Monografías de Medicina Veterinaria, Vol.

8, N°2, diciembre 1986

Metabolismo del nitrógeno en rumiantes

Egaña M., Juan Ignacio y Morales S., María Sol.

AUTOR(ES)
Departamento Fomento de la Producción Animal, Facultad de
Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile.

Santa Rosa 11735

CORRESPONDENCIA Casilla 49, Correo 15
La Granja, Santiago.

Egaña M., Juan Ignacio. Morales S., María Sol. Metabolismo

CITA del nitrógeno en rumiantes. Monografías de Medicina
Veterinaria, Vol.8(2), diciembre 1986.

[ Introducción ]

El metabolismo njtrogenado ha sido profusamente estudiado en las

especies rumiantes debido a sus características particulares, que lo
diferencian nítidamente de las especies monogástricas.

Es sabido que en el rumen, las bacterias, protozoos y hongos son los

encargados de degradara través de una fermentación anaeróbica los
distintos componentes dietarios, con el resultado final de obtener
energía para poder multiplicarse y consecuentemente generan
numerosos producto finales de la fermentación, los cuales son
utilizados por el rumiante.

En el caso específico del N dietario, ya sea éste de origen proteico, o

bien de naturaleza no proteica es transformado en grado variable a
través de distintas vías metabólicas a N microbiano, siendo éste
posteriormente digerido en abomasum e intestino delgado mediante
la acción de las propias enzimas proteicas endógenas del rumiante,
de una manera similar a como ocurre en las especies monogástricas.
La capacidad de degradar el N dietario por la microflora ruminal,
como también la capacidad de éstas para multiplicarse depende de
una gran cantidad de factores asociados tanto con la dieta ingerida
como también con el propio animal.

Es importante destacar que los rumiantes tienen las mismas

necesidades que los monogástricos en aminoácidos esenciales, los
cuales son aportados, en el caso de los primeros, tanto por la
proteína microbiana sintetizada en el rumen, como también por la
proteína dietaria que no fue degradada en éste. Ambos tipos de
proteína constituyen finalmente las fuentes que el animal dispone
para satisfacer sus requerimientos netos de aminoácidos.

El presente artículo revisará los aspectos metabólicos de síntesis de

la proteína microbiana, como también los factores dietarios que
condicionan su eficiencia

[ Fuentes de nitrógeno dietario ]

Los componentes principales de N dietario de los rumiantes lo

constituyen las proteínas y formas de NNP tales como ácidos
nucleicos y urea.

En los insumos alimenticios tradicionales, la proteína verdadera

constituye el principal componente del contenido nitrogenado. Es así
como en los forrajes verdes constituye el 60 - 80% de N total, y es
aun mayor en el caso de los concentrados proteicos.

El nitrógeno no proteico (NNP) se encuentra situado en las vacuolas

de células vivas, siendo abundantes en los tejidos conductores del
aparato vegetativo, al igual que en las raíces. Dichos compuestos
representan entre el 15 - 25% del N total en los forrajes verdes, los
que están formados por amidas, aminoácidos libres, péptidos de bajo
peso molecular, aminas, nucleótidos y otros.

Los componentes NNP de los alimentos se difunden muy

rápidamente en el líquido ruminal y son, junto con la urea de la saliva
y exógena, las fuentes nitrogenadas más rápidamente disponibles
para la población microbiana.

La fracción proteica de la ingesta que entra al rumen se digiere en

diversas formas. Siendo la mayor parte de las proteínas dietarias
degradadas por los microorganismos ruminales a compuestos más
simples, tales como péptidos, aminoácidos y amoníaco (NH3 ).

La tasa y extensión de la degradación ruminal de la proteína dietaria

está influenciada por su solubilidad en el líquido ruminal, la que
depende del tipo de proteína presente en el alimento. En general,
proteínas tales como albúminas y globulinas, que poseen una alta
solubilidad en soluciones salinas diluidas, son de una alta tasa de
degradación ruminal, y lo inverso ocurre con proteínas como las
prolaminas y gluteninas presentes en el endosperna de cereales, los
cuales son de baja degradabilidad ruminal.

