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Atlas Org Planctonicos 1 PDF
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Dirección y Coordinación:
José Manuel Moreira Madueño.
Mercedes García Padilla.
Textos e Ilustraciones:
María Dolores Burgos Romero.
Revisión de textos:
Emilio García Adiego.
Fotografías:
Consejería de Medio Ambiente.
EGMASA.
Como principales fuentes documentales de datos para la elaboración de este libro se han utilizado
los Informes Técnicos realizados por la Dirección General de Desarrollo Sostenible e Información
Ambiental de la Consejería de Medio Ambiente, procedentes de la Red de Seguimiento y Evaluación
de Humedales de Andalucía.
Impresión:
XXXXXXXXXX
ISBN: XX-XXXXX-XX-X
Depósito Legal : XX-XXXX-XXXX
Andalucía cuenta con un rico patrimonio natural de humedales en su geografía, cuya extensión
supera más de la mitad de las áreas inundables del Estado Español. La importancia de estos siste-
mas en el paisaje andaluz no sólo radica en su importancia cuantitativa, sino en que conforman una
variada gama de tipos hídricos y geomorfológicos, fruto de la diversidad litológica y del distinto re-
lieve en nuestra región, así como de los diversos modos de alimentación de estos cuerpos de agua.
Se suma, además, que en muchos de ellos la lámina de agua fluctúa de modo muy acusado debido
al pequeño tamaño de su cuenca y a las características del clima mediterráneo, factor a añadir en
este amplio abanico de tipos de sistemas acuáticos con diversos cuadros hídricos y físico-químicos.
Algunos de ellos constituyen tipos únicos a nivel europeo como son las lagunas hipersalinas de
campiña o a nivel internacional como es el caso de los humedales de Doñana.
La expresión máxima de esta diversidad ambiental tiene de intérprete a la vida que se asienta en
ellos. La estructura de las comunidades biológicas y su composición son el reflejo de los diferentes
parámetros ambientales y de los estados de equilibrio, asumiendo el principal papel indicador de
la salud de estos ecosistemas. La ecología individual de muchas de las especies que pueblan los
humedales informan de por sí sobre esta gama de diversidad, puesto que presentan adaptaciones a
condiciones concretas de parámetros físico-químicos o a la dinámica hídrica.
El Plan Andaluz de Humedales nace de un amplio consenso científico y social que pretende garanti-
zar la conservación y mejora de estos sistemas tan singulares, así como la dotación de equipamien-
tos públicos y divulgación de información a una sociedad andaluza participativa y comprometida
con su rico patrimonio natural. El proceso para abordar las estrategias de gestión de estos sistemas
ha seguido varios pasos, que han venido desarrollándose desde el año 1996 por la Junta de Andalucía.
En una primera fase era necesario conocer la identidad ambiental de estas masas de agua, lo cual
se materializó a través de un proyecto de caracterización hidrológica, físico-química y cartográfica
de las zonas húmedas, así como una clasificación genética de los humedales. Dichos instrumen-
tos abordaban información espacial y analítica esencial para obtener un compendio de la realidad
ambiental de los diversos tipos de humedales. Posteriormente, mediante la creación de la Red de
Seguimiento y Evaluación de los Humedales de Andalucía se realiza un levantamiento continuado y
sistemático acerca del funcionamiento ecológico de estos ecosistemas, así como del seguimiento de
los factores de tensión que les puedan afectar. Esta Red alberga un número creciente de humedales
incluidos en el Inventario Abierto de los Humedales de Andalucía, en el que también se recogen
humedales que no ostentan figuras de protección, pero que albergan peculiaridades funcionales.
En dicho proceso se ha ido integrando de forma continuada la legislación que afecta a los hume-
dales, desde la “Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional Especialmente
como Hábitats de Aves Acuáticas” o Convenio de Ramsar, así como las directrices legislativas estatales
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
y autonómicas, esenciales en el importante grado de protección que ostentan muchos de nues-
tros humedales andaluces. Sin duda, la Directiva Marco del Agua supuso un hito en la política de
conservación de los sistemas acuáticos en Europa, planteando su funcionamiento ecológico como
base para la conservación y mejora de éstos. Para ello, en su articulado expone la imprescindible
utilización de indicadores biológicos como herramienta para evaluar la calidad de los ecosistemas
acuáticos, lo que constituye una de las diversas aplicaciones integradas en este amplio proyecto de
gestión y mejora de los humedales andaluces, y en cuyo aspecto se basa la divulgación de este libro.
Para la comprensión de las fichas descriptivas de las especies mostradas en este Atlas, se ha estable-
cido previamente una cuidadosa recopilación bibliográfica a nivel científico en la que se especifica
la posición taxonómica, criterios de identificación, biología y papel ecológico de estos organismos.
La finalidad última de este Atlas es sumar al conocimiento que de estos organismos se tiene, la dis-
tribución que han mostrado en la Red de Seguimiento de los Humedales de Andalucía y su sentido
bioindicador en nuestros humedales.
Como Consejero de Medio Ambiente, me enorgullece poder acercar a la sociedad andaluza uno de
los grandes efectivos de biodiversidad que por su pequeña escala de tamaño pasa desapercibida
ante nuestros ojos. La pequeña vida inherente al agua, de la que todos dependemos, ejerce un gran
papel indicador de la calidad de los ecosistemas acuáticos y, en este caso, de nuestra rica variedad
de lagunas y humedales.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Índice
3. Fitoplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.2 Grupos principales de algas que se encuentran en el fitoplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
División Cyanophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
División Dinophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
División Euglenophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
División Cryptophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
División Heterokontophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Clase Chrysophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Clase Xantophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Clase Bacillariophyceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
División Chlorophyta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Principales rasgos morfológicos de carácter diagnóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
3.3 Fichas descriptivas de especies de fitoplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4. Zooplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5. Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
6. Humedales en la Red de Seguimiento. Periodo 2002/2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ZONAS HÚMEDAS EN ANDALUCÍA
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Zonas Húmedas en Andalucía
1.1 CONCEPTO DE LAGO, LAGUNA Y HUMEDAL et al, 2002), para delimitar la profundidad máxi-
EN LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS LÉNTICOS ma de los humedales. Así, deja definidas en un
intervalo de profundidad de 2 a 8 metros a las
Se pueden distinguir en términos generales tres lagunas, estableciendo, además, las diferencias
tipos de sistemas acuáticos epicontinentales, si en el funcionamiento de estos ecosistemas, al-
albergamos en ellos los embalses construidos gunas de las cuales destacamos a continuación.
por el hombre, dado que estos últimos tienen
relevancia en nuestro país por su número y en- En los lagos, la relación superficie/volumen
vergadura. La diferencia principal se basa en la es muy baja, de manera que la profundidad
existencia o no del movimiento del agua a lo es alta y la luz no llega al fondo de la cubeta.
largo de un eje longitudinal. Los sistemas lóti- Ello condiciona tanto la estructura del sistema
cos o de aguas corrientes en los que predomina como su funcionamiento. En ellos se puede
ese flujo enmarcan a los ríos; los sistemas lénti- distinguir una zona litoral bien definida y una
cos o de aguas remansadas albergan a los la- zona interior de aguas libres predominante so-
gos, lagunas y humedales; y los sistemas inter- bre la primera. La zona litoral es la que interac-
medios o embalses, son aquellos en los que el ciona con el medio terrestre, de modo que son
funcionamiento es una mezcla entre río y lago. los sistemas lénticos más independizados del
sistema adyacente. En la zona litoral aparecen
En los ecosistemas lénticos, el agua está con- comunidades bentónicas (especies que viven
tenida en una cubeta cuya morfometría, en la asociadas al sustrato) diferentes a las que pue-
que juega un papel importante la profundidad, blan el fondo o bentos profundo. En la columna
constituye un factor determinante del funcio- de agua se desarrolla un verdadero plancton
namiento del sistema acuático y de la mayor o (especies que viven suspendidas o nadando en
menor interacción con el sistema terrestre ad- el agua). La organización del sistema viene de-
yacente. En el amplio gradiente de cuerpos de terminada por un eje vertical definido por la luz
agua remansadas que aparecen en la geografía y la gravedad, de modo que en las capas ilumi-
andaluza, el Plan Andaluz de Humedales (Mon- nadas predomina la producción primaria origi-
tes et al, 2002) considera dos profundidades nada por las algas del plancton y a medida que
críticas para delimitar dichas masas de agua. se extingue la luz, predomina la producción
Por un lado, considera la posibilidad de que se secundaria y la descomposición. En estos siste-
produzca estratificación térmica estable y fija, mas la dinámica está influenciada por el perio-
marcando entonces la profundidad superior a do de mezcla y de estratificación térmica gene-
8-10 metros en nuestro país para establecer el rada por el establecimiento de la termoclina. La
concepto de lago (Casado y Montes, 1995, en estratificación sucede en verano en la mayoría
Montes et al, 2002). Por otro lado, considera el de los lagos de nuestras latitudes. En ella, se
límite máximo de profundidad en el que puede distingue una capa de agua superior (epilim-
crecer vegetación emergente (helófitos), que nion) caliente y una inferior fría (hipolimnion)
es de 2 metros (Schulthorpe, 1967, en Montes que no se mezclan entre sí por la diferencia de
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
densidad debido al gradiente de temperatura de agua. Son sistemas mucho más sensibles
que se establece entre las dos (figura 1.1). En que los lagos al medio terrestre adyacente. La
el periodo de estratificación, el intercambio de proximidad que existe entre la masa de agua y
nutrientes con el sedimento sólo ocurre en el el sedimento de estos ecosistemas, con ausen-
hipolimnion. cia de estratificación estable, los hace más pro-
ductivos que los lagos.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
En Andalucía sólo hay un lago denominado se pueden distinguir, por citar algunos, desde
Laguna de Zóñar, situado en la provincia de los que forman parte de complejos dunares a
Córdoba, con una profundidad máxima de 16 los existentes en cráteres de zonas volcánicas,
metros. El resto son lagunas y humedales con humedales de origen tectónico, turberas o hu-
denominaciones que no siempre responden a medales esteparios salinos.
su funcionalidad, dado que generalmente mu-
chos humedales son denominados como lagu-
nas. En este texto, ambos sistemas serán reco-
gidos como zonas húmedas o humedales para
generalizar aspectos comunes, como puede ser
la importancia de estos sistemas en nuestra co-
munidad autónoma o la legislación que se apli-
ca a estas masas de agua.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Almería) o lagunas litorales (Laguna de El Portil, hidrológico, geomorfológico, biogeoquímico y
en Huelva). biológico (Montes et al, 2002). Están implicados
en procesos tan importantes como la recarga y
descarga de los acuíferos (proceso hidrológico),
la retención de sedimentos (proceso geomor-
fológico) o el reciclado de materia orgánica y la
implicación en los ciclos de nutrientes (proceso
biogeoquímico). Además, su interés es extraor-
dinario desde el punto de vista biológico y de
diversidad, dado que sirven de hábitat para una
gran variedad de especies de microorganismos,
flora y fauna vertebrada.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
agricultura y la ganadería, la obtención de tur- medales de Importancia Internacional Espe-
ba, la pesca o su valor paisajístico. Los servicios cialmente como Hábitats de Aves Acuáticas” o
que ofrecen desde el punto de vista ambiental Convenio de Ramsar, celebrado en la ciudad
para la sociedad son irreemplazables, como son iraní de Ramsar en 1971. Lo que en un princi-
el control de las inundaciones, de la erosión y la pio surgió como la protección de dichos hábi-
creación de microclimas. tats para la conservación de las aves acuáticas,
constituye hoy en día uno de los documentos
1.3 CONSERVACIÓN DE LOS HUMEDALES esenciales para cualquier programa nacional o
ANDALUCES. MARCO LEGAL DE REFERENCIA autonómico de gestión de humedales. Se tra-
ta del único convenio internacional que trata
Si bien, los humedales constituyen una fuente de forma única a estos sistemas ecológicos y
de bienes y recursos a la sociedad, son muchos refuerza su valor tanto socioeconómico, como
los impactos que se han venido sucediendo a cultural y ecológico. Entre los principales obje-
través de los años, constituyendo el hecho más tivos de este convenio destacan el de impedir
demoledor la tendencia a la desecación de las la desaparición de humedales, la conservación
zonas húmedas en los países desarrollados. de la biodiversidad que integran, y en él se de-
Aunque dicha tendencia comenzó en el siglo sarrollan conceptos tan importantes como el
XVII en nuestro país, ésta toma un cariz relevan- de su uso racional. Tanto sus planteamientos
te con el surgimiento de la política desarrollis- generales como sus recomendaciones de ges-
ta hacia mitad del siglo XX. Grandes proyectos tión articulan parte del Plan Estratégico Espa-
oficiales dieron lugar a la pérdida de amplias ñol para la Conservación y el Uso Racional de
zonas húmedas y de marisma, aumentando así los Humedales o el Plan Andaluz de Humeda-
la superficie agrícola o generando zonas turísti- les. Actualmente España tiene designados 68
cas en la costa. Numerosos humedales de me- sitios Ramsar, de los cuales 25 están ubicados
nor entidad fueron drenados por organismos en nuestra comunidad autónoma. Entre el año
públicos o particulares. En nuestra comunidad 2002 y 2009 España sumó 30 zonas húmedas a
autónoma desapareció casi el 50% del total de la lista Ramsar y amplió tres ya existentes (lis-
las zonas húmedas existentes. Afortunadamen- ta Ramsar, 2009). En dichos años, Andalucía ha
te, en las últimas décadas comenzó a formali- visto más que duplicado el número de zonas
zarse la protección de las zonas húmedas legis- húmedas de su geografía incluidas en la lista
lativamente, tramitándose en un inicio la ley de Ramsar, siendo la comunidad autónoma que
Aguas o la ley de Costas. En ellas se ve reflejada alberga mayor número de humedales y super-
la toma de conciencia internacional acerca de ficie del territorio español en ella.
la conservación de los humedales que supuso
el Convenio de Ramsar y que España ratificó en Andalucía, tras la transferencia de la gestión del
1982. Medio Natural a las comunidades autónomas,
ha estado siempre comprometida con su patri-
Sin duda, la concepción conservadora de los monio natural y, por tanto, con las zonas húme-
humedales a nivel internacional comenzó a das. Mediante la creación de leyes autonómicas
forjarse en la “Convención Relativa a los Hu- y su compromiso en la aplicación de un amplio
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
contexto legal, tanto estatal como comunitario, segunda Directiva, dentro de la propuesta esta-
así como por la ratificación de tratados y pro- tal a la Unión Europea de Lugares de Importan-
gramas internacionales por parte de nuestro cia Comunitaria (LIC) que fue aprobada en 2006
país, mantiene protegidos al 75% de los hume- y modificada en 2008 (Decisión 2008/335/CE),
dales incluidos en el Inventario de Humedales abarca una gran representación de la superfi-
de Andalucía. cie andaluza quedando incluidos numerosos
humedales que serán futuras Zonas de Especial
Cabe destacar a nivel autonómico la Ley 2/1989 Conservación (ZEC).
de 18 de julio, por la que se aprueba el Inven-
tario de Espacios Naturales Protegidos de An- Si bien el convenio internacional de Ramsar
dalucía y se establecen medidas adicionales constituye un marco en el que se ha basado la
para su protección. Esta ley constituyó a nivel importancia de los humedales como sistemas
autonómico el elemento emergente de la pro- cuyos valores íntegros se han de conservar de-
tección y de la consideración de la fauna y flora bido a su valor socioeconómico, cultural y eco-
acuática en las zonas húmedas andaluzas. En lógico, es sin duda alguna la Directiva 2000/60/
ella, se desarrollaron las figuras de protección CEE o Directiva Marco del Agua, donde se ar-
contenidas en la Ley estatal 4/1989, de 27 de ticula legislativamente a nivel comunitario la
marzo, de Conservación de los Espacios Natura- conservación de los sistemas acuáticos como
les y de la Flora y Fauna Silvestre. Destaca en las una entidad funcional desde el punto de vista
figuras de protección que los criterios socioeco- ecológico. Esta normativa, establece un marco
nómicos o estético-paisajísticos son superados político no sólo para la protección de los siste-
por la atención prestada a la variedad y vulne- mas acuáticos sino también para la mejora de
rabilidad de la avifauna y flora que albergan es- su estado, tal como viene reflejado en el objeto
tos sistemas y al sentido ecológico. de ésta:
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
en la protección a largo plazo de los recursos hí- gico (muy bueno, bueno, aceptable, deficiente
dricos disponibles; y malo) en el que se encuentran (Anexo V) y la
restauración para alcanzar al menos un buen es-
c) tenga por objeto una mayor protección y me- tado de las masas de agua.
jora del medio acuático, entre otras formas me-
diante medidas específicas de reducción progre- La introducción por parte de la Directiva Mar-
siva de los vertidos, las emisiones y las pérdidas co del Agua del término estado ecológico como
de sustancias peligrosas prioritarias, y mediante concepto clave en la calidad de los ecosistemas,
la interrupción o la supresión gradual de los ver- implica la consideración de indicadores de cali-
tidos, las emisiones y las pérdidas de sustancias dad de tipo biológico, propios de los sistemas
prioritarias acuáticos, como algas, macroinvertebrados, pe-
ces y macrófitos. Los indicadores fisicoquímicos
d) garantice la reducción progresiva de la con- e hidrogeomorfológicos en su definición han
taminación del agua subterránea y evite nuevas de estar asociados a la influencia que generan
contaminaciones; y sobre las comunidades biológicas de los hume-
dales o sobre la ecología del sistema. De esta
e) contribuya a paliar los efectos de las inunda- forma la legislación da un énfasis importante a
ciones y sequías” las variables biológicas, como indicadores del
estado de las aguas, lejos de la habitual y casi
exclusiva consideración de la caracterización
De hecho, en la aplicación de la Directiva Mar- química del agua para evaluar su calidad.
co del Agua a las masas de agua superficiales,
el objetivo final se basa en la consecución de Esta Directiva ha supuesto la consideración
un buen estado de las masas de agua, por parte de todos los factores implicados en la calidad
de todos los estados miembros, antes de que ecológica de los sistemas acuáticos y no sólo
finalice el año 2015. Dicho estado se basa en el de algunos aspectos parciales, y constituye, por
alcance un estado ecológico y un estado químico tanto, la política ambiental más integradora de
que sean al menos buenos. su funcionamiento, constituyendo su calidad
ecológica el objetivo mismo de su protección.
La consecución de dicho estado ecológico en
las aguas superficiales y, por tanto, en las zonas 1.4 LOS HUMEDALES EN LA DIRECTIVA
húmedas, conlleva varios pasos fundamenta- MARCO DEL AGUA
les. Por un lado, el establecimiento de la tipo-
logía de las masas de agua; la identificación de La Directiva Marco del Agua, a la vez que aporta
las presiones antropogénicas que reciben estos un enfoque integral de que lo que hay que con-
sistemas; así como el establecimiento de unas servar es la estructura y el funcionamiento de
condiciones de referencia (muy buen estado los sistemas acuáticos, también deja definicio-
ecológico) dentro de cada tipo (Anexo II). Por nes muy abiertas y, por tanto, de difícil concre-
otro lado, el establecimiento de un análisis mul- ción en algunos de los pasos a dar y objetivos
ticriterio para definir el grado de estado ecoló- a cumplir.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Si bien los humedales quedan bajo el amparo el estado químico de cada humedal incluido en
de la Directiva Marco del Agua al tratarse de ella. En el punto 1.1 del anexo V de la Directi-
masas de aguas superficiales, no existe en su va se establecen indicadores de calidad para la
seno una definición específica para ellos. En clasificación del estado ecológico. De este modo
relación a la caracterización por categorías de se han de valorar distintos indicadores biológi-
masas de agua superficiales que propone la cos, e indicadores hidromorfológicos, químicos
Directiva, dos de ellas son tipos naturales de y fisicoquímicos que afectan a los biológicos.
aguas lénticas, en las que quedarían encuadra- Una vez evaluados dichos factores, el humedal
dos los humedales interiores y costeros que se ha de quedar encuadrado dentro de un rango
encuentran en nuestra región: los lagos en los acerca del estado ecológico que la propia Direc-
que la Directiva incluye profundidades meno- tiva marca. Pero esta gradación no es concreta,
res de 3 metros y las aguas de transición. sino que más bien supone una cercanía o aleja-
miento de las condiciones de referencia.
Dentro de cada categoría se han de agrupar los
cuerpos de agua en distintos tipos, mediante El referente se ha de encontrar en un tipo de
alguno de los dos sistemas de clasificación que masa, dentro de cada tipología, en el que los in-
vienen recogidos en el anexo II de la Directiva. dicadores fisicoquímicos, hidromorfológicos y
Así, el sistema A atiende a aspectos ambientales biológicos indiquen muy buen estado ecológico.
fijos, ya definidos en la Directiva, como son la Dicho estado es un concepto ambiguo, dado
altitud, la geología o la pertenencia a regiones que tal como lo define la Directiva sería aquel
ecológicas ya establecidas. El sistema B impli- en que hay nula o escasa alteración antrópica.
ca utilizar diversos factores ambientales físicos Esto conllevaría a buscar unas condiciones casi
y químicos que son obligatorios, pero permite primitivas, aisladas del ambiente rural o del de-
también la utilización de otros facultativos. En sarrollo industrial y urbano que acompaña a es-
relación a esta clasificación tipológica dentro tos sistemas. Los humedales que aún se conser-
de la categoría de lagos y aguas de transición, van tienen problemas que desde hace muchas
la mayoría de los humedales de nuestro país décadas se vienen derivando del uso agrícola
sólo se podrían clasificar mediante el sistema B, o ganadero en su cuenca de recepción, como
dado que el primero de ellos (sistema A) deja los cambios de salinidad por la implantación
fuera las masas de agua con superficies peque- de sistemas de regadío, la sobrealimentación
ñas, no contemplando entonces a la mayoría del agua por uso ganadero o por utilización de
de lagunas y humedales. También, un aspecto abonos, y la sobreexplotación de los acuíferos
tan relevante como es la permanencia del agua de los que se puedan alimentar. La intrusión
en el funcionamiento de nuestros sistemas sólo de agua marina provocada por el hombre en
aparece reflejado de modo optativo en el sis- los humedales cerca de la costa o su uso para
tema B. acuicultura o como salinas, son otros de los
ejemplos que se suman, y en los que obviamos
Para la delimitación de las condiciones de refe- múltiples daños menores que estos sistemas
rencia una vez establecida una tipología, es ne- han sufrido en toda la geografía española. Todo
cesario conocer tanto el estado ecológico como ello dificulta el establecimiento de estaciones
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
de referencia sin alteración antrópica.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
RED DE SEGUIMIENTO Y EVALUACIÓN
DE LOS HUMEDALES DE ANDALUCÍA
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Red de Seguimiento y Evaluación de los Humedales de Andalucía
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
la Junta de Andalucía valoró aquellas presiones
que afectan a los humedales de manera directa
(alteración de la cubeta, disrupciones en la ve-
getación de orilla…) o indirecta por el uso del
suelo (extracción de agua de acuíferos, presión
agrícola…). Adicionalmente, se incluyeron me-
didas de metales pesados y plaguicidas en el
agua y sedimento, ya que estas sustancias son
las que de manera más habitual pueden estar
representadas por el uso del terreno adyacente
en algunos humedales andaluces.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
manera sistemática y continuada, para la ob- mento inundado de los sistemas acuáticos. Las
tención de modelos predictivos de gestión y especies se adentran más o menos en el agua
planificación, constituye la metodología de tra- en función del grado de inundación que sopor-
bajo que ha de conformar el Inventario Abierto tan sus tallos, manteniendo siempre las hojas
de Humedales de Andalucía, tal como viene emergidas. Funcionan como un ecotono, esto
reflejado en el Plan Andaluz de Humedales, y es, un sistema frontera entre los ecosistemas
en cuyo término se integra el fin último de esta terrestres y acuáticos, en el que gran diversidad
Red. La información recogida en dicho Inven- de fauna encuentra un hábitat para vivir.
tario constituye la herramienta básica esencial
estatal, a través de su inclusión en el Inventa- Entre las plantas acuáticas en sentido estricto
rio Nacional de Humedales, para articular las o hidrófitos podemos resaltar principalmente
medidas de protección que han de recoger los tres estrategias. Los hidrófitos flotantes (Azolla,
planes hidrológicos de cuenca, respecto a los Lemna) crecen en la superficie del agua y no
humedales de las comunidades autónomas están enraizados en el sedimento, por lo que
(Montes et al, 2002). no hay límite de profundidad para ellos. Toman
los nutrientes del agua y realizan el intercam-
Indicadores biológicos en la Red de Segui- bio gaseoso con la atmósfera. En cuanto a los
miento y Evaluación de los Humedales de hidrófitos enraizados al sedimento se pueden
Andalucía. distinguir dos tipos: los anfífitos (Ranunculus,
Nuphar) y los limnófitos (Chara, Potamogeton,
Para la comprensión de los diversos indicado- Myriophyllum) Se diferencian porque los pri-
res biológicos que acorde con la Directiva Mar- meros presentan la mayoría de sus hojas en
co del Agua informan sobre el estado ecológico contacto con la atmósfera, pudiendo captar de
en los humedales andaluces, veamos en primer ella dióxido de carbono, mientras que los se-
lugar los subsistemas biológicos que existen en gundos las mantienen sumergidas y realizan el
un humedal y posteriormente los indicadores intercambio gaseoso en el agua. Los limnófitos
biológicos que se han considerado en la Red de pueden establecerse a mayor profundidad que
Seguimiento (tabla, 2.1). los anfífitos.
