Los reguladores de crecimiento como complemento nutricional de los cultivos
LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO COMO COMPLEMENTO
NUTRICIONAL DE LOS CULTIVOS
La terminología sobre las substancias que
controlan el crecimiento de las plantas, ha sido
muy confusa debido a la similitud con el
concepto de las hormonas que actúan en el
crecimiento y el desarrollo del hombre y los
animales.
Las hormonas que regulan el crecimiento y
desarrollo del hombre y de los animales son
substancias producidas endocrinogénicamente
y sintetizadas en un lugar pero su acción se
produce en otro lugar dentro del cuerpo.
Conceptos tales como vitaminas y otra clase
de factores de crecimiento humano o animal,
no son considerados como hormonas.
En las plantas las substancias referidas como
fitohormonas parecen calzar dentro de la
definición clásica y se consideran a los
fitoreguladores producidos por las propias
plantas, generalmente en un punto distinto del
que actúan. por otra parte, se denominan
fitoreguladores a los compuestos orgánicos,
que en pequeñas cantidades inhiben,
promueven o modifican algún proceso
fisiológico.
Las fitohormonas se clasifican en cuatro
grandes grupos, de acuerdo con las
características de su actividad fisiológicas:
auxinas, giberelinas, citoquioninas, abscisinas.
Durante los últimos años se han incorporado
otras substancias tal es el caso del etileno,
grupos fenólicos, florgin e inclusive el 2,4-D
que se lo utiliza como un herbicida, pero a
estos compuestos se los ha denominado
reguladores de crecimiento.
AUXINAS
Son substancias que estimulan al
alargamiento de las células de los tallos e
influyen sobre la floración, fructificación,
dominancia apical, tuberización, iniciación de
floración, dormancia, determinación de sexo,
enraizamiento, cuajamiento de frutos,
senesencia y abscisión. Es necesario
considerar que debido a que las fitohormonas
influencian grandemente el crecimiento a
través de un balance de concentraciones, la
acción de un sistema hormonal, vitamínico y
enzimático es el que influencia estos
procesos.
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Las primeras auxinas fueron aisladas de la
orina humana, que se comprobó era rica en
esta substancia, posteriormente se aislaron de
materiales vegetales (germen de maíz, malta,
etc.), confirmando su carácter de fitohormona.
En la actualidad se admite que la estructura
característica de las auxinas es la del ácido B-
indolacético, que es la más importante y
extendida. El ácido B-indolacético de la orina
procede del triptófano de las proteínas de los
alimentos, y las plantas verdes poseen la
capacidad de realizar la misma conversión
mediante un sistema enzimático.
En las plantas se ha encontrado cantidades
muy bajas de auxinas y se encuentran
repartidas muy irregularmente, existiendo una
mayor concentración en los órganos jóvenes
de crecimiento activo y en semillas inmaduras.
Su actividad se detecta mediante una
extracción y un ensayo biológico; este método
de detención es inespecífico, y la
concentración de auxinas se expresa en B-
indolacético, aunque sean otros los
compuestos existentes. Por cromatografía de
lámina delgada pueden identificarse algunos
compuestos en los casos en que la
concentración es mayor.
EFECTOS DE LAS AUXINAS
EN EL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO DE LAS PLANTAS
Los efectos observables de las auxinas en el
crecimiento y desarrollo, son numerosos y
diversos, y puede ser inclusive altamente
admirable que una fitohormona pueda causar
efectos tan diferentes. Algunos de los efectos
de las auxinas involucran interacciones con
otras fitohormonas. Los efectos observables
de las auxinas son relacionados de una u otra
manera con sus efectos a nivel celular.