La degradabilidad y solubilidad ruminal de las proteínas es afectada

también por el tipo de procesamiento a que son sometidas durante su
elaboración. En general, se busca disminuir la solubilidad de la
proteína dietaria, mediante el empleo de sustancias químicas tales
como el ácido fórmico y formaldehído (figura Nº1), que permiten que
una mayor proporción de la proteína dietaria ingerida pase por el
rumen sin ser degradada y por lo tanto no sea transformada a
proteína microbiana (PM).

En cambio, los procesos de recolección y conservación de los

forrajes verdes suponen modificaciones en la solubilidad proteica. En
la planta segada, las proteínas solubles sufren una autolisis hasta
aminoácidos; este proceso disminuye en intensidad a medida que el
contenido de materia seca del forraje aumenta y es más intenso
cuanto más lento sea el henificado.

También en el ensilaje se observan transformaciones de la materia

orgánica, entre las cuales las proteínas son degradadas hasta
aminoácidos y NH3, siendo esta proteolisis más importante cuanto
menor y más lenta sea la disminución del pH.

Entre los factores del animal asociados con los procesos de

degradabilidad proteica ruminal, está el tiempo de retención del
alimento en el rumen o su velocidad de paso. Al aumentar la
velocidad de paso, por efecto de un aumento del nivel de consumo
de alimento o por molienda del forraje, se observa una disminución
de la proporción de proteína degradada en el rumen. En el cuadro
Nº1 se observan las modificaciones en la degradabilidad ruminal de
diferentes alimentos, de acuerdo a su tiempo de retención en el
rumen.

CUADRO 1
DEGRADABILIDAD A DIFERENTES TASAS FRACCIONALES DE
FLUJO DE SUPLEMENTOS PROTEICOS Y OTROS ALIMENTOS
DE PEQUEÑO TAMAÑO DE PARTICULA

FUENTE PROTEICA DEGRADABILIDAD

A TASAS FRACCIONALES
DE FLUJO
-
(POR HORA)
0,02 0,05 0,08
Harina de carne y 0,52 0,45 0,41
huesos
Harina de pescado-tipo 0,62 0,52 0,48
arenque(rancio al
procesarlo)
Harina de pescado-tipo 0,23 0,22 0,22
arenque (bien
preservado)
Harina de semilla de 0,81 0,70 0,63
algodón
Linaza 0,78 0,59 0,46
Harina de soya 0,81 0,63 0,50
Harina de maní 0,87 0,74 0,64
Harina de maravilla 0,82 0,66 0,55
Habas (Vicia faba) 0,91 0,83 0,77
Harina de semilla de 0,41 0,30 0,24
raps protegida
Harina de semilla de 0,87 0,78 0,72
raps
Alfalfa deshidratada 0,83 0,70 0,62
Coseta deshidratada 0,64 0,50 0,45
Arvejas molidas 0,89 0,80 0,74
Cebada 0,83 0,75 0,69
Granos cerveceros 0,78 0,70 0,64
(deshidratados)
La magnitud de la degradación ruminal de la proteína de los
alimentos, también es función de la actividad proteolític dela
población microbiana, la que a su vez depende de la densidad de la
población microbiana y ésta varía en el mismo sentido que la
concentración de nutrientes disponibles para su crecimiento.

En general, cuando se suministran dietas en base a voluminosos y

concentrados, la proteína dietaria es transformada en alrededor de
un 60 - 70% a proteína microbiana.

Se han establecido diversas clasificaciones de los alimentos, de

acuerdo a la degradabilidad ruminal de su proteína dietaria. El ARC
(1980) establece cuatro categorías de insumos, de acuerdo a su
degradabilidad ruminal (cuadro Nº2).

CUADRO 2
CLASIFICACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE ALIMENTOS DE
ACUERDO AL GRADO DE DEGRADACIÓN RUMINAL DE SU
PROTEÍNA

Clase Rango Forrajes Cereales Concentrados

degradabilidad proteicos
A 70-90 Heno Cebada Caseína
gramíneas Trigo Gluten trigo
Heno A. Maravilla
leguminosas A. Raps
Ensilaje Levadura
gramíneas
Forraje
secado
artificialmente
B 50-70 Gramíneas Maíz A. soya
frescas Lupino
Leguminosas A. Linaza
frescas
Ensilaje maíz
Ensilaje trébol
C 30-50 Leguminosas Sorgo H. Pescado
molidas y H. Carne y
peleteadas hueso
secado
artificialmente
D 30 Ensilaje - H. Pescado
tratado
con
formaldehido

Finalmente, es importante de destacar que los términos solubilidad y

degradabilidad ruminal, si bien se han usado como sinónimos, en
realidad no lo son, ya que el primero se refiere a la fracción de la
proteína que está 100% disuelta en el líquido ruminal o en otra
 sustancia buffer de características similares, y la degradabilidad
incluye, además de la fracción soluble, aquella fracción no soluble
que es atacada por la microflora ruminal, y que también está
disponible para su utilización.