El término macrófito define a los vegetales ma- En la Red de Seguimiento, una buena estructu-
croscópicos que pueblan los sistemas acuáticos ra vegetal viene dada por el grado de conser-
y engloba a fanerógamas, musgos, helechos y vación de la orla de helófitos natural, definida
macroalgas. En este atlas vamos a hacer refe- tanto por su diversidad como por la ausencia
rencia a cuatro tipos biológicos importantes de disrupciones antrópicas. También forman
(figura 2.1), que se diferencian por el modo de parte de esta estructura las comunidades de hi-
establecimiento de sus estructuras respecto al drófitos en su periodo de aparición (finales de
agua, atmósfera y sedimento. invierno hasta inicios de verano) El estableci-
miento de los hidrófitos con especies diversas,
Los helófitos o vegetación emergente (Juncus, de acuerdo con la salinidad del agua, constitu-
Scirpus, Phragmites o Typha) enraízan en el sedi- ye una fuente de refugio y alimento que diver-
23
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Este hecho se verá reflejado en las fichas des-
criptivas de determinadas especies incluidas en
este atlas, sobre todo de diatomeas. También
el fitobentos en estos últimos sistemas puede
aparecer aún más desarrollado en el periodo de
aparición de los hidrófitos y si hay helófitos con
los tallos inundados (los cuales se pueden ex-
tender por todo el lecho en humedales), dado
que sus estructuras constituyen un aumento de
la superficie de asentamiento para él.
24
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
tan ligados se utiliza el término de heleoplanc- sius auratus) provocando desequilibrios en el
ton para denominar a dichos organismos que sistema. La actividad de los peces influye prin-
están libres en el agua, dado que no hay un cipalmente sobre las comunidades de plantas,
verdadero plancton. El zooplancton mayorita- macroinvertebrados y zooplancton. Otros ver-
riamente se alimenta filtrando agua de forma tebrados sólo pasan una fase de su desarrollo
pasiva, y con ella bacterias, detritos orgánicos y en el agua como los anfibios o los reptiles.
algas. La composición algal influye en su diver-
sidad, y éstos a su vez actúan como herbívoros, Ante la imposibilidad práctica de atender a to-
controlando la población de fitoplancton. La dos los componentes biológicos, en la Red de
vegetación crea una fuente de refugio y a la vez Seguimiento se ha priorizado el estudio de la
de alimento (perifiton) para estos organismos, estructura vegetal y la composición de tres ele-
diversificando su comunidad. mentos siempre presentes: las comunidades de
fitoplancton, macroinvertebrados y zooplanc-
Por otro lado, recibe el nombre de macroin- ton. Respecto a las tres primeras, éstas vienen
vertebrados un amplio conjunto de animales recogidas en la Directiva Marco del Agua como
mayores a los anteriores (de varios milímetros a indicadores biológicos. En cuanto al zooplanc-
centímetros) que alberga a esponjas, cnidarios, ton se ha asumido su estudio, dada la estrecha
turbelarios, nemertinos, briozoos, oligoquetos, relación entre éste y el fitoplancton, y por su va-
bivalvos, gasterópodos, crustáceos y numero- lor indicador. Todo ello, dentro del marco que
sos grupos de insectos (principalmente en esta- deja abierto la Directiva para la interpretación
díos larvarios). Algunos viven libres en el agua, del estado ecológico.
como heterópteros y coleópteros adultos, o
asociados a diversos sustratos o en el sedimen- La composición taxonómica de las comunida-
to (bivalvos, oligoquetos, larvas de tricópteros des acuáticas, en las que tiene un gran valor
y dípteros, etc.). Su modo de alimentación es indicador la autoecología de las especies, ha
variado, adoptando diversos papeles en la red constituido una buena medida de la calidad
trófica, habiendo detritívoros, herbívoros o car- de los humedales en la Red de Seguimiento.
nívoros. La diversidad de hábitats tanto por la Además, a partir de la abundancia relativa de
colonización de macrófitos, como la existencia los diversos taxa se pueden estimar distintos ín-
de diversos sustratos en un humedal aumenta dices de la estructura de la comunidad (diversi-
la riqueza de especies, así como el desarrollo de dad, equitatividad), índices bióticos de calidad
perifiton como alimento. (riqueza ETP en macroinvertebrados) o análisis
estadísticos acerca de la similaridad entre los
Numerosos humedales andaluces carecen de distintos humedales por sus comunidades, y
peces debido a que son sistemas endorreicos, han sido utilizados para la medida del estado
que no pueden ser colonizados por estos ani- ecológico en las diversas tipologías (Consejería
males desde otros humedales o ríos próximos. de Medio Ambiente. Junta de Andalucía, 2005).
Los que aparecen en ellos son introducidos por
el hombre como gambusias (Gambusia holbro-
oki), carpas (Cyprinus carpio) o carpines (Caras-
25
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Indicadores hidromorfológicos y fisico- momento puntual, no son tan largas como las
químicos que afectan a los indicadores bio- que se puedan establecer en aguas perma-
lógicos en la Red de Seguimiento y Evalua- nentes. Pero la diversidad puede ser muy alta
ción de los Humedales de Andalucía. atendiendo a todo su ciclo en diferentes años
hidrológicos. La desecación condiciona a las
Como establece la Directiva Marco del Agua, comunidades. Respecto a macroinvertebrados
para la determinación del estado ecológico es aparecen sólo aquellos que pueden abandonar
necesario evaluar a los indicadores biológicos el humedal en el estiaje, como muchas espe-
y, a su vez, a los indicadores hidromorfológicos cies de insectos. Las algas, de gran ubicuidad,
y fisicoquímicos que influyen sobre ellos. La son capaces de colonizar fácilmente el medio
importancia relativa de estos parámetros en la cuando vuelve a inundarse. Las especies de
composición biológica es diferente según la ca- zooplancton que los habitan presentan adap-
tegoría escogida (lagos, aguas costeras, ríos...), taciones singulares, como son la producción de
puesto que su estructura y funcionamiento es huevos de resistencia o entrar en un estado de
distinto. En las masas de agua de pequeño vo- dormancia, para sobrevivir al período seco.
lumen, la salinidad, la persistencia del agua, la
turbidez, el nivel trófico o la interacción con el En sistemas permanentes, la vegetación y
medio terrestre constituyen parámetros rele- los distintos organismos se establecen de un
vantes en la distinción de humedales no sólo modo más constante, generando así distintos
desde el punto de vista físico-químico y am- subsistemas, por lo que las redes tróficas son
biental, sino también a nivel de las especies que más amplias. La sucesión en las especies ocurre
los pueblan (Alonso y Comelles, 1983; Alonso, por cambios de temperatura con el paso de las
1998), acentuándose el valor indicador de los estaciones o ante variaciones en el nivel de nu-
organismos cuando las condiciones varían trientes y capacidad competitiva.
ampliamente o cuando se alejan del equilibrio
natural, como ocurre en humedales contamina- La salinidad o mineralización total es un indi-
dos o eutrofizados. Dicha influencia se ha visto cador que no fluctúa con la actividad de los
reflejada sobre las comunidades de fitoplanc- organismos, pero condiciona fuertemente a
ton, zooplancton y macroinvertebrados en las las especies que se puedan establecer en un
lagunas y humedales de la Red de Seguimiento. sistema acuático. Su valor viene dado por la
Veamos continuación algunas de las generali- concentración total de los siguientes iones: so-
dades sobre estos parámetros. dio, potasio, calcio, magnesio, cloruros, sulfatos
y carbonatos o bicarbonatos. Las relaciones de
Los humedales temporales, muy abundantes proporcionalidad entre los distintos iones en
en nuestra comunidad, están sometidos a pe- los humedales de la Red son muy variables,
riodos de inundación y pérdida total de agua, como es natural en estos cuerpos de agua. Así
sumándose a ello fuertes fluctuaciones en el los iones predominantes pueden ser el sulfato
tiempo de la salinidad o la profundidad, como magnésico en regiones interiores yesíferas, el
se indicó en la introducción a los distintos cuer- bicarbonato cálcico en zonas calcáreas, o el clo-
pos de agua. Así, las redes tróficas, en cualquier ruro y sodio en sistemas esteparios endorreicos
26
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Figura 2.2. Cletocamptus retrogressus (izquierda) y Dunaliella salina (derecha), en el humedal Cortijo Rincón del Muerto.
o humedales cerca de la costa. Hay organismos compuesto casi exclusivamente por Dunaliella
que toleran rangos estrechos de salinidad (es- salina y el zooplancton por el harpacticoide Cle-
pecies estenohalinas) o amplias variaciones tocamptus retrogressus. Ambas especies toleran
(especies eurihalinas), lo cual se refleja en la un alto grado de salinidad por cloruros (figura
autoecología de las especies de fauna y flora. 2.2).
27
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
En sistemas eutrofizados, en los se da de for- ro. El enriquecimiento de nutrientes en el agua
ma generalizada un exceso de fitoplancton, la (principalmente nitrógeno y fósforo) por acción
turbidez es elevada de forma continuada en el antrópica se ha agudizado de manera general
tiempo, indicando dicha situación. En cambio, en zonas donde hay campos de cultivo trata-
la turbidez debida a materia inorgánica provo- dos con abonos químicos, donde se desarrolla
ca cambios naturales en las cadenas tróficas en la ganadería y por contaminación.
los casos en que sea permanente, como puede
suceder en lagunas arcillosas de nuestra región
en las que afecte la acción del viento, como es el
caso de los humedales Balsa del Sabinar y Balsa
de Barjalí, situadas en la provincia de Almería
(figura 2.3). La escasa penetración de luz afecta
al desarrollo de los productores primarios (fito-
plancton, fitobentos y plantas), predominando
entonces los organismos heterótrofos, ya sean
detritívoros o carnívoros.
28
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
refleja a su vez en la imposibilidad de subsis- han sido las clorofitas el grupo predominante
tencia de todos los organismos que encuen- (figura 2.4). En aquellos sistemas eutróficos
tran refugio o alimento entre sus tallos y hojas, por entradas de materia orgánica en la Red de
empobreciendo a las comunidades de micro y Seguimiento han predominado grandes eugle-
macroinvertebrados. nofitas, dado que su comportamiento puede
ser heterotrófico, es decir, alimentarse de la
materia orgánica del medio.
29
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Fitoplancton y zooplancton en la Red de plancton tradicionalmente se ha basado en las
Seguimiento y Evaluación de los Humedales características fenotípicas (rasgos externos) de
de Andalucía. dichos organismos, aunque de manera general
estos rasgos son muy variables por la existen-
En este atlas vamos a describir una parte de las cia de diversos ecotipos dentro de la misma
distintas especies de fitoplancton y zooplanc- especie, o variaciones propias en una misma
ton procedentes de las campañas semestrales población. Actualmente existen múltiples es-
de campo realizadas en los humedales y lagu- tudios metabólicos, moleculares y genéticos
nas (que en general denominaremos hume- en ambos grupos, lo que conlleva a la conti-
dales) en el ámbito de la Red de Seguimiento nua revisión taxonómica de estos organismos,
y Evaluación de los Humedales de Andalucía. todavía pendiente de guías consensuadas. En
En concreto, de las que se han venido efectuan- las descripciones realizadas en este atlas acerca
do durante cuatro periodos hidrológicos, que de las especies de fitoplancton y zooplancton,
abarcan desde el año 2002 a 2007, e integrando nos hemos basado sobre la coincidencia de
un total de 107 cuerpos de agua. caracteres morfológicos descritos en las guías
taxonómicas que se citan en la bibliografía, así
La estructuración de esta guía se basará en dos como en la ecología y distribución de los orga-
grandes bloques, uno para el fitoplancton y otro nismos que en ellas se expone.
para el zooplancton. En cada uno de ellos se de-
finirá el grupo en general, y se concretará sobre En la distribución de las especies en Andalucía,
su papel como indicadores biológicos. También en las fichas descriptivas se hará referencia a
se hará referencia a los caracteres morfológicos las principales características ambientales de
propios de cada nivel taxonómico, para facilitar los humedales de la Red de Seguimiento en
la comprensión de los diversos aspectos por los los que se ha observado la presencia de cada
que se describen posteriormente las especies una de ellas. Como se ha citado anteriormente,
individualmente. se atiende a un total de 107 cuerpos de agua,
siendo su número en cada provincia de 10 en
En las fichas descriptivas de las especies selec- Almería, 28 en Cádiz, 10 en Córdoba, 4 en Gra-
cionadas, además de resaltar los principales nada, 27 en Huelva, 4 en Jaén, 10 en Málaga y
aspectos morfológicos por los que se diferen- 14 en Sevilla.
cian las especies, se pretende un acercamiento
al papel indicador atendiendo a la distribución En un número de humedales tan extenso como
y ecología que para estos organismos viene re- abarca la Red de Seguimiento, así como la in-
flejada en la bibliografía y aportando la distri- clusión de cuatro períodos hidrológicos, permi-
bución que han presentado en los humedales te que se encuentre bien reflejado un amplio
de la Red de Seguimiento y Evaluación de los rango en las variables que influyen en la distri-
Humedales de Andalucía. bución de los organismos como pueden ser la
salinidad, el hidroperiodo, la temperatura o el
La clasificación taxonómica de los distintos nivel trófico.
grupos de algas y de invertebrados del zoo-
30
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Respecto a la permanencia del agua cabe citar dad que abarcan todos los intervalos salinos
que aproximadamente el 50% son sistemas citados. En cuanto a las aguas de transición el
temporales, siendo el resto humedales o lagu- rango ha sido amplio. A nivel de comunidades
nas de régimen permanente o semipermanen- de organismos, las diferencias más apreciables
te. en las aguas de transición se han producido en
las marismas de régimen mareal situadas en la
En cuanto a la salinidad en estos cuerpos de zona atlántica, y en la desembocadura del río
agua existe una distinción. La Red de Segui- Guadiaro (Cádiz). En estos humedales, en los
miento alberga humedales interiores y litora- cuales se produce la mezcla a nivel superficial
les, quedando en estos últimos incluidos un de agua continental con agua marina se han
número determinado que responden a aguas constatado salinidades principalmente de ran-
de transición. Para establecer una terminología go polihalino y euhalino, y en ellos aparecen
en cuanto a los valores de salinidad apreciados especies estuarinas y marinas que difieren de
en los distintos sistemas se puede atender a aquellas aguas de transición aisladas de la en-
dos clasificaciones. trada superficial de agua de mar.
Para humedales interiores y aquellos litorales En las fichas descriptivas, cuando los organis-
que no se consideran como aguas de transi- mos se hayan distribuido exclusivamente en
ción, se podría establecer la clasificación de sa- aguas de transición, se mostrará visualmente el
linidad para el agua continental propuesta por rango de salinidad establecido en la Directiva
Hammer (1986), de manera que se diferencian Marco del Agua para ese tipo de humedales.
los siguientes intervalos: dulce (0-0,5 g/l), sub- Del mismo modo, para aguas interiores y lito-
salina (0,5-3 g/l), hiposalina (3-20 g/l), mesosali- rales que no responden a aguas de transición
na (20-50 g/l) e hipersalina (>50 g/l). se empleará la clasificación de Hammer. En el
caso de aquellas especies que se hayan distri-
Para las aguas de transición en las que, aunque buido en aguas interiores y litorales, incluidas
existan flujos importantes de agua interior, reci- las aguas de transición, la expresión visual de
ben influencia de agua marina (halina) se atien- la salinidad por ambos sistemas es complicada,
de a la clasificación establecida en la Directiva dado que habría que desglosar valores aislados
Marco del Agua. Dicha clasificación, es asimila- de salinidad de diversos cuerpos de agua y si-
ble tanto a aguas de transición como costeras, tuarlos en ambos sistemas de clasificación. Por
y se expresa en unidades de tantos por mil. En ello, en estos casos se utilizará de forma general
gramos por litro, dicho baremo es similar, de la clasificación de salinidad de Hammer, y adi-
modo que esta clasificación establece los si- cionalmente la clasificación de salinidad para
guientes intervalos: dulce (0-0,5 g/l), oligohali- aguas de transición cuando la especies hayan
na (0,5-5 g/l), mesohalina (5-18 g/l), polihalina estado presentes en las que ha existido mezcla
(18-30 g/l) y euhalina (30-40 g/l) superficial de agua interior y marina, dado que
en éstas se han producido diferencias cualita-
En la Red de Seguimiento, los humedales inte- tivamente importantes a nivel de comunidad
riores han sido tan diversos en cuanto a salini- biológica.
31
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
FITOPLANCTON
3
Fitoplancton
35
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Además, la autoecología de las especies refleja 3.2 GRUPOS PRINCIPALES DE ALGAS QUE
no sólo el estado trófico o las perturbaciones SE ENCUENTRAN EN EL FITOPLANCTON
por entrada de materia orgánica, sino también
parámetros ambientales como temperatura, División Cyanophyta
salinidad, o acidez y alcalinidad del agua en
que encuentran su óptimo para vivir. La división Cyanophyta alberga un grupo de or-
ganismos procariotas, sin un núcleo diferencia-
Los medios eutróficos, en general, tienen mayor do como ocurre en las bacterias. Se denominan
biomasa de algas, lo cual viene indicado tanto cianofitas, cianofíceas, algas verde azuladas o
en la concentración de clorofila, que es una me- cianobacterias.
dida indirecta de dicho valor, como también en
el número de individuos en la comunidad. En Aunque su organización celular es similar a la
dichos medios, suelen predominar los tamaños de las bacterias, las cianofíceas o cianobacte-
pequeños frente a los mayores (Margalef, 1983) rias contienen clorofila “a” presente en las algas
y las especies suelen tener altas tasas de creci- eucariotas y plantas superiores, mientras que
miento. las bacterias capaces de realizar fotosíntesis
poseen bacterioclorofila. Otra diferencia que
En los medios eutróficos, como se ha observa- mantienen con las bacterias es que mientras
do en los humedales de la Red de Seguimiento la fotosíntesis bacteriana se produce en ausen-
(Consejería de Medio Ambiente. Junta de An- cia de oxígeno (fotosíntesis anoxigénica), las
dalucía, 2005), puede existir baja diversidad en cianofíceas, al igual que el resto de algas y las
el fitoplancton, en los casos en que han domi- plantas, producen oxígeno en el proceso.
nado las cianofitas o cianobacterias, grupo que
se describirá a continuación. Sin embargo, la Constituyen así un grupo de algas muy primiti-
situación más generalizada respecto a siste- vo, a la vez que antiguo puesto que se han data-
mas con eutrofia ha sido la de alta diversidad do en materiales precámbricos. Desde el punto
de especies, caracterizada por la presencia de de vista ecológico resalta que participaron en
diversos grupos, pero con la dominancia de pe- la formación de rocas calcáreas y también en la
queñas clorofíceas. Las euglenofitas han sido formación de la atmósfera primitiva.
principalmente los taxa indicadores de con-
taminación por materia orgánica en la Red de Las cianofíceas pueden desarrollarse en los
Seguimiento y Evaluación de los Humedales de ambientes más diversos. Se encuentran en el
Andalucía. Sin embargo, en sistemas altamente plancton y en el bentos tanto del mar como de
contaminados por materia orgánica, como ha las aguas continentales, aunque su diversidad
sucedido en diversas ocasiones en la desem- es mucho más alta en estas últimas. Pueden vi-
bocadura del Río Aguas, situada en la provincia vir en rocas y árboles, y también en simbiosis
de Almería, la comunidad de fitoplancton se ha con diversos organismos, por ejemplo con hon-
visto fuertemente mermada, predominando la gos (formando líquenes) o plantas vasculares
vía detrítica en vez de la fotosintética como en- (género Azolla). Soportan condiciones muy ex-
trada de energía. tremas, como una salinidad o temperatura muy
36
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
altas, pudiendo llegar a crecer en aguas terma- Además, diversas cepas de cianobacterias pro-
les que alcanzan hasta 80-90 ºC, y también en ducen toxinas peligrosas para otros organismos
aguas muy frías (fusión de glaciares). En gene- acuáticos e incluso para el hombre. La microcis-
ral, en nuestras latitudes presentan su óptimo tina es una de sus toxinas más conocida. Todo
de crecimiento en la estación estival. ello complica la potabilización del agua cuando
hay grandes poblaciones de cianofíceas. Para-
Su peculiaridad en los ambientes acuáticos es dójicamente hay especies comestibles para el
que presentan gran plasticidad para manifes- hombre; entre ellas por ejemplo Spirulina pla-
tarse en ambientes cambiantes, siendo orga- tensis es muy comercializada.
nismos más bien oportunistas. Cabe destacar
aquellos en los que aumenta la concentración
del fósforo respecto al nitrógeno, de forma que
la relación entre el primero y el segundo supera
la decena. En este caso, las cianobacterias pue-
den proliferar enormemente dando lugar en
muchas ocasiones a las denominadas flores de
agua. Generalmente, cuando las condiciones se
vuelven a normalizar, incluso por su propia ac-
tividad, son desplazadas fácilmente por la com-
petencia de otras algas (Margalef, 1983).
