FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA

1º Grado Psicología

Curso 2018/19
"Las neuronas son células de formas delicadas y elegantes, las misteriosas mariposas
del alma, cuyo batir de alas quién sabe si esclarecerá algún día el secreto de la vida
mental."

SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL

 Hace doce años sobreviví a un grave traumatismo cerebral. En el segundo en que
mi coche chocó de frente, mi vida cambió para siempre y pasé a formar parte de la
estadística de lo que se ha llamado la “epidemia oculta”.

Durante los meses siguientes mi familia y yo empezamos a comprender algo de

la auténtica experiencia del traumatismo craneal. Yo había emprendido la dolorosa tarea
de reconocer y aceptar mis trastornos físicos, mentales y emocionales. No podía
saborear ni oler. No podía leer siquiera la frase más sencilla sin olvidar cómo empezaba
antes de que hubiera llegado al final. Tenía un carácter violento que podía estallar
instantáneamente en una crisis de furor al menor incidente.

Durante el primer año no puede soportar recibir demasiada estimulación de los

demás. Mi cerebro se sobrecargaba y tenía que irme a mi habitación para escapar. Me
resultaba difícil tolerar el ruido y buscaba el lugar donde estar tranquilo, lo que era
imposible en una casa pequeña con tres niños. Recuerdo haber establecido algunas
normas imposibles para todos nosotros. Por ejemplo, puse la regla de que todo el mundo
tenía que estar en la cama a las 9:30, que todas las luces tenían que estar apagadas y que
no se permitían ruidos de ningún tipo después de esa hora. No se podía ver la televisión,
ni escuchar la radio ni hablar. Finalmente, toda la familia se sublevó.

Dos años después de mi traumatismo escribí un breve artículo: «¿Qué se siente

al tener daño cerebral?» En aquella época todavía estaba profundamente centrado en mí
mismo y en propia lucha. (Cada superviviente de un traumatismo craneal que había
conocido parecía pasar por esta fase de preocupación narcisista, que crea un escudo para
protegerles de la dolorosa realidad de la situación hasta que tienen una oportunidad de
recuperarse). Tenía muy poca consciencia de todo lo que estuviera más allá del mundo
material y sólo podía escribir sobre cosas que pudieran describirse en términos reales.
Escribí, por ejemplo, acerca de mis diversos trastornos y cómo aprendí a compensarlos
con una serie de métodos.

En este punto de mi vida, empecé a relacionarme con otras personas que habían
sufrido lesión cerebral. Esto sucedió en parte debido a la publicación de mi artículo.
Para mi sorpresa se reimprimió en muchas publicaciones diferentes, se copió y
distribuyó entre miles de supervivientes y sus familias. Recibí una avalancha de cartas,
llamadas telefónicas y visitas personales, que todavía siguen dándose. Muchos estaban
luchando como yo había luchado, sin diagnóstico ni planificación ni rehabilitación y, la
mayoría de ellos, sin esperanzas.

El alcance a largo plazo de los efectos del trauma craneal en los supervivientes y
en sus familias no puede subrayarse lo suficiente. En mi propio caso, soy consciente de
que para mí fue el acontecimiento más importante de mi vida. El efecto catastrófico de
mi lesión fue tal que la experiencia me hizo añicos y luego me reconstruyó, y resurgí de
ella como una persona profundamente diferente, con una serie de convicciones, valores
y prioridades distintas. Por encima de todo, había aprendido que el poder de la
confianza, la esperanza y el amor no tiene límites. Con éstos recorrí el camino desde las
tinieblas hacia un mundo más amplio y luminoso que el que había dejado atrás antes de
mi lesión. (Linge 1990)

Esta descripción de un daño cerebral fue escrita por Fred Linge, un psicólogo
clínico licenciado en investigación cerebral. En los años siguientes a su lesión, Linge
recorrió un largo camino. Viajó desde una época anterior al accidente de automóvil,
cuando concedía menos importancia a la relación entre su cerebro y su conducta de la
que daba a cómo se vestía. Al final del camino los pensamientos sobre su cerebro y su
conducta regían su vida. Se convirtió en especialista y asesor, para muchas personas que
también habían sufrido daño cerebral.

La mayoría de ustedes son como Fred Linge antes de que emprendiera su viaje.
Su cerebro hace su trabajo tan eficaz y autónomamente que apenas le prestan atención.
Puede que usted no sea consciente de que el encéfalo humano tiene cientos de partes,
cada una de las cuales participa en ciertas tareas. Puede que no sepa que el encéfalo
cambia a medida que usted envejece, cuando pasa por sucesos vitales importantes e
incluso cuando realiza conductas aparentemente triviales, como leer las palabras de
estas páginas. Al estudiar los orígenes del universo, del mundo y de los seres humanos
puede que no haya encontrado una mención al cerebro en relación con la conducta. Y,
en el caso de que haya sufrido alguna experiencia directa de lo que supone una lesión
cerebral, también habrá tenido que enfrentarse al funcionamiento de esta máquina, la
más maravillosa y compleja.

