Está en la página 1de 109

Manual para el manejo de

germoplasma forestal
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

CONTENIDO
Página

INTRODUCCIÓN……………………………………………………..................................................………………..... 9
1 GENERALIDADES.
1.1 Generalidades….....................................……………………….……………………………………………............. 13
1.2 Tipos de conservación genética………………………………………………….............................................. 14
1.2.1 Actividades de conservación in situ………………………………………................................................. 15
1.2.2 Actividades de conservación ex situ...……………………………..……................................................. 16
1.2.3 Ventajas y desventajas de los procedimientos de conservación…………....................................... 17
1.2.4 Prioridades de conservación genética………….…………………………….............................................. 18
1.3 Banco de germoplasma……………………………………………………………................................................ 18
1.3.1 Definición de los Bancos de Germoplasma Forestal
y su propósito de desarrollo……………………………………………………………………………….............. 18
1.3.2 Historia de los Bancos de Germoplasma en México………………………........................................... 19
1.4 Evaluación de procedencias y progenies……………………………........................................................... 20
1.4.1 Objetivos de las pruebas de procedencias……………………………….….............................................. 20
1.4.2 Evaluación de las pruebas de procedencias………………………..……….............................................. 20
1.5 Subsistema forestal del Centro Nacional de Recursos Genéticos CNR……...................................... 21

2 CONSIDERACIONES EN EL MANEJO DE GERMOPLASMA.


2.1 Introducción……………………………………………..…….……...............................................……………….. 25
2.2 Identificación de especies…………………………………………………………............................................... 25
2.3 Conservación de la diversidad genética…………………………………..................................................... 27
2.4 Programa de Manejo Genético Forestal…………………………………………........................................... 29
2.5 Inventario de poblaciones y zonificación de semillas…………………………......................................... 31

3 RECOLECTA DE GERMOPLASMA.
3.1 Planeación de recolecta de semillas (restricciones, permisos y presupuesto)................................ 37
3.2 Determinación de métodos de recolecta………………………………………............................................. 40
3.3 Fecha de recolecta (indicadores de maduración)……………………….…….......................................... 46
3.4 Muestreo y selección de individuos óptimos
a recolectar y características fenotípicas……………………………………………..……………………………. 46
3.5 Descriptores de pasaporte y llenado de ficha técnica…………….……………....................................... 49
3.6 Transporte de germoplasma……………………………………………..………............................................... 52

4 BENEFICIO Y ALMACENAMIENTO DE GERMOPLASMA.


4.1 Introducción……………………………………................................................………..………………………….. 55
4.2 Métodos de extracción……………………………………………..………………............................................... 55
4.3 Métodos de limpieza……………………………………………..…………………............................................... 56
4.4 Procesamiento de semillas para el almacenamiento…………………………........................................... 57
4.4.1 Consideraciones antes del almacenamiento……………………………............................................. 57
4.4.2 Operaciones preliminares (secado de las semillas)………………………........................................ 58
4.5 Método de almacenamiento………………………………………………....................................................... 58

3
5. ANÁLISIS DE SEMILLAS.
5.1 Introducción………………………………………………………………………….................................................. 71
5.2 Muestreo…………………………………………………………………….................................................………… 72
5.3 Pruebas estándares en semillas…………………………………………………................................................. 74
5.3.1 Contenido de humedad………………………………………………………............................................... 74
5.3.2 Pureza y peso…………………………………………………………………................................................... 75
5.3.3 Germinación…………………………………………………………………….................................................. 75
5.3.4 Viabilidad de semillas por coloración de la testa………………………….......................................... 78
5.3.5 Prueba de corte o prueba de anatomia de semillas………………………......................................... 78
5.3.6 Prueba de cloruro de tretazolio…………………………………………….…........................................... 79
5.3.7 Peróxido de hidrógeno………………………………………………………................................................. 79
5.3.8 Radiografía de rayos x……………………………………………………….................................................. 79
5.3.9 Conductividad eléctrica………………………………………………………............................................... 80
5.3.10 Determinación de la autenticidad…………………………………………............................................ 80
5.3.11 Determinación de daños y estado sanitario………………………………......................................... 80
5.4 Latencia y tratamientos pre-germinativos en semillas…………………………....................................... 80
5.5 Análisis fitosanitario de semillas forestales……………………………………….......................................... 83
5.6 Análisis de frutos y semillas para la identificación de daños por insectos
(plagas y enfermedades) . ……………………………………………………………........................................... 84
5.7 Indicadores reproductivos……………………………………………………..................................................... 86

