VERNALIZACIÓN

Algunas plantas requieren de un período frío a determinada edad,

seguido de un fotoperíodo correcto, para poder florecer. Sin embargo, el
período frío no es suficiente para producir la floración en estas plantas,
sino más bien constituye un complemento que las prepara para que
reciban posteriormente el estímulo fotoperíodo. Entre las plantas que
requieren del estímulo frío para florecer, o sea, de la vernalización, se
hallan muchas plantas [bienales], algunas que presentan hábitos de
crecimiento del [follaje] en roseta y otras que requieren de este estímulo
en estado de [semilla].

Mecanismos de la vernalización
La vernalización induce una seria de reacciones bioquímicas que
conducen a la floración.Las reacciones bioquímicas que ocurren en este
proceso están intimamente relacionadas con el fotoperíodo y la
producción de giberelina. El frío acelera la transformación de una
determinada sustancia(A), que puede encontrarse en el [embrión] o en
la planta en estado vegetativo, en otra sustancia (B) que se acumula en
la planta, incluso en condiciones normales y de luz contínua. Sin
embargo, la influencia de las bajas temperaturas induce el incremento
deVERNALIZACION
la sustancia B que, una vez que ha alcanzado un determinado valor, 10
se transformará en diferentes sustancias de acuerdo con el
[fotoperíodo]. Si la planta es sometida a la influencia de días cortos, la
sustancia B se transformará en C,en mayor proporción; si se mantienen
las condiciones de frío, la sustancia B se transformará en una sustancia
formadora de hojas (D), que no está influida por las condiciones de luz y
que tiene lugar en un mayor grado cuando las demás reacciones de B a
C están inhibidas.
Las plantas que creen en roseta, generalmente requieren de la
vernalización, permanecen en estado [vegetativo] durante los días
cortos, cuando la proporción de la sustancia C no es suficiente para
desencadenar la floración. Bajo las condiciones de días largos se
producirá la proporción adecuada de C para que en estas plantas se
induzca la floración. Algunos investigadores llaman [vernalina] a la
sustancia B que intervine en la cadena de reacciones que conducen a la
floración mediante el tratamiento frío, y plantean que esta sustancia
puede estar presente incluso en las plantas que no requieren de la
vernalización, de forma que este perdure aún en condiciones no
inductoras, una vez que la planta haya recibido el tratamiento
vernalizador requerido.
Órganos que perciben el estímulo vernalizador
Los órganos que perciben el estímulo vernalizador, varían con la especie
vegetal. En algunas plantas el órgano que percibe el estímulo es la yema
apical del follaje en estado de roseta (por ejemplo, la col, la lechuga y el
beleño), en otras es la reserva, como son los bulbos y los tubérculos (por
ejemplo, la cebolla que recibe el estímulo en las hojas modificadas del
bulbo, y la papa, que lo recibe en las yemas del tubérculo).
La trasmisión del estímulo vernalizador ha sido probada mediante
experimentos de injertos entre diferentes plantas. Por ejemplo,si una
hoja o tallo de beleño vernalizado se injerta a otra planta sin vernalizar
se obtiene la floración en esta última. El beleño puede florecer también
cuando es injertado a una planta fotoperiódica de tabaco que haya
estado sometidao no a ciclos fotoinductores. La planta de tabaco no
requiere frío para florecer; sin embargo, la vernalina está presente en
ella. Hay evidencias de que la vernalina pude ser sintetizada en las hojas
o durante el desarrollo del embrión y que su estructura química está
relacionada con la intervención de los glúcidos en este proceso
Es un hecho comprobado que no todas las plantas florecen cuando se
las somete al fotoperíodo adecuado. En muchas especies vegetales, la
temperatura influye de manera decisiva sobre la iniciación y desarrollo
VERNALIZACION 10
de los órganos reproductores.
La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un período de
frío para poder florecer, quedó demostrada cuando se comprobó que en
la mayoría de las plantas bienales un tratamiento frío artificial seguido
por condiciones de fotoperíodo y temperaturas adecuadas permitía la
floración de la planta durante la primera temporada de su crecimiento.
De esta manera, se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo
período de tiempo requerido para la floración de plantas anuales.
La vernalización, término empleado para describir este fenómeno, ha
sido definida como la adquisición de la capacidad de florecer, o su
aceleración, mediante la utilización de un tratamiento frío. En sentido
estricto, la vernalización es la promoción específica de la iniciación de la
floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla
hidratada o de planta joven. La vernalización es sólo un proceso
inductivo que determina una aptitud para la floración, pero,
normalmente, ésta sólo se manifiesta bajo las condiciones de
fotoperíodo y temperaturas adecuadas.
Son muchas las plantas que precisan verbalización para poder florecer.
Entre ellas, se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoño,
vegetan durante el invierno y espigan al año siguiente), la mayoría de
las plantas bienales y un elevado número de plantas perennes.
El período frío invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo
sufren no espigan, o su floración es escasa y, por tanto, la producción
final se reduce considerablemente.
Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante
años cuando se las protege del frío invernal. Las especies perennes que
precisan vernalización deben pasar por un período frío cada invierno
para poder florecer todos los años.

La duración del período de vernalización es muy variable ya que

depende básicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele
medir en “días de frío” a los cuales tiene que estar sometida una planta
para que pueda florecer.
Por otra parte, la necesidad de vernalización puede ser absoluta, como
en muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella, o relativa,
como en muchas de las plantas anuales de hábito invernal, trigo
(Triticum aestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que
responden cuantitativamente a la vernalización .En estas últimas
VERNALIZACION 10
plantas, la respuesta de floración es tanto más positiva cuanto mayor es
el tiempo de vernalización. Así, la vernalización completa requiere unos
50 días de frío con temperaturas comprendidas entre –2 y 12º C (los
óptimos de temperatura se sitúan entre 2 y 5 ºC).
La duración de la exposición a bajas temperaturas afecta a la
estabilidad del efecto vernalizante. En el caso del centeno (Secale
cereale), cuanto más tiempo están expuestas las plantas al efecto
vernalizante, mayor número de plantas permanece vernalizada aún
cuando al estímulo vernalizante le siga un tratamiento desvernalizante.
En la experiencia de la gráfica, semillas de centeno que habían sido
embebidas en agua se expusieron a temperaturas de 5º C durante
diferentes longitudes de tiempo (semanas), y a continuación, se
expusieron a un efecto desvernalizante de 3 días a 35º C. (Figura
modificada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, “Plant Phisiology”. 2nd ed.,
Sinauer Associates, Inc., Publishers).
En general, la respuesta de floración ante la vernalización depende de
la temperatura usada y de la duración del período de vernalización. La
combinación de temperaturas y tiempos de exposición que resulta más
eficaz para conseguir una respuesta máxima debe determinarse para
cada especie vegetal.
 Se suele considerar al ápice del tallo como la parte de la planta que
responde inicialmente al tratamiento frío. Al parecer, el ápice caulinar es
el punto de percepción de la vernalización, y el estímulo es transportado
a las otras partes de la planta
La transmisión del factor inductor de la floración inducida por frío se
transmite a través de los injertos. En (a) se muestra como una planta de
beleño sin tratamiento vernalizante es incapaz de florecer. Si se le
implanta un injerto de otra planta similar sin estimular por frío, tampoco
florece la receptora (b). Sin embargo, si en la planta receptora (c) se
implanta un injerto de una planta de beleño vernalizada (en oscuro) se
produce la floración en ambas plantas, lo que indica que el efecto
vernalizante se transmite a través de los injertos
Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jóvenes
aisladas de hojas, tallos y raíces pueden ser vernalizados. Si se les
somete a un tratamiento frío, las plantas regeneradas a partir de ellos
florecen normalmente.
Por esto se ha llegado a la conclusión de que para la percepción de la
vernalización es necesaria la presencia de células en división, sin
importar cuál sea su localización en la planta.
VERNALIZACION
En principio, cualquier tejido de la planta en fase de división celular es 10
un punto de percepción potencial de la vernalización. Una vez que el
tejido ha recibido el estímulo vernalizador la inducción es ya
permanente. Es decir, la células originadas a partir de células
vernalizadas mantienen siempre la vernalización. También los
embriones de las semillas pueden ser vernalizados.
El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido por un
tratamiento inmediato posterior a altas temperaturas (próximas a 30º
C). Este efecto se conoce como desvernalización y es tanto más intenso
cuanto más corto haya sido el tratamiento frío.

Control hormonal de la vernalización.

Desde hace varios años, se ha especulado mucho sobre la existencia de
una sustancia con actividad específica en la vernalización, la hipotética
“vernalina”. Dicho compuesto provocaría la floración en plantas
vernalizadas. Hoy en día, aún no se ha demostrado la existencia
fisiológica de la “vernalina”. Hasta el momento no se ha encontrado un
esquema molecular de los posibles cambios desencadenados por la
vernalización es un verdadero proceso metabólico más que un simple
mecanismo físico por el frío.
 Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de
vernalización de las distintas especies vegetales. Así, el ácido giberélico
(GA3) induce tanto la formación de tallos como la floración en plantas
que precisan vernalización, como la remolacha (Beta vulgaris).
En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas
plantas bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la
floración o ambos procesos, sin necesidad de que la planta tenga que
pasar por un período de frío
Inducción de la floración en plantas de zanahoria (Daucus carota) por
tratamiento con frío o por la adición de giberelinas: (a) planta sin
tratamiento frío y sin adición de giberelinas (control); (b) planta sin
tratamiento frío pero con adición de giberelinas; (c) planta con
tratamiento frío y sin adición de giberelinas