[ Síntesis de proteína microbiana ]

Características

La síntesis de PM ocurre a nivel ruminal bajo condiciones anaeróbicas,

requiriéndose N, como NH3, y energía, como ATP, además de otros
nutrientes, S y P, entre los más importantes (figura Nº2).

No está lo suficientemente aclarado aún si se requieren para el

crecimiento microbiano ciertos aminoácidos específicos o bien ciertos
esqueletos carbonados. Aunque se describe que una cierta proporción
de péptidos y aminoácidos son incorporados directamente por los
microorganismos para la síntesis de PM o bien utilizados como
esqueleto carbonado para ácidos grasos de cadena ramificada.

Lo anteriormente señalado puede verse explicado en que animales

alimentados con NNP como única fuente de N presentan rendimientos
productivos inferiores a los alimentados con fuentes de N proteico.

Factores condicionantes de la síntesis de proteína microbiana

La síntesis de PM se ve condicionada por una diversidad de factores,

siendo el nivel de proteína dietaria y el aporte energético los factores
más comúnmente limitantes.
Es sabido que la mayoría de los distintos tipos de bacterias existentes
en el rumen utilizan al NH3 como fuente de N para sintetizar su
proteína. El NH3 ruminal es aportado por la proteína degradada en
rumen, como también por el NNP dietario y endógeno. Es, por lo tanto,
un buen indicador de la disponibilidad de N para la biomasa ruminal la
concentración de NH3 en el líquido ruminal.

A su vez, el contenido de NH3 ruminal constituye un pool dinámico de

N, constituido a partir de diversos aportes (degradación de proteína
dietaria e hidrólisis de NNP dietario, hidrólisis de urea reciclada en el
rumen a través de la saliva y sangre, degradación de protoplasma
microbiano) y también egresos (captación del N por los microbios,
absorción a través de la pared ruminal y paso hacia omasum) (figura
Nº3).

La concentración promedio de NH3 ruminal reportada en la literatura

fluctúa desde 0.8 a 56.1 mg/100 ml de fluido ruminal, aumentando con
el porcentaje de proteína dietaria. Hasta la fecha, no se ha establecido
en forma precisa cuál es la concentración de NH3 en el líquido ruminal
que permite sustentar un óptimo crecimiento microbiano; sin embargo,
algunos autores han observado que concentraciones entre 5 y 10 mg
NH3/100 ml de líquido ruminal, no limitarían el crecimiento microbiano,
según resultados obtenidos tanto in vivo como in vitro; estas
concentraciones en el fluido ruminal se obtienen cuando la dieta
contiene niveles de proteína cruda cercanos a 11 - 14%.

Se reporta que cuando la concentración ruminal de NH3 sobrepasa los

5 mg/100 ml, la utilización bacteriana de N dietarias adicionales sería
nula.
Sin embargo, otros autores informan que para obtener una máxima
tasa de fermentación son necesarias concentraciones de NH3 muy
superiores a las descritas anteriormente como óptimos para el
crecimiento microbiano, y serían de 23.5 mg NH3/100 MI.

Si bien la concentración máxima de NH3 en el líquido ruminal para una

máxima síntesis de PM es de 5 mg/100 ml, es importante obtener
concentraciones más altas en el momento de postingesta, para
asegurar concentraciones adecuadas en el lapso de tiempo
interingesta.

Cuando la producción de NH3 sobrepasa la capacidad de las bacterias

para utilizarlo en la síntesis de PM, éste es absorbido a través de la
pared ruminal y vía sanguínea es transportado al hígado, donde es
transformado a urea, pudiendo ser reciclado hacia rumen ya sea vía
saliva o sanguínea, aunque normalmente la mayoría es excretado por
la orina. La concentración de NH3 en el rumen afecta el traspaso de
urea sanguínea, ya sea porque actúa inhibiendo a la enzima ureasa o
bien a través de una gradiente de concentraciones.