6. PROCEDIMIENTO PARA LA PREPARACIÓN Y ALMACENAMIENTO DE ACCESIONES.


6.1 Colección núcleo, base y activa…………………………………………………............................................... 91
6.2 Tamaño y accesión y condiciones de almacenamiento………………………......................................... 91
6.3 Monitoreo de viabilidad………………………………………………………….................................................. 93
6.4 Regeneración……………………………………………..………………………..................................................... 94
6.5 Documentación……………………………………………..…………………….................................................... 94
GLOSARIO DE TÉRMINOS…………………………………………………………..................................................... 97
LITERATURA CITADA……………………………………………..………………….................................................... 103

4
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

ÍNDICE DE CUADROS

1 Diferencias entre especies de Prosopis en México...................................................................... 26
2 Diferencias entre especies de Prosopis en México...................................................................... 27
3 Estrategias de selección y cruzamiento en el desarrollo de un PMGF....................................... 31
4 Poblaciones de Pinus johannis M. F. Robert................................................................................ 31
5 Semillas a sembrar de acuerdo al porcentaje de germinación.................................................... 39
6 Algunas características sugeridas en la literatura como deseables
de árboles para sombra de café.................................................................................................... 47
7 Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de
especies forestales en México...................................................................................................... 62-68
8 Pesos para muestra de trabajo de árboles y arbustos................................................................. 72
9 Valores de H para una heterogeneidad significativa (1% de probabilidad)............................. 74
10 Condiciones de almacenamiento para cuatro categorías de semillas de árboles...................... 74
11 Métodos de prueba de germinación de semillas en laboratorio................................................. 77
12 Relación de patógenos y su localización en las semillas............................................................. 83
13 Comparación de promedios de los óvulos abortados, semillas
vanas, semillas llenas y el coeficiente de endogamia en diferentes estudios de coníferas..... 87

5
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

ÍNDICE DE FIGURAS
1 La candelilla es una especie productora de cera en las zonas áridas y semiáridas de
México. Vista de campo candelillero en Hipólito, Coahuila...................................................... 13
2 Pinus lambertiana Douglas en la Sierra San Pedro Mártir, Baja California. Es una
especie poco estudiada en México.............................................................................................. 13
3 Bosque de Picea–Fagus en Nuevo León, México....................................................................... 16
4 Área semillera de Pinus durangensis Engelm. en el estado de Chihuahua ...............................16
5 Ensayo de adaptación de procedencias de Pinus johannis M.-F. Robert
en Mesa de las Tablas, Arteaga, Coahuila................................................................................... 17
6 Conservación de material genético de especies nativas en el banco
de germoplasma vegetal Coahuila.............................................................................................. 19
7 Cedro rojo (Cedrela odorata L.) en San José Chacalapa, Pochutla, Oaxaca............................ 28
8 Huerto semillero clonal de Pinus arizonica Engelm. en el Ejido El Largo,
Madera, Chihuahua...................................................................................................................... 29
9 Distribución natural de Pinus patula var. patula Schlecht. et Cham. en México..................... 32
10 Mapa de zonificación ecológica provisional de Candelilla (Euphorbia antisyphilitica Zucc.)
para el estado de Coahuila........................................................................................................... 33
11 Provincia X, eje neovolcánico indicando sus subprovincias, según la serie III de INEGI......... 34
12 Recolecta de semillas de teca en el Campo Experimental El Palmar, INIFAP........................... 40
13 a) Uso de espolones para escalar Pinus rudis Endl. en la población Cuatexmola, Puebla.
b) Uso de equipo para el escalado de Pinus rudis Endl. en la población Cuatexmola,
Puebla. c) Escalando con espolones hasta la copa de Pinus rudis Endl. en la población
Cuatexmola, Puebla...................................................................................................................... 41
14 a) Escalado de Pinus pseudostrobus Lind. con bicicletas en un rodal en Guerrero.
b) Subiendo con bicicletas a la copa de Pinus pseudostrobus Lind. en Guerrero.
c) Cuerdas de seguridad para subir con bicicletas en un Pinus pseudostrobus
Lind. en Guerrero.......................................................................................................................... 42
15 a) Uso de cuerdas para subir a un árbol de fresno. Parque Xochitla, Edo. Méx.
b) Uso de cuerdas para subir a un árbol de eucalipto Parque Xochitla, Edo. Méx.................. 43
16 a) Recolecta con tijera de largo alcance en Pinus johannis R. Passini en Salaverna,
Concepción del Oro, Zacatecas. b) Recolecta con tijeras de largo alcance en Yucca
carnerosana (Trel.) McKelvey en Huchichil, Arteaga, Coahuila................................................ 43
17 a) Ascenso con escaleras en Gmelina arbórea Roxb. en el Campo Experimental
el Palmar, INIFAP. b) Ascenso con escaleras y cuerdas en Gmelina arbórea Roxb.
en el Campo Experimental el Palmar, INIFAP.............................................................................. 44
18 Recipiente etiquetado para almacenar semillas.......................................................................... 44
19 Cono de Pinus johannis R. Passini afectado por plagas............................................................
20 Muestra del uso del equipo para escalar árboles......................................................................... 45
21 Radiografía de semillas de Pinus nelsonii Shaw.......................................................................... 46
22 Secado artificial de conos de Pinus coulteri D. Don en estufa de secado................................. 55
23 Desaladora y despulpadora, es una máquina de cepillos útil para el beneficio
especies forestales. Es conocida como “Westrup brush machine”............................................ 55
24 El separador de semillas por aire es parte del equipo necesario
en el beneficio de germoplasma.................................................................................................... 56
25 Despulpado del fruto de Gmelina arborea Roxb. en el Campo
Experimental El Palmar, Veracruz................................................................................................. 56