Gran parte de la evidencia que tenemos sobre el cerebro y la conducta procede

del estudio de cambios en personas que han sufrido una lesión cerebral. Al mismo
tiempo que sabemos cada vez mejor cómo trabaja el cerebro cuando estamos sanos. Este
conocimiento emergente está cambiando nuestro modo de pensar sobre nosotros
mismos, sobre cómo organizamos la educación y nuestras interacciones sociales y cómo
ayudamos a los que padecen alteraciones cerebrales.

¿Cuáles son los orígenes del cerebro y la conducta?.

CEREBRO Y CONDUCTA. Kolb B. & Whishaw I.Q. McGrawhill (2002)

Para comprender como funciona el cerebro, lo primero que se

requiere es comprender qué es el cerebro –conocer su estructura- por lo que
este bloque se inicia con los aspectos fundamentales de la anatomía del
sistema nervioso y las células que lo componen (neuronas y neuroglia).
Posteriormente se explica su función, cómo las neuronas conducen y
transmiten las señales electroquímicas. Conocer la conducción neuronal y
la transmisión sináptica forma parte integral de este bloque del curso.
Inicialmente haremos un breve recorrido histórico sobre cómo ha
evolucionado a lo largo de los siglos nuestra comprensión del cerebro.
 INTRODUCCIÓN HISTÓRICA

Existen pruebas de que incluso nuestros antepasados prehistóricos consideraban

que el cerebro era vital para la vida. Los registros arqueológicos muestran ejemplos de
cráneos de homínidos de millones de años de antigüedad con signos de lesiones
craneales fatales inflingidas por otros homínidos. Hace 10.000 años se practicaban
trepanaciones seguramente con el objetivo de curar y no de matar. En casi todas las
regiones de la península ibérica se han encontrado cráneos trepanados neolíticos, así
como también de la cultura talayótica balear y de las islas Canarias prehispánicas1. Los
escritos de los primeros médicos del antiguo Egipto, de unos 5000 años de antigüedad,
indican que los médicos conocían muy bien los numerosos síntomas de las lesiones
cerebrales. Sin embargo, los egipcios consideraban que la sede del alma y el depósito de
la memoria se encontraba en el corazón y no en el cerebro.

En la Antigua Grecia Hipócrates (460-379 a.C.), el padre de la medicina

occidental, que manifestó su opinión de que el cerebro no sólo participaba en las
sensaciones, sino que también era la sede de la inteligencia.

Galeno (130-200 d.C.) como médico de los gladiadores durante el Imperio

Romano, tuvo necesariamente que presenciar las consecuencias de las lesiones espinales
y cerebrales en los combatientes del circo romano; además, de las disecciones de
animales (la oveja era uno de los animales predilectos de Galeno) que le llevaron a
deducir las funciones a partir de la estructura del cerebro y el cerebelo. A partir de las
observaciones Galeno sugirió que el cerebro (blando) debía ser el receptor de las
sensaciones y el cerebelo (más duro) debía dar órdenes a los músculos. Hoy día,
sabemos que esto es así, el cerebelo es sobre todo un centro de control de los
movimientos y el cerebro participa principalmente en las sensaciones y percepciones.
¿Cómo recibe el cerebro las sensaciones y cómo mueve las extremidades? Galeno abrió
el cerebro y comprobó que era una víscera hueca. En estos espacios huecos, los
ventrículos (al igual que las cámaras muy parecidas del corazón) existe un líquido. Para
Galeno, esto se ajustaba a la teoría de que el cuerpo funciona con el equilibrio de cuatro
líquidos, denominados humores. Las sensaciones eran registradas y los movimientos se
iniciaban por el movimiento de humores hasta o desde los ventrículos cerebrales a
través de los nervios, que se consideraban huecos igual que los vasos sanguíneos.

1
1 http://hicido.uv.es/Expo_medicina/Morfologia_XIX/paleopatologia.html
 Hasta el Renacimiento prevaleció esta visión del cerebro. Entre 1514-1564
Andreas Vesalius añadió detalles a la estructura del cerebro. Y la revolución industrial
respaldó el concepto de que el cerebro en su función podía ser una máquina: el líquido
obligado a desalojar los ventrículos a través de los nervios podía “bombear con fuerza al
individuo” y provocar el movimiento de sus extremidades. René Descartes (1596-1650)
fue uno de los defensores de esta teoría y consideró que el cerebro y la conducta de los
animales se podían explicar de este modo. Sin embargo, para el filósofo francés la
conducta humana posee un intelecto y un alma de la que no se podía dar cuenta a partir
de esta teoría. Descartes propuso que los mecanismos cerebrales controlan la conducta
humana sólo en la medida en que esta conducta se parece a la de los animales. Las
capacidades singulares de la mente humana existen fuera del cerebro en la “mente”,
entidad espiritual que recibe las sensaciones y ordena los movimientos mediante una
comunicación con la maquinaria del cerebro por medio de la glándula pineal.

En 1751, Benjamin Franklin publicó Experimentos y observaciones sobre la

electricidad que abordaba una nueva comprensión de los fenómenos eléctricos. Al
finalizar el S. XVIII Luigi Galvani y el alemán Emil du Bois-Reymond habían puesto
de manifiesto que, cuando los nervios son estimulados eléctricamente, pueden provocar
el movimiento de los músculos y que el propio cerebro puede generar electricidad. Estos
descubrimientos desplazaron el concepto de los nervios como cables huecos que
transportan un fluido. El nuevo concepto era que los nervios son cables que conducen
señales eléctricas hasta y desde el cerebro.

El sorprendente caso de Phineas Gage puso de manifiesto uno de los estudios

más sorprendentes efectuados sobre la influencia del cerebro en las emociones. El
doctor John Harlow describe en un artículo en 1848 las consecuencias de este accidente:
Una barrena atravesó la cabeza de un paciente: cuando la carga de dinamita estalló, la
barrena de 6 kg de peso y 1 m de largo salió despedida hasta la cabeza de Gage,
penetrando justo por debajo de su ojo izquierdo. Después de atravesar el lóbulo frontal
izquierdo, la barrena salió por el vértice de la cabeza de Gage2.

2
Passage of an iron rod through the head. Boston Medical and Surgical Journal. 1848. Vol. XXXIX
 EL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso está adaptado para enviar una señal rápida y diferenciada a
lo largo de grandes distancias (desde milímetros hasta metros). Iniciamos el estudio con
una descripción simple de la estructura del sistema nervioso central y de los nervios
periféricos. A continuación, se describen los acontecimientos celulares relacionados con
la señalización neuronal: generación del potencial de acción y transmisión sináptica.

El sistema nervioso puede dividirse en:

Sistema Nervioso Central (SNC)

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

El SNC está constituido por el encéfalo y la médula espinal. La mayoría de las

conexiones del encéfalo con el resto del cuerpo se efectúan a través de la médula espinal
que se encuentra en un canal dentro de las vértebras (los huesos que forman la columna
vertebral). El SNC se conecta con el resto del cuerpo mediante fibras nerviosas, para
percibir qué sucede a nuestro alrededor y en nuestros propios cuerpos, estas fibras
nerviosas están ampliamente conectadas con los receptores sensoriales a la superficie
del cuerpo, los órganos corporales internos y los músculos. Todas estas fibras nerviosas
que irradian el encéfalo y la médula espinal, así como todas las neuronas que se sitúan
fuera del encéfalo y la médula espinal, se denominan SNP.

Redes de vías sensoriales compuestas por fascículos de fibras nerviosas, y vías

motoras también compuestas por fascículos de fibras nerviosas del sistema nervioso
periférico se conectan con el sistema nervioso central. Los nervios sensoriales son los
relacionados con sentidos específicos, tales como la audición, la visión y el tacto. Éstos
se conectan a los receptores de estos sentidos con las áreas del cerebro que procesan la
información sensorial. Con la información de los receptores sensoriales, el cerebro
construye imágenes actuales del entorno, así como recuerdos de los acontecimientos
pasados y expectativas sobre el futuro. Además, la información sensorial ayuda al
cerebro a construir una identidad. Los nervios motores conectan al encéfalo y la
médula espinal con los músculos del cuerpo. Los movimientos que producen las vías
motoras incluyen los movimientos oculares que estás haciendo para leer estas páginas,
los movimientos al pasar las páginas y la postura que se mantiene al leer.
 Las vías motoras también sirven para el funcionamiento de los órganos
corporales, como los latidos del corazón, las contracciones del estómago y el
movimiento del diafragma, que infla y desinfla los pulmones. Estas vías forman parte de
otra subdivisión del sistema nervioso denominado Sistema Nervioso Autónomo que
consiste en todas las neuronas que reciben mensajes de los diversos órganos del cuerpo
o les envían órdenes, incluyendo el corazón, el sistema digestivo, los órganos sexuales,
los órganos excretores, los vasos sanguíneos y las glándulas. El sistema nervioso
autónomo permite, por ejemplo, tanto sentir hambre antes de comer como sentir
saciedad después de una ingesta. También capacita para asimilar y transformar el
alimento en el tracto digestivo.

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El cerebro y la médula espinal están protegidos por una cubierta ósea constituida
por el cráneo y el canal raquídeo de la columna vertebral, además de estar rodeados por
tres membranas denominadas meninges. La superficie del cerebro humano posee
muchos pliegues, denominados surcos, y las regiones lisas de la superficie del cerebro
que se extienden entre los surcos se conocen con el nombre de circunvoluciones.
Si se secciona el cerebro por la mitad a lo largo de la línea media, entre los dos
hemisferios cerebrales se pueden observar algunos detalles de su organización interna.

Fig.1. La corteza cerebral es la parte más voluminosa del encéfalo. Una hendidura profunda,
denominada cisura longitudinal, lo divide en dos hemisferios, derecho e izquierdo.

Mientras que el cerebro humano es una estructura grande, la médula espinal es delicada
y muy fina (su grosor apenas supera el de un lápiz). Un corte transversal de la médula
espinal pone de manifiesto que posee una región central de sustancia gris rodeada de
sustancia blanca. La sustancia blanca de la médula espinal está distribuida en columnas
y contiene fibras nerviosas que atraviesan el cerebro y la propia médula espinal.

Fig. 2. Sección médula espinal.

 CÉLULAS QUE COMPONEN EL SISTEMA NERVIOSO

Neuronas y Células de sostén

El sistema nervioso está formado por neuronas, que producen y conducen impulsos
electroquímicos, y células de sostén, que ayudan a las neuronas en sus funciones. Las
neuronas se clasifican según su función y su estructura; los diversos tipos de células de
sostén realizan funciones especializadas.

El SNC está formado por dos tipos principales de células: neuronas y células de
la glía (del griego glia: pegamento) (neuroglia). En general, las neuronas no pueden
dividirse por mitosis, aunque en determinadas circunstancias muchas pueden regenerar
una porción perdida o producir pequeñas ramificaciones nuevas. A diferencia de las
neuronas, las células gliales pueden dividirse por mitosis.

LA NEURONA ES LA UNIDAD FUNCIONAL PRINCIPAL DEL SISTEMA

NERVIOSO

Las neuronas están especializadas en recibir información y transmitir señales a otras

neuronas o a células efectoras como el músculo o las células glandulares. Su
especialización depende de diversos tipos de extensiones del cuerpo celular de una
neurona, o soma. La mayoría de las neuronas tienen varias dendritas y un axón. Las
diversas clases de neuronas tienen formas coherentes relacionadas con sus propiedades
funcionales. Aunque las neuronas tienen formas y tamaños muy variables, en general
todas poseen tres regiones principales: un cuerpo celular, dendritas y un axón.
ESTRUCTURA DE LA NEURONA

Las dendritas (del griego dendron: árbol) reciben contactos de otras neuronas,
denominados sinapsis, y el axón que es una prolongación más larga que forma sinapsis
con otras neuronas o con células efectoras; la longitud de los axones varía desde sólo
algunos milímetros hasta más de un metro (que se extiende desde el SNC hasta el pie).
En una neurona, la información se transmite a través de la conducción de una señal
eléctrica (el impulso nervioso o potencial de acción), desde una zona de origen en el
segmento inicial del axón a lo largo del axón hasta la terminación sináptica. Entonces se
libera un neurotransmisor químico y comunica señales de información a la célula
siguiente. La transmisión sináptica puede tener un efecto excitador o inhibidor.

El cuerpo celular o soma es la parte más amplia de la neurona en la que se encuentra el

núcleo. Es el centro de nutrición de la célula, donde se producen las biomoléculas.

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS

Las neuronas pueden clasificarse según su función o su estructura. La clasificación

funcional se basa en la dirección en la que se conducen los impulsos. Las neuronas
sensitivas o aferentes, conducen impulsos desde los receptores sensitivos periféricos
hacia el SNC. Las neuronas motoras o eferentes conducen los impulsos desde el SNC
hacia los órganos efectores (músculos y glándulas).

La clasificación estructural de las neuronas depende del número de prolongaciones que

emite el cuerpo celular.
Tipos de neuronas

Fig. 3. Tres formas características de las neuronas

Un nervio es un conjunto de axones periféricos que se unen y recorren una ruta común.
Casi todos los nervios están formados por fibras tanto motoras como sensitivas. Sin
embargo, algunos de los pares craneales sólo contienen fibras sensitivas; son los nervios
de los sentidos de la vista, oído, gusto y olfato.

Las células de la glía (“pegamento de los nervios”) o neuroglia son células de sostén
asociadas con las neuronas:

ASTROCITOS: las células más abundantes de la glia. Llenan el espacio entre neuronas.

OLIGODENDROCITOS: proporcionan la capa aislante de mielina a los axones del

SNC.

CÉLULAS DE SCHWANN: proporcionan aislamiento de mielina al SNP.