Cuando el exceso de NH3 absorbido desde rumen sobrepasa la

capacidad de detoxificación del hígado para transformarlo en urea,
sobrevienen diversas alteraciones metabólicas, pudiendo producirse
una intoxicación por amonio. Entre los numerosos efectos metabólicos
producidos por el exceso de NH3 que llega al hígado, existe evidencia
epidemiológica de que produce alteraciones reproductivas tales como
disminución de la fertilidad, las cuales no han sido lo suficientemente
explicadas aún.

Si el aporte nitrogenado que realiza la dieta es insuficiente para las

bacterias ruminales, la función ruminal se ve afectada de diversas
formas, observándose como resultado una depresión de la digestión del
almidón, celulosa y otros polisacáridos de la fracción fibrosa. Además
se produce una derivación de los procesos de síntesis proteica hacia el
almacenaje de polisacáridos y el ATP es posiblemente utilizado por las
bacterias en otros procesos. Se produce de esta manera una reducción
en la tasa de crecimiento microbiano y una mayor proporción de ATP es
usada para procesos de mantención, disminuyendo la eficiencia de la
biomasa para sintetizar PM.

Si bien los requerimientos nutricionales microbianos son

extremadamente complejos, se reconoce que en las dietas que aportan
un contenido adecuado de N degradable en el rumen, el aporte
energético, expresado en términos de materia orgánica (MO)
fermentable, es el factor más comúnmente limitante para la síntesis de
PM.
La principal fuente energética utilizada por los microorganismos para su
multiplicación lo constituyen los carbohidratos dietarios, y dentro de
éstos los solubles (almidón y azúcares). Por el contrario, ni los lípidos ni
las proteínas constituyen un sustrato energético importante para las
bacterias. Ya que, como es sabido, los lípidos sólo sufren a nivel
ruminal pequeñas transformaciones (hidrogenaciones), y las proteínas,
si bien el esqueleto carbonado de los aminoácidos puede ser utilizado
como fuente energética, su nivel de incorporación en la dieta, el que
generalmente no sobrepasa el 12 - 16%, y la posibilidad de ser
incorporadas como tales por los microorganismos, además que una
parte importante de éstas (30%) escapa a la degradación ruminal, hace
que su aporte energético real sea más bien pequeño.

Alrededor del 60 a 65% de la MO digerida por el animal es fermentada

en el rumen, siendo ésta la fracción que se encuentra disponible para
ser utilizada por la microflora ruminal.

Se sabe que existe una estrecha asociación entre la disponibilidad de

MO fermentecible en rumen y la cantidad de PM sintetizada. En
general, los diferentes autores coinciden en señalar que se sintetizan
alrededor de 16 a 23,2 g de PM/100 g MO fermentecible (MOF).

Se dan una serie de factores responsables para las diferencias en la

utilización de la MO fermentada, para la síntesis de PM.

Entre estos se señala a la relación concentrado: forraje. Para niveles

energéticos dietarios extremadamente bajos (altos en forrajes toscos)
se producirían sólo de 15 a 20 g PM/100 g MOF, y para dietas
extremadamente altas en concentrados, la síntesis de PM sería de sólo
alrededor de 14-18 g/100 g MOF (figura Nº4).
De tal manera, los regímenes alimenticios que permiten un máximo
rendimiento deben reunir las siguientes condiciones: ser ricos en
elementos nutritivos, sin que ninguno se encuentre en cantidad
limitante para los microorganismos; que sus carbohidratos se degraden
rápidamente, más o menos a la misma velocidad que los componentes
nitrogenados degradables; que sean ingeridos regularmente durante el
día y en elevada cantidad; que permanezcan poco tiempo en el rumen,
para una rápida renovación de su contenido, y que creen un pH
favorable a las bacterias más productivas. Ese es el caso de forrajes
verdes al comienzo de su crecimiento, cuando aún tienen un bajo
contenido en fibra, poco lignificada y de rápida degradación ruminal,
proporcionando las máximas cantidades de PM.