7
26 Recipientes herméticos para conservación de germoplasma utilizados en los cuartos fríos
de los bancos de germoplasma.................................................................................................... 59
27 Etiquetado de los lotes de semillas para su almacenamiento................................................... 61
28 Factores asociados con el fenotipo de una semilla de calidad.................................................. 71
29 a) Germinación de semillas de Tectona grandis L.f. b) Germinación de semillas de
Agave lechuguilla Torr. Germinación de semillas de Pinus maximartinezii Rzendowski........ 75-76
30 a) Plántulas normales de Pinus maximartinezii Rzendowski. b) Plántulas anormales
de Pinus maximatinezii Rzendowski. c) Plántulas normal y anormales de Picea
martinezii T.F Patterson............................................................................................................... 76
31 Ejemplo de una clave para clasificar semilla a partir de una prueba de corte.......................... 78
32 a) Embriones de Pinus cembroides Zucc.,sin tetrazolio. Embriones de Pinus
cembroides Zucc., con tetrazolio................................................................................................ 79
33 Radiografía de semillas de Pinus nelsonii Shaw......................................................................... 79
34 a) Germinación de semillas de Yucca carnerosana (Trel. Mckelvey).
b) Germinación de semillas de Agave lechuguilla Torr.............................................................. 80
35 Remojo de semillas de Pinus maximatinezii Rzendowski......................................................... 81
36 Ataque de Leptoglossus occidentalis en conos de Pinus johannis R. Passini.......................... 85
37 Daño en conos de Pinus cembroides Zucc., causado por Conophthorus sp........................... 85
38 Recipiente etiquetado y hermético para almacenar semillas.................................................... 92
39 Almacenamiento de semillas de colecciones activas................................................................. 93

8
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

INTRODUCCIÓN rescate y conservación de las especies. Sin embargo, el escaso


conocimiento de aspectos básicos como la época de fructificación,
La diversidad genética es la que le confiere a las especies la localización geográfica, tamaños de las poblaciones e incidencia
capacidad de tolerancia, adaptación y supervivencia a los cambios de depredación de semillas para algunas especies, así como el
que ocurren en el ambiente. Cuando las especies no se adaptan manejo y conservación de las semillas, hace esta tarea difícil.
a las condiciones ambientales prevalecientes, éstas tienden
a la extinción, pero cuando tienen una respuesta rápida de Las semillas tienen un papel fundamental en la reproducción
adaptación, las especies sobreviven y desarrollan características y conservación de las especies vegetales, tienen la facultad
especiales dando origen a nuevas especies, conocida como de dispersión, que da origen a la distribución y contienen
evolución de las mismas y ésta una de las razones de mayor la información genética, que responde a la adaptación de
importancia para la conservación de la diversidad genética. los elementos físicos del medio (diversidad genética).