Diferencia entre «vernalización» y «requerimiento de

frío
Es importante mencionar la diferencia entre el concepto de vernalización
de las especies herbáceas y los requerimientos de frío de las especies
frutales caducifolias, ya que ambos procesos ocurren dentro del mismo
rango de temperaturas.
VERNALIZACION
La vernalización es el requerimiento de frío necesario para la inducción
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de la etapa reproductiva, pudiendo ser de tipo cualitativo o cuantitativo.
En cambio, el requerimiento de fríode las plantas frutales caducifolias es
necesario para romper la dormición, tanto de las yemas vegetativas
como florales, siendo siempre un proceso cuantitativo. La exposición al
frío es el factor determinante en la ruptura de la dormancia de las
especies frutales de hojas caducas, tales como las especies frutales de
pepita (manzano, peral), las especies frutales de hueso (duraznero o
melocotonero, ciruelo japonés, cerezo dulce, olivo, etc), las especies
productoras de frutos secos
(almendro, avellano, nogal, castaño, pecán, pistachero), los arbustos de
hoja caduca (arándanos, frambueso, moras, zarzamora, grosellero), y las
especies de hoja caduca trepadoras (vid, actinidia). Todas ellas tienen
que estar expuestas a un período de bajas temperaturas durante el
letargo invernal para una adecuada ruptura de la dormamcia e inicio de
la nueva estación de crecimiento. Este requisito de acumulación de frío
es un factor decisivo en la adaptación de estas especies a su ambiente.
Cuando las especies frutales de clima templado no acumulan suficiente
frío de acuerdo a sus necesidades específicas, se observa un conjunto
de síntomas entre los que resultan más comunes los siguientes: retrasos
en la apertura de yemas de madera y yemas de flor, brotación irregular
y dispersa, y desprendimiento de las yemas de flor. Consecuentemente,
la productividad de la especie en cuestión resulta seriamente
comprometida.

Vernalización en especies monocárpicas y policárpicas

El estudio de la vernalización difiere según la planta con la que estemos
trabajando. Hay dos grupos de plantas bien diferenciados que
determinan la complejidad del proceso de vernalización. Las especies
monocárpicas y las policárpicas.

 Las especies monocárpicas son aquellas que florecen cuando

han cumplido las exigencias de frío y después del cuajado y la
fructificación mueren. Son especies que sólo duran una floración.
Estos casos son lo más sencillos porque al ser de un solo ciclo,
podemos establecer de forma sencilla los parámetros necesarios
para su floración. Dentro de estas se podrían hacer clasificaciones
de especies que son o no son vernalizables en estado de semilla.
Un ejemplo muy claro de especies vernalizables en estado de
semilla son los cereales de invierno. Las horas frío que necesitan
para florecer se empiezan a acumular incluso en estado de semilla
sin haber germinado.

 Las especies policárpicas son más complicadas. Son especies

VERNALIZACION
que una vez germinadas, tienen la característica de vivaces y 10
duran varios años, por tanto son de varias floraciones. En estos
casos no se puede únicamente estudiar la vernalización sino todo
lo demás que permite que la planta sobreviva a varios ciclos. El
ejemplo más claro de estas especies son pastizales algunos
frutales, que como sabemos, florecen durante años.
 En estos casos hay diferencias entre la vernalización y las
exigencias de frío para salir del letargo. Son dos cosas muy
diferentes. Recordemos:
o La vernalización es el proceso por el cual se induce la fase
reproductiva del árbol.
o Los requerimientos de frío son las hora frío necesarias para
que el árbol salga de su latencia o letargo invernal. (No tiene
que ver con la floración).

Como podéis ver muchísimos más matices y consideraciones sobre la

vernalización en diferentes especies. Cada género, cada especie, cada
planta es un mundo. Existen más clasificaciones dentro de cada grupo
en función de si la vernalización es completamente necesaria o es
prescindible. Otras especies como la remolacha por ejemplo, son
bianuales y la floración no se producirá hasta el segundo año. Como el
interés de este cultivo radica en las raíces, valga la redundancia, no
interesa que la remolacha florezca y por tanto es interesante conocer el
proceso de vernalización para evitar la inducción floral. Ejemplos de
especies concretas podríamos poner muchos.

¿Por qué es importante conocer el proceso de

vernalización para la agronomía?
Es muy sencillo. La vernalización se puede medir en horas de frío que
necesita la especie X para inducir su floración. Si las condiciones
ambientales pueden ser medianamente controladas, podemos calcular
en mayor o menor medida, un fecha aproximada de floración o si la
especie florecerá o no florecerá en función de si ha cumplido las
exigencias de frío necesarias. No sería necesario esperar a ver qué pasa
y la anticipación en la agricultura es de los aspectos más preciados.
Por último hay que matizar que este proceso de vernalización no es
matemáticamente exacto (ojalá lo fuera) ni es el único proceso que
influye en la floración. El fotoperiodo es otro factor. Hay además factores
negativos, como una fuerte sequía, por ejemplo, que pueden influir en
que las temperaturas frías no tengan ningún efecto. Ejemplos hay
muchos, cada especie se rige por unas reglas predefinidas en su ADN y
la clasificación que hemos hecho es muy muy general, pero esperemos
que haya quedado claro en qué consiste la vernalización.

VERNALIZACION 10