Dichas condiciones no se reúnen cuando los forrajes están lignificados

y son poco digestibles, o bien cuando las raciones contienen gran
cantidad de fibra, debido a que se establece un desface en el tiempo
entre la formación del NH3 y la fermentación de los carbohidratos
estructurales. Tampoco se reúnen las condiciones adecuadas cuando
las dietas son ricas en concentrados, debido a que éstas producen un
rápido descenso del pH ruminal que inhibe el crecimiento microbiano,
especialmente de las bacterias celulolíticas.

También se ha observado que la biomasa microbiana podría variar de

acuerdo con las diferentes fuentes de carbohidratos, no tanto debido a
diferencias en la producción de ATP, sino a diferencias en las tasas de
división y tasas de flujo ruminal. De la misma manera se han obtenido
diferencias entre fuentes de almidón, explicadas por las diferencias en
su tasa de fermentación ruminal. El almidón del maíz es fermentado
más lentamente que el almidón de la cebada, obteniéndose como
consecuencia una menor síntesis de PM.

Para aspectos prácticos, la proporción de carbohidratos solubles y

carbohidratos estructurales en la ración (definida como el cuociente
entre el extracto no nitrogenado: fibra cruda (ENN: FC)), óptima para
una máxima síntesis de PM oscila alrededor de 2.3 a 3.3, la que
comúnmente se obtiene en condiciones normales de alimentación
(figura Nº5).

La ingesta de materia seca no tiene una influencia muy marcada sobre

la eficiencia de síntesis de PM, sino más bien actuaría simultáneamente
con la composición de la dieta y a través de la velocidad de paso del
alimento a través del rumen.

Se ha observado que aumentos en la frecuencia de alimentación han

llevado a aumentos de alrededor de 20-30% de la PM sintetizada en él
rumen, en ensayos realizados con bovinos.

Entre otros factores que afectan la producción de PM y la utilización de

la energía disponible para síntesis, está la tasa de crecimiento
microbiano. Ya que ésta determina la relación en que la energía se
encuentra disponible para mantención de la población microbiana y
para la síntesis de macromoléculas. Situaciones de alto crecimiento
resultan en bajos requerimientos de mantención y por lo tanto permiten
un uso más eficiente de la energía disponible para las bacterias.

Deficiencias ruminales de azufre (S) también pueden llevar a una

reducción en la utilización del N por parte de los microorganismos
ruminales. Se ha observado en ovejas que cuando la relación N:S
excede de 10.9, la producción de PM disminuye.

El S se requiere para un crecimiento óptimo de los microorganismos

ruminales. Ya que ciertos aminoácidos contienen S y comprenden una
proporción constante dentro de la PM, puede relacionarse el
requerimiento de S con el requerimiento de N. A pesar de eso y de que
la composición de la PM es relativamente constante, hay una gran
variación en las relaciones N:S reportadas como óptima por distintos
autores, las que varían desde 8.6 a 30.8:1. Si esa relación se usa para
estimar el requerimiento de S, éste debe estar relacionado al
requerimiento de N degradable en rumen.

También se ha señalado al P como un elemento mineral esencial para

la síntesis de PM. Sin embargo, hay poca evidencia para sugerir que el
crecimiento microbiano esté limitado por el aporte de P bajo
condiciones normales.

La relación N:P es cercana a 8:1, indicando que el requerimiento de P

es mayor que el de S.

El P endógeno es normalmente reciclado al rumen, y es del orden de 4-

8 g/día y siendo el requerimiento de 4 g/kg MO digestible.

Como todos los organismos vivientes, los microorganismos ruminales

requieren de macro y microminerales para su metabolismo y
funcionamiento celular. Obviamente si uno o más de esos minerales
están ausentes o en cantidades insuficientes, la tasa de crecimiento y
la producción microbiana serán afectadas.

Medición de la proteína microbiana

Para medir la producción de proteína microbiana, es necesario poder

diferenciar la PM de la de proteína de origen dietario y que no fue
degradada. Ello se consigue analizando componentes específicos de
los microorganismos o bien utilizando marcadores (35S, 15N, 32P) que
se le han incorporado. Estas técnicas se aplican al animal in vivo sobre
el flujo de la digesta que va hacia abomasum o duodeno, a través del
uso de cánulas reentrantes.