De acuerdo con datos de la Semarnat (2011), México Por lo anterior, cualquiera que sea el objetivo (conservación,
ocupa el primer lugar junto con Perú, en términos de la restauración, reforestación, comercial) donde se haga
diversidad de ecosistemas terrestres, seguido por Colombia, uso de semillas se debe tener el conocimiento necesario
y en el resto del planeta solo China e India cuentan con sobre su manejo, pasando de las áreas semilleras o árboles
una diversidad semejante. Pero a pesar de esta importancia seleccionados, hasta el manejo y almacenamiento de las mismas.
todos los ecosistemas han sufrido trasnformciones para
diversos usos principalmente la agricultura y ganederia. El presente documento pretende ser un manual sencillo y de uso
Ante esa situación, diversas instituciones realizan esfuerzos práctico, con los concimientos básicos para el manejo y conservación
para la conservación de la biodiversidad de los ecosistemas y en de germoplasma aplicable para diferentes ecosistemas y/o los
particular de las especies. En este sentido, la conservación ex situ más generales como seco, tropical y templado. La información
de especies vegetales adquiere cada día más importancia como contenida puede ser una herramienta para el abastecimiento de
parte de una estrategia para conservar la diversidad genética, germoplasma de calidad, que demandan los diferentes programas
y para ello las fuentes semilleras o unidades productoras de gobierno, así como para los viveristas y plantadores forestales.
de germoplasma forestal (UPGF), son una estrategia de

9
1 Generalidades
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

1.1. Generalidades Conocer la biología y manejo de germoplasma forestal


La flora de México, paralelamente a su riqueza en especies, aparentemente resulta sencillo, sin embargo detrás de este
ofrece una amplia diversidad de tipos morfológicos de ejercicio existe un conocimiento previo de muchos años de
plantas, conocidos como biotipos o formas biológicas. investigación y experiencia, y también de falta de estudios
La cubierta vegetal de México, aún en las condiciones de muchas especies forestales mexicanas que no se conocen
climáticas más adversas, provee alimento, trabajo y (figura 2).
esperanza para sus habitantes (figura 1). Sin embargo,
éstos son escasamente valorados.

Figura 2. Pinus lambertiana Douglas en la Sierra San Pedro Mártir, Baja Cali-
fornia. Es una especie poco estudiada en México.

Algunas de las razones de justificar el manejo germoplasma


forestales son:

a) México ha sido considerado como uno de los países de


mayor biodiversidad en el mundo, esta riqueza florística
se debe a la amplia variedad de condiciones fisiográficas y
climáticas (Rezedowski, 1978).

b) Los endemismos en México también forman parte de la


riqueza y exigen en muchos de estos un manejo especial
de semillas forestales, implicando también problemas de
propagación.

c) La zonificación de la vegetación necesaria para el país,


con el objeto de sus usos y destinos, considerando los
Figura 1. La candelilla es una especie productora de cera en las zonas áridas y
semiáridas de México. Vista de campo candelillero en Hipólito, Coahuila. criterios de conservación, producción y restauración, es de
consideración en el manejo de semillas y en los movimientos