Elongación de órganos
La elongación de tallos y coleoptilos depende
de la presencia de considerables
concentraciones de auxinas debido a que es el
resultado de una elongación celular inducida
por esta fitohormona. También actúa sobre la
elongación de raíces aunque está comprobado
que el nivel óptimo de auxinas en este
proceso, es más bajo que el encontrado en los
 Los reguladores de crecimiento como complemento nutricional de los cultivos
tallos. La elongación de raíces se promueve
por concentraciones de auxinas tan bajas
como 10 a la menos 12 Molar y tan altas como
10 a la menos 7 Molar. El último es el rango
en que se promueve la elongación de los
tallos, aunque el nivel óptimo de auxinas para
la elongación de los tallos es más alta, es
necesario considerar que niveles más altos
que los indicados pueden provocar inhibición
de crecimiento.
Tropismos
Los tropismos son curvaturas de crecimiento
de estructuras de plantas tal es el caso de
tallos, raíces, coleoptilos, pecíolos sépalos en
respuesta a estímulos ambientales de igual
intensidad a los lados de la estructura. La
curvatura es el resultado de una elongación
diferente de las células en los lados opuestos
de un órgano. Los tropismos no incluyen el
movimiento de la planta como resultado de
una diferencia de turgencia celular. Las
auxinas están definitivamente involucradas en
fototropismo y geotropismo y pueden estar
involucradas en otro tipo de tropismos.
Dominancia Apical
Antes de que las auxinas fueran descubiertas
se conocía que la yema apical de un tallo
inhibiría el crecimiento de las yemas laterales
(dominancia apical) y que la remoción de la
yema terminal resultaba en el desarrollo de
una o más de las yemas laterales
convirtiéndose en nuevas ramas. La
dominancia apical generalmente es más débil
a medida que la distancia de la yema terminal
se agranda, por lo tanto algunas de las yemas
laterales más bajas pueden desarrollarse en
ramas aún si la yema terminal está presente.
Luego de varios estudios se ha llegado a
concluir que las auxinas son responsables de
la dominancia apical.
Inhibición de la caída de hojas, flores y
frutos
Numerosas investigaciones han demostrado
que la auxinas juegan un rol importante en
prevenir la caída de las hojas, flores y frutos.
El hecho de que al cortar una hoja separada
del pecíolo, éste se desprenda poco tiempo
después, es una demostración de ausencia de
auxinas, lo que acelera su desprendimiento. El
rol de las auxinas en la prevención de la caída
de órganos no es muy simple de entender, e
involucra varias y complicadas interacciones.
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Iniciación de la floración
La posibilidad de que las auxinas podrían
estar involucradas en la formación de las
flores ha sido investigada extensivamente y
los resultados se muestran bastante
consistentes al indicar que los niveles de
auxinas que promueven el desarrollo de los
tallos, inhiben la iniciación de la floración.
Solamente en piña se ha encontrado que una
aplicación de auxinas promueve la floración, y
esto es el resultado de la inducción de las
síntesis de etileno. A pesar de que se conoce
que las auxinas no juegan un papel decisivo
en la iniciación de la floración, ellas están
involucradas en el crecimiento de partes de la
flor una vez que ellas se encuentran bien
diferenciadas.
Desarrollo de Frutos
El desarrollo de ovarios en el interior de las
frutas, no siempre ocurre sin la polinización y
en algunos casos también la fertilización y el
desarrollo embrional. Algunos autores han
encontrado que en muchas especies de
angiospermas, el desarrollo de frutos a partir
de flores no polinizadas podía ser incluido por
la aplicación de auxinas, a pesar de que los
óvulos no se desarrollaron dentro de la
semillas. Muchos experimentos soportan el
concepto que las auxinas son esenciales para
el desarrollo de frutos y que son éstas, en
muchos casos, suplidas por el polen y
embriones en desarrollo. Desde el
descubrimiento de las auxinas, un
considerable número de otras fitohormonas
han sido identificadas o postuladas. En adición
a las auxinas y el etileno, las más
intensivamente estudiadas han sido las
giberelinas, citoquininas y el ácido abscísico.