MICROGLIA: Tiene funciones de defensa. Fagocitan los materiales extraños.

EPÉNDIMO: forman el revestimiento epitelial

El cerebro humano tiene 5 veces más neuroglia que neuronas. Parte de estas células, los
astrocitos por su aspecto en forma de estrella en los cortes histológicos teñidos,
contribuyen a mantener un medio local adecuado para las neuronas. Otro grupo,
llamado oligodendroglía por su número reducido de prolongaciones, envuelve los
axones para aumentar la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos. La
microglía son fagocitos que eliminan productos resultantes de las alteraciones celulares
del sistema nervioso central. Las células ependimarias forman un epitelio que separa el
SNC de los ventrículos, una serie de cavidades en el interior del encéfalo; estas
cavidades contienen líquido cefalorraquídeo. El sistema vascular posee también
abundante irrigación vascular para permitir un aporte continuado de oxígeno.

A continuación se muestran imágenes de los distintos tipos de células gliales

Neuroglial cells. Neuroglial Cells - Neuroscience - NCBI Bookshelf

El sistema nervioso realiza varias funciones fundamentales

Las funciones del sistema nervioso incluyen la detección sensitiva, el procesamiento de

la información, el aprendizaje, la memoria y la conducta.

El aprendizaje y la memoria permiten que la conducta cambie de forma adecuada como

respuesta a las exigencias ambientales, sobre la base de las experiencias previas. Otros
sistemas, como el endocrino y el inmunitario, participan en estas funciones, pero el
sistema nervioso está especializado en ellas.

El sistema nervioso tiene varias propiedades

La excitabilidad es una propiedad celular que pone a las neuronas en condiciones de

realizar sus funciones. Se manifiesta en fenómenos eléctricos como los impulsos
nerviosos (o potenciales de acción), potenciales sinápticos. Estos acontecimientos
eléctricos suelen verse acompañados por procesos químicos.

El procesamiento de la información en los circuitos neuronales depende de la

comunicación intercelular, realizada por las células nerviosas al responder a señales
químicas y generar otras nuevas. Los mecanismos correspondientes requieren la
producción de cambios eléctricos y químicos. El aprendizaje y la memoria necesitan
formas especiales de procesamiento de la información y mecanismos para su
almacenamiento y recuperación.

La conducta puede quedar oculta, como es el caso de la cognición o la memoria, pero se

suele observar con facilidad como un acto motor, que puede ser un movimiento a una
respuesta autónoma. En el ser humano, un grupo particularmente destacado de
conductas son las implicadas en el lenguaje.

Algunas células del organismo, las llamadas células excitables pueden producir, en
respuesta a un estímulo, modificaciones del potencial de membrana. Estos
acontecimientos eléctricos se conocen como potenciales de acción y requieren la
activación e inactivación coordinadas de diversas familias de canales iónicos
dependientes de voltaje.

ACTIVIDAD ELÉCTRICA EN LOS AXONES

La permeabilidad de la membrana del axón al ion sodio (Na+) y al ion potasio

(K+) está regulada por compuertas (canales iónicos) que se abren en respuesta a una
estimulación. La difusión neta de estos iones se produce en dos fases: en primer lugar,
el Na+ penetra en el axón y después, el K+ sale de él. Este flujo de iones y las cargas del
potencial de membrana a que da lugar constituye un acontecimiento denominado
potencial de acción.
 Todas las células del cuerpo mantienen una diferencia de potencial (voltaje) a
través de la membrana que es el potencial de membrana en reposo, producido poque
la carga en el interior de la célula es negativa en relación con la carga del exterior (por
ejemplo, en las neuronas, esta diferencia es de -60 milivoltios (mV). Esta diferencia de
potencial se debe en gran medida a las propiedades de permeabilidad de la membrana
plasmática. La membrana mantiene atrapadas en el interior de la célula grandes
moléculas orgánicas con carga negativa y sólo permite una difusión limitada de iones
inorgánicos de carga positiva. El resultado es una distribución desigual de dichos iones
a ambos lados de la membrana como se puede apreciar en la tabla siguiente:

La acción de las bombas (proteínas) de Na+/K+ también ayuda a mantener la diferencia

de potencial, pues expulsan hacia el exterior tres iones sodio (Na+) por cada dos iones
potasio (K+) que transportan al interior de la célula. En parte debido a estas bombas
(proteínas de membrana), la concentración de sodio es mayor en el líquido extracelular
que en el interior de las células, mientras que la concentración de potasio es mayor en el
interior de la célula (tabla anterior).

Aunque todas las células tienen un potencial de membrana, sólo algunos tipos pueden
modificarlo en respuesta a un estímulo. Estas alteraciones del potencial de membrana
ocurren porque variando la permeabilidad de la membrana para determinados iones
varía en respuesta a la estimulación. Un aspecto básico en la fisiología de las neuronas y
de las células musculares es su capacidad para producir y conducir estos cambios del
potencial de membrana. Esta capacidad recibe el nombre de excitabilidad.
Las variaciones de la diferencia de potencial a través de la membrana en determinados
puntos (ya que se producen en zonas limitadas de la membrana en las que se encuentran
canales iónicos específicos) pueden medirse por el voltaje que se genera entre dos
electrodos, uno colocado en el interior de la célula y otro situado fuera de la membrana
celular de la región a registrar. El voltaje entre estos dos electrodos puede visualizarse
conectándolos a un osciloscopio.

Fig. 4. Potencial de acción

CANALES IÓNICOS

Los cambios del potencial de membrana descritos se deben a modificaciones del flujo
de iones a través de los canales iónicos de membrana.

Los canales iónicos son PROTEÍNAS que forman poros abiertos en la membrana,
permitiendo a moléculas de tamaño y carga apropiados pasar libremente a través de la
bicapa lipídica.

Fig. 5. Canales que forman poros en la membrana lipídica.

POTENCIAL DE ACCIÓN

Consideramos ahora los acontecimientos que ocurren en un punto del axón cuando una
pequeña región de la membrana recibe un estímulo artificial y responde con un cambio
de su permeabilidad a los iones.

Fig. 6. Potencial de acción y dirección del impulso.

Cuando la membrana del axón se ha despolarizado (pérdida de la polaridad de la
membrana durante la cual la parte interna de dicha membrana se hace menos negativa,
en comparación con la parte externa) hasta un umbral determinado, las puertas para el
Na+ se abren y la membrana se hace permeable al sodio. Esto permite que penetre en el
axón lo que despolariza aún más a la membrana (hace que el interior sea menos
negativo, o más positivo). Como las puertas de los canales están regulados por voltaje,
esta despolarización adicional abre más canales de Na+ y hace que la membrana sea
todavía más permeable al sodio. Se produce un bucle de retroactivación, gracias al cual
la velocidad de entrada del Na+ y la despolarización experimentan una aceleración
explosiva.

El incremento brusco de la permeabilidad al Na+ en la región afectada provoca una

rápida inversión del potencial de membrana, que pasa de -65 mV a + 30 mV. En ese
momento los canales de sodio se cierran (se inactivan). Esto reduce la permeabilidad al
Na+ rápidamente. En el mismo momento los canales de K+ se abren y difunde potasio
hacia el exterior de la célula. De esta forma se restablece el potencial de membrana de
reposo original de -65 mV por salida de cargas positivas al exterior. Estos cambios de la
difusión de Na+ y K+ y las modificaciones posteriores del potencial de membrana
constituyen el acontecimiento denominado potencial de acción o impulso nervioso.

En cierto nivel del potencial de membrana, llamado potencial umbral (fig. 5), se
desarrolla un potencial de acción.
 Fig. 7. Apertura de los canales iónicos como consecuencia del potencial de acción.

VELOCIDADES DE CONDUCCIÓN

Función sensitiva (ej.: los músculos) 70-120 m/s

(ej.: tacto, presión) 15-40 m/s

(ej.: dolor, temperatura) 12-30 m/s

SINAPSIS

Cuando los potenciales de acción llegan al final del axón, estimulan (o inhiben)
de forma directa o indirecta a la otra célula. Las sinapsis son uniones entre los botones
terminales (en los extremos de las ramificaciones axonales) de una neurona y la
membrana de la otra. Debido a que un mensaje se transmite en una sola dirección, las
membranas de cada extremo de la sinapsis llevan un nombre relacionado con esta
situación: membrana del botón terminal (neurona transmisora) es la membrana
presináptica, y la neurona receptora, membrana postsináptica. Ambas membranas
están separadas por una pequeña distancia, que varía de una sinapsis a otra pero que por
lo general es de alrededor de 200 Å (angstroms) de ancho (1Å es una diezmillonésima
de milímetro). El espacio llamado hendidura sináptica contiene líquido extracelular,
por la cual se difunde el neurotransmisor.

En casos especializados, los potenciales de acción pueden pasar directamente de

una célula a otra. Sin embargo, lo habitual es que los potenciales de acción se detengan
al final del axón donde estimulan la liberación de un neurotransmisor químico. Los
neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en los botones terminales de
un axón y que produce un potencial postsináptico excitatorio (también puede producir
un potencial postsináptico inhibitorio) en la membrana de la célula postsináptica. La
zona de liberación de la membrana presináptica contiene canales de calcio dependientes
de voltaje. Cuando la membrana del botón terminal se despolariza debido a la llegada
del potencial de acción se abren los canales de calcio. Al igual que los canales de sodio,
los canales de calcio se han presentes en mayor concentración en el líquido extracelular.
Así, cuando los canales de calcio dependientes de voltaje se abren, Ca2+ , fluye al
interior de la célula, impulsado por la presión electrostática y la fuerza de difusión. La
entrada del calcio es un paso esencial: si las neuronas son colocadas en una solución que
no contenga iones calcio, el potencial de acción cesa de estimular la liberación de
neurotransmisor.