Microcystis aeruginosa puede proliferar dando lugar a
Así, los afloramientos de este grupo son un formaciones macroscópicas.
buen indicador de eutrofia sobre todo en sis-
temas de agua profundos y ricos en fósforo, Principales rasgos morfológicos de carácter
en los que normalmente predominan sobre el diagnóstico
resto de grupos algales en estas condiciones. La
mayoría de los embalses eutróficos en nuestro En la estructura intracelular de las cianofíceas
país presentan esta problemática en verano, destaca, al ser procariotas, la ausencia de es-
estación cálida y con poca turbulencia en el tructuras membranosas que compartimenten
agua. El consumo de nitrógeno por las algas el contenido interno tales como el núcleo, los
y la riqueza de fósforo, hace que la relación ci- plastos o las mitocondrias. Así, su apariencia in-
tada entre el nitrógeno y fósforo varíe a favor terna en el microscopio es densa y homogénea,
del segundo. Ante la disminución de nitrógeno constituyendo un rasgo diagnóstico del grupo.
en el agua, hay cianofíceas capaces de tomarlo La pared celular en las cianofíceas es igual a la
de la atmósfera, por lo que, mientras haya fós- de las bacterias gram-negativas, de ahí también
foro, las poblaciones crecen sin cesar. Además su afinidad a éstas
muchas de estas especies tienen capacidad de
flotar, por lo que la falta de luz por el excesivo En el interior se pueden diferenciar dos zonas,
desarrollo del fitoplancton no les perjudica. Las la central o centroplasma y el protoplasma o
cianofíceas confirieren al agua mal olor y sabor. zona que le rodea. El ADN se encuentra en el
37
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
centroplasma. El resto de las estructuras se por el predominio de unos u otros pigmentos,
sitúan alrededor, dispersas por el protoplas- en ocasiones, tienen carácter diagnóstico para
ma. Los pigmentos fotosintéticos aparecen la diferenciación de las especies.
en estructuras membranosas semejantes a
tilacoides, en cuyo interior está la clorofila “a”. A veces, alrededor de la pared celular se pue-
Alrededor se sitúan los ficobilisomas que son de desarrollar un mucílago, denominado vaina
complejos proteico-pigmentarios en los que se en algas filamentosas. La vaina o mucílago que
encuentran las ficobilinas (ficoeritrina de color rodea las células tiene un cierto color dorado
rojo y ficocianina de color azul). Las principales o marrón en muchas especies, en estos casos,
sustancias de reserva son gránulos de glucóge- las poblaciones se ven anaranjadas o marro-
no, el cual difiere respecto al que elaboran los nes. El mucílago puede servir en muchas es-
animales y gránulos de cianoficina (material ni- pecies para sobrevivir en lugares secos, por su
trogenado), los cuales confieren a menudo un capacidad para aglutinar sustancias externas y
aspecto granuloso a las células. conservar la humedad. La presencia o ausencia
del mucílago, así como su espesor, coloración
y demás características pueden tener carácter
taxonómico, aunque en algunos casos su desa-
rrollo varía a lo largo del ciclo de vida del alga o
en función de las condiciones del medio.
38
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
La diversidad específica en este orden ha sido
amplia, con un cómputo de 32 especies, todas
ellas pertenecientes a la familia Chroococca-
ceae con géneros tanto unicelulares como co-
loniales.
39
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Figura 3.2. Orden Chroococcales ( géneros Synechocystis y Chroococcus), orden Nostocales ( géneros Scytonema,
Calothrix y Anabaena), orden Stigonematales (género Stigonema).
40
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
más importantes de los ecosistemas costeros. marinos, carecen de plastidios y son heterótro-
fos, alimentándose de materia orgánica, pu-
diendo haber especies saprófitas, es decir, que
se alimentan de restos de materia orgánica,
parásitas (de peces y moluscos) o depredado-
ras mediante fagocitosis de otros organismos,
como por ejemplo protozoos.
41
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
el consecuente descenso del nivel de oxígeno. de distinta forma en alguna fase de su vida. Por
lo general, esta forma es la que aparece en todo
En el agua interior este grupo es menos diverso, el ciclo de vida, pero hay especies inmóviles de
aunque también puede producir mareas rojas. morfología muy diferente a la de las demás es-
Un aspecto peculiar en las dinofitas es la capa- pecies, aunque sus esporas sí presentan el as-
cidad de dar lugar a células sin flagelos, que se pecto característico del grupo, como por ejem-
encuentran en estado latente (quistes). Estos plo Cystodinium cornifax.
quistes en las lagunas, lagos y embalses perma-
necen en el sedimento y eclosionan cuando las Dentro de la clase Dinophyceae, la subclase Adi-
condiciones son favorables. Cuando hay esca- nophycideae es un grupo poco representado en
sez de nutrientes en la zona iluminada, lo cual las aguas dulces. Se caracteriza porque en al-
suele suceder en verano en las aguas estanca- gún momento de su vida las células presentan
das de nuestras latitudes, los dinoflagelados dos flagelos apicales y heteromorfos. Las cé-
están capacitados para captar nutrientes del lulas pueden ser solitarias y móviles, rodeadas
fondo y ascender a la capa fótica, compitiendo de una membrana delgada o de un caparazón
ventajosamente frente a otras algas. Ceratium bivalvo. También abarca células inmóviles agru-
hirundinella es un dinoflagelado común en padas por envueltas gelatinosas. Dentro de esta
nuestros embalses, lagunas y humedales que subclase sólo han aparecido algunos represen-
adopta este comportamiento y en ocasiones tantes del orden Prorocentrales. En este orden,
forma proliferaciones importantes. las células, solitarias y móviles, están rodeadas
de un cascarón bivalvo biconvexo, de modo
que aparecen comprimidas lateralmente. En el
extremo anterior de la teca hay dos poros, de-
limitados por un grupo de pequeñas placas y
por los que salen dos flagelos. De dicho orden
el género Exuviaella es el único de agua dulce.
Algunos representantes de aguas marinas y de
transición, como el género Prorocentrum (figu-
ra 3.3), han estado representados en algunas
marismas costeras de nuestra comunidad au-
tónoma. En el caso del género Prorocentrum
Cystodinium cornifax. una de las placas apicales puede presentar una
espina, a veces grande, y puede aparecer alada.
Principales rasgos morfológicos de carácter
diagnóstico La subclase Dinophycideae ha estado más
ampliamente representada en los humeda-
En los humedales andaluces de la Red de Se- les andaluces. Las células libres y los zooides
guimiento, todas las especies encontradas (47) biflagelados presentan un flagelo dispuesto
pertenecen a la clase Dinophyceae. Las especies ecuatorialmente situado sobre un surco que
pertenecientes a esta clase portan dos flagelos presenta la célula a este nivel y que se deno-
42
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
forma del episoma e hiposoma es un rasgo
diagnóstico. En este orden las células pueden
aparecer desnudas (familia Gymnodiniaceae) o
presentar una cubierta celulósica denomina-
da teca, que es un rasgo común en el resto de
familias de dicho orden. La teca está formada
por placas, cuya situación, forma y número per-
mite diferenciar unas especies de otras. En las
formas tecadas se suele denominar epiteca o
hipoteca a la región de la teca que queda por
encima o debajo del cíngulo respectivamente.
Dentro de esta subclase, el orden Peridiniales Las placas que forman la teca se consideran or-
ha estado ampliamente representado en los ganizadas en series o grupos según su posición
humedales andaluces con 39 especies y, en sobre la célula, es decir, serie situada en la parte
menor medida, los órdenes Dinophysiales y Di- apical, serie situada en contacto con el cíngulo
nococcales. por arriba, serie en contacto con el cíngulo en
su parte posterior, etc. Las series se identifican
El orden Peridiniales está formado por especies (desde el ápice del episoma hasta la base del
unicelulares y móviles, con los dos flagelos si- hiposoma) como serie ‘, serie “a”, serie ‘’, serie ‘’’ y
tuados en su respectivo surco (figura 3.4). La serie ‘’’’. De esta forma, se crea una fórmula que
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
identifica el número de placas que hay en cada la) y el sulcus (surco perpendicular al cíngulo)
serie. Así, por ejemplo, Peridinium africanum tie- en los que se sitúan los flagelos (figura 3.5). Se
ne asociada la fórmula 4’, 2a, 7’’, 5’’’, 2’’’’, porque denomina, al igual que en el orden Peridiniales,
tiene 4, 2, 7, 5 y 2 placas respectivamente en epiteca a la parte de las valvas que quedan por
cada una de las series. La fórmula de la especie encima del cíngulo, e hipoteca a la zona de la
así como la forma de las placas son cruciales en teca situada por debajo de este surco. La epite-
la taxonomía y, a veces, los únicos caracteres ca es muy corta en muchos géneros y en ellos
fiables para una correcta identificación de un la hipoteca abarca casi la totalidad del cuerpo.
ejemplar. El cíngulo y el sulcus se hayan rodeados por un
par de expansiones membranosas, denomina-
das aletas cingulares o aletas sulcares.
División Euglenophyta
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muy abundantes en aguas cargadas de mate- algas unicelulares libres, móviles y flageladas,
ria orgánica, y hay muchas especies adaptadas siendo algunas de ellas fijas. En esta división
a alimentarse en el sedimento en ausencia de sólo hay una clase (Euglenophyceae) con dos ór-
luz. Son así un buen indicador de contamina- denes: el orden Euglenales y el orden Colaciales,
ción por materia orgánica, siendo este grupo que sólo tiene una familia con un género (Cola-
muy abundante en nuestras aguas residuales cium). Ambos órdenes están representados en
domésticas. También pueden indicar eutrofia nuestros humedales.
en el sistema, dado que en sistemas eutróficos
la producción se dispara, con el consecuente
exceso de materia orgánica.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
se observa en las proximidades de los flagelos
como una mancha de color rojo o naranja, de-
bido a los carotenoides que contiene. Este ór-
gano fotosensorial activa el movimiento de la
célula en función de la luz.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
y manganeso que dan tonos amarillentos o en una cubierta de mucílago).
marrones al alga. La lóriga presenta una aber-
tura flagelar, que es un poro por el que emerge Las células poseen uno o dos plastos y puede
el flagelo. El margen de este poro en muchas haber o no pirenoides, almacenándose alre-
especies aparece engrosado a modo de anillo, dedor de ellos almidón como reserva cuando
que en ocasiones se prolonga en un cuello. La están presentes. En los plastos hay clorofila
taxonomía de las especies loricadas se basa en “a” y “c”. Como pigmentos accesorios las crip-
la morfología, color y ornamentación de la lóri- tofitas pueden tener diversos carotenoides y
ga, que puede ser lisa, espinosa, granulosa, etc. xantofilas, entre las que abunda la aloxantina,
y algunos géneros llevan en su interior algo si-
milar a cianofíceas simbiontes (cianelas), por lo
que también influye en el color de estas algas
la presencia de ficobilinas. Por tanto, la colora-
ción puede variar desde tonos verdes a verdes
azulados, colores amarillos, rojizos y marrones.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
(tricocistes), visibles a veces al microscopio óp- grupo la presencia de especies unicelulares
tico. Estos orgánulos participan en la propul- móviles biflageladas que portan dos flagelos
sión de la célula. En la única familia encontra- distintos (heterocontos).
da en los humedales (Cryptomonadaceae) los
rasgos morfológicos de carácter diagnóstico se Una característica general en las heteroconto-
basan en la forma de las células, en los plastos y fitas es la capacidad de formar cistes de resis-
citofaringe (figura 3.8). El número de plastos y tencia a condiciones desfavorables. En ellos, la
su disposición constituye un rasgo taxonómico. célula se rodea por una estructura silícea de di-
En algunas especies la citofaringe es profunda versa morfología según la clase. Dentro de esta
o reducida y los tricocistes pueden distribuirse división veamos tres clases: Chrysophyceae,
a modo de tapiz o formando hileras. Xantophyceae y Bacillariophyceae.
Clase Chrysophyceae
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
o por una lóriga de sílice. Muchas especies tie-
nen escamas orgánicas o de sílice.
El orden Chromulinales (figura 3.9) alberga Figura 3.9. De arriba hacia abajo: Orden Chromulina-
una variada diversidad de formas, desde fila- les: género Chrysococcus. Orden Ochromonadales:
mentosas o parenquimáticas hasta coloniales género Ochromonas (familia Ochromonadaceae),
o solitarias. En él las especies presentan en al- género Mallomonas (familia Synuraceae) y género Di-
gún momento de su vida células móviles con nobryon (familia Dinobryaceae).
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
un solo flagelo. En el fitoplancton de nuestros con la misma estructura. Este orden ha estado
humedales han aparecido tres géneros perte- representado únicamente por el género Chrysi-
necientes a dos familias de este orden, y se han dalis en el fitoplancton de nuestros humedales.
caracterizado porque en su ciclo de vida, el es- El orden Coccosphaerales también ha estado
tado flagelado es dominante. muy poco representado (género Syracosphae-
ra), está representado principalmente por célu-
las recubiertas de cuerpos calcáreos.
Clase Xantophyceae
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
des (envueltas por una cubierta de la pared ce-
lular). Todas ellas sin almidón y sus plastos son
verdes o algo amarillos.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
partes que encajan una encima de otra al igual Principales rasgos morfológicos de carácter
que lo hacen las dos partes de una caja. La par- diagnóstico
te superior recibe el nombre de epiteca; la in-
ferior, hipoteca. La parte superior de la epiteca Respecto a los principales rasgos morfológicos
y la inferior de la hipoteca (es decir, “el suelo y vamos a hacer referencia a la frústula, carácter
techo de la caja”) se denominan valvas. La vista prioritario en la diferenciación de las especies.
valvar (desde arriba o desde abajo) es diferente En primer lugar, las diatomeas se pueden divi-
a la vista pleural o conectiva (de lado). dir en dos grupos respecto a la simetría en la
vista valvar.
Las valvas están ornamentadas con poros, es-
trías formadas por filas de poros, espinas o cos- Las diatomeas céntricas o centrales presentan
tillas internas que se divisan desde el exterior. una simetría radial en vista valvar. La ornamen-
También pueden aparecer procesos, que son tación se estructura radialmente, pudiéndose
perforaciones de la valva que originan estruc- organizar en torno a un punto (figura 3.10,
turas complejas. La aparición de costillas, poros, 3.11) o dos puntos (figura 3.12). Su aparato
número de estrías, presencia de espinas y pre- plastidial generalmente está formado por nu-
sencia, número y disposición de procesos tiene merosos plastos discoidales.
un gran valor taxonómico en la clasificación de
las especies. La observación de esta ornamen-
tación es casi inapreciable en las células vivas,
ya que el interior de la célula, en la mayoría de
los casos, no permite dilucidar finamente la po-
rosidad de las valvas. Para ello, es necesario rea-
lizar un proceso químico que elimine la materia
orgánica y libere las valvas para su observación.
Las diatomeas tienen un elevado peso por la Figura 3.10. Morfología de una valva del orden Cos-
naturaleza silícea de su envuelta. Esto condi- cinodiscales en vista valvar (izquierda) y conectiva
ciona a las especies planctónicas, ya que es ne- (derecha).
cesaria una cierta turbulencia en el agua para
que se mantengan en suspensión. Por ello en Las diatomeas pennadas o pennales responden
lagunas profundas o lagos su desarrollo estival a un modelo de simetría bilateral al observarlas
está limitado por la poca remoción en la masa en vista valvar, de modo que la ornamentación
de agua. Las especies marinas planctónicas di- se organiza en torno a un eje (figura 3.13). Por
fieren de las dulceacuícolas en que la frústula lo general, pueden diferenciarse dos ejes de
está generalmente más débilmente impregna- simetría en la valva, longitudinal y transversal,
da de sílice, para hacer las células más ligeras y excepto algunos géneros que presentan valvas
facilitar su flotabilidad. asimétricas respecto a uno de los ejes, como
pueden ser los géneros Cymbella y Gompho-
nema. Frecuentemente, el aparato plastidial en
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
las diatomeas pennales está formado por dos Orden Rhizosoleniales: presenta frústulas
plastos parietales. cilíndricas, en las que la organización de las
valvas es en torno a un punto y sin anillos de
Dentro de las diatomeas pennales puede haber procesos periféricos (figura 3.11). A menudo
o no presencia de rafe. El rafe es una acanala- presentan una terminación aguda en el punto
dura, de estructura compleja en algunos casos, en torno al cual se organizan las valvas. En agua
que se dispone por la superficie de la valva de dulce existe sólo el género Rhizosolenia, pero
manera longitudinal. La función de éste parece en el mar este orden está mucho más diversi-
estar implicada en el movimiento de la célula ficado.
sobre el sustrato y su fijación, mediante la se-
creción de sustancias mucilaginosas y gluco-
proteicas. Las diatomeas pennadas pueden en
ocasiones carecer de rafe, y entonces se deno-
minan arrafídeas o arrafidales (ej.: género Fragi-
laria). Si tienen rafe sólo en una valva se llaman
monorafídeas o monorrafidales (ej.: género
Cocconeis), y si éste está presente en las dos
valvas son birrafídeas o birrafidales (ej.: género
Navicula). Es un carácter imprescindible en el
diagnóstico de la especie.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Figura 3.12. Morfología de una valva del orden Biddul-
phiales en vista valvar (izquierda) y conectiva (dere-
cha).
Figura 3.13. A la izquierda: vistas valvares de frústulas pennales sin rafe (a: órdenes Diatomales, Licmophorales y
Achnanthales) y con rafe (b: orden Achnanthales y familia Naviculaceae), (c: familia Surirellaceae). A la derecha:
vistas conectivas de valvas sin rafe (d) y con rafe y nódulos polares (en los extremos) y central (e).
Orden Diatomales: comprende todas las dia- Orden Licmophorales: sólo se ha encontra-
tomeas pennales sin rafe. Ambas valvas son de do el género Licmophora de los dos que abar-
idéntica estriación y presentan pseudorrafe, ca (Licmophora y Licmosphenia). Dicho género
que es simplemente una zona sin estrías ni or- aparece en el medio marino y en aguas de tran-
namentación que discurre por la zona por don- sición con fuerte influencia del mar. Sus valvas
de normalmente estaría el rafe. son heteropolares y ambas con un pseudorrafe,
como es común en este orden.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Orden Achnanthales: comprende diatomeas de la valva. Sin embargo, mientras que en la fa-
monorrafidales, por lo que una valva presenta milia Nitzschiaceae el canal rafidal va de polo a
un rafe típico, axial, mientras la otra carece del polo por cada valva, en la familia Surirellaceae
mismo y en su lugar presenta un pseudorrafe, dicho canal rodea el perímetro de cada valva.
en alguna ocasión acompañado de un rafe ru-
dimentario (Ej.: género Rhoicosphenia). La es- División Chlorophyta
triación también puede ser muy distinta en una
valva respecto a la otra. La división Chlorophyta constituye el grupo
más diverso de algas, habiéndose descrito más
Orden Eunotiales: presentan rafes muy re- de 7.000 especies, y se denominan comúnmen-
ducidos situados a los extremos de las valvas. te clorofitas o algas verdes. Pueden colonizar
Cada valva presenta dos rafes cortos que par- hábitats muy variados, incluso estar presentes
ten de los nódulos polares y que, en general, en las masas de aire húmedas. Las clorofitas
discurren por el plano conectivo (lateral). Al- pueden habitar en el mar, pero principalmente
gunos taxa presentan rafes con dos ramas en son dulceacuícolas. Incluye más especies ben-
cada polo, que pueden estar una o las dos en tónicas que planctónicas, pero dada la elevada
el plano valvar. cantidad de especies, suelen constituir uno de
los principales componentes del fitoplancton.
Orden Naviculales: presentan dos rafes, uno
en cada valva. La ornamentación de ambas val- Las cloroficeas presentan clorofilas “a”y “b”, al
vas es idéntica. Comprende dos grandes gru- igual que las euglenofíceas, y diversos carote-
pos muy diferenciados morfológicamente: nos y xantofilas. El color de los plastos es verde.
La membrana celular tiene una alta proporción
Los taxa de la familia Naviculaceae poseen un de celulosa y la reserva energética se produce
rafe en el centro de cada valva, que discurre en forma de almidón. Los gránulos de almidón
de polo a polo y aparece acompañado de tres se distribuyen dentro de los plastos, alrededor
nódulos, dos polares y uno central. Los nódulos de los pirenoides y se tiñen fácilmente con lu-
son estructuras que interrumpen la continui- gol. La presencia de clorofilas “a” y “b” y las reser-
dad del rafe. vas de almidón las emparentan con las plantas,
y actualmente se admite que las plantas han
Las familias Surirellaceae y Nitzschiaceae pre- evolucionado a partir de las algas verdes dulce-
sentan los rafes acompañados de una estruc- acuícolas de la clase Charophyceae.
tura denominada canal rafidal más o menos
compleja. Consiste en un canal cilíndrico abier- Se trata de un grupo muy diverso y, al igual
to al exterior longitudinalmente (esa abertura que otras divisiones de algas, presenta variados
constituye el rafe) que comunica por poros re- problemas de clasificación taxonómica. Abarca
gulares con la parte interna de la diatomea. A una amplia gama de niveles de organización,
lo largo de este canal se disponen unas estruc- desde células libres, flageladas o no, hasta la
turas denominadas fíbulas que al microscopio formación de cenobios y colonias con una mul-
aparecen como pequeñas cuñas en el margen titud de formas (globosas, parenquimáticas,
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
laminares, filamentosas ramificadas, etc.). En el más frecuente es que haya 2 o 4. Los caracteres
agua dulce, mientras que las cianofíceas suelen diagnósticos son la formación o no de colonias
ser el grupo algal dominante en cuerpos de y el número y disposición de las células en la
agua profundos eutróficos, las clorofíceas sue- colonia. También el número y disposición de los
len dominar el plancton eutrófico de cuerpos flagelos, la forma de las células, y en aquellas
de agua más someros (Jensen et al., 1994, en que presenten pared celular es importante la
Bécares et al., 2004), como lagunas y humeda- presencia o no de cubiertas gruesas (lórigas) y
les, tan ampliamente distribuidos en la Red de la forma y ornamentación de las mismas. Dicho
Seguimiento y Evaluación de los humedales de orden ha estado representado en los humeda-
Andalucía.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
les andaluces (Red de Seguimiento) por espe- vamente más representadas por la cantidad de
cies pertenecientes a seis familias. especies que han aparecido son Chlorococca-
De dichas familias una de ellas, la familia Volvo- ceae, Oocystaceae y Scenedesmaceae. La familia
caceae se caracteriza porque alberga géneros Oocystaceae alberga géneros de especies soli-
en los que las células flageladas están envueltas tarias y coloniales. El rasgo más característico
en una vaina gelatinosa común dando lugar a de esta familia es que nunca se reproducen por
colonias móviles (figura 3.14). En el resto de las zoosporas y suelen formar colonias informes,
familias las formas suelen ser unicelulares. En la que son más bien agrupaciones de células por
familia Pyramimonaceae las células no presen- la membrana materna o por mucílago (figura
tan ninguna cubierta o pared celular (células 3.16). En la familia Scenedesmaceae las espe-
desnudas) y tienen de 2 a 8 flagelos situados en cies se dividen por autosporas y son coloniales,
una depresión apical en la célula denominada normalmente reunidas en colonias regulares o
cráter (figura 3.14). Los géneros pertenecientes cenobios (figura 3.16). Chlorococcaceae es una
a la familia Tetraselmiaceae pueden presentar familia de especies unicelulares solitarias que a
dos o cuatro flagelos situados en un cráter y veces se reproducen por zoosporas.
suelen estar tunicadas, es decir poseer una pa-
red celular engrosada (figura 3.14). En el resto
de las familias, las especies aparecen sin cráter
flagelar, los flagelos a veces están insertos in-
cluso en el ápice abultado de la célula. En este
caso, las especies pertenecientes a la familia
Chlamydomonadaceae son células tunicadas,
en las que encontramos una pared o mem-
brana delgada de una sola pieza (figura 3.15),
mientras que en la familia Phacotaceae dicha
membrana es gruesa y forma una verdadera
lóriga, a veces de dos valvas (figura 3.15). En la
familia Polyblepharidaceae las células son des-
nudas, es decir, sin membrana o pared definida.