13
de éstas. A través de la zonificación de semillas se puede de que existe una disminución de áreas potenciales para su
controlar el uso indiscriminado de semillas en diferentes establecimiento.
partes del país que repercuten en la baja productividad • Faltan mecanismos eficientes que garanticen la difusión
de las reforestaciones, a diferencia de utilizar especies de las acciones, así como los apoyos necesarios para los
nativas con características genéticas deseables dentro de diferentes programas institucionales involucrados en el
un rango de adaptación óptimo y de mejor productividad. desarrollo de las UPGF.
Actualmente existen pocas zonificaciones de semillas en • Se carece de mecanismos que evalúen la calidad genética
México. de las UPGF establecidas.
• No se tiene certeza en lo que se refiere a la permanencia
d) Actualmente muchos países del mundo han del material parental.
incrementado el número de árboles plantados cada año, • Las prácticas de recolecta indiscriminada persisten.
México no ha sido la excepción, aunque no con los éxitos • No se ha considerado el potencial que las comunidades
deseados. pueden jugar en la recolecta y manejo de material genético.
• No se cuenta con una política clara y concisa sobre
e) Las fuentes de germoplasma son muy importantes en el la reglamentación de las actividades e intercambios
incremento de la productividad por unidad de área, tanto internacionales de material genético nacional
en los programas nacionales como en los programas de
plantaciones forestales comerciales, donde la selección de Lo más importante es contar con muestras de semillas
rodales semilleros, árboles selectos y establecimiento de de alta calidad, para esto se requiere cumplir con varios
huertos semilleros, así como su continuidad, son fuentes de elementos en el manejo de germoplasma (Gold et al.,
germoplasma útiles para mejorar la calidad de la madera y su 2004):
productividad. • La especie ha sido correctamente identificada y
diferenciada de otras similares.
f) El uso de semilla de rodales es ampliamente conocido • La diversidad genética ha sido muestreada
como uno de los medios de asegurar plantaciones con adecuadamente.
rápido crecimiento y saludables con alta calidad de los • Las semillas están bien desarrolladas y maduras, sin daños
productos que generan. físicos.
• Las semillas poseen máxima longevidad.
g) En el abastecimiento de semillas deben incluirse medidas • Hay una cantidad mínima para conservación o
para mejorar la producción cuantitativa, así como mejorar la restablecimiento.
calidad genética de la semilla y la eficiencia de la recolecta y • Hay una cantidad suficiente para pruebas de viabilidad
manejo (FAO, 1985). • Hay una cantidad suficiente para distribución,
investigación o restauración ecológica.
Sin embargo existe una problemática entorno a la • Se cuenta con datos asociados adecuados.
producción y manejo de germoplasma (Conafor, 2004): • Se tiene material de respaldo (como ejemplares de
• No se cuenta con personal de tiempo completo para herbario) de alta calidad.
atender los bancos de germoplasma.
• Se requieren sistemas de manejo adecuados para la 1.2 Tipos de conservación génetica
manipulación y almacenamiento de semilla u otro tipo de El mantenimiento de los procesos evolutivos y de la
material vegetativo, el cual varía de acuerdo al tipo semilla diversidad genética en las poblaciones de especies forestales
y especie de interés, lo que dificulta contar con métodos requiere un planteamiento de “conservación dinámica de
uniformes y estandarizados. genes”. Un planteamiento de este tipo se basa en la gestión
• El personal no se encuentra debidamente capacitado de las poblaciones arbóreas en el entorno al que se adaptan
en el manejo de germoplasma, incluyendo la concepción (in situ), o artificiales, pero utilizando dinámicamente
y terminología de los diferentes tipos de Unidades poblaciones de árboles alejadas de sus hábitats naturales (ex
Productoras de Germoplasma Forestal (UPGF). situ). En décadas recientes, los países han establecido áreas
• No existe un inventario de las UPGF establecidas, además de conservación, como las áreas de conservación de genes

14
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

forestales (FAO, FLD, Bioversity International, 2007). b) Ex situ Proteccion y mantenimiento de recursos
genéticos fuera de su ambiente natural: plantaciones,
Las acciones prioritarias para evitar la perdida de los material mejorado, bancos de germoplasma.
Recursos Genéticos Forestales (FAO-Conafor, 2011) se
enlista: La diferencia básica entre las dos estrategias es que la
• Determinar taxonómicamente la especies prioritarias conservación in situ permite que el proceso evolutivo
como base para las acciones para su conservación; continúe dentro del área de distribución natural.
• Adquirir publicaciones que permitan identificar los
usos y servicios; registrar y evaluar la biodiversidad en los Dos procedimientos generales:
ecosistemas forestales;
• Determinar la distribución de las especies forestales
(continua y discontinua), para focalizar los recursos que se Conservación Conservación
asignan para su conservación; In-Situ Ex-Situ
• Cuantificar la diversidad genética de las especies
utilizando tanto métodos moleculares, morfológicos como Conservación de árboles Conservación de genes
en rodales o poblaciones o complejos génicos en
estudios de adaptabilidad (estudio de ambiente común); naturales condiciones artificiales
• Determinar el número de poblaciones de cada especie
prioritaria así como el nivel de aislamiento de sus 1. In situ: en su ubicación original 2. Ex situ: fuera de su origen
poblaciones; y
• Para la conservación de los recursos genéticos, Ambas estrategias de conservación son importantes y
privilegiarse los criterios técnicos. complementarias. Se deben desarrollar en forma paralela y
formar parte integral de los programas dirigidos a mejorar el
Los principios para la conservación genética son los mismos uso del material genético disponible en la naturaleza.
para todos los organismos. Sin embargo, las estrategias y
las metodologías de conservación varian de acuerdo con los 1.2.1 Actividades de conservación in situ
objetivos de conservación y con la naturaleza biológica del La conservación in situ presenta una serie de ventajas en
material que se desea conservar. