas 

 Pies con un fondo redondeado (pies en mecedora o pies

convexos)

 Bajo peso al nacer

 Orejas de implantación baja

 Retardo mental

 Uñas insuficientemente desarrolladas 

 Cabeza pequeña (microcefalia)

 Mandíbula pequeña (micrognacia)

 Criptorquidia

 Forma inusual del pecho (tórax en quilla

PATOLOGIA DE ESPERMATOGENESIS

 VARICOCELE:

El varicocele es la mayoría de las veces una patología benigna sin

gravedad.
En ciertos casos raros, el varicocele resulta de la consecuencia de un
obstáculo en la circulación de retorno de la sangre venosa en el
cordón espermático, por lo general provocado por un tumor.
Causas

La dilatación de la vena, lo que causa el varicocele, es provocada por

una disfunción de las válvulas situadas en las venas

Síntomas:
El varicocele generalmente no provoca ningún síntoma. 
El varicocele, por lo general situado en lado izquierdo, puede provocar
a veces:
 Dolores en el escroto.
 Un aumento de volumen del testículo afectado.
 Retortijones, pesadez del escroto aparecen a menudo al final del
día y se agravan cuando hace mucho calor.
 Una atrofia (estrechamiento) del testículo puede aparecer en los
adolescentes.
 Problemas de esterilidad.

DISYUNCION CROMOSOMICA

La disyunción cromosómica, consiste en el momento durante el

proceso de meiosis, específicamente en la anafase, en que el huso
acromático o meiótico, que es un conjunto de microtúbulos que brotan
en el proceso de mitosis y van desde los centrómeros de los
cromosomas hasta los centriolos en los polos, separa a las dos
cromátides hermanas para que vayan a los polos opuesto y tengan la
misma información.
Para llevar a cabo el proceso de disyunción se debe cortar la cohesina
, la cual es una de las proteínas responsables del ligamiento de las
cromátides , este corte junto con la atracción de los microtúbulos y la
activación del Complejo Promotor de la Anafase es lo que permitirá la
separación de cada cromosomas homólogos .
Un hecho distintivo de este proceso es que a pesar de que los
cromosomas homólogos se separan, las dos cromatides de cada
cromosoma permanecen unidas por los centrómeros , gracias a una
molécula llamada shugoshina, que permite que la cohesina
centromerica quede intacta, y la securina que inhibe a la separasa
momentáneamente.

Durante la meiosis se activan varios genes como SMC18 , STAG3 ,

que ayudan a la unión centromerica, entre otros genes meióticos como
URS1 , T4C,NRE ,UME6 , Etc . Cuando estos genes son reprimidos
no permiten una división correcta, causando no disyunción.
El fenómeno “no disyunción “ se produce cuando por error dos
cromosomas homólogos pueden migrar al mismo polo generando
gametas con un cromosoma de más y otra gameta con un cromosoma
menos.
Se estima que hasta un 5% de todas las concepciones humanas son
aneuploides (cambio en el número cromosómico). Esta incidencia
varía según el periodo gestacional:
 Mortinatos (20 a 40 semanas de gestación): 4%
 Abortos espontáneos detectables clínicamente (7 a 8 semanas
de gestación): 35%
 Abortos espontáneos NO detectables clínicamente (antes de 7
semanas): 20%
Como se recordará, los cromosomas homólogos y las cromátides
hermanas se separan en cada una de las dos divisiones que tienen
lugar durante la meiosis. Las aneuploidías se producen por una
separación incorrecta (no-disyunción) en una de las dos divisiones
meióticas, aunque lo más frecuente es la falta de disyunción en
meiosis I por la presencia de un sobrecruzamiento mal posicionado. Si
la no-disyunción ha tenido lugar en meiosis I, se producirán 2 gametos
nulisómicos (sin ninguna copia de ese cromosoma) y dos gametos
disómicos (con dos copias), los cuales llevarán una copia de cada
cromosoma homólogo presente en la célula progenitora (es decir, son
heterodisómicos). Por el contrario, si la no-disyunción sucede en la
meiosis II, tendremos 2 gametos normales, un gameto nulisómico y un
gameto disómico con dos copias idénticas (isodisómico).
Respecto a las causas moleculares de la no-disyunción, es razonable
pensar que la des-regulación de los procesos de recombinación,
cohesión y separación de cromátides sea responsable, en buena
medida, de la segregación deficiente de los cromosomas a las células
hijas. Como se recordará, durante la meiosis I cada pareja de
quinetocoros hermanos es arrastrada hacia un extremo del huso
acromático; si ha habido un sobrecruzamiento, la cohesión debida a la
presencia de los quiasmas se opondrá a la fuerza de los microtúbulos
que tienden a separar los dos cromosomas homólogos. Por tanto, es
fundamental que la cohesión entre cromosomas homólogos se
mantenga a nivel de los centrómeros mientras los homólogos se
separan, para que las cromátides se mantengan unidas hasta la
llegada de la meiosis II. En este sentido, la alteración de cualquiera de
las proteínas que regulan estos procesos puede provocar la aparición
de aneuploidías. Por ejemplo, los ratones con mutaciones en
SMC1beta (una cohesina específica de la meiosis) han puesto de
manifiesto que dicha cohesina se une a los quiasmas y que es causa
de aneuploidías relacionadas con la edad, ya que la frecuencia de no-
disyunciones va aumentando con la edad en las hembras.
Además, se ha demostrado que una securina denominada PTTG
(pituitary tumour transforming gene) tiene propiedades de oncogén:
muestra niveles altos de expresión en tumores pituitarios y es un factor
de mal pronóstico en cáncer de colon, ya que los niveles de PTTG
correlacionan con la invasividad del tumor. Todo esto pone de
manifiesto que los genes implicados en los mecanismos que regulan la
segregación de cromátides hermanas durante la división celular son
muy importantes para mantener una correcta segregación
cromosómica durante la mitosis, y es lógico pensar que lo mismo se
puede aplicar a la meiosis.
NO DISYUNCION DE LA OVOGENESIS