Los componentes específicos más comunmente determinados en la PM

son: ácido diaminopimélido (DAPA), ácidos nucleicos (ARN,
preferentemente) y en el caso de los protozoos, ácidoaminoetil
fosfórico, presente sólo en éstos.

[ Utilización del nitrógeno microbiano ]

Aporte y composición del N microbiano

El aporte que realiza la PM al huésped, es variable de acuerdo a la

composición de la dieta. Es así que el N microbiano que llega a
duodeno representa un 45-65% del total del N, cuando se trata de
forrajes verdes o secos y de 55-70% en raciones mixtas.

La contribución de N microbiano tiende a identificarse con el aporte

que realizan las bacterias, ya que se conoce poco acerca de la
contribución que hacen los protozoos.

Es así como, el contenido nitrogenado de las bacterias ruminales,

está constituido principalmente por proteína, aunque también
contiene cantidades importantes de NNP, como son los ácidos
nucleicos, que pueden representar entre 15-20% del N total
bacteriano. Además, existen otros compuestos de naturaleza no
proteica de importancia menor.

La proteína microbiana tiene una digestibilidad variable, debido a que

la de origen protozoaría presenta una mayor digestibilidad que la
bacteriana originada por la presencia en esta última de
mucopéptidos, resistentes a la acción de las enzimas proteolíticas.
Experimentalmente, se ha determinado que la digestibilidad de la
proteína microbiana oscila alrededor del 75%.

Los ácidos nucleicos a su vez son digeridos por acción de las

nucleotidasas secretadas por el jugo pancréatico en porcentajes que
oscilan entre el 75 y 95%.

La calidad de la proteína microbiana ha sido evaluada en animales

de laboratorio, demostrando que presenta una utilización proteica
neta (UPN) y valor biológico (VB) cercanos al 70 y 85%,
respectivamente. Evaluaciones recientes realizadas en ovinos,
demostraron que el VB fue cercano al 65%, y que al no incluir el N
aportado por los ácidos nucleicos, sube al 80%, valor que puede
considerarse como correspondiente a una proteína de buena calidad
como es la caseína.

La proteína dietaria que no fue degradada en el rumen, presenta una

composición aminoacídica igual a la del material orginal, lo que indica
que la acción proteolítica bacteriana es bastante poco específica.
La digestabilidad de la proteína dietaria no degradada será
dependiente del tipo de insumo como también del procesamiento a
que se ha sometido. En general ésta es bastante alta, siendo para el
caso de las proteínas de los forrajes entre el 75 a 85%.

[ Uso de fuentes de nitrógeno no proteico ]

La fuente de NNP más comúnmente utilizada como suplemento, la

constituye la urea, la cual contiene 46% de N, lo que hace que su
equivalente proteico (N x 6.25) dé 2,889 g de proteína cruda por g de
urea.

El mecanismo por el cual la urea es transformada a PM y ésta

posteriormente utilizada por el animal puede resumirse con el
siguiente esquema.

Se desprende que la utilización de la urea, y en general de todas las

fuentes de NNP, está condicionada por los mismos factores que
regulan la síntesis de PM. Es decir se requiere que cualquiera que
sea la fuente de NNP utilizada, ésta sea degradada en el rumen, para
dar finalmente NH3, compuesto que es el punto de partida de la
síntesis de PM.
Se sabe además que la degradación de las fuentes de NNP en el
rumen, es muy rápida, casi instantánea, por eso que la presencia de
carbohidratos solubles es requisito fundamental para asegurar una
adecuada utilización del NNP, por parte de las bacterias.

Finalmente, es importante de destacar que podrán esperarse

respuestas productivas a la suplementación con urea, sólo cuando la
cantidad de N. degradable en el rumen sea un factor limitante de la
actividad ruminal. Esta situación ocurre ya sea cuando se entrega un
aporte insuficiente de proteína dietaria, situación que es la más
frecuente, o bien que a pesar de entregar un aporte adecuado de
proteína en la dieta, ésta sea de baja degradabilidad ruminal. En
ambos casos descritos, la magnitud de la respuesta a la
suplementación con NNP, estará condicionada por el nivel energético
(materia orgánica fermentecible) de la dieta.

Referente al nivel dietario recomendado, éste es bastante variable,

se han manejado cifras tales como: el NNP no debe exceder un 1/3
el aporte de proteína cruda de la dieta; o no debe exceder el 1 % de
la materia seca ingerida, etc. El nivel dietario de incorporación, como
se señaló previamente, no debe exceder la capacidad de utilización
de NH3 de la flora ruminal.