GIBERELINAS
Una enfermedad que causa un crecimiento
errático en arroz, caracterizada por un
crecimiento elongado del tallo, llevó al
descubrimiento de unas substancias de origen
natural, llamadas giberelinas. La enfermedad
conocida como “Semillas falsas” o “bakanae”,
fue descubierta por Eiichi Kurosawa en 1.926,
quien demostró que el hongo Giberella
fujikuroi, llamado en Europa Fusarium
heterosporum, produce una necrosis de
diversos tejidos y mata a las plantas. Uno de
los primeros síntomas es el alargamiento de
los tallos y las hojas, de forma que las plantas
enfermas sobresalen por encima de las sanas.
 Los reguladores de crecimiento como complemento nutricional de los cultivos
En contraste con la predominancia del ácido
indolacético como la principal, si no la única
auxina natural, numerosos compuestos
íntimamente relacionados con la actividad de
las giberelinas han sido separados de hongos
de plantas superiores. Sobre 30 diferentes
giberelinas han sido identificadas y muchas
más están siendo encontradas.
Debido a que las giberelinas son ácidos, ellos
son a menudo referidos como ácido giberélico.
La giberelinas neutras son evidentemente
ésteres del ácido giberélico y pueden ser
rápidamente convertidos en ácidos.
Al igual que las otras hormonas, las
giberelinas son efectivas a concentraciones
muy bajas. Una concentración equivalente a 2
x 10 a la menos 11 Molar, es efectiva para
promover la germinación de semillas. En
cantidades tan pequeñas como 0,1 ug por
planta se ha encontrado que es suficiente para
duplicar la altura de plantas enanas de arveja
en tres semanas. Solamente 0,01 ug por
planta es suficiente para tener el mismo efecto
de crecimiento en plantas enanas de maíz.
A lo contrario de las auxinas, las giberelinas
no inhiben el crecimiento de tallos, con
concentraciones sobre las que promueven
éste. Concentraciones demasiado altas como
100 ppm no inhiben más el crecimiento de lo
natural, pero tampoco producen la inhibición
del crecimiento de tallos, ni produce efectos
fitotóxicos.
EFECTOS DE LAS GIBERELINAS
EN EL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO DE LAS PLANTAS
Al igual que las auxinas, las giberelinas
presentan una variedad de efectos en el
crecimiento y desarrollo de las plantas. La
aplicación de las giberelinas pueden producir
un desarrollo excesivo de los tallos, la
elongación de hojas de gramíneas, el
desarrollo partenocárpico de frutos en algunas
especies, la iniciación de la floración en
algunas especies de días largos o de semillas
que requieren más horas de luz.
A un inicio de los estudios sobre la giberelinas,
se pensó que se trataba de otra clase de
auxinas, pero en la actualidad se ha
demostrado que se trata de otro tipo de
fitohormona ya que muchos de sus efectos
son diferentes a los de las auxinas.
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Elongación de Tallos
Las giberelinas son muy efectivas en producir
la elongación de los tallos cuando son
aplicados sobre plantas intactas. Ellas son
capaces de hacer crecer a plantas enanas o
normales de la misma especie y producir la
elongación de los entrenudos de plantas
achaparradas en ausencia de adecuada luz y
temperatura. Las giberelinas no producen
alargamiento de tallos en plantas altas, debido
probablemente a que el nivel de giberelina es
óptimo. Las giberelinas promueven el
crecimiento de los hipocotilos así como
también de los tallos, pero aisladamente
tienen poco o ningún efecto sobre las raíces.
Crecimiento de hojas
El ácido giberélico generalmente promueve la
elongación de las hojas de gramíneas,
probablemente a través de un efecto sobre su
meristema basal intercalado. Aisladamente,
las giberelinas tienen poco o ningún efecto en
el alargamiento de hojas anchas de
dicotilidóneas, y las hojas tratadas con
giberelinas generalmente no son más anchas
que las no tratadas. Sin embargo, el ácido
giberélico, induce el crecimiento de disco de
las hojas en la obscuridad, por lo que las
giberelinas pueden estar involucradas en la
expansión inducida por la luz de las hojas de
las cotiledóneas aunque éste no influencie en
el tamaño final de las mismas.
Desarrollo de frutos
La inducción carpinocárpica artificial es uno de
los efectos que tienen en común las auxinas y
las giberelinas, sin embargo, las giberelinas
son ineficientes en algunas especies donde
las auxinas sí las son o viceversa. Por ejemplo
las auxinas son ineficientes en varios
miembros de la familia rosae, tal es el caso de
los duraznos, manzanas y peras, mientras que
el ácido giberélico es bastante efectivo. Los
niveles generalmente altos en la fase de
desarrollo de los frutos, sugiere que esta
fitohormona juega un papel muy importante en
esta etapa.
Inicio de la floración
Las giberelinas son muy efectivas en provocar
la producción de flores en muchas plantas, en
particular de la familia rosae, que requiere de
días largos o invernación para la iniciación
floral. También son efectivas en la iniciación
 Los reguladores de crecimiento como complemento nutricional de los cultivos
floral en plantas de otras especies. En plantas
tales como los pepinillos que tienen estambres
y pistilos en flores separadas, las giberelinas
promueven el desarrollo de flores con
estambres donde flores con pistilos se han
desarrollado.
Rompimiento de dormancia
Las semillas de algunas especies presentan
dormancia, la cual es rota por bajas
temperaturas, y otras especies tienen semillas
que permanecen en dormancia hasta que han
sido expuestas ligeramente a la luz después
de haber sido embebidas en agua. Las
giberelinas pueden ser sustitutos de los
factores ambientales en el rompimiento de
este tipo de dormancia, y parece que los
factores ambientales promueven las síntesis
de las giberelinas o su activación.
CITOQUININAS
El descubrimiento en 1.954 de una nueva
clase de substancia que promueve el
crecimiento vegetativo, conocida como
citoquinina resultó del estudio del cultivo de
tejidos de tabaco, bajo condiciones de
laboratorio en la Universidad de Wisconsin. El
ácido indolacético produce substancialmente
el alargamiento celular, pero no presenta
división celular, al menos que tejidos
vasculares fueran puestos en contacto con el
medio o éste reciba adiciones de extracto de
malta, extracto de levaduras de muchas flores
y frutos (sobre todo inmaduros) o DNA
esterilizado en un autoclave.
El producto activo primeramente aislado por
Carlos Miller en 1.954, un estudiante de
Skoog, se llamó “Kinetina”. Posteriormente se
han aislado otros y sintetizado muchos más, y
este grupo de substancias se denominan
“citoquininas”.
Se denomina citoquininas a un grupo de
substancias naturales o sintéticas, cuya
actividad más característica es estimular la
división celular en tejidos vegetales. Los
productos puros inducen la citoquinesis a
concentraciones del orden de 0,001 ppm.
Aunque la propiedad más característica de las
citoquininas es estimular la división celular de
diversos tejidos vegetales, lo que puede
observarse, experimentalmente, en cultivo de
tejidos in vitro, tienen otras actividades muy
diversas e importantes.
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Efecto de las Citoquininas en el
crecimiento y desarrollo de las plantas
De la misma manera que la auxinas y las
giberelinas, las citoquininas tienen una
variabilidad de efectos que son observables en
el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Estos incluyen estimulación o inhibición de
crecimiento, iniciación de la brotación,
rompimiento de la dormancia y dominancia
apical, movilización de metabolitos, retardo en
la senescencia y varios efectos bastante
limitantes en el desarrollo reproductivo.
Efectos en el crecimiento
En forma diferente a las giberelinas, las
citoquininas son inefectivas en promover la
elongación de los tallos de plantas intactas.
Sin embargo, ellas pueden causar el
engrosamiento de los tallos, hipocotilos y
raíces, probablemente como resultado de la
promoción del alargamiento de las células
laterales, o en otros casos del estímulo de la
división celular en el cambium. La aplicación
de las citoquininas generalmente inhibe la
elongación de la raíz principal, pero al mismo
tiempo puede estimular el desarrollo de las
raíces laterales. En adición promueve la
expansión de las hojas en las dicotiledoneas.
Iniciación de crecimiento de yemas y raíces
Una interesante influencia de la relación
auxina/citoquinina en la diferenciación de
yemas y raíces, fue encontrada en el cultivo
de tabaco por Skoog y Miller en 1.957. En una
relación aproximada de 100:1, solamente las
células indiferenciadas se desarrollaron. Con
un crecimiento de la relación, ya sea por
disminución de las citoquininas o aumento de
las auxinas, resultó en la formación de yemas
que en algunos casos crecieron en plantas
completas de tabaco. Con un incremento de
la relación se promueve la iniciación de
crecimiento radicular antes que de yemas. Es
importante anotar que un buen efecto en el
desarrollo radicular se obtiene cuando estas
fitohormonas se aplican en sistemas y más no
en forma independiente unas de las otras.
Acción sobre la dominancia apical
Las citoquininas promueven la separación de
las yemas laterales de la dominancia apical,
sin la decapitación de la yema terminal.
Varios autores han propuesto que esta acción
de las citoquininas de producir la
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diferenciación de la unión del xilema de los
tejidos vasculares de la yema y el tallo,
provocan un incremento en el abastecimiento
de agua y solutos que facilitan el desarrollo de
las yemas en ramas.
Rompimiento de dormancia
Las citoquininas producen el rompimiento de
la dormancia, tanto en yemas como de
semillas, en numerosas especies. Semillas de
plantas que requieren de luz para su
germinación, tal es el caso de lechuga y
tabaco, pueden germinar bien con la adición
de citoquininas, las mismas que pueden
causar una sinergis con la luz para una
germinación más rápida y completa. Las
citoquininas son también efectivas en el
rompimiento de otro tipo de dormancia
fisiológica de las semillas.
Desarrollo reproductivo
A diferencia de las giberelinas, las citoquininas
no han presentado efectos muy
espectaculares en el desarrollo reproductivo.
Existen muy escasos reportes sobre la
inducción de floración por las citoquininas en
plantas de día largo o plantas que requieren
invernación. Las citoquininas podrían ser
esenciales para varios estados de crecimiento
reproductivo y desarrollo cuando los niveles
naturales se encuentren bajos.
Las frutas son ricas en citoquininas y ellas son
esenciales para realizar un buen desarrollo, al
menos en los períodos de una división celular
activa. Las citoquininas son también
esenciales en el desarrollo y crecimiento de
los embriones.
Las citoquininas se han encontrado ser
efectivas en convertir las flores con estambres
en flores con pistilos, en plantas como la uva y
de otras especies. Por lo tanto, su efecto en la
expresión sexual es similar a de las auxinas
pero diferente al de las giberelinas.
Movilización de solutos
El rol en la movilización de solutos de varias
clases, incluyendo aminoácidos, auxinas y
varios elementos minerales de forma notable
el fósforo, es de particular importancia para las
citoquininas. Existe en forma natural el
movimiento de solutos desde el tejido viejo
hasta el tejido joven y regiones de activos
crecimiento en la planta, tal es el caso de
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meristemas apicales, hojas jóvenes, frutos en
desarrollo y semillas, lo cual se lo adjudica en
un altísimo porcentaje a la acción de las
citoquininas.
Rretraso en el envejecimiento de tejidos
A medida que las hojas y otros órganos
adquieren senescencia, existe un marcado
decrecimiento en el contenido de clorofila,
proteínas, ácidos nucleicos y otras
substancias importantes, probablemente como
resultado tanto de hidrólisis como reducción
de síntesis. Este efecto está acompañado de
una translocación extensiva de aminoácidos,
elementos minerales y otras substancias fuera
de las hojas. El solo hecho de la separación
de las hojas, de varias especies, trae consigo
este efecto senil, a pesar de estar
adecuadamente abastecidas de agua.
Richmond y Lang encontraron que la adición
de adecuadas dosis de citoquininas, la
senescencia de las hojas separadas de la
planta, podía retardarse en un período mayor
a 20 días, lo que hace posible que la duración
de tallos florales pueda extenderse al
permanecer dentro de los floreros, con un
tratamiento previo de citoquininas. El retraso
en el envejecimiento causado por las
citoquininas, sin duda involucra su efecto en la
movilización de solutos. Leopold y Kawase
encontraron que las hojas tratadas con
citoquininas, indujeron una senescencia más
temprana de las hojas no tratadas.
Osborne encontró que las citoquininas
incrementaron la relación RNA y proteínas
sobre el DNA, en contraste con la declinación
de las relaciones durante el envejecimiento.
Esto sugiere que las citoquininas mantienen
un alto nivel de biosíntesis a través de un
efecto sobre la síntesis de RNA y
consecuentemente una síntesis enzimática.
Las citoquininas reducen los síntomas de
estrés producido por una amplia variedad de
factores medioambientales adversos, tal es el
caso de inhibición de crecimiento por sequía,
daños por heladas y virosis, así como los
causados por herbicidas y pesticidas en
general. El rol de las citoquininas aquí puede
ser muy similar al retraso en la senescencia.
Productos que contienen fitohormonas
Son muchos los productos que se han lanzado
al mercado, en los últimos años, que poseen
efectos fitohormonales y la acción
mercantilista los ha colocado en un sitial de
 Los reguladores de crecimiento como complemento nutricional de los cultivos
panaceas o aguas milagrosas, sin tomar
mucho en consideración su verdadera acción
benéfica o perjudicial, si su uso no es el más
adecuado.
Por lo general los productos existentes en el
mercado, poseen una sola acción hormonal, la
misma que cumple en forma aislada pero
parcial su efecto, o en muchos de los casos su
acción no llega a ser perceptible.
Basados en el conocimiento de cómo actúan
las hormonas en las plantas, dentro de
sistemas hormonales, los mismos que deben
estar acompañados de acciones vitamínicas y
enzimáticas, y de una buena nutrición mineral,
se han desarrollado productos en el Ecuador,
que actúan tanto a nivel del suelo (raíces),
como a nivel foliar, haciendo uso de
substancias naturales que existen en forma
abundante en este medio. La empresa
Agrobiociencia Cía. Ltda., ha lanzado al
mercado desde hace más de siete años,
productos como Primavera PS.1 y Aurora
PS.2 para producir cambios benéficos muy
interesantes en muchos cultivos, tanto a nivel
de Costa, como de la Sierra y del Oriente
ecuatoriano.
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Son muchos los trabajos realizados a nivel
extensivo en cultivos como banano, mango,
cítricos, piña, soya, arroz y un grupo grande
de hortalizas, tanto de hoja como de bulbo,
que se producen en la Costa ecuatoriana.
En la Sierra, el cultivo de flores ha absorbido
gran parte de la producción de estos
productos, con resultados muy satisfactorios,
tanto para lograr el incremento de producción,
como de la calidad de las flores de exportación
a los exigentes mercados tanto de Estados
Unidos como de Europa.
Otros cultivos tratados con estos productos,
son los frutales de todo tipo, hortalizas
contando entre ellas especialmente a la papa
y al tomate, tanto de mesa como industrial, y
una variada mezcla de plantas forrajeras.
El éxito alcanzado por estos productos en los
cultivos ecuatorianos, ha hecho que se piense
que el profesional nacional, es capaz de
producir estos y otros productos de acción
biológica, haciendo uso de los innumerables
recursos naturales, tanto de la fauna como de
la flora existentes en este hermoso territorio y
se pueda exportar a otros países del mundo.