La sinapsis es pues, una conexión funcional entre una neurona y una segunda célula. En
el SNC, esta otra célula también es una neurona. En el SNP, la otra célula puede ser una
neurona o una célula efectora de un músculo o una glándula. Aunque la fisiología de las
sinapsis entre neuronas y neuronas y células musculares es similar, estas últimas suelen
denominarse uniones neuromusculares.

La sinapsis entre neurona y neurona suelen consistir en una conexión entre el axón de
una de ellas y las dendritas, el cuerpo celular o el axón de la segunda. En casi todas las
sinapsis, la transmisión sólo se produce en una dirección, desde el axón de la primera
neurona (o presináptica) a la segunda neurona (postsináptica). Lo más frecuente es que
las sinapsis se establezcan entre el axón de la neurona presináptica y las dendritas o el
cuerpo celular de la neurona postsináptica.
A principios del S. XX, casi todos los fisiólogos creían que la transmisión sináptica era
eléctrica, es decir, que los potenciales de acción se conducían directamente de una
célula a la siguiente. Era una idea lógica, dado que las terminaciones nerviosas parecían
tocar las células postsinápticas y que la demora de la conducción sináptica era
extraordinariamente breve (unos 0,5 milisegundos). Sin embargo, con mejores técnicas
histológicas pudieron verse delgadas hendiduras en las sinapsis y los experimentos
revelaron que determinadas sustancias químicas eran capaces de reproducir las acciones
de los nervios autónomos. Todo ello condujo a la hipótesis de que la transmisión
sináptica debía ser química, de forma que las terminaciones nerviosas presinápticas
podrían liberar sustancias químicas llamadas neurotransmisores que estimularían la
formación de potenciales de acción en las células postsinápticas.

Imagen Microscopía electrónica de una Sinapsis

En la mayoría de las sinapsis del sistema nervioso, la transmisión se hace sólo en un

sentido gracias a la liberación de neurotransmisores químicos en las terminaciones
axonales presinápticas. La transmisión química necesita que la hendidura sináptica sea
muy estrecha y que las moléculas de neurotransmisores se liberen cerca de sus proteínas
receptoras en la membrana postsináptica.
Fig.8- Liberación de los neurotransmisores a partir de la fusión de vesículas sinápticas
atracadas con la membrana plasmática de las terminaciones axonales.

NEUROTRANSMISORES

Los neurotransmisores que como hemos visto se liberan por un elemento presináptico
con la estimulación y que activa a los receptores postsinápticos no son las únicas
sustancias que median la comunicación en los sistemas biológicos. Las hormonas son
otro ejemplo de transmisores que viajan por la sangre. Los principales
neurotransmisores son aminoácidos, aminas y péptidos. La evolución es conservadora y
oportunista, y a menudo confiere una nueva utilidad. Esto al parecer es verdad por lo
que respecta a la evolución de los neurotransmisores. En su mayor parte son similares o
idénticos a las sustancias químicas básicas de la vida, las mismas sustancias que las
células de todas las especies, desde las bacterias a las jirafas, utilizan para el
metabolismo. Los aminoácidos, los componentes básicos de las proteínas, son
esenciales para la vida. La mayor parte de las moléculas conocidas de los
neurotransmisores son: aminoácidos, aminas derivadas de los aminoácidos o péptidos
sintetizados a partir de aminoácidos. La Acetilcolina (ACh) es una excepción porque
deriva de un compuesto, el Acetil-CoA, un producto de la respiración celular en las
mitocondrias, y de la colina, que es importante en el metabolismo de las grasas de todo
el organismo.
A continuación se muestran los principales neurotransmisores del SNC:

Vamos a mencionar la Acetilcolina, Dopamina y Serotonina para ilustrar su

mecanismo de acción y también por su importancia en el sistema nervioso.

La acetilcolina es el neurotransmisor de la unión neuromuscular y por esta razón es

sintetizada por todas las neuronas motoras de la médula espinal.

Algunas neuronas del SNC y algunas neuronas somáticas de las uniones

neuromusculares utilizan la acetilcolina (ACh) como neurotransmisor de excitación.

Cuando la ACh se une a su receptor (receptores nicotínicos, porque también pueden

activarse por la nicotina), hace que, directa o indirectamente, se abran las compuertas
reguladas químicamente.
Los receptores de la acetilcolina, funcionan también como canales iónicos. El receptor
permanece cerrado hasta que el receptor se une a la ACh. El Na+ y el K+ difunden al
mismo tiempo y en direcciones opuestas a través del canal iónico abierto. Sin embargo
predomina el efecto de la difusión de sodio hacia adentro, dando lugar a la
despolarización.

El enlace entre la ACh y su proteína receptora sólo dura breves instantes. El complejo
ACh-receptor se disocia con gran rapidez, pero puede volver a formarse de inmediato
siempre que haya ACh en la vecindad. Para poder detener la actividad de la célula
postsináptica, es necesario que la ACh quede inactivada muy pronto después de su
liberación. La inactivación de la ACh se consigue por medio de una enzima llamada
acetilcolinesterasa AChE presente en la membrana postsináptica o inmediatamente
fuera de ella.

En el SNC existen varias sustancias químicas que funcionan como neurotransmisores.

Entre ellas se encuentran las monoaminas, una familia química de la que forman parte la
dopamina, la noradrenalina y la serotonina. Aunque los mecanismos de acción de estas
moléculas sean similares, distintos tipos de neuronas las utilizan para funciones
diferentes.

La adrenalina, la noradrenalina y la dopamina derivan del aminoácido tirosina y

forman una subfamilia de monoaminas llamada catecolaminas. La adrenalina es una
hormona secretada por la glándula suprarrenal y no es un neurotransmisor principal,
mientras que su pariente cercano, la noradrenalina, actúa a la vez como hormona y
como neurotransmisor.
La serotonina proviene del aminoácido triptófano. Algunos tipos de depresión se
asocian con niveles cerebrales bajos de serotonina ya que regula el estado de ánimo y la
conducta, el apetito y la circulación cerebral. La acción de algunos antidepresivos como
el Praxil (clorhidrato de paroxtina), el Prozac (clorhidrato de fluoxetina) y el Zoloft
(clorhidrato de sertralina) está relacionada con su capacidad de inhibir la recaptación de
serotonina. Una vez en el interior de la neurona presináptica, la serotonina puede ser
empaquetada de nuevo en vesículas sinápticas, o puede ser metabolizada.

Las neuronas que utilizan dopamina como neurotransmisor se llaman neuronas

dopaminérgicas. La cocaína, cuya acción es semejante al de las anfetaminas, produce
euforia y destreza, su consumo continuado produce introversión social, depresión,
dependencia de dosis cada vez mayores y enfermedades cardiovasculares y renales
graves que pueden dar lugar a insuficiencia cardíaca y renal. La cocaína se une a los
transportadores de recaptación de la dopamina, la noradrenalina y la serotonina y
bloquea su recaptación por los terminales axónicos presinápticos. Esto da lugar a la
hiperestimulación de las vías nerviosas que utilizan la dopamina como transmisor.

Toxinas que envenenan los canales iónicos

Dada la importancia de los canales de Na+ y K+ para la excitación neuronal, no

es sorprendente que algunos organismos hayan desarrollado toxinas específicas de los
canales como mecanismos de autodefensa o para capturar presas. Un variado grupo de
toxinas naturales tienen como puntos diana selectivos a los canales iónicos de neuronas
y otras células. Estas toxinas no sólo son útiles para la supervivencia, sino también para
estudiar la función de los canales iónicos celulares. La toxina de los canales mejor
conocida es la tetrodotoxina, que es producida por ciertos peces (pez globo) produce
una potente obstrucción y específica de los canales de Na+ responsables de la
generación del potencial de acción, paralizando así a los desafortunados animales que la
ingieren.
 BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

1- Purves. Neurociencia. Ed. Panamericana. 3ª Edición.

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA

1- Carlson N. R. Fundamentos de Psicología fisiológica. 3ª Edición.

2- Bear M. F. Neurociencia. Explorando el cerebro. Masson.
3- Rosenzweig M.R., Psicobiología. Una introducción a la neurociencia
conductual, cognitiva y clínica. Ariel. 2ª Edición
4- Kolb B. & Whishaw I.Q. Cerebro y Conducta. Una introducción. McGrawHill.
(2002).
5- Maturana H. & Varela F. El árbol del Conocimiento. Bases biológicas del
entendimiento humano. Lumen. (2003)
6- Cajal SR (1890a) Textura de las circunvoluciones cerebrales de los mamíferos
inferiores. Nota preventiva. Gac Méd Catalana 1: 22-31

OTROS LIBROS DE INTERÉS

1- Ramón y Cajal S. El mundo visto a los ochenta años. (2008). Editorial Facsimil.
2- Levi Montalcini R. Elogio de la imperfección. Tusquets.
3- Goldberg E. El cerebro ejecutivo. Lóbulos frontales y mente civilizada. Crítica
(2002)