En general, se ha visto que intoxicaciones por urea pueden

presentarse cuando ésta se suministra en niveles que fluctúan entre
0.3 y 0.8 g de urea por kilo de peso corporal. La probabilidad de
intoxicación aumenta en la medida qué ésta se entrega con alimentos
de bajo aporte energético, ; como son dietas con altos niveles de
fibra dietaria.

Se acepta que niveles de 0.5 g urea/kg de, peso corporal resultarían

excesivos para lo que el animal puede utilizar, por lo que no se
recomienda exceder este nivel como máximo, pudiendo entregarse
cantidades inferiores según el aporte de proteína cruda y nivel
energético de la dieta.

Entre otras fuentes de NNP utilizadas está el ácido úrico, el que

puede constituir hasta el 40% del N total presentes en las camas y
deyecciones de aves. Se ha visto que requiere de la presencia de la
enzima microbiana uricasa para ser desdoblado, la cual tendría el
carácter de inducible, es decir, requiere la presencia del sustrato para
ser producida. Esta situación condiciona un período de
acostumbramiento a este insumo, el que no debe ser menor de 10 a
15 días, para que se produzca la enzima, y se adapte el animal a su
baja palatabilidad.

La degradabilidad ruminal del ácido úrico, no supera el 70%, lo cual

acompañado de una menor velocidad de degradación, hace que
hasta la fecha no se hallan descrito cuadros de intoxicaciones con
ácido úrico, aún cuando, se suministre camas de aves como única
fuente de alimento.

Es así como de los distintos factores relacionados al metabolismo

nitrogenado en los rumiantes, se desprenden aspectos prácticos que
deben considerarse en su alimentación, para obtener una óptima
utilización de los nutrientes aportados por la ración. Más aún cuando
se tienen fuentes de N alternativas a las tradicionales y cuando se
busca la mayor eficiencia productiva por parte del animal.

De tal manera, en una segunda parte se revisarán aspectos

relacionados a los requerimientos nitrogenados, tanto cuantitativos
como cualitativos, de los rumiantes en relación a distintas
condiciones productivas.

[ Bibliografía seleccionada ]

1. A.R.C. (1980). Nutrient Requeriment of Ruminant

Livestock. Sloug, commonwealth Agriculturall
Bureaux. 351 p.

2. BALDWIN, R. y ALLISON, M. (1983). Rumen

metabolism. J. Anim. Sci. 57 (Supp. 2): 461477.

3. INSTITUT NATIONAL DE LA RECHÉRCHE

AGRONOMIQUE. (1981). Alimentación de los
Rumiantes. Ed. Mundi-Prensa. España 697p.

4. HAGEMEISTER, H.; LUPPING, W. y KAUFMANIV, W.

(1981). Microbial Protein Synthesis and Digestion in
the High-Yielding Dairy Cow. In: Recent
Developments in Ruminants Nutrition. Ed.
Haresign, W. y Cole, D. Butterworths. pp 31-48.

5. NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES. (1976). Urea

and other Nonprotein Nitrogen compounds in animal
Nutrition. Washington, D.C. 120 p.

6. ORSKOV, O. (1982). Protein Nutrition in Ruminants.

Academic Press. London.160 p.

7. ORSKOV, O. y REID, G. (1985). Use of by products

and supplementary protein in dairy cow nutrition. Vet.
Rec.116: 607-610.

8. OWENS, F. y BERGEN, W. (1983). Nitrogen

metabolism of ruminant animals: historical
perspective, current understanding and future
implications J. Anim. Sci. 57 (Supp. 2): 498518.
9. SATTER, L. y ROFFLER, R. (1981). Influence of
Nitrogen and Carbohidrate Inputs on Rumen
Fermentation. In: Recent Developments in
Ruminants Nutrition. Ed. Haresign, W. y Cole, D.
Butterworths. pp 115139.

10. SMITH, R. 1979. Synthesis of microbial nitrogen

compounds in the rumen and their subsequent
digestion. J. Anim. Sci. 49: 1.6041.614.

© Sitio desarrollado por SISIB :: UNIVERSIDAD DE CHILE, 2004