La segregación de cromosomas durante la meiosis —especialmente

durante la oogénesis— es un proceso que no se lleva a cabo de modo
totalmente eficaz en humanos. La segregación cromosómica
incorrecta origina alteraciones cromosómicas en el embrión, pero la
mayoría de estos embarazos se pierden porque esas alteraciones son
letales en estadíos iniciales del desarrollo embrionario.

Como se recordará, los cromosomas homólogos y las cromátides

hermanas se separan en cada una de las dos divisiones que tienen
lugar durante la meiosis. Las aneuploidías se producen por una
separación incorrecta (no-disyunción) en una de las dos divisiones
meióticas, aunque lo más frecuente es la falta de disyunción en
meiosis I por la presencia de un sobrecruzamiento mal posicionado.
Se ha visto en el Capítulo 2 que una gonia diploide da lugar a cuatro
gametos haploides ya que, tras la replicación del ADN en el gonocito
primario, la primera división meiótica genera células con un solo
cromosoma de cada par (aunque cada uno tiene todavía dos
cromátides hermanas); la segunda división meiótica separa las
cromátides hermanas a cada uno de los gametos. Teniendo este
esquema en mente, es fácil comprender que los efectos de una no-
disyunción en la meiosis I serán distintos a los efectos de una no-
disyunción en la meiosis II. Si la no-disyunción ha tenido lugar en
meiosis I, se producirán 2 gametos nulisómicos (sin ninguna copia de
ese cromosoma) y dos gametos disómicos (con dos copias), los cuales
llevarán una copia de cada cromosoma homólogo presente en la
célula progenitora (es decir, son heterodisómicos). Por el contrario, si
la no-disyunción sucede en la meiosis II, tendremos 2 gametos
normales, un gameto nulisómico y un gameto disómico con dos copias
idénticas (isodisómico).

ENTRECRUZAMIENTO CROMOSÓMICO

El Entrecruzamiento cromosómico. Es el proceso por el cual dos

cromosomas se aparean e intercambian secciones de su ADN.
Durante la meiosis. Tiene como resultado una combinación nueva de
material genético en el gameto La sinapsis comienza antes de que se
desarrolle el complejo sinaptonémico, y no está completo hasta cerca
del final de la profase 1.

El entrecruzamiento usualmente se produce cuando se aparean las

regiones en las rupturas del cromosoma y luego se reconectan al otro
cromosoma. El resultado de este proceso es un intercambio de genes,
llamado recombinación genética. Los entrecruzamientos
cromosómicos también suceden en organismos asexuales y en células
somáticas, ya que son importantes formas de reparación del ADN.

El entrecruzamiento cromosómico se refiere a la recombinación entre

los cromosomas apareados heredado de uno de los padres,
generalmente ocurre durante la meiosis. Durante la profase I, las
cuatro cromátides disponibles están estrechamente posicionadas una
con respecto a la otra. Mientras en esta formación, los sitios
homólogos en las dos cromátides pueden coincidir entre sí, y pueden
intercambiar información genética.

Como la recombinación puede producirse con baja probabilidad en

cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre
dos puntos depende de su distancia. Por lo tanto, para genes
suficientemente distantes en el mismo cromosoma la cantidad de
recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación
entre alelos.