57
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
sibles al teñir con lugol. Las células pueden pre-
sentar en la membrana sedas, espinas como en
el género Micractinium (figura 3.16), verrugas
(Ej.: género Siderocelis) u otras ornamentacio-
nes, de modo que éstas y la disposición de las
mismas constituirán caracteres de valor diag-
nóstico. También es importante la formación o
no de colonias o cenobios, la forma de las mis-
mas, la disposición de las células en el cenobio
y el modo de unión entre ellas para originarlo,
el número de células que componen cada ce-
nobio, etc.
La diversidad morfológica en las especies per- La clase Ulotrhicophyceae está formada por
tenecientes a este orden es enormemente alta. especies filamentosas o coloniales, con o sin
Algunos de los aspectos morfológicos que ramificaciones. En los humedales andaluces se
presentan valor taxonómico son la forma de las han encontrado representadas especies de los
células (globosas, ovoides, poligonales, polié- siguientes órdenes:
dricas, reniformes, etc.), el número y forma de
los cloroplastos y la presencia de pirenoides vi-
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Orden Oedogoniales: los filamentos en este que con más frecuencia se ha encontrado en
grupo están tabicados y las células son uninu- los humedales andaluces es Ulothrix. Se trata de
cleadas. Un rasgo muy característico del orden una especie filamentosa en la que los plastos
Oedogoniales (figura 3.17) pero que no permite son parietales o anulares y en pequeño número
diferenciar especies es que el filamento presen- (figura 3.18).
ta anillos de crecimiento. Las especies de este
grupo tienen una forma de reproducción muy
peculiar en algas porque presentan órganos
masculinos y femeninos, que pueden disponer-
se en el mismo o en distintos filamentos. Para la
identificación de especies se usan algunos cri-
terios morfológicos de las células vegetativas
(ramificación o no de los filamentos, forma de
las células, etc.) pero la mayoría consideran la
forma, disposición y estructura de los órganos
reproductivos y del zigoto (la zigospora) que
resulta tras la fecundación.
59
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
jugación, es decir, unión sexual de gametos no sas ocasiones coincide con un estrechamiento
flagelados. Esta forma de reproducción motiva denominado istmo, que divide a la célula en
que estas algas se conozcan con el nombre de dos. El resultado es que la célula presenta dos
Conjugales o algas conjugadas. De dicho orden hemicélulas o partes simétricas, imagen espe-
se han constatado tres familias, muy distintas cular la una de la otra. Otro rasgo general de la
morfológicamente (figura 3.19): familia es que las membranas presentan poros.
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
FICHAS DESCRIPTIVAS DE ESPECIES
DE FITOPLANCTON
Contenido de ficha descriptiva
Grupo
(nombre común)
Especie Autor
Distribución en Andalucía
Distribución de la especie en la Red de Seguimiento y Evaluación de los Humedales de Andalu-
cía. En este apartado se atenderá también a su densidad y a los diversos parámetros ambientales
de los humedales en los que la especie ha estado presente, como la salinidad, permanencia del
agua, o nivel trófico.
Mapa de distribución
Se representa en número el total de humedales en los que la especie ha estado presente en
cada provincia de la Red de Seguimiento. El color indica qué porcentaje supone ese número de
humedales respecto al número total considerado en cada una de ellas.
El total de humedales objeto de estudio en cada provincia ha sido:
Provincia Humedales
Almería 10
Cádiz 28
Córdoba 10
Granada 4
Huelva 27
Jaén 4
Málaga 10
Sevilla 14
62
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
El gradiente de color es el siguiente:
0-25%
>25-50%
>50-75% 5
>75-100%
Salinidad
La barra de color magenta indica el rango de salinidad, en gramos por litro, en los que se ha
distribuido la especie en la Red de Seguimiento.
En verde se sitúa la clasificación de salinidad para los humedales continentales propuesta por
Hammer (1986).
Cuando la especie se encuentre en los dos tipos de agua se indicará el gradiente de salinidad en
verde y se utilizará el azul si se ha dado en aguas de transición en las que existe mezcla de agua
superficial con marina, dado que en ellas las comunidades difieren en su composición sumán-
dose especies estuarinas y marinas
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Índice de fichas descriptivas de fitoplancton
Cianofitas
Chroococcus turgidus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Merismopedia glauca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Microcystis aeruginosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Anabaena flos_aquae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Anabaena sphaerica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Anabaenopsis circularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Nostoc commune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Oscillatoria limosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Microcoleus lacustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Spirulina major . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Dinofitas
Prorocentrum micans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Ceratium hirundinella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Ceratium symmetricum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Peridinium africanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Peridinium cinctum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Protoperidinium diabolus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Dinophysis caudata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Cystodinium cornifax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Euglenofitas
Euglena acus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Euglena oxyuris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Euglena spirogyra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Euglena texta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Euglena tripteris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Phacus longicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Phacus tortus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Phacus triqueter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Trachelomonas bacillifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Trachelomonas volvocina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Trachelomonas volvocinopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
65
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Criptofitas
Cryptomonas marssonii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Rhodomonas minuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Crisofíceas
99
Chrysococcus rufescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Dinobryon sertularia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diatomeas
101
Aulacoseira granulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Cyclotella meneghiniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Skeletonema costatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Guinardia striata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Chaetoceros danicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Cerataulina pelagica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Lithodesmiun undulatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Fragilaria capucina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Achnanthidium minutissimum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Cocconeis placentula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Anomoeoneis sphaerophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Entomoneis alata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Caloneis amphisbaena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Caloneis permagna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Craticula ambigua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Craticula cuspidata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Diploneis didyma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Fallacia pygmaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Pinnularia viridis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Stauroneis anceps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Hantzschia amphioxys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Nitzschia closterium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
66
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Clorofitas
67
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
68
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
69
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Distribución geográfica blooms (Martín et al, 2000). Primera de Palos y Albufera Nue-
y ecología. va de Adra, ambos permanentes
Presenta distribución cosmopo- Distribución en Andalucía. y con elevado nivel trófico. Las
lita, aunque excluida de las zo- Su distribución ha tenido lugar poblaciones de esta especie no
nas polares. Aparece de manera en trece humedales de la Red fueron significativas en el resto
planctónica en aguas estanca- de Seguimiento ubicados en de humedales.
das, dulces o moderadamen- las provincias de Almería, Cádiz,
te salinas, y con elevado nivel Granada, Huelva y Sevilla. Casi en
trófico, especialmente si están su totalidad, dichos sistemas son
enriquecidas en fósforo. A me- humedales y lagunas de aguas
Mapa de distribución
nudo forma blooms a finales de permanentes y con ligero grado
verano que se manifiestan por de mineralización, siendo en su
un color verde. Esta especie es mayoría subsalinas (0,5-3 g/l). Su
capaz de producir hepatotoxinas densidad ha sido más alta en: La-
7 2
y constituyen un gran problema guna de la Jara (979 ind/ml), La-
1 1
en nuestros embalses de abas- guna de la Mujer (2.645 ind/ml) y
tecimiento de agua potable con Brazo del Este (169 ind/l). En es- 2
un nivel trófico elevado, en los tos cuerpos de agua de carácter
que suele proliferar en verano. permanente el grado de eutrofia Salinidad
En ellos es necesario identificar fue muy elevado (hipertróficos).
la abundancia relativa de los Densidades medias, sin alcanzar 0,4 5,4
genotipos tóxicos, para evaluar la centena de individuos por mi-
la potencial toxicidad de estos lilitro, han ocurrido en la laguna
70
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Anabaena flos-aquae
(Lyngbye) Brébisson ex Bornet et Flauhault 1886
División Clase Orden Familia Género
Cyanophyta Cyanophyceae Nostocales Nostocaceae Anabaena
Las células en esta especie se en- (para captar nitrógeno). Los acinetos
cuentran alineadas formando fila- son alargados y curvos, sin orna-
mentos retorcidos, que pueden apa- mentación superficial alguna. Los
recer solitarios o formando masas heterocistes son ligeramente esféri-
enmarañadas. Las células son elips- cos y en ellos se distingue muy bien
oidales, a veces esféricas, y tienen en los nódulos de unión a las células ve-
su interior vacuolas de gas. Interca- getativas. Normalmente el acineto
lados por el filamento se encuentran se desarrolla al lado del heterociste.
dos tipos de células diferenciadas:
acinetos (para perdurar ante condi-
ciones desfavorables) y heterocistes
71
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Distribución geográfica resto de los humedales, su desa- tración más elevada (21,8 g/l).
y ecología. rrollo ha sido escaso. En cuanto
De hábitos planctónicos, esta es- a los humedales en los que fue
pecie cosmopolita habita aguas más abundante, en el Estero de
eutróficas y estancadas, sobre Domingo Rubio (Huelva) y en la
todo si la proporción de fósforo laguna Grande (Jaén), sistemas
disponible es alta. Puede apare- eutrofizados, la especie mostró
cer todo el año, pero el verano es su mayor densidad, contabilizán-
la época más propicia. dose 12.498 ind/ml en el primero
y 5.185 ind/ml en el segundo. En
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía. la laguna de los Prados ( Desem-
Su aparición ha tenido lugar en bocadura de Guadalhorce, en
diecisiete humedales ubicados Málaga) y la laguna de Jeli (Cá- 2 1
en las provincias de Cádiz, Cór- diz), la especie rondó 1.000 ind/
4 4
doba, Huelva, Jaén, Málaga y ml. En estas últimas lagunas el
Sevilla, observándose su mayor nivel de nutrientes y la concen- 2
desarrollo en verano. La densi- tración de clorofila fueron muy 4
dad de esta pequeña especie elevados debido al alto confina-
ha sido muy elevada en cuatro miento del agua, ya que estaban Salinidad
de ellos, coincidiendo su mayor próximas a la desecación. En la
abundancia en aguas eutróficas, laguna de Jeli la especie mostró 0,06 21,8
en las que el desarrollo fitoplanc- su tolerancia a la salinidad, dado
tónico fue muy elevado. En el que en ella se midió la concen-
72
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
De color verdoso claro, las células menudo sólo en uno de ellos. Esta
forman filamentos que se tuercen disposición terminal puede deberse
en espiral. La forma de las células es a que el filamento se fractura a la al-
más o menos cilíndrica. Los hetero- tura de los heterocistes. Los acinetos
cistes o células fijadoras de nitróge- se disponen a mitad de los tricomas,
no atmosférico, son esféricos y se separados de los heterocistes
disponen habitualmente de dos en
dos a lo largo del filamento. Lo más
frecuente es encontrar un hetero-
ciste en cada extremo del filamen-
to, normalmente en ambos, pero a
Distribución en Andalucía.
1
2 2
La presencia de Anabaenop-
1
sis circularis ha tenido lugar en
nueve humedales de la Red de 3
Seguimiento, situados en las
provincias de Almería, Cádiz, Salinidad
Huelva, Jaén, y Sevilla, siendo
su distribución muy dispersa 0,7 21,8
en el territorio andaluz. La den-
sidad de la especie sólo ha sido
73
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Nostoc commune
Vaucher ex Bornet et Flauhault 1886
División Clase Orden Familia Género
Cyanophyta Cyanophyceae Nostocales Nostocaceae Nostoc
74
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Distribución geográfica cursos de agua lentos (como en aguas dulces (Balsa de Barjalí, en
y ecología. los cursos bajos de los ríos), de Almería) a hipersalinas (Laguna
De distribución cosmopolita, elevado nivel trófico y carácter Honda, en Jaén), apareciendo
Oscillatoria limosa ha sido citada salobre. también en las aguas de transi-
en Europa, en diversas zonas de ción con fuerte influencia super-
África, en América (Estados Uni- Distribución en Andalucía. ficial de agua marina (Marismas
dos, Argentina, el Caribe) y en La distribución de esta especie del río San Pedro y Marismas de
Asia (China, India, Japón, Tailan- ha sido reducida, hallándose en Barbate, en Cádiz).
dia, etc.). Se ha citado tanto en siete humedales ubicados en
aguas dulces como en agua de las provincias de Almería, Cádiz,
Mapa de distribución
mar y en zonas del litoral coste- Jaén y Málaga. Su densidad ha
ro. En principio, presenta hábitos sido muy baja no alcanzando la
bentónicos, apareciendo sobre cifra de 5 individuos por mililitro,
1
sedimento arenoso o arcilloso, excepto en las salinas de Guar-
o unida a diversos sustratos. Si dias Viejas, con aguas hipersali-
3
su población aumenta puede nas, donde la especie alcanzó la 1
formar acumulaciones flotantes veintena de individuos por milili- 2
verde-azuladas o marrones de tro. Dada su baja densidad no se
dimensiones macroscópicas que ha podido observar la preferen- Salinidad
flotan en la superficie del agua, cia trófica de la especie. Su com-
adquiriendo hábitos planctóni- portamiento ha sido eurihalino, 0,12 100
cos o neustónicos. Esto es más pues su presencia, en humeda-
frecuente en aguas estancadas o les interiores, se ha dado desde
75
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Microcoleus lacustris
(Rabenhorst) Farlow ex Gomont 1892
76
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CIANOFITAS
Spirulina major
Kützing ex Gomont 1892
77
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
Esta especie está envuelta en una que tiene una membrana (alado). La
teca bivalva, con las valvas convexas, superficie de las valvas es porosa y el
y resulta aplanada en dirección dor- patrón de disposición de los poros la
so-ventral. Vista desde alguna de las caracteriza. Hay dos tipos de poros,
dos valvas tiene una forma de aco- unos finos y otros gruesos. Estos últi-
razonada a piriforme, asimétrica. En mos, menos numerosos, se disponen
la parte superior de la teca hay un oblicuamente a los márgenes de las
grupo de pequeñas placas que dejan valvas. Esta especie es de tamaño
libres dos poros por los que salen dos medio en relación a las demás del
flagelos. Una de estas placas presen- género.
ta una espina o diente desarrollado
78
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
DINOFITAS
Ceratium hirundinella
xxxxxxxxxxxxxxxxx
(O.F. Müller) Dujardin1841
División Clase Orden Familia Género
Dinophyta Dinophyceae Peridiniales Ceratiaceae Ceratium
Distribución geográfica medios que se han empobrecido fitos, el resto de los sistemas han
y ecología. demasiado como para que otras sido permanentes y más pro-
Esta especie, cosmopolita, es de especies se desarrollen con éxi- fundos. Su densidad no ha sido
las pocas de este género que ha- to. También se puede alimentar elevada y su desarrollo ha tenido
bita aguas continentales. Tolera de materia orgánica y soportar lugar principalmente en aguas
alta salinidad. Aunque su pre- tensiones de oxígeno muy bajas. con baja mineralización, siendo
sencia se da en diversos medios Cuando las condiciones le son el grado trófico variable.
eutróficos, es muy característica menos favorables crea estructu-
de aguas cálidas, estancadas y ras de resistencia que aguardan
empobrecidas por el consumo en el sedimento del fondo a que
Mapa de distribución
de nutrientes por parte de otras vuelvan periodos más adecua-
especies. En estas condiciones, dos para su desarrollo.
que normalmente se reúnen
en la capa de agua superior de Distribución en Andalucía.
2 1
grandes lagunas y embalses en En la Red de Seguimiento, Cera-
verano, la especie prolifera y tium hirundinella ha mostrado
frecuentemente forma blooms. una distribución reducida, en- 2
Pues se mueve a lo largo de la contrándose en cinco humeda-
columna de agua, toma nutrien- les, situados en las provincias de
Salinidad
tes del fondo, donde hay poca Cádiz, Huelva y Sevilla. Excepto
luz, y los metaboliza en las ca- en la laguna del Picacho (Cádiz), 0,1 1,3
pas superiores iluminadas. Esta humedal temporal y somero, co-
estrategia le permite crecer en lonizado por abundantes macró-
79
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
Distribución geográfica
y ecología.
Es una especie de distribución
mundial, en aguas marinas y
zonas costeras, desde las zonas
templadas a los trópicos, que-
dando excluidas las aguas pola-
res. Puede aparecer en aguas de
transición con entrada directa de
agua de mar y, por ende, arrastre
Mapa de distribución
del plancton marino.
Distribución en Andalucía.
Ceratium symmetricum sólo estu-
1
vo presente, en verano de 2007,
en las marismas del Odiel, situa-
das en la provincia de Huelva. La
densidad de la especie fue muy
baja en esta marisma, en la que Salinidad
el nivel trófico fue bajo. La sa-
linidad fue inferior a la del mar, 24,2
debido a la influencia de agua
interior.
80
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
Distribución geográfica la laguna del Pinillo (Huelva) y dio. En la laguna Grande, laguna
y ecología. la laguna Grande de Archidona permanente, el mayor desarrollo
Esta especie es de distribución (Málaga), en las que superó el tuvo lugar en primavera, cuando
cosmopolita y ha sido amplia- valor de 100 ind/ml. Su distri- el agua estaba libre de hidrófitos
mente citada en África, Asia, bución ha ocurrido en sistemas y su nivel trófico fue bajo.
Australia y Europa. Presenta un de características ambientales
amplio rango de tolerancia al distintas, tanto someros como
nivel trófico, apareciendo tanto profundos, de distinto nivel trófi-
en aguas pobres en nutrientes co, y colonizados por abundante
como muy eutróficas, y desde vegetación o sin ella. El amplio
Mapa de distribución
dulces a medianamente minera- rango de tolerancia a las condi-
lizadas. ciones ambientales también se
refleja en los cuerpos de agua
1
Distribución en Andalucía. en los que ha sido abundante.
4 2
Se ha constatado la presencia La laguna de los Caballos es un
de Peridinium africanum en doce humedal somero y temporal en 2
humedales situados en las pro- el que el nivel trófico fue eleva- 3
vincias de Cádiz, Córdoba, Huel- do. La laguna del Pinillo, también
va, Málaga y Sevilla. En general, humedal de carácter temporal, Salinidad
la densidad de la especie ha sido se encontraba colonizada ma-
menor a la docena de indivi- sivamente por el hidrófito Zan- 0,02 14,6
duos por mililitro, excepto en la nichellia obtusifolia y sus aguas
laguna de los Caballos (Huelva), presentaron un nivel trófico me-
81
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
W
Peridinium cinctum
(O.F. Müller) Ehrenberg 1838
82
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
Protoperidinium diabolus
(Cleve) Balech 1974
División Clase Orden Familia Género
Dinophyta Dinophyceae Peridiniales Protoperidiniaceae Protoperidinium
Distribución en Andalucía.
La especie se ha encontrado
3
en las marismas atlánticas de la
costa onubense: Marismas del
Odiel, Marismas de Isla Cristina
y Marisma del Río Piedras y Fle-
cha del Rompido, en primavera y Salinidad
verano. En estos sistemas existe
mezcla superficial de agua con- 24,2 37
tinental y marina. La densidad
de Protoperidinium diabolus fue
83
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
84
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DINOFITAS
Cystodinium cornifax
(Schilling) G.A. Klebs 1912
División Clase Orden Familia Género
Dinophyta Dinophyceae Dinococcales Phytodiniaceae Cystodinium
Distribución en Andalucía.
Su presencia ha sido puntual
y concreta en la Red de Segui- Salinidad
miento y Evaluación de los Hu-
medales Andaluces, encontrán- 0,02 0,06
dose en la laguna de la Pardilla,
la laguna de la Lengua y en la
85
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
Distribución geográfica como fríos y en un amplio ran- dos. En la laguna Cañada de los
y ecología. go de salinidad (eurihalina). Su Pájaros las especies presentes
De distribución cosmopolita, densidad ha sido baja, siendo en indicaron, además, un elevado
aparece en humedales, charcas, general menor de 10 individuos contenido en materia orgánica.
estanques y pequeños cursos de por mililitro, excepto en cuatro
agua. Es un indicador de aguas humedales: el Estero de Domin-
medianamente contaminadas y go Rubio (Huelva), la laguna de
tolera rangos de salinidad bas- los Prados (Desembocadura de
tante amplios (eurihalina), cre- Guadalhorce, en Málaga), Brazo
ciendo tanto en aguas dulces del Este (Sevilla) y Cañada de los
Mapa de distribución
como de salinidad más elevada. Pájaros (Sevilla). En todos ellos
También soporta un cierto grado las poblaciones de Euglena acus
de acidez del agua, por lo que superaron el número de 100 in-
puede aparecer en turberas. dividuos por mililitro, siendo en
8 4
la laguna de los Prados donde
1 2
Distribución en Andalucía. se disparó su densidad (3.148 1
Hallada en dieciocho humedales individuos por mililitro). En es- 2
de la Red de Seguimiento, esta tos cuatro sistemas cabe desta-
especie se ha encontrado ausen- car el elevado nivel trófico del Salinidad
te en los humedales estudiados agua, donde esta especie y otras
en las provincias de Córdoba euglenales y clorofitas, fueron 0,08 48,9
y Jaén. Su desarrollo ha tenido indicadoras de eutrofia, especial-
lugar tanto en los meses cálidos mente en la laguna de los Pra-
86
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
Células de gran tamaño (hasta 250 forma de anillo. Los cloroplastos son
micras de longitud), solitarias, alar- numerosos, pequeños, discoidales y
gadas, de sección circular o a veces están dispersos por el interior celu-
algo aplanadas y giradas. El extremo lar. El periplasto se halla fuertemente
anterior es muy redondeado y de la estriado y es de aspecto granuloso,
invaginación que hay en éste emer- lo que hace a la especie fácilmente
ge un flagelo. El extremo posterior reconocible. Los movimientos nata-
se estrecha y acaba en punta, dicho torios son lentos y la metabolia que
extremo aparece muchas veces do- exhibe, muy suave.
blado. Los dos granos de paramilo
son muy grandes, rectangulares o en
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
Especie unicelular, con células largas gulo con los lados hundidos. Los clo-
en el contexto de su género, pues roplastos son numerosos, pequeños
alcanza hasta más de 200 micras y discoidales. El paramilo se acumula
de longitud. El extremo anterior es en dos cuerpos principales alargados
redondeado y el posterior termina más otros dispersos mucho más pe-
en un apéndice caudal conspicuo y queños. En la natación gira rotando
agudo. El rasgo más característico según la hélice que forman las qui-
es que la célula presenta tres quillas llas, deteniéndose con frecuencia.
y está torcida en espiral en toda su Presenta un grado muy bajo de me-
longitud, de tal modo que el corte tabolia.
transversal adquiere forma de trián-
90
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EUGLENOFITAS
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EUGLENOFITAS
Distribución en Andalucía.
Su distribución en los humeda- 1 1
les de la Red de Seguimiento
10 3
ha sido amplia, encontrándose
en veintiún humedales reparti-
dos por las provincias de Cádiz, 6
Córdoba, Huelva, Jaén y Sevilla.
Su densidad ha sido muy baja, Salinidad
excepto en la Laguna del Co-
misario, en Cádiz (171 ind/ml); 0,1 2,7
Laguna de Moguer II, en Huelva
(653 ind/ml) y Laguna Grande,
92
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
EUGLENOFITAS
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EUGLENOFITAS
Distribución en Andalucía.
3
La distribución de esta especie
ha estado reducida a siete hu-
medales interiores de la Red de 4
Seguimiento situados en las pro-
vincias de Cádiz y Huelva, siendo Salinidad
su densidad menor a 10 indivi-
duos por litro. Su aparición ha 0,1 0,4
tenido lugar en aguas poco mi-
neralizadas, de carácter somero,
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CRISOFÍCEAS
Distribución en Andalucía.
Dinobryon sertularia sólo ha sido
encontrada en cuatro humeda-
4
les de Huelva, situados en el Par-
que Natural de Doñana: Laguna
de Moguer II, Sendero de Ribe-
tehilos, Laguna de la Lengua y
Laguna de la Pardilla. La especie Salinidad
ha mostrado densidades muy
bajas, a la vez que una reducida 0,02 0,12
distribución. Dichos humedales,
formados sobre sustrato areno-
100
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Aulacoseira granulata
(Ehrenberg) Simonsen 1979
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Coscinodiscales Coscinodiscaceae Aulacoseira
Distribución geográfica man parte del Complejo de Pa- vincias de Cádiz, Jaén, Huelva y
y ecología. los y las Madres, situadas en el Málaga. En cuanto a la salinidad,
Aulacoseira granulata es cosmo- litoral onubense, apareciendo la especie se ha distribuido más
polita. Es una especie planctóni- en la laguna Primera de Palos, frecuentemente en aguas dulces
ca que se distribuye en toda cla- laguna de la Jara, laguna de la y moderadamente mineraliza-
se de aguas lénticas, embalses y Mujer y laguna de las Madres. La das (subsalinas).
cursos lentos de los grandes ríos. densidad de la especie, dentro
Es muy característica de siste- del Complejo ha sido más alta
mas de elevado nivel trófico, es- en las lagunas más eutróficas, es
pecialmente en la época en que decir, en las lagunas de la Mujer,
Mapa de distribución
el agua no está estratificada, ya de la Jara y de las Madres, siendo
que al poseer una cubierta pesa- en esta última donde la especie
da de sílice necesita cierta remo- mostró su mayor densidad con
1
ción del agua para mantenerse 812 individuos por mililitro, en
6
suspendida en ella. verano de 2005. En esta laguna,
de eutrofia elevada, la especie 2
Distribución en Andalucía. también ha estado presente 2
Su distribución en los humeda- en otras campañas realizadas
les andaluces de la Red de Segui- en ella (2004, 2007), formando Salinidad
miento ha sido reducida, encon- parte habitual del plancton. Su
trándose en once humedales. Su densidad ha sido relativamente 0,17 3,8
presencia ha sido generalizada muy baja en el resto de cuerpos
en las lagunas litorales que for- de agua, dispersos por las pro-
101
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Distribución geográfica la geografía andaluza, tanto in- especie ha mostrado sus mayo-
y ecología. teriores como litorales. La espe- res efectivos poblacionales en
Se trata de una especie cosmo- cie ha formado parte del de la aguas eutróficas, tales como la
polita extremadamente frecuen- columna de agua en humedales desembocadura del río Aguas
te. Es planctónica y se encuentra someros y del plancton en lagu- (Almería), la laguna del Tarelo
en ríos, lagos, embalses, lagunas, nas, desarrollándose en una di- (Cádiz) o el Brazo del Este (Sevi-
humedales y aguas de transi- versidad de ambientes elevada lla), superando la densidad de
ción, pero no en agua totalmen- respecto a la permanencia del 2.000 individuos por mililitro.
te marina. Aparece en un amplí- agua y a la temperatura. Aunque
simo rango de salinidad, desde la especie ha estado presente en
Mapa de distribución
el agua dulce hasta en medios sistemas con elevada salinidad,
muy mineralizados, tanto por in- mesosalinos (20-50 g/l) e hiper-
fluencia del mar como en aguas salinos (>50 g/l), su frecuencia 4 2
interiores. También tolera canti- y densidad ha sido mayor en
13 9
dades muy elevadas de contami- aguas con concentraciones me-
1 6
nación orgánica y elevado nivel nores a 20 mg/l, comportándose 3
trófico del agua. respecto a este parámetro como 17
un organismo eurihalino. Tam-
Distribución en Andalucía. bién se ha encontrado la especie Salinidad
Cyclotella meneghiniana ha es- en diversas marismas de Huelva
tado presente en cincuenta y y Cádiz, en las que existe mezcla 0,16 133,2
cinco humedales de la Red de superficial de agua dulce y mari-
Seguimiento repartidos por toda na. En cuanto al nivel trófico, la
102
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía.
Dentro de la Red de Seguimien-
to, esta especie se ha encontrado
formando parte del plancton en
5
las marismas de Isla Cristina, las
del río Piedras y Flecha del Rom-
pido, en las del Burro y el Odiel 2
y en el Estero de Domingo Rubio
(Huelva) y en las marismas del Salinidad
río San Pedro y Sancti Petri (Cá-
diz), es decir, en los ecosistemas 20,7 40
de marisma mareal atlántica.
Aunque a menudo ha formado
103
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Guinardia striata
(Stoltherfoth) G.R. Hasle
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Rhizosoleniales Rhizosoleniaceae Guinardia
Distribución en Andalucía.
La aparición de esta especie ma-
rina ha tenido lugar en las ma-
3
rismas mareales atlánticas del
litoral andaluz, concretamente
en el Estero de Domingo Rubio, 1
marismas del Odiel y marismas
del río Piedras y Flecha del Rom- Salinidad
pido, en la provincia de Huelva y
en las marismas de Sancti Petri, 24,2 40
en Cádiz. En ningún caso se ha
encontrado formando poblacio-
104
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Las células presentan forma de ci- sedas. Las células aparecen solitarias
lindro de bases ovaladas y están o en cadenas muy cortas. En la parte
cubiertas de una frústula silícea bas- inferior e izquierda de la imagen se
tante frágil. Lo más característico en puede observar una sola célula en
esta especie es que en cada polo de vista conectiva; en la parte superior
la célula la frústula se prolonga en y derecha de la imagen, se observa
largas sedas, que parten en direc- una corta cadena de sólo dos células
ciones opuestas. En total la célula en vista valvar.
presenta cuatro sedas. Los plastos
son pequeños, numerosos y se en-
cuentran incluso en el interior de las
Distribución en Andalucía.
Mapa de distribución
La especie ha estado presente
en el Estero de Domingo Rubio,
marismas del Odiel y marismas
del Río Piedras y Flecha del Rom-
3
pido, situadas en la provincia
de Huelva, y en las marismas
de Sancti Petri, situadas en la 1
provincia de Cádiz. Todos los hu-
medales en los que la especie ha Salinidad
estado presente son marismas
atlánticas en las que la salinidad 24,2 37
es debida a la mezcla de agua
dulce con agua marina. En todos
105
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
106
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Distribución geográfica
y ecología.
Ampliamente distribuida en la
zona templada, es una especie
de aguas marinas y estuarios
abiertos al mar, no apareciendo
en aguas interiores aun de salini-
dad elevada.
Distribución en Andalucía.
Mapa de distribución
Lithodesmiun undulatum se ha
desarrollado con densidades
moderadas, tanto en meses cá-
lidos como fríos, en el Estero de
5
Domingo Rubio, marismas del
Odiel, marismas del Burro, ma-
rismas de Isla Cristina y maris-
mas del Río Piedras y Flecha del
Rompido, situadas en la provin- Salinidad
cia de Huelva. Dichos humedales
constituyen el tipo de humedal 20,7 40
marisma mareal atlántica.
107
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
1 4
Distribución en Andalucía. 1
En nueve humedales de la Red
de Seguimiento, Fragilaria capu-
cina ha mostrado una distribu- Salinidad
ción reducida. Sus poblaciones
han sido muy abundantes en hu- 0,5 53,4
medales, apareciendo de modo
más puntual en el plancton de
108
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Achnanthidium minutissimum
(Kützing) Czarnecki 1994
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Achnanthales Achnanthaceae Achnanthidium
109
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
110
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Anomoeoneis sphaerophora
(Kützing) Pfitzer 1871
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Naviculales Naviculaceae Anomoeoneis
Esta especie es una diatomea pennal mente a ambos lados del rafe.
birrafídea. La superficie de cada val-
va tiene forma elíptica o lanceolada y
acaba en una pequeña prolongación
en los polos (se dice que la valva es
capitada o rostrada). La valva está
ornamentada con marcas puntifor-
mes organizadas en líneas perpendi-
culares al rafe. Lo más característico
de la especie son las punteaduras
más gruesas que se alinean paralela-
111
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Entomoneis alata
(Ehrenberg) Ehrenberg 1845
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Naviculales Naviculaceae Entomoneis
112
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
113
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
114
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Craticula ambigua
(Ehrenberg) D. G. Mann in Round et al. 1990
115
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Craticula cuspidata
(Kützing) D.G. Mann in Round et al. 1990
116
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Distribución en Andalucía.
Mapa de distribución
Su presencia ha tenido lugar
principalmente en aguas de
transición abiertas al mar como
el Estero de Domingo Rubio, las
4
marismas del Odiel, las del Burro
2
y las del río Piedras y Flecha del
Rompido, situadas en Huelva. 1
También ha estado en aguas de
transición cerradas superficial- Salinidad
mente al mar como las Salinas
de Cerrillos y Guardias Viejas 7,5 40
(Almería) o en el humedal litoral
Charcas Interdunares de Cabo
117
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Fallacia pygmaea
(Kützing) Stickle & Mann in Round et al 1990
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Naviculales Naviculaceae Fallacia
Las valvas en esta especie pennada y tico al género, aunque la forma que
birrafídea son ovaladas y presentan adquiere en esta especie es muy sin-
una ornamentación compuesta de gular.
estrías transversales delicadas. El rafe
se dispone en el centro de cada val-
va y a partir de este punto parte un
dibujo en forma de H, en el que las
dos ramas se curvan y alcanzan los
extremos de la célula a ambos lados
del rafe. Esta estructura interrumpe
las estrías y da el aspecto caracterís-
118
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
119
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Esta especie es una diatomea pennal género. La valva parece tener una
y birrafídea, con valvas lanceoladas cruz, formada por el rafe y el stauros.
y de extremos capitados. Las valvas El contorno de la valva, sus dimen-
están ornamentadas de estrías per- siones y la forma del stauros caracte-
pendiculares al rafe, muy delicadas rizan la especie.
y ligeramente radiantes, bien visibles
a grandes aumentos. Es muy carac-
terística una zona hialina, sin estrías,
que parte del centro de la valva ha-
cia los márgenes. Esta estructura se
denomina stauros y da nombre al
120
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
Hantzschia amphioxys
(Ehrenberg) Grunow in Cleve & Grunow 1880
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Naviculales Nitzschiaceae Hantzschia
121
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
DIATOMEAS
W
Nitzschia closterium
Nitzschia closterium
(Ehrenberg) W. SmithW. Smith
1853
División Clase Orden Familia Género
Heterokontophyta Bacillariophyceae Naviculales Nitzschiaceae Nitzschia
122
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Eudorina elegans es una especie co- disponen con los flagelos hacia el
lonial en la que las células se asocian exterior, de forma que éstos quedan
en una vaina gelatinosa común. La fuera del gel y la colonia tiene capa-
forma de la colonia es esférica o elip- cidad natatoria.
soidal. Las células están dispuestas
en la periferia, formando varios ani-
llos o coronas paralelas y no se tocan
entre sí. Las células son esféricas y de
color verde. En su interior los cloro-
plastos tienen forma de copa y cada
célula porta dos flagelos iguales. Se
1 1
Distribución en Andalucía.
4
Eudorina elegans ha mostrado
una distribución muy puntual,
hallándose en nueve humedales 3
de la Red de Seguimiento situa-
dos en las provincias de Cádiz, Salinidad
Córdoba, Huelva y Jaén. Excepto
en la laguna de El Portil (Huelva) 0,02 1,05
y la laguna Grande (Jaén), lagu-
nas que mantienen el agua todo
123
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
124
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Distribución geográfica Casi todos han sido humedales general bastante buena, así
y ecología. someros y de pequeñas dimen- como una cobertura importante
Es una especie cosmopolita, co- siones y en menor medida lagu- de vegetación palustre.
mún en la Península Ibérica. Es la nas. Algunos de estos cuerpos
más frecuente de su género. Ha- de agua, como las lagunas de la
bita todo tipo de aguas estanca- Anguila o de los Chinos (Huelva),
das, desde cuerpos de agua más han presentado un marcado ca-
o menos profundos, en los que rácter estacional, mientras que
vive de forma planctónica, hasta otros son de aguas permanen-
aquellos someros y temporales. tes, como las lagunas de El Portil
Mapa de distribución
Suele ser más abundante en eco- y Primera de Palos (Huelva). Vol-
sistemas con vegetación sumer- vox aureus ha aparecido en baja
gida. Necesita aguas de baja sa- densidad. La mayor población
linidad y soporta un nivel trófico se ha encontrado en la laguna
11 2
variable, siendo más frecuente del Picacho (Cádiz) durante la
en aguas de nivel trófico medio, primavera de 2007, con algo más
o relativamente alto. de 40 colonias/ml. Este humedal 3
es temporal, somero y presenta
Distribución en Andalucía. buena calidad. Todos los siste- Salinidad
Esta especie se ha encontrado en mas en los que se ha hallado
dieciséis humedales de la Red de esta especie son de aguas dulces 0,02 1,19
Seguimiento situados en las pro- o subsalinas y la mayor parte de
vincias de Cádiz, Huelva y Sevilla. ellos presentan una condición
125
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
126
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Pteromonas angulosa
(Carter) Lemmermann 1900
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Volvocales Phacotaceae Pteromonas
127
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Distribución geográfica geografía andaluza ha tenido lu- na formó parte del fitoplancton
y ecología. gar en seis humedales interiores, en todas las campañas realizadas
Es una especie marina que se en- salinos y temporales situados en contabilizándose en invierno de
cuentra en el Atlántico, el Medi- las provincias de Córdoba, Má- 2004 la mayor densidad de la es-
terráneo y en ecosistemas coste- laga y Sevilla. En la costa, Duna- pecie, superando 300.000 indivi-
ros muy salinos, como marismas liella salina se ha encontrado en duos por mililitro.
mareales. Se ha citado como dis- las salinas de Guardias Viejas, si-
persa por toda la Península Ibé- tuada en la provincia de Almería.
rica, también en zonas interiores En las distintas campañas en las
(Toledo, Zaragoza, Córdoba, etc.) que se encontró la especie se ha
Mapa de distribución
puesto que puede desarrollarse puesto de manifiesto su prefe-
en aguas continentales interio- rencia por sitios muy mineraliza-
res con salinidad muy elevada, dos, apareciendo en rangos prin-
1
con frecuencia mucho mayor cipalmente hipersalinos. Cabe
que la del mar. A menudo forma destacar las mayores densidades 3
1
poblaciones abundantes en este alcanzadas en el Cortijo Rincón 2
tipo de medios, donde casi todas del Muerto (Córdoba) y la laguna
las demás especies quedan ex- Salada (Málaga) en invierno de
cluidas y Dunaliella salina puede 2004, superando 14.000 indivi-
Salinidad
crecer casi sin competencia. duos por mililitro y en las que la
especie fue dominante. En la la- 38,9 242
Distribución en Andalucía. guna de Fuente de Piedra, de ca-
Su distribución en el interior de la rácter hipersalino, Dunaliella sali-
128
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Closteriopsis acicularis
(G.M. Smith) J.H. Belcher et Swale 1962
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Chlorococcales Oocystaceae Closteriopsis
129
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Monoraphidium contortum
(Thuret) Komárková-Legnerová 1969
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Chlorococcales Oocystaceae Monoraphidium
130
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
131
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Las células son verdes, ovoides, con pared, normalmente no visibles con
un único cloroplasto parietal y un pi- claridad.
renoide. Se unen entre sí por la base,
formando colonias globosas con nú-
meros de 4 a 32 células organizadas
en una sola capa. Están ligeramente
deformadas por la base debido a la
compresión de una célula con las
contiguas. La pared celular es gruesa
y fuerte y las células se unen unas a
otras a través de proyecciones de su
132
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Coelastrum microporum
Nägeli in A. Braun 1855
133
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Crucigenia fenestrata
(Schmidle) Schmidle 1900
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Chlorococcales Scenedesmaceae Crucigenia
134
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
135
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
136
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía.
Planktosphaeria gelatinosa se ha
localizado en treinta y dos hume-
2 2
dales de la Red de Seguimiento,
12 3
distribuidos por toda la geogra-
2 4
fía andaluza. Pese a su amplia 1
distribución, habitualmente ha 6
constituido poblaciones poco
numerosas. Las más abundantes Salinidad
se han encontrado en las lagu-
nas de las Yeguas (Granada), Me- 0,06 7,27
dina (Cádiz), del Cuervo (Huelva)
y la Balsa del Sabinar (Almería),
137
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Pediastrum boryanum
(Turpin) Meneghini 1840
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Chlorococcales Hydrodictyaceae Pediastrum
138
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Distribución geográfica distribución, sólo ha presenta- viduos por mililitro y 712 ind/ml
y ecología. do una densidad significativa en en invierno de 2007. En dichas
Es una especie de distribución cinco humedales en la provincia ocasiones la lámina de agua fue
cosmopolita, citada en nume- de Huelva. Cuatro son lagunas muy somera y el nivel de nutrien-
rosas ocasiones en toda la geo- litorales permanentes que for- tes en el humedal muy elevado.
grafía española. Se desarrolla en man el Complejo de Palos y las El grado de salinidad del agua ha
una gran variedad de cuerpos Madres (lagunas de la Jara, de la variado de dulce a ligeramente
de agua, grandes o pequeños; Mujer, de las Madres y Primera mineralizado (subsalina).
estancados o de lenta corriente, de Palos). En ellas, la especie su-
pero en todos los casos de baja peró 100 ind/ml, desarrollándo-
Mapa de distribución
salinidad. Aunque puede encon- se principalmente en primavera
trarse en ambientes de diverso y verano. Excepto en la laguna
nivel trófico, en general es más Primera de Palos, en el resto de
1
abundante en ambientes de lagunas de este complejo el ni-
11 4
mesotróficos a eutróficos. vel trófico fue elevado, y la espe-
1 1
cie estuvo acompañada de otras
Distribución en Andalucía. clorofíceas indicadoras de eutro- 3
Su aparición ha tenido lugar en fia. La densidad fue muy alta en
veintiún humedales de la Red la laguna de Moguer II, humedal Salinidad
de Seguimiento, situados en las somero y temporal, cercano a los
provincias de Almería, Cádiz, anteriores. Así, en invierno de 0,06 2,6
Granada, Jaén, Huelva y Sevilla. 2004 la especie alcanzó su máxi-
A pesar de mostrar una amplia mo poblacional con 19.100 indi-
139
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
140
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Asterococcus superbus
(Cienkowski) Scherffel 1908
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Euchlorophyceae Tetrasporales Gloeocystaceae Asterococcus
141
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Closterium acerosum
(Schrank) Ehrenberg ex Ralfs 1848
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
143
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
W
Pleurotaenium ehrenbergii
(Brébisson) de Bary 1858
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Zygophyceae Zygnematales Desmidiaceae Pleurotaenium
Esta especie es solitaria, unicelular los polos, sobre cada uno de los cua-
y de gran tamaño. La célula se haya les se disponen varios cloroplastos
dividida en dos partes simétricas (he- alineados.
micélulas) separadas por un estre-
chamiento central. El contorno ge-
neral es cilíndrico, con los extremos
truncados y con unas leves ondula-
ciones en la zona próxima a la unión
de las hemicélulas. En el interior se
encuentran varios cloroplastos acin-
tados que corren desde el centro a
146
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CLOROFITAS
Gonatozygon monotaenium
de Bary in Rabenhorst 1856
División Clase Orden Familia Género
Chlorophyta Zygophyceae Zygnematales Gonatozygaceae Gonatozygon
147
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ZOOPLANCTON
4
Zooplancton
4.1 INTRODUCCIÓN.
151
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ton en estos sistemas. Además constituye el 4.2 ROTÍFEROS.
eslabón trófico intermedio entre fitoplancton
y el resto de organismos que depredan al zo- El filo Rotifera abarca unas 2.000 especies de
oplancton, ocupando un papel importante en pequeños invertebrados acuáticos. De tamaño
el ecosistema. microscópico, puesto que su talla varía aproxi-
madamente entre 20 a 2.000 µm, los rotíferos
Como bien define Margalef (1983) ante un ni- constituyen el grupo de metazoos más peque-
vel trófico elevado, la densidad fitoplanctónica ños. Muy pocos rotíferos son parásitos, la mayo-
aumenta y está constituida principalmente por ría de ellos viven de forma libre, alimentándose
especies de pequeño tamaño, lo que se traduce por filtración de microalgas, bacterias o detri-
a la vez en una comunidad de zooplancton en tos; algunos géneros como Asplanchna son
la que predominan pequeñas tallas (microfiltra- depredadores. Muchas especies de rotíferos
dores). Este hecho, que ha sido constatado en se mueven nadando o reptando, pero hay mu-
los humedales de la Red de Seguimiento (Con- chas especies que tienen vida sésil, de modo
sejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía, que viven fijos, principalmente sobre plantas
2005) da lugar a un sesgo en cuanto al tamaño, acuáticas.
de modo que predominan rotíferos y crustá-
ceos de talla pequeña (pequeños cladóceros,
algún ciclópido y nauplios), conformando una
fisonomía en la comunidad que por sí misma
indica eutrofia. La desaparición de hidrófitos
en medios eutróficos o alterados conlleva así
mismo una disminución en la diversidad de la
comunidad zooplanctónica, dado que se au-
sentan especies que tienen su hábitat entre sus
tallos y hojas, así como la consecuente desapa-
rición del fitobentos (fuente de alimento) que
podría desarrollarse en aquellas. Género Asplanchna.
También el zooplancton nos puede indicar Mayoritariamente son organismos que pueblan
contaminación por materia orgánica, expresán- las aguas continentales, teniendo en el planc-
dose generalmente en una disminución de la ton un papel ecológico muy importante, el de
diversidad con el predominio de especies mi- los microfiltradores. En cambio, en el mar abier-
crofiltradoras (principalmente rotíferos) y en la to este papel lo desempeñan principalmente
proliferación de ciliados en la columna de agua, las larvas de una gran diversidad de animales
tal como se ha observado en algunos humeda- marinos. Así, los rotíferos suelen encontrarse
les de la Red de Seguimiento. La autoecología sólo en sistemas cercanos a la costa y también
de las especies informa, además de dicho nivel en comunidades del agua intersticial marina.
trófico, de parámetros como la temperatura, sa- El orden Seisonidea es exclusivamente marino.
linidad o permanencia del agua. En el orden Bdelloidea, hay especies capaces de
152
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
vivir en medios prácticamente terrestres, pu- sidad de formas, como se podrá observar en las
diendo habitar en la lámina de agua que cubre fichas descriptivas de las especies que pertene-
musgos o líquenes, y son muy abundantes en cen a este filo. El género Seison y la mayoría de
el agua intersticial. El resto de órdenes de rotífe- los bdeloideos presentan una forma cilíndrica
ros reúne a las principales familias que habitan y alargada que podría recordar la apariencia
en el agua de los ecosistemas acuáticos conti- de un gusano. La epidermis del cuerpo de los
nentales, ya sea de forma planctónica o asocia- rotíferos puede aparecer más o menos engro-
dos a algún sustrato. sada intracelularmente, pudiendo dar lugar a
diferenciaciones importantes en su estructura
Los rotíferos son prácticamente cosmopolitas, externa, como se verá más adelante. El cuerpo
algunos de los aspectos más interesantes de de los rotíferos no presenta segmentación y, en
su ecología es la temperatura a la que se desa- general, exteriormente se diferencian tres par-
rrollan, la alcalinidad del agua, la salinidad o el tes: cabeza, tronco y pie; pudiendo este último
grado trófico. Acerca de este último aspecto no estar ausente (figura 4.1).
sólo la ecología de la especie, sino su abundan-
cia puede ser un índice de eutrofia, ya que en
estos casos, como se ha indicado anteriormen-
te, suele predominar el zooplancton microfil-
trador, pudiendo superar a los crustáceos en
biomasa.
153
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
de este modelo, por las distintas distribuciones lugar a apéndices articulados como se puede
que pueden adoptar estas bandas de cilios y observar en la imagen del género Polyarthra. En
donde queda ubicada la boca, se pueden di- muchas especies loricadas, la cabeza se puede
ferenciar hasta siete tipos de corona (Koste & retraer dentro de la lóriga, y también el pie, si
Shiel, 1987, en Nogrady et al, 1993). La diversifi- poseen este último (género Brachionus). Así, en
cación en la forma de la corona ha constituido las fichas descriptivas a menudo sólo aparece
un carácter taxonómico importante en la clasi- la lóriga, debido a que el animal se ha retraído
ficación de estos organismos. dentro de ella.
154
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Keratella, Asplanchna o Polyarthra. En especies o Brachionus, también presentes en nuestros
sésiles el pie constituye el órgano de fijación, humedales, los trophi están especializados en
como ocurre en algunos géneros propios del li- triturar el alimento. La forma y tamaño de los
toral de nuestros humedales como Lepadella o trophi resultan en un carácter taxonómico muy
Lecane. Es frecuente la existencia de glándulas importante para caracterizar familias, géneros
pedias, que permiten la excreción de una sus- y, a menudo, especies. Nuevas clasificaciones
tancia adhesiva. de los rotíferos han surgido a partir del estudio
por microscopio electrónico de la ultraestruc-
tura y disposición de los trofos (Markevich &
Kutikova, 1989). Tras la faringe, en la anatomía
interna de los rotíferos, le sigue el esófago, el
estómago, el intestino y el ano. En algunos gé-
neros como Asplanchna el sistema digestivo
termina en un estómago ciego.
Género Polyarthra
155
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
En la reproducción partenogenética, las hem- bién contribuye, si están diseñados para ello,
bras producen huevos diploides que no han a la dispersión de las especies por el viento, el
de ser fecundados (hembras amícticas) y que, agua o fauna acuática que se desplace de un
cuando eclosionan, dan lugar a una nueva ge- lugar a otro. Ante determinados factores, el pe-
neración de hembras y así sucesivamente, de riodo de diapausa termina y estos huevos eclo-
modo que este tipo de reproducción domina el sionan dando lugar a nuevas hembras (amícti-
ciclo de vida. Ante determinadas condiciones cas) que se reproducen partenogenéticamente.
ambientales, además de hembras amícticas, Esto conlleva, por ejemplo, en humedales que
nacen hembras mícticas, que en ausencia de comienzan a llenarse, a conseguir un modo ra-
fertilización dan lugar a huevos haploides de pidísimo de colonización o a la ocupación de
los que nacen machos haploides. La fertiliza- un nicho ecológico adecuado de forma rápida
ción de las hembras mícticas por parte de los en sistemas de mayor persistencia. La parteno-
machos, da lugar a huevos diploides en los que génesis como forma habitual de reproducción
el desarrollo embrionario entra en diapausa permite mantener un número alto de pobla-
(estado en que se paraliza el desarrollo), deno- ción en las estirpes ya adaptadas al medio.
minándose cistes o huevos latentes (figura 4.4).
Hay desconocimiento de la existencia de ma-
chos en muchas especies de rotíferos Monogo-
nonta, y no se ha constatado su presencia en
el orden Bdelloidea (Nogrady et al, 1993). Los
machos, cuando aparecen, lo hacen por un
período muy corto (días) y esto puede ocurrir
una vez al año o por estación, por lo que habi-
tualmente es muy difícil que aparezcan en las
muestras de campo. Los machos en este grupo
son mucho más pequeños que las hembras y
normalmente, el aparato digestivo es muy rudi-
Figura 4. 4. Huevos sexuales en el interior del cuerpo de mentario o ausente. En el orden Seisonidea los
hembras mícticas de la especie Filinia cornuta. machos tienen un tamaño similar a las hembras
(Ruppert & Barnes, 1996) y las especies perte-
Estos huevos presentan ornamentaciones tí- necientes a este orden se reproducen exclusi-
picas para las especies y son muy resistentes vamente de forma sexual (Nogrady et al, 1993).
a condiciones adversas, incluyendo la falta de
agua. Se pueden considerar una adaptación de La mayor parte de los rotíferos son ovíparos,
las especies para resistir cambios que merma- es decir, producen huevos fuera del cuerpo,
rían su capacidad de supervivencia, ya sea falta en los que se dará el desarrollo embrionario.
de alimento, o la desecación del sistema como En muchas especies planctónicas presentes en
ocurre en muchos de nuestros humedales. La nuestros humedales (género Brachionus, géne-
formación de huevos tan resistentes constituye ro Platyias, género Keratella) las hembras llevan
un banco de “semillas” en el sedimento, tam- consigo los huevos, unidos al cuerpo por una
156
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
secreción. Existen algunos géneros ovovivípa- Para definir bien este grupo de crustáceos es
ros, que retienen el embrión en el cuerpo hasta necesario atender al nivel de orden, dado que
que nacen, como es el caso del género Asplan- la morfología es distinta y, por separado, se ob-
chna. tiene una mejor comprensión de los rasgos que
identificarán a las especies. También su separa-
4.3 CRUSTÁCEOS BRANQUIÓPODOS. ción nos aportará información sobre aspectos
ecológicos que difieren de un orden a otro. En
La clase Branchiopoda se puede considerar un el ámbito íbero-balear se han descrito seis ór-
grupo primitivo que colonizó las aguas conti- denes de crustáceos branquiópodos (Alonso,
nentales desde el mar con gran éxito, hallán- 1996): Spinicaudata, Notostraca, Anostraca, Cte-
dose actualmente distribuidos en un amplio nopoda, Onychopoda y Anomopoda, habiendo
abanico de ambientes interiores, habitando estado los cuatro últimos representados en los
aguas lénticas y lóticas desde dulces a hipersali- humedales de la Red de Seguimiento. En el or-
nas. Así, aunque hay representantes marinos, al den Anomopoda se va a hacer referencia tam-
igual que ocurre con los rotíferos, los crustá- bién al ciclo de vida, dado que a él pertenecen
ceos branquiópodos son mayoritariamente de la mayoría de las especies que aparecen en los
aguas continentales. El nombre de este grupo, humedales de la Red de Seguimiento.
que abarca al menos 800 especies, significa
“animales con branquias en las patas” y se ca- Son muchas las aportaciones dedicadas al
racteriza principalmente por sus apéndices to- conocimiento de los branquiópodos que ha-
rácicos (toracópodos). De forma general los to- bitan en las aguas de nuestro país realizadas
racópodos portan estructuras branquiales y se por grandes ecólogos españoles como Ramón
caracterizan por ser aplanados o laminares, son Margalef, Joan Armengol o Miguel Alonso.
además birrámeos y están provistos de nume- Respecto a este último autor cabe destacar la
rosas sedas, pudiendo existir excepciones en obra difundida por el Museo Nacional de Cien-
este patrón común como ocurre, por ejemplo, cias Naturales del Consejo Superior de Investi-
en el orden Onychopoda. La mayoría de las es- gaciones Científicas (Alonso, 1996). En ella se
pecies son planctónicas, siendo su modo de ali- trata en gran profundidad y de forma actuali-
mentación la filtración, por lo que junto a rotí- zada la descripción taxonómica y la ecología
feros y copépodos influyen en las comunidades de las especies de crustáceos branquiópodos
de fitoplancton. También existen numerosas que se distribuyen en el ámbito íbero-balear,
especies bentónicas, muchas de ellas adapta- utilizando para ello material de más de 2.000
das a raspar el alimento (familia Eurycercidae) muestras de agua en dicho ámbito, así como la
y también hay especies depredadoras (familia comparación con organismos pertenecientes a
Podonidae). En el agua continental constituyen diversas colecciones. Por ello, las principales ca-
una importante fuente de alimento para aves y racterísticas morfológicas descritas para estos
peces. La comercialización de formas adultas y organismos así como su distribución y ecología
huevos en acuicultura, como alimento para pe- se hallan reflejadas en este atlas, pretendiendo
ces, se haya muy extendida (géneros Artemia o aportar la distribución observada en la Red de
Daphnia) Seguimiento.
157
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Orden Anostraca. eclosionar. Este hecho implica que las poblacio-
nes estén adaptadas a las condiciones climáti-
El orden Anostraca conforma un grupo pri- cas de la zona en que se desarrollan, siendo así
mitivo de grandes crustáceos (mayores de un especies estenoicas, es decir, que encuentran
centímetro) cuyo gran tamaño y lento movi- su óptimo para vivir en un gradiente reduci-
miento los convierte en presa fácil de insectos do de parámetros ambientales, por lo que, en
acuáticos, anfibios o de peces. Ello los convierte general, son buenos indicadores de aguas efí-
en pobladores de aguas temporales e incluso meras de temperatura y salinidad concretas. En
efímeras, en las que sus predadores no encuen- los humedales andaluces de la Red de Segui-
tran un hábitat adecuado para vivir. Como ex- miento han aparecido tres especies: Branchipus
cepción, el género Artemia ha sido capaz de schafferi, Chirocephalus diaphanus y Artemia
seguir otra estrategia, dado que puede vivir en “salina”.
aguas permanentes, pero con concentraciones
salinas elevadísimas, tanto en humedales in- Anatomía y principales rasgos morfológicos
teriores como litorales, en los que es difícil el de carácter diagnóstico.
desarrollo de otros organismos acuáticos pre-
dadores. El cuerpo de los anostráceos es segmentado
poco esclerotizado y sin caparazón. Su longi-
tud suele ser superior a un centímetro y el color
blanquecino, salvo excepciones en que algunas
especies tornan anaranjadas o rojizas.
158
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
branquiópodos, intervienen en la locomoción especies clasificadas anteriormente dentro del
y alimentación del animal. Entre el cuerpo y las orden Cladocera, denominándose cladóceros,
ramas de las patas hay un canal denominado término aún muy utilizado en la bibliografía.
canal alimentario. Cuando el animal nada, en En el orden Anomopoda se pueden reconocer
las sedas de los toracópodos se van quedando especies tan conocidas como las del género
atrapadas partículas (fitoplancton, zooplanc- Daphnia, denominadas comúnmente como
ton, materia orgánica adsorbida en arcilla, bac- pulgas de agua, por su desplazamiento a saltos.
teria, etc.) y por un proceso complejo pasan
hasta el canal alimentario y hacia las mandíbu- En la Península Ibérica y Baleares se conocen 83
las. Son, de este modo, filtradores pasivos. especies agrupadas en 28 géneros y 5 familias
(Alonso, 1996). En los humedales andaluces de
En la última región del cuerpo hay ocho somi- la Red de Seguimiento se han contabilizado
tos o segmentos sin apéndices (ápodos) más el hasta 55 especies pertenecientes a 19 géneros,
telson. Los dos primeros somitos ápodos, fusio- estando todas las familias representadas.
nados o no, tienen que ver con la reproducción.
En los machos, se da la existencia de dos penes Las especies planctónicas se alimentan filtran-
en el primero de estos somitos y cuya morfo- do agua, consumiendo tamaños de partículas
logía constituye un carácter taxonómico. El tel- acorde con su estructura filtradora (sedas de
son o porción final del cuerpo posee una furca las patas) que a su vez depende del tamaño del
constituida por dos cercos que poseen sedas animal, al igual que sucede en el grupo descrito
en la parte lateral y terminal. anteriormente. Así, mientras sean más grandes
consumen mayores tamaños. Los anomópodos
La mayoría se reproducen por reproducción o cladóceros son en general filtradores pasivos,
sexual, pudiendo darse partenogénesis en el por lo que no discriminan el tipo de alimento,
género Artemia. Es de destacar en este orden consumiendo tanto fitoplancton, como mate-
que el desarrollo no es directo, hay presencia ria orgánica en suspensión, bacterias, ciliados,
de larvas (nauplios) y juveniles, que tras desa- etc. Constituyen junto con rotíferos y copépo-
rrollos graduales darán lugar a la anatomía del dos un elemento importante como herbívoros
adulto. del fitoplancton, manteniendo un equilibrio en
sus poblaciones.
Orden Anomopoda.
En general, desde el punto de vista ecológico,
Este orden abarca a un conjunto de pequeños estos organismos son más afines a los rotíferos
crustáceos ampliamente extendido en el planc- que a los crustáceos copépodos, pues tienen
ton y en el bentos de los sistemas acuáticos pequeña talla, tiempo de vida corto y alta tasa
continentales. Se encuentran distribuidos prác- de reproducción. Son más importantes en bio-
ticamente en todos los ambientes; incluidas las masa que los rotíferos, excepto cuando estos
aguas corrientes. El tamaño de estos peque- últimos dominan los sistemas eutróficos (Mar-
ños crustáceos varía generalmente entre 0,2 y galef, 1983). Una diversidad de tamaño en este
4 mm. Dicho orden incluye a la mayoría de las grupo generalmente es indicativa de una gran
159
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
diversidad en cuanto al tamaño en la población
algal, propia de sistemas en equilibrio. También
las especies de mayor tamaño pueden verse fa-
vorecidas cuando hay hidrófitos, dado que en-
cuentran refugio entre sus estructuras, además,
la composición se diversifica en lo que se refiere
a aquellas especies litorales que se alimentan
del perifiton (algas bentónicas), como es el caso
de muchas especies de la familia Eurycercidae.
Aparte de la fisonomía de las poblaciones de
zooplancton, las especies de cladóceros por
su ecología constituyen un indicador de varias
características del medio, como puede ser la
salinidad, temperatura, turbidez del agua, nivel
trófico y permanencia del agua. Figura 4.5 Esquema corporal de hembra partenogené-
tica de Alona iberica (familia Eurycercidae).
Anatomía y principales rasgos morfológicos
de carácter diagnóstico.
160
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
la figura 4.6 se representa a un ejemplar de la aestetascas. Lateralmente las anténulas de las
familia Daphniidae. hembras presentan una seda más desarrollada,
En la región cefálica hay un único y caracte- y el macho otra seda más. En los machos de al-
rístico ojo compuesto, que se puede observar gunas familias, como Daphniidae o Moinidae,
por ambos lados del animal. Cercano a él, se si- no es sólo la presencia de esta segunda seda,
túa, y se observa también por ambos lados, un sino también el mayor desarrollo de las anténu-
ocelo u órgano fotosensible denominado ojo las lo que constituye una marcada diferencia, a
naupliano y puede estar ausente en muchas simple vista, entre ambos sexos.
especies.
Las antenas (situadas lateralmente en la región
El yelmo o escudo cefálico se puede prolongar cefálica) son el principal órgano locomotor del
por la parte ventral de la cabeza, formando animal. Son largas y muy vistosas. Se estruc-
el rostro. La forma del rostro y la del margen turan en una zona basal de la que surgen dos
posterior del escudo constituyen rasgos inte- ramas (birrámeas) en las que hay sedas nada-
resantes para la determinación de las especies. doras, espiniformes o plumosas, y pequeñas es-
En ambos lados del yelmo se desarrollan unos pinas. El número de espinas, la forma y número
refuerzos o pliegues denominados fórnices de sedas serán característicos de cada especie.
primarios (figura 4.6). En la parte dorsal de la La forma de las antenas determina además el
cutícula, cabe destacar en algunos géneros la modo de movimiento de estos organismos. En
presencia de estructuras cefálicas, por ejemplo géneros como Moina, Daphnia o Ceriodaphnia
los poros cefálicos de la familia Eurycercidae, de que poseen antenas largas y plumosas, el bati-
gran valor taxonómico para la determinación do de éstas da lugar al característico desplaza-
de las especies (figura 4.5). miento a saltos (pulgas de agua). En la familia
Eurycercidae, el movimiento de sus antenas,
Los apéndices, en número par, que se encuen- que son más cortas y espiniformes, es más
tran en la porción cefálica del organismo son las continuo, originando un desplazamiento más
anténulas, antenas, mandíbulas (asimétricas), lineal.
maxílulas y maxilas (reducidas o ausentes). La
longitud del escudo cefálico respecto al lugar Tanto los relieves que podemos encontrar en la
de inserción de las mandíbulas y la morfología superficie del caparazón, así como la presencia
de una estructura anterior a éstas denominada de sedas o dentículos en su margen, resultan
labro son, a menudo, rasgos importantes en la rasgos taxonómicamente útiles. También en
identificación de estos organismos. el caparazón encontramos unos pliegues o re-
fuerzos denominados fórnices secundarios (fi-
Las anténulas se disponen ventralmente en la gura 4.6).
porción cefálica. La forma de éstas es cilíndrica
y pueden ser pequeñas (género Daphnia) o de En el interior del caparazón, en la región post-
tamaño mayor (género Moina), y móviles o fi- cefálica se distingue una parte anterior que
jas. Son órganos sensitivos, pues en su extremo porta los apéndices “torácicos” o toracópodos;
se sitúan una serie de sedas olfativas, llamadas una parte posterior corta “abdomen” en la cual
161
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
cabe citar la presencia unas proyecciones dor-
sales que ayudan a cerrar la cámara incubado-
ra en las hembras; y un postabdomen (telson)
acabado en dos garras.
En el interior del cuerpo, el tubo digestivo en Figura 4.7 Vista lateral del postabdomen de Daphnia
los anomópodos es relativamente corto aun- hispanica
que, dependiendo de los hábitos alimenticios
del animal, su longitud puede variar. En espe- servación para aproximarnos casi con certeza a
cies que se alimentan del sedimento éste es lar- la especie que deseamos diagnosticar, aunque
go para facilitar la digestión en una superficie siempre es el compendio de los distintos carac-
mucho mayor. Los Anomopoda tienen hemog- teres corporales lo que nos asegura la determi-
lobina en la hemolinfa, la cual se mueve impul- nación completa de la especie.
sada por el corazón, situado en la parte ante- Esta porción es simétrica a ambos lados pero
rior de la región postcefálica. En situaciones de aparece comprimida bilateralmente. Tras ella
anoxia, aumenta su nivel, dando una coloración se sitúan dos fuertes garras que pueden poseer
rojiza al organismo. La capacidad de aumentar hileras de espínulas en su margen dorsal, deno-
la concentración de hemoglobina es mayor en minadas péctenes, y también una o dos espinas
las especies litorales y menor en las planctóni- en la base.
cas (Margalef, 1983).
En géneros como Daphnia, Ceriodaphnia o Moi-
El postabdomen (figura 4.7) que es la última na, hay tres péctenes en cada garra terminal.
porción del cuerpo, análoga al telson, cons- Según su situación, desde la parte más cerca-
tituye, sin duda alguna, uno de los caracteres na al postabdomen hacia la terminación de la
taxonómicos más importantes para diferenciar garra, se denominan pecten proximal, medio
las especies. En ocasiones es suficiente su ob- y distal. La transformación de las espínulas del
162
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
pecten medial en espinas de mayor tamaño idénticos genéticamente, son algunas de las
constituye un carácter taxonómico destacable. ventajas que han llevado a la utilización de es-
tos organismos en ensayos de biotoxicidad.
En el margen dorsal del postabdomen princi-
palmente se sitúan sétulas, espínulas y dentí- Como se comentó con rotíferos, este modo de
culos, de modo que, la presencia y distribución reproducción tan prolífico da lugar a que se
de estos caracteres junto a la forma del pos- puedan alcanzar poblaciones numerosas en
tabdomen es característica para cada especie. poco tiempo, favoreciendo su estabilidad en ni-
El movimiento del postabdomen interviene en chos ecológicos adecuados o la rápida coloni-
la locomoción y la limpieza de los toracópodos. zación de un ambiente acuático, como pueden
En él se encuentra el ano, y los poros genitales ser los humedales que comienzan a llenarse.
del macho, por lo que en los machos el postab-
domen difiere bastante. Ante diversos factores, en muchas ocasiones
relacionados con aspectos ambientales desfa-
Es de destacar que la quitina del tegumento de vorables (llegada del estiaje, disminución de
los cladóceros es muy resistente a la degrada- alimento, variación de temperatura), la repro-
ción. Algunas estructuras de su cuerpo, como ducción pasa a ser sexual gamogenética. Las
el postabdomen y las mudas desechadas, pue- hembras partenogenéticas, producen enton-
den conservarse en los sedimentos por mucho ces machos diploides (a diferencia del ciclo de
tiempo y dan lugar a importantes estudios pa- vida de los rotíferos, en los que los machos son
leolimnológicos. haploides y su aparición dependía de la presen-
cia de hembras mícticas). En el caso de los Ano-
Reproducción y ciclo de vida. mopoda, las hembras, también por determina-
dos estímulos, albergan en su cámara huevos
El desarrollo en los cladóceros es directo al haploides, que serán fertilizados por los ma-
igual que los rotíferos, es decir, no pasa por chos. La cámara incubadora en estas hembras,
estados larvarios, por lo que la morfología del que se sitúa en el dorso de estos organismos,
individuo que nace es casi igual a la del adulto. aparece engrosada o incluso transformada en
Los individuos tienen una vida relativamente una estructura compleja denominada efipio (fi-
corta (semanas) y comienzan a ser fértiles a gura 4.8), y alberga menos huevos (uno o dos)
partir de unas pocas mudas. Su forma más ha- que en el caso de la partenogénesis. Los huevos
bitual de reproducción es la partenogénesis, es fecundados son huevos resistentes y su desa-
decir, las hembras partenogenéticas producen rrollo se detiene (diapausa) hasta que diversos
huevos sin fecundar que darán nuevas gene- factores los activen de nuevo. Es asombroso
raciones de hembras partenogenéticas, en un que estos huevos de resistencia puedan durar
intervalo de tiempo que puede durar sólo unos incluso 50 años en periodo de reposo (Moghra-
días. Cuando las crías son liberadas, la hembra by, 1977 en Alonso, 1996).
muda su cutícula y de nuevo comienza a pro-
ducir huevos en la cámara incubadora. Su rápi- Al igual que en los rotíferos, los huevos dura-
do desarrollo y la producción de descendientes bles y en este grupo, además, los efipios pro-
163
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Baleares alberga cinco especies agrupadas en
cuatro géneros y dos familias (Alonso, 1996). Las
especies son de agua continental, excepto Peni-
linia avirostris que es marina y se ha distribuido
en algunas marismas de la Red de Seguimiento.
También se haya en los humedales de la Red de
Seguimiento otra especie perteneciente a este
grupo: Diaphanosoma mongolianum.
164
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Orden Onychopoda. marino son el principal eslabón trófico entre el
fitoplancton y los niveles superiores. En el agua
La mayoría de las seis especies de este orden en dulce constituyen una fracción importante de
el ámbito íbero-balear son marinas y algunas la biomasa del plancton, aproximadamente del
de ellas están presentes en humedales litorales, 50% (Margalef, 1983).
principalmente estuarinos (Alonso, 1996). En
los humedales andaluces (Red de Seguimiento) Hay especies planctónicas; bentónicas que vi-
la especie Pleopis polyphemoides ha sido la úni- ven en el sedimento; especies semiacuáticas
ca representante de este orden. que viven en la película de agua entre musgos
y hojarasca. Tanto en el medio marino, como
El cuerpo de estos crustáceos está formado por dulce, existen numerosas especies parásitas de
cabeza, “tórax” y un “abdomen” cuya longitud otros animales, cuya morfología es muy distinta
puede variar notablemente según la especie. a los copépodos de vida libre que aquí se van a
En este grupo cabe destacar que la cabeza describir.
es muy abultada, y en ella destaca un órgano
nucal y un ojo compuesto muy desarrollados. Como cita Margalef (1983), una especie de
Las mandíbulas sirven para disgregar presas o copépodo puede asumir el papel ecológico
detritos. En la región torácica, hay cuatro to- de varias especies a medida que va desarro-
racópodos que no son característicamente la- llándose. En estadíos larvarios (nauplio) ac-
minares, ni delimitan un canal alimentario. El túan como microfiltradores pasivos, siendo su
abdomen, puede acabar en una furca caudal o alimentación en el contexto de los sistemas
en un apéndice abdominal. acuáticos continentales similar a la de rotíferos
y pequeños cladóceros. A medida que atraviesa
4.4 CRUSTÁCEOS COPÉPODOS. los distintos estadíos de desarrollo (copepo-
dito) hasta adulto, el tamaño de partícula que
La clase Copepoda constituye un grupo de pe- filtra es mayor. Cuando es adulto, en el caso de
queños crustáceos que ha tenido un enorme ciclopoides, puede incluso actuar como un de-
éxito evolutivo, tanto por su abundancia como predador, pues sus piezas bucales pueden es-
por su diversidad y adaptabilidad. Son el grupo tar adaptadas a manipular el alimento. En todo
de metazoos con el número de individuos más caso, se pasa de la microfagia a la macrofagia
alto de la biosfera (Boxshall & Halsey 2004) y, en la misma especie (Margalef, 1983). Este he-
además, es extraordinariamente diverso, pues cho, unido a que la capacidad de movimiento
se conocen al menos 11.500 especies (Humes, es diferente también en los distintos estadíos
1994), siendo en su mayoría especies marinas. del copépodo, confiere que una misma espe-
Aparecen adaptados en los sistemas acuáti- cie se caracterice por el uso de distintos nichos
cos a todo tipo de ambientes, son ubicuos en ecológicos en el sistema. Así en los cuerpos de
los océanos y habitan en una elevada diversi- agua eutróficos, en los que predominan los mi-
dad de aguas continentales, encontrándose crofiltradores, las especies de copépodos son
también en las aguas subterráneas y forman- pequeñas y además abunda el estadío de nau-
do parte de la fauna cavernícola. En el medio plio. La ecología de las distintas especies de co-
165
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
pépodos nos acerca también a aspectos como do por seis segmentos. En orden, los pares de
la salinidad, la temperatura, el nivel trófico o la apéndices que portan son: anténulas (unirrá-
permanencia del agua en los sistemas acuáti- meas), antenas (birrámeas), mandíbulas, maxi-
cos continentales. las, maxílulas y maxilípedos. Las anténulas de
estos organismos son importantes en la loco-
Anatomía y principales rasgos morfológi- moción y, además, poseen estructuras sensiti-
cos de carácter diagnóstico. vas a estímulos mecánicos y químicos. El núme-
ro de segmentos de éstas (artejos) es un rasgo
La talla de los copépodos de agua dulce pue- taxonómico importante propio de cada espe-
de variar, aproximadamente, desde 0,5 hasta 7 cie. El resto de apéndices está implicado en el
mm, alcanzando las mayores longitudes gene- modo de alimentación. La cutícula dorsal de los
ralmente los que viven en aguas temporales. segmentos del cefalosoma está fusionada for-
Los copépodos del plancton (euplanctónicos) mando el escudo cefálico; en algunas especies
suelen ser transparentes. En el litoral de las la- este escudo se desarrolla en la parte anterior
gunas y en aguas poco profundas, los copépo- para da lugar a un rostro (por ejemplo Harpac-
dos suelen desarrollar pigmentaciones, como ticus littoralis). El ojo, se denomina naupliar, y se
protección a la luz solar. Según la especie, po- sitúa en parte ventral y anterior del cefalosoma.
demos encontrar coloraciones rojas, verdes o
azules. Ya en el tronco, el “tórax” estaría compuesto por
cinco segmentos que portan cada uno un par
En primer lugar, veamos la anatomía general de de patas más un segmento genital de forma
los copépodos de vida libre, para después po- cilíndrica. Los cuatro primeros pares de patas
der advertir las principales diferencias que exis- tienen función locomotora, el quinto par de
ten entre las especies de copépodos de agua patas aparece modificado respecto a los ante-
dulce que se citan en este atlas y que pertene- riores. En muchas especies, el primer segmento
cen a tres órdenes distintos: orden Calanoida, portador de patas torácicas se puede unir com-
orden Harpacticoida y orden Cyclopoida. pletamente a la región anterior, en este caso la
porción inicial del cuerpo del copépodo se lla-
El cuerpo de los copépodos de vida libre es seg- ma cefalotórax.
mentado y se compone de un cefalosoma y de
un tronco más el telson que porta dos ramas. Las patas sirven al animal para la locomoción y
Al igual que se ha venido efectuando en la des- el par se mueve a la vez, dado que están unidas
cripción de los anomópodos para facilitar su por el esclerito intercoxal (figura 4.9), siendo
comprensión, en la parte del tronco se podrían éste un carácter propio del grupo. Cada una de
distinguir dos zonas: una “torácica” que porta ellas tiene una zona basal (protópodo) y dos
apéndices y una región “abdominal” en la que ramas. Dicha zona basal está formada por tres
los segmentos no tienen apéndices, es decir, partes; precoxa (que es vestigial) coxa y base. La
son ápodos. rama que da hacia el interior del cuerpo se de-
nomina endopodio, y la que da al exterior exo-
La primera región o cefalosoma está forma- podio, ambas están segmentadas. El margen
166
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
externo e interno de la coxa, de la base y de los el sexto par de patas modificado para ese fin.
segmentos del exópodo y endópodo (incluido En las hembras de calanoides ambos opérculos
el margen terminal del último segmento) está se hayan unidos en uno sólo. Estos poros en las
armado de espinas y/o sedas. El número y si- hembras comunican con un receptáculo ge-
tuación de dicha armadura se expresa habitual- nital interno. En los machos de calanoides, en
mente por fórmulas. Esta armadura constituye los que se ha perdido el sexto par de patas, y
un rasgo taxonómico importante en la deter- en muchos géneros de harpacticoides se en-
minación de estos organismos. El quinto par cuentra un único conducto deferente que des-
de patas de los copépodos aparece modificado emboca a un lado u otro del segmento genital.
respecto a los otros cuatro. Es sumamente pe- En machos de ciclopoides, hay dos conductos,
culiar como carácter taxonómico, y difiere entre de aberturas situadas simétricamente y prote-
los dos sexos en las especies encontradas del gidos por el sexto par de patas, las cuales son
muy reducidas. En los ciclopoides, la morfolo-
gía del receptáculo genital de la hembra y del
sexto par de patas en el macho tiene valor taxo-
nómico. Los copépodos segregan sustancias a
través de los orificios genitales que dan lugar a
estructuras externas para portar los espermato-
zoides (espermatóforos) o los huevos fecunda-
dos (sacos ovígeros).
167
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ciadas por el punto donde el animal articula su copépodos suelan estar ausentes en los hume-
cuerpo. Esta articulación es importante en las dales más eutróficos, en los que predominan
especies que nadan, ayudándose del urosoma tamaños menores de zooplancton. La vida de
para realizar movimientos laterales, y en ellas un calanoide es relativamente larga, pudiendo
el prosoma es más voluminoso. En las especies alcanzar el año de vida, siendo más longevos
bentónicas, la anchura de ambas partes es simi- que los ciclopoides y harpacticoides. Son gim-
lar y la movilidad entre las dos es mínima. nopleones, es decir, su cuerpo se articula entre
el somito que porta el quinto par de patas y el
La situación de este punto de inflexión distin- segmento genital.
gue tres grupos de copépodos: los gimnopleo-
nes en los que la articulación se sitúa entre el En general, las especies pertenecientes a la
somito que porta el quinto par de patas y el familia Diaptomidae se diferencian a primera
somito genital (este grupo engloba a los cala- vista del resto de las especies que se han en-
noides); los podopleones en los que la parte contrado de los órdenes Cyclopoida y Harpacti-
posterior del cuerpo comienza en el somito coida en el prosoma, la longitud de las anténu-
que porta el quinto par de patas (engloba a
ciclopoides y algunos harpacticoides). En mu-
chas especies de harpacticoides cuyo cuerpo
está muy adaptado para la vida intersticial no
parece distinguirse bien el urosoma del proso-
ma, son los dolicopleones.
Orden Calanoida.
168
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
las y las sedas de la furca caudal (figura 4.10). La mayoría de las especies son marinas, y cons-
El prosoma (parte anterior al punto de flexión tituyen un grupo de copépodos muy diverso
del cuerpo) es sensiblemente más voluminoso superando la cifra de 2.500 especies. La mayo-
y largo que el urosoma; las anténulas alcanzan ría de los harpacticoides están adaptados a la
o sobrepasan la longitud del prosoma; y las dos vida bentónica e intersticial. En el agua dulce,
ramas de la furca, que son cortas, terminan en además de poder vivir en el medio intersticial
fuertes sedas de longitud parecida. de lagunas y ríos, también se pueden encontrar
en medios húmedos, como en musgos o en la
En las hembras, generalmente, los segmentos hojarasca húmeda de los bosques. En la colum-
que portan el cuarto y quinto par de patas se na de agua, es más fácil que formen parte del
hayan fusionados y este gran segmento puede heleoplancton de sistemas someros, siendo di-
tener expansiones posteriores y laterales. Tam- fícil su aparición en el plancton de cuerpos de
bién el segmento genital de la hembra presen- agua profundos. La vida media de un harpacti-
ta expansiones laterales, a menudo de forma coide es de 1 a 3 meses (Margalef, 1983).
asimétrica. Según la existencia de fusión entre
el segmento genital y los posteriores, podemos
decir que las hembras presentan un urosoma
con 2 a 3 segmentos; en el macho no se fusio-
nan, por lo que encontramos 5 segmentos (in-
cluido el genital y el anal).
169
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Muchas especies se alimentan en el sedimen- últimas. Además de especies que se mueven
to a partir de detritos orgánicos, por lo que sus libremente en el agua continental hay muchas
piezas bucales están diseñadas para poder pin- especies de este orden que viven en el sedi-
zar y manipular el alimento. mento y las aguas subterráneas. En las especies
nadadoras destaca, al igual que en calanoides
Nueve especies de harpacticoides, pertene- planctónicos, su desplazamiento a pequeños
cientes a cuatro familias, han sido los represen- saltos, debido al movimiento sincronizado de
tantes de este grupo en la Red de Seguimiento sus patas nadadoras. Hay muchas especies
y Evaluación de los Humedales de Andalucía. planctónicas que a diferencia de la mayoría de
A diferencia de calanoides y ciclopoides, en la los calanoides no filtran, sino que pueden ma-
mayoría de los harpacticoides el prosoma y el nipular el alimento, dado que sus piezas buca-
urosoma no se distinguen bien (dolicopleones), les tienen más sedas rígidas y menos plumosas.
sino que el cuerpo es alargado y prácticamente
de la misma anchura (figura 4.11). En la Red de Seguimiento y Evaluación de los
Humedales de Andalucía el orden Cyclopoida
Las anténulas no superan los 10 artejos y no ha sido diverso, encontrándose 27 especies
alcanzan la longitud del cefalosoma; las ramas de la familia Cyclopidae a la que pertenecen la
de la furca caudal son, generalmente, cortas. Al mayoría de las especies continentales, tanto
igual que ciclopoides, las dos anténulas del ma- de aguas dulces como saladas. Los ciclópidos
cho, que en este caso son más cortas, aparecen (familia Cyclopidae) son principalmente heleo-
geniculadas. planctónicos y litorales, aunque hay especies
que pueblan el plancton de grandes masas de
El número de segmentos que forman las patas agua. También abarca géneros semejantes a
natatorias y su armadura es un carácter taxo- harpacticoides que viven de forma bentónica,
nómico importante para la determinación de presentando antenas más cortas y cuerpo me-
las especies, al igual que el quinto par de pa- nos diferenciado.
tas tanto del macho como de la hembra. A di-
ferencia de ciclopoides y calanoides el primer Externamente, las especies encontradas que
par de patas natatorias es distinto al segundo, pertenecen a dicha familia se diferencian en al-
tercer y cuarto par de patas y, además, pueden gunos aspectos de las especies de calanoides y
existir diferencias entre las patas natatorias del harpacticoides halladas en los humedales. Son,
macho y de la hembra. El tamaño de quinto par como se ha citado anteriormente para el orden,
de patas es muy reducido, un poco menos que podopleones, es decir, el cuerpo se articula en-
en ciclopoides, y presentan dimorfismo sexual. tre el somito que porta el cuarto par de patas y
el que porta el quinto par (figura 4.12). El proso-
Orden Cyclopoida ma, ovoide, es un poco más ancho y largo que
el urosoma, pero no tan voluminoso como en
Los organismos libres de este grupo viven en calanoides. En las especies de hábitos planctó-
las aguas marinas y en las continentales, cons- nicos el urosoma es estrecho y largo. Las ramas
tituyendo un orden muy diversificado en estas de la furca suelen ser bastante largas, aunque
170
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
existen excepciones. En las especies de hábi- ceptáculo genital y del segmento en sí. En los
tos bentónicos de esta familia ambas partes machos el somito genital no aparece fusionado,
del cuerpo pueden ser muy similares, tal como por lo que el urosoma presenta seis segmentos
ocurre en harpacticoides. Las anténulas, de 6 a (incluido el que porta el quinto par de patas y
21 artejos, no sobrepasan el prosoma, siendo anal). Externamente, la diferencia más marcada
en proporción con el cuerpo menos largas que entre los machos y las hembras es que los pri-
en calanoides pero más largas en general, aun- meros presentan ambas anténulas geniculadas
que hay excepciones, que en harpacticoides. (flexionadas) hacia delante y hacia arriba.
Las ramas y armadura de la furca caudal, consti-
tuyen un carácter taxonómico relevante en este Los cuatro primeros pares de patas y su arma-
grupo de copépodos. dura tienen gran valor diagnóstico, al igual que
la estructura del quinto par de patas que apa-
rece muy reducida y no difiere en el macho y la
hembra. En la última porción del cuerpo, cada
rama de la furca tiene una espina lateral, una
pequeña seda dorsal y cuatro sedas terminales,
siendo en estas últimas más largas las dos situa-
das en medio. Las sedas terminales se denomi-
nan por su posición en interna, medias (inter-
na y externa) y externa, siguiendo la dirección
desde la parte más interior de la rama hacia el
exterior. La longitud de las ramas y armadura
de la furca caudal, constituyen un carácter taxo-
nómico relevante en este grupo de copépodos.
En esta familia, el primer segmento que porta Los machos suelen ser un poco más pequeños
el primer par de patas natatorias se haya fusio- que las hembras y, como se ha descrito ante-
nado al cefalosoma, formando el cefalotórax. riormente, difieren de éstas en algunos caracte-
El segmento genital de las hembras aparece res como las anténulas, el quinto par de patas,
fusionado con el siguiente, siendo un carácter asimetría en la furca, etc. Glándulas proximales
taxonómico interesante la morfología del re- a los conductos deferentes se encargan de crear
171
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
una estructura externa llamada espermatóforo, cinco segmentos ápodos (un segmento genital,
donde se alojan los espermatozoides. Los ma- tres segmentos abdominales y el anal) en los
chos retienen a las hembras y les transfieren el machos, dado que en las hembras puede haber
espermatóforo a alguno de los dos poros copu- fusión en los primeros. En el paso de un estadío
ladores que se abren en el segmento genital de a otro durante el desarrollo el animal muda, he-
éstas. La hembra porta los huevos fecundados cho que no ocurre en el adulto.
en envolturas o sacos externos, siendo este he-
cho un carácter propio del grupo, extendido Los copépodos pueden producir huevos de re-
también en las especies parásitas. sistencia, al igual que en rotíferos y cladóceros,
en los que el desarrollo se ha paralizado (dia-
pausa), quedando en general en el sedimento
un banco de “semillas”. En medios que se secan,
calanoides y harpacticoides producen estos
huevos resistentes, desecables, que son capa-
ces de persistir, hasta que las condiciones de
llenado sean favorables. No sólo los huevos de
resistencia son una adaptación a las condicio-
nes perturbadoras. Muchas especies de ciclo-
poides paralizan su desarrollo, en fase adulta
o de copepodito, entrando en un estado de
Nauplio de ciclopoide. dormancia. Algunas especies son capaces de
sobrevivir en este estado en el sedimento seco,
El desarrollo de los copépodos no es directo, es hasta que se dan las condiciones de llenado del
decir, no nacen con la forma del adulto. Común- humedal. Pues no parece ser que los ciclopoi-
mente al estadío larvario se le denomina nau- des sean capaces de producir dichos huevos
plio. Aunque antes de que el cuerpo aparezca latentes (Alekseev and Starobogatov, 1996).
segmentado los copépodos pasan por fases
de nauplio y también de metanauplio, que se
caracterizan ambas por la ausencia de seg-
mentación. Los nauplios poseen tres pares de
apéndices funcionales; las anténulas, antenas
y mandíbulas. Los metanauplios cuentan con
más apéndices funcionales. Antes de alcanzar
la fase adulta, estos animales pasan por cinco
estadíos de copepodito. El copepodito tiene el
cuerpo segmentado pero aún faltan segmentos
y muchos de sus apéndices no están desarrolla-
dos del todo. El nivel adulto se alcanza cuando
los apéndices alcanzan la segmentación defi-
nitiva y externamente se pueden distinguir los
172
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
FICHAS DESCRIPTIVAS DE ESPECIES
DE ZOOPLANCTON
Contenido de ficha descriptiva
Grupo
(nombre común)
Especie Autor
Distribución en Andalucía
Distribución de la especie en la Red de Seguimiento y Evaluación de los Humedales de Andalu-
cía. En este apartado se atenderá también a su densidad y a los diversos parámetros ambientales
de los humedales en los que la especie ha estado presente, como la salinidad, permanencia del
agua, o nivel trófico.
Mapa de distribución
Se representa en número el total de humedales en los que la especie ha estado presente en
cada provincia de la Red de Seguimiento. El color indica qué porcentaje supone ese número de
humedales respecto al número total considerado en cada una de ellas.
El total de humedales objeto de estudio en cada provincia ha sido:
Provincia Humedales
Almería 10
Cádiz 28
Córdoba 10
Granada 4
Huelva 27
Jaén 4
Málaga 10
Sevilla 14
174
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
El gradiente de color es el siguiente:
0-25%
>25-50%
>50-75% 5
>75-100%
Salinidad
La barra de color magenta indica el rango de salinidad, en gramos por litro, en los que se ha
distribuido la especie en la Red de Seguimiento.
En verde se sitúa la clasificación de salinidad para los humedales continentales propuesta por
Hammer (1986).
Cuando la especie se encuentre en los dos tipos de agua se indicará el gradiente de salinidad en
verde y se utilizará el azul si se ha dado en aguas de transición en las que existe mezcla de agua
superficial con marina, dado que en ellas las comunidades difieren en su composición sumán-
dose especies estuarinas y marinas
175
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Índice de fichas descriptivas de zooplancton
Rotíferos
Crustáceos branquiópodos
Artemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Daphnia (Daphnia) pulicaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Daphnia (Ctenodaphnia) hispanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Daphnia (Ctenodaphnia) magna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Simocephalus vetulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Ceriodaphnia quadrangula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
177
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
Ceriodaphnia reticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Ceriodaphnia rigaudi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Moina brachiata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Moina macrocopus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Moina micrura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Macrothrix laticornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Bosmina longirostris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Pleuroxus aduncus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Pleuroxus letourneuxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Dunhevedia crassa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Alona azorica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Alona iberica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Alona quadrangularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Alona rectangula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Leydigia acanthocercoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Oxyurella tenuicaudis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Tretocephala ambigua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
Diaphanosoma mongolianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Pleopis polyphemoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Crustáceos copépodos
178
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
179
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
4
Distribución en Andalucía.
En los humedales de la Red de
Seguimiento, la distribución de 1
Platyias quadricornis ha sido re-
ducida al igual que su densidad, Salinidad
la cual no ha superado apenas
cuatro individuos por litro. Su 0,04 1,76
presencia ha tenido lugar en
cuatro humedales someros y
180
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Es una de las especies más pequeñas presenta dos espinas medias cortas,
del género. Es un rotífero loricado, estando las espinas laterales e inter-
que cuando lo observamos en posi- medias ausentes. En la parte ventral,
ción ventral o dorsal, la lóriga es más la abertura de la lóriga para la salida
ancha un poco por debajo de la línea del pie es en forma de U invertida y
media del cuerpo y más estrecha en termina con dos protuberancias en
su extremo anterior y posterior. En su punta, que pueden ser más o menos
envuelta hay placas poligonales. Se convergentes. La hembra porta los
diferencia muy bien de otras espe- huevos pegados cerca de la abertura
cies del género en vista dorsal, por- para la salida del pie, al igual que to-
que el margen anterior de la lóriga das las especies en este género.
Distribución geográfica trado en veintiún humedales re- 200 y 300 en la laguna de la Jara
y ecología. partidos por todas las provincias. (Huelva) y en Brazo del Este (Se-
Se trata de una especie cosmo- Las características ambientales villa), cercano a 1.000 en la lagu-
polita y planctónica que puede de los cuerpos de agua en los na de Arjona (Sevilla), e incluso
encontrarse en aguas someras que se ha encontrado son diver- superior en la laguna Cañada de
y profundas, como humedales, sas respecto a la profundidad y los Pájaros (Sevilla), en la que se
lagunas y embalses, pudiendo persistencia del agua. Brachio- contabilizaron 1.189 individuos
encontrarse también en zonas nus angularis se ha desarrollado por litro.
remansadas de ríos. Tolera am- tanto en humedales someros y
plios rangos de temperatura (eu- temporales como la laguna del
Mapa de distribución
riterma) y salinidad (eurihalina). Pinillo (Huelva), hasta más pro-
Brachionus angularis es un buen fundos y permanentes como la
indicador de eutrofia. Cabe citar laguna de Zóñar (Córdoba). Res- 1 1
su abundancia en el embalse hi- pecto a la salinidad del agua, su
7 5
pertrófico de Foix (Marcé et al., presencia se ha dado en aguas
1 1
2005) y en humedales litorales dulces y algo más mineralizadas, 2
tan eutróficos como la Albufe- desde subsalinas a hiposalinas. 3
ra de Valencia (Oltra y Miracle, Su densidad ha sido especial-
1984). mente abundante en humedales Salinidad
que presentaban un nivel trófico
Distribución en Andalucía. elevado, evidenciando su carác- 0,08 4,92
En la geografía andaluza, Bra- ter indicador. Así el número de
chionus angularis se ha encon- individuos por litro ha sido entre
181
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Distribución en Andalucía.
En los humedales de la Red de
Mapa de distribución
Seguimiento, la especie Brachio-
nus bidentata ha sido registrada
sólo puntualmente; en el hume-
dal litoral, cercano a la desem-
bocadura del río Guadalhorce,
laguna de los Prados (Málaga) y 1
en un humedal interior, laguna 1
de las Canteras (Cádiz). Se detec-
tó en campañas distintas (verano
en el primer humedal e invierno
en el segundo). Ambos son hu-
medales someros de aguas mo-
deradamente mineralizadas, con
182
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
1
Distribución en Andalucía.
En nuestra región la presencia de
esta especie a lo largo de todo el
estudio ha sido puntual, apare-
ciendo en verano de 2006 en la
laguna Grande situada en Baeza Salinidad
(Jaén), con una densidad eleva-
da de 433 ind/l. En dicha laguna, 0,83
de carácter subsalino (0,5-3 g/l)
en el momento de su presencia,
183
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Distribución geográfica las lagunas del complejo de Pa- en la zona más interior del Estero
y ecología. los y las Madres, formadas por de Domingo Rubio, laguna de la
Cosmopolita, y muy citada en la la obturación dunar en la costa, Jara y laguna de la Mujer, situa-
Península Ibérica, es una especie permanentes y con cierto grado dos en la provincia de Huelva. En
planctónica que habita en cuer- de mineralización de sus aguas. los dos primeros humedales ha
pos de agua profundos, someros A este tipo formaciones pertene- sido tolerante incluso a bajos ni-
y puede encontrarse también en ce también la laguna de El Portil veles de oxígeno, fruto de cierta
ríos. Dicha especie tolera cierta en dicha provincia. Su distribu- contaminación orgánica.
salinidad y es propia de aguas ción además se ha extendido a
eutróficas. Ha adquirido gran numerosos humedales y lagunas
Mapa de distribución
importancia en la acuicultura de interiores en ésta y en el resto
agua dulce y en bioensayos de de las provincias. La especie ha
toxicidad, comercializándose los mostrado tolerancia a cierto gra-
huevos latentes. do de salinidad, distribuyéndose
10 5
en un gradiente desde aguas
1 1
Distribución en Andalucía. dulces (0-0,5 g/l) a hiposalinas
Brachionus calyciflorus se ha dis- (3-20 g/l), estando ausente en 2
tribuido en las provincias de Al- las muy mineralizadas. Los efec-
mería, Cádiz, Granada, Huelva y tivos numéricos más elevados Salinidad
Sevilla, en un total de diecinueve han coincidido con un nivel tró-
humedales. En Huelva ha esta- fico alto, tal como se ha puesto 0,07 8,94
do presente en siete humedales de manifiesto en la laguna del
litorales, apareciendo en todas Perezoso en Grazalema (Cádiz) o
184
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
2
Distribución en Andalucía.
La distribución de Brachionus fal-
catus ha sido puntual, formando
parte del plancton de dos lagu-
nas del litoral onubense en vera- Salinidad
no de 2005; laguna de El Portil y
laguna de las Madres. El hidrope- 0,5 1
riodo en las dos es permanente y
la salinidad un poco más elevada
185
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
186
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
187
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Como rasgos morfológicos del gé- anterior de esta línea hay una placa
nero, Keratella cochlearis posee una central, y a partir de ella la linea lon-
lóriga formada por dos placas fusio- gitudinal central imaginaria coinci-
nadas, apareciendo la dorsal dividi- de, en toda su extensión, con la línea
da en placas poligonales y en cuyo de separación de las placas. Muchos
margen anterior hay seis espinas. morfotipos han sido descritos a par-
Keratella cochlearis se distingue por tir de variaciones en el tamaño de la
la disposición de las pequeñas placas lóriga, la extensión de las placas po-
de la cara dorsal. Si trazásemos una ligonales y, cuando está presente, la
línea longitudinal que pase por el longitud de la espina caudal.
medio de la cara dorsal, en la porción
188
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
189
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Al igual que todas las especies del las tres placas hexagonales, situadas
género, la lóriga está formada por longitudinalmente en zona media de
dos placas fusionadas entre sí y ce- la cara dorsal, aparece una placa pe-
rrada en la parte posterior del cuer- queña en la porción final del cuerpo.
po. La lóriga es bastante rectangular
y en el margen posterior el tegumen-
to da lugar a dos espinas caudales
laterales. Un carácter propio de esta
especie, e importante para diferen-
ciarla de otras, consiste en que tras
190
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Este rotífero de pequeño tamaño tie- caudal de la lóriga, tiene dos dedos
ne una lóriga muy engrosada y com- cónicos y puntiagudos en su termi-
primida lateralmente. La parte dorsal nación.
presenta una quilla curvada en toda
su longitud, en la que aparecen plie-
gues transversales en la mitad poste-
rior. El margen anterior de la lóriga,
por donde se encuentra la abertura
de la cabeza, está finamente denticu-
lado. El pie, que sale por una abertura
191
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Distribución geográfica das las provincias excepto en la claras y sin eutrofia. La especie
y ecología. de Jaén. Su densidad no ha sido ha tolerado cierta salinidad.
Cosmopolita, es una especie en general elevada, formando
ampliamente distribuida en la parte principalmente del heleo-
Península Ibérica. El género Le- plancton de humedales someros
padella está constituido princi- tanto en ausencia de hidrófitos
palmente por especies que se como en presencia de éstos.
encuentran en el litoral o pue- También se ha encontrado en el
den aparecer en el heleoplanc- plancton de lagunas, tales como
ton de humedales someros, la laguna Amarga (Córdoba), la
Mapa de distribución
dado que se suelen vivir asocia- laguna de Agia (Granada) o la
das al sustrato (perifíticas), entre laguna de las Madres (Huelva).
las partículas del fondo o en la Se han cuantificado las densida- 2
vegetación. Su presencia a ve- des más elevadas en el humedal
8 1
ces es ocasional en el plancton, Cabezos del Terrón (194 ind/l)
1 1
como es el caso de esta especie. en la provincia de Huelva y en el 2
Lepadella patella también se en- humedal cordobés Nava Alta de 5
cuentra en ríos. Cabra (100 ind/l). Ambos hume-
dales poco profundos en mayo Salinidad
Distribución en Andalucía. de 2007, cuando se encontró la
Su presencia ha tenido lugar en especie, estaban cubiertos en 0,04 9,21
veinte humedales de la Red de todo el lecho por una gran canti-
Seguimiento, repartidos por to- dad de hidrófitos, sus aguas eran
192
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
193
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Distribución geográfica ra y verano. Sus poblaciones han ton estuvo formado casi exclusi-
y ecología. sido muy escasas en la mayoría vamente por especies de hábitos
Es muy común en nuestro país de los casos, en algunas ocasio- bentónicos dado que la masa de
y se trata de una especie cos- nes debido a que formaba parte filamentos propiciaba su esta-
mopolita. Esta especie vive del litoral y se ha detectado en el blecimiento. La producción del
en contacto con el sustrato. plancton de manera puntual. En zooplancton fue elevada por la
Es frecuente encontrarla en el otros casos sus efectivos pobla- abundancia de alimento, tanto
heleoplancton de humedales cionales han sido bajos, como ha por fitoplancton como por detri-
someros, y en aguas de mayor ocurrido en el resto de humeda- tos orgánicos.
profundidad habita en la zona les someros, en los que ha habi-
Mapa de distribución
litoral, pudiendo aparecer en el do o no presencia de vegetación
plancton de modo puntual. Se en el lecho del humedal. Su
ha citado también en arroyos y densidad, en cambio, se dispara
1
ríos, en los que suele encontrar- en la laguna de los Prados (Des-
se entre la vegetación. Es tole- embocadura de Guadalhorce, en
8 1
rante a la eutrofia. Málaga), con 585 individuos por 2
litro. El humedal, en verano de 3
Distribución en Andalucía. 2005, presentaba un alto grado
En quince humedales situados de confinamiento de sus aguas, Salinidad
en las provincias de Cádiz, Huel- con elevado nivel de nutrientes,
va, Jaén, Málaga y Sevilla se ha fitoplancton, y en el lecho se 0,05 3,77
encontrado la especie Lecane bu- desarrolló gran abundancia de
lla en las estaciones de primave- algas filamentosas. El zooplanc-
194
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Lecane (Monostyla) closterocerca
Schmarda, 1859
Filo Clase Orden Familia Género
Rotifera Rotatoria Ploimida Lecanidae Lecane
195
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
196
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
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ROTÍFEROS
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atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
199
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía.
Su distribución en la Red de Se-
guimiento ha estado reducida a
dos humedales litorales; laguna
1 1
de las Madres, en Huelva, y en
el humedal Brazo del Este, en un
punto localizado en la provincia
de Sevilla. La laguna de las Ma-
dres es un sistema algo más dul- Salinidad
ce y con mayor profundidad que
el humedal Brazo del Este, sien- 0,4 1,7
do los dos de aguas permanen-
tes. En ambos la productividad
200
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
ROTÍFEROS
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ROTÍFEROS
205
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Artemia Leach, 1819
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anostraca Artemiidae Artemia
206
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Daphnia (Daphnia) pulicaria Forbes, 1893
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Daphnia
207
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS Daphnia (Ctenodaphnia) hispanica
Glagolev y Alonso, 1990
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Daphnia
208
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Daphnia
209
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Simocephalus vetulus Müller, 1776
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Simocephalus
210
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Ceriodaphnia quadrangula Müller, 1785
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Ceriodaphnia
211
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Ceriodaphnia reticulata Jurine, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Ceriodaphnia
Distribución geográfica humedales situados en todas las lófita e hidrófitos en sus aguas,
y ecología. provincias andaluzas excepto en siendo bastante transparentes.
De distribución holártica, neo- Córdoba y Málaga. Su densidad No ha mostrado un patrón de-
tropical y etiópica, es frecuente ha sido baja, superando la quin- terminado de distribución en
en la Península Ibérica e Islas cena de individuos por litro sólo cuanto al nivel trófico.
Baleares. Es una especie euriha- en cinco humedales. Su presen-
lina que suele vivir entre la ve- cia ha tenido lugar tanto en la-
getación, por lo que se suele gunas con mayor permanencia
encontrar en el heleoplancton de agua (laguna de Agia, en Gra-
de humedales o en el litoral de nada; laguna del Taraje, en Sevi-
Mapa de distribución
cuerpos de agua de mayor volu- lla; Albufera de Adra, en Almería)
men, pudiendo habitar también como en humedales temporales
en el plancton. En el contexto de y someros (laguna del Tejón o
1
las lagunas y humedales del ám- laguna Juncosa, en Cádiz). Cabe
2 2
bito íbero-balear (Alonso, 1996) citar que en la laguna de Agia
1 1
parece ser más abundante en (Granada), laguna permanente
aguas persistentes y transparen- situada en las Turberas de Padul, 6
tes por la abundancia de vegeta- la especie ha estado presente
ción. durante todo el estudio (2004- Salinidad
2007) formando parte habitual
Distribución en Andalucía. del plancton. Un factor común 0,05 7,7
Se ha distribuido de forma dis- en todos los humedales ha sido
persa, contabilizándose en trece la abundancia de vegetación he-
212
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Ceriodaphnia rigaudi Richard, 1894
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Daphniidae Ceriodaphnia
213
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Moina brachiata Jurine, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Moinidae Moina
214
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Moina macrocopus Straus, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Moinidae Moina
Distribución geográfica
y ecología.
La población ibérica de esta es-
pecie corresponde a la subespe-
cie Moina macrocopus macroco-
pus (Goulden 1968; en Alonso,
1996). En la Península Ibérica,
Alonso (1996) la cita en la Albu-
fera de Valencia, en los marjales
donde se cultiva arroz.
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía.
En los humedales la Red de Se-
guimiento la especie sólo ha
aparecido en verano en el hume- 1
dal Brazo del Este, en Sevilla. Su
aparición también se relaciona
con los cultivos de arroz que co-
lindan al humedal, dado que es- Salinidad
tos cultivos drenaban al hume-
dal en el momento del muestreo. 1,6
215
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Moina micrura Kurz, 1875
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Moinidae Moina
La talla media de la hembra parte- terminal y otra de las sedas del pe-
nogenética es de aproximadamente núltimo segmento tienen apariencia
un milímetro. El yelmo cefálico está similar, son rígidas y en sus márgenes
deprimido en el margen dorsal des- laterales tienen sétulas. En el postab-
pués del ojo y antes del comienzo del domen (imagen inferior), el margen
caparazón. El caparazón es globoso, dorsal se va curvando en la región
convexo por el margen dorsal y ven- anal, de modo que la porción cónica
tral, y se encuentra reticulado. Una que viene después forma un ángulo
característica propia de la especie se aproximado de 45º con el margen
da en las sedas del primer toracópo- dorsal preanal del postabdomen.
do. Una de las sedas del segmento
216
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Macrothrix laticornis Jurine, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Macrotrichidae Macrothrix
Distribución en Andalucía.
Su aparición ha sido muy pun-
tual en la Red de Seguimiento
1
de los Humedales de Andalucía,
constatándose en dos hume- 1
dales temporales. En la laguna
Dulce (Córdoba), la especie mos-
tró una densidad muy baja en Salinidad
invierno de 2004, mientras que
en la laguna de Viso (Málaga) su- 0,4 0,6
peró la treintena de individuos
por litro en primavera de 2006.
217
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Bosmina longirostris O.F. Müller, 1776
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Bosminidae Bosmina
218
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Pleuroxus aduncus Jurine, 1820
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Pleuroxus
219
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Pleuroxus letourneuxi Richard, 1888
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Pleuroxus
220
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Dunhevedia crassa King, 1853
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Dunhevedia
Distribución geográfica dócero ha sido baja. Respecto a tanto a sulfatos como a cloruros.
y ecología. la permanencia del agua el 67% En cuanto a la temperatura, sólo
De amplia distribución mundial, de ellos son de carácter tempo- ha aparecido en invierno en dos
es propia de latitudes templa- ral, mientras que el resto son humedales, estando presente en
das. Suele formar parte del he- permanentes. Cabe destacar que el resto de humedales en prima-
leoplancton de humedales ha- en el 100% de los humedales la vera y en verano.
llándose cercana al sedimento vegetación en el agua ha sido
o entre la vegetación, aunque la nota predominante, incluso
también se puede encontrar en en los más profundos como la
el plancton. En el ámbito íbero- Laguna de El Portil (Huelva), o
Mapa de distribución
balear (Alonso, 1996) esta espe- la Albufera de Adra (Almería). La
cie se distribuye por las regiones mitad de los humedales en los
más secas y se comporta como que se ha detectado la especie 1 2
eurihalina y termófila. son de carácter estepario sali-
5 2
no y dos son humedales salinos
1
Distribución en Andalucía. (laguna Chica y laguna Salada, 2
Encontrada en todas las pro- en Cádiz), siendo en todo caso 11
vincias andaluzas, excepto en endorreicos. En ellos la especie
Granada, ha mostrado una distri- ha tolerado salinidades algo más Salinidad
bución amplia, contabilizándose elevadas, y también en la Albu-
en veinticuatro humedales de la fera Nueva de Adra, debido a su 0,04 12,8
Red de Seguimiento, aunque la proximidad al mar. Las salinida-
densidad de este pequeño cla- des más elevadas se han debido
221
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Alona azorica Frenzel y Alonso, 1988
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Alona
222
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Alona iberica Alonso y Pretus, 1989
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Alona
223
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Alona quadrangularis O.F. Müller, 1776
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Alona
224
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Alona rectangula G.O. Sars, 1862
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Alona
225
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Leydigia acanthocercoides Fischer, 1854
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Leydigia
Distribución geográfica
y ecología.
Cosmopolita, esta especie heleo-
planctónica está extendida en el
país, siendo más frecuente en las
llanuras y estepas de la zona más
meridional de la Península Ibéri-
ca (Alonso, 1996).
Distribución en Andalucía.
Mapa de distribución
Leydigia acanthocercoides se ha
encontrado de forma muy pun-
tual en la laguna del Perezoso
(Cádiz), laguna del Comisario
1
(Cádiz), laguna de Viso (Málaga)
y laguna del Porrón (Huelva). Su 1
densidad ha sido muy reducida, 2
pudiendo hacerse alusión sólo a
su presencia en estos cuatro hu- Salinidad
medales de carácter temporal y
somero. 0,3 2,1
226
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Oxyurella tenuicaudis G.O. Sars, 1862
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Oxyurella
1
Distribución en Andalucía.
1
En la Red de Seguimiento de los
Humedales de Andalucía sólo se
puede citar la presencia de esta 4
especie, puesto que su densidad,
en los seis humedales en los que Salinidad
se ha constatado, no ha supera-
do a dos individuos por litro. Su 0,27 4,2
aparición ha ocurrido en hume-
dales interiores de las provincias
227
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Tretocephala ambigua Lilljeborg, 1900
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Anomopoda Eurycercidae Tretocephala
Distribución en Andalucía.
1
La especie ha estado presente
formando parte del heleoplanc- 1
ton en: Laguna de la Galiana
(Sevilla), Laguna Juncosa (Cádiz), 2
Lagunetas de Alcalá (Cádiz) y
Charca Pasilla (Jaén). Dichos hu- Salinidad
medales temporales mostraban
abundante cobertura vegetal, 0,3 0,8
tanto por vegetación emergente
como por hidrófitos. Si bien la
228
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Diaphanosoma mongolianum Uéno, 1938
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Ctenopoda Sididae Diaphanosoma
229
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
BRANQUIÓPODOS
Pleopis polyphemoides Leuckart, 1859
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Branchiopoda Onychopoda Podonidae Pleopis
Distribución geográfica
y ecología.
Pleopis polyphemoides es una
especie planctónica marina que
se distribuye ampliamente a ni-
vel mundial en latitudes cálidas
y templadas. Es frecuente en la
costa y en sistemas estuarinos.
Distribución en Andalucía.
Mapa de distribución
En Andalucía, su distribución se
ha dado en zonas de marisma
mareal atlántica del litoral an-
daluz, concretamente en las Ma-
3
rismas de Isla Cristina, Marismas
del Odiel y Estero de Domingo
Rubio en la provincia de Huelva 1
y en las marismas del río San Pe-
dro en la provincia de Cádiz. Salinidad
35 40
230
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS Lovenula (Neolovenula) alluaudi
Guerne y Richard, 1890
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Calanoida Diaptomidae Lovenula
231
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS Hemidiaptomus roubaui subsp. lauterborni
Kiefer, 1930
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Calanoida Diaptomidae Hemidiaptomus
Esta subespecie mide unos 6 mm. pata quinta más pequeña presenta
La anténula del macho se encuen- en la base una espina externa fuerte
tra flexionada, quedando cuatro y la longitud del endopodito alcanza
artejos tras la geniculación. Tanto al último segmento del exopodito. El
el segmento genital de la hembra, endopodito de la quinta pata larga
como los abdominales del macho es pequeño, cilíndrico y su termina-
presentan asimetría en sus bordes ción redondeada es pilosa. La dispo-
laterales. El segmento genital de la sición de pequeñas sedas, y de las
hembra además tiene dos espinas espinas en los exopoditos del quinto
laterales desarrolladas. El quinto par par de patas del macho (imagen in-
de patas de la hembra, simétrico, tie- ferior), terminan por conformar una
ne el endopodito terminado en dos morfología propia.
espinas subiguales. En el macho, la
232
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Arctodiaptomus salinus Daday, 1885
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Calanoida Diaptomidae Arctodiaptomus
233
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Euterpina acutifrons Brian, 1921
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Harpacticoida Tachidiidae Euterpina
Mapa de distribución
Distribución en Andalucía.
En Andalucía su distribución ha
estado generalizada a las aguas
de transición del tipo marisma
5
mareal que forman parte de la
Red de Seguimiento. Situados en
1
el litoral atlántico, en las provin- 3
cias de Huelva y Cádiz, en algu-
nas ocasiones la salinidad ha sido Salinidad
menor que la de agua de mar
debido a la dilución por agua 20,7 40
234
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Harpacticus littoralis Sars, 1910
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Harpacticoida Harpacticidae Harpacticus
La talla de esta especie es pequeña, riormente, hasta el cuarto par las ra-
no superando el milímetro. Presenta mas son triarticuladas. Existe dimor-
un rostro redondeado muy visible. fismo sexual en el segundo, tercer y
Existe una cierta distinción entre la quinto par de patas. En el quinto par
parte anterior del cuerpo y la poste- de patas (de gran valor diagnósti-
rior (urosoma), siendo esta última un co), en la hembra está formado por
poco más estrecha. Las ramas de la un basoendopodito que porta cua-
furca son muy cortas llegando a ser tro sedas y el exopodito, alargado y
más anchas que largas. La anténula ovalado, está armado de cinco sedas
de la hembra presenta nueve artejos. (imagen inferior).
El primer par de patas es prensil y las
dos ramas son biarticuladas. Poste-
235
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Cletocamptus retrogressus Schmankevitch, 1875
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Harpacticoida Cletodidae Cletocamptus
236
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Cyclops vicinus Uljanin, 1875
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Cyclops
237
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Acanthocyclops robustus Sars, 1863
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Acanthocyclops
238
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
CRUSTÁCEOS
COPÉPODOS
Tropocyclops prasinus Fischer, 1860
Filo Clase Orden Familia Género
Arthropoda Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Tropocyclops
239
atlas de organismos planctónicos en los humedales de andalucía
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PERIODO 2002/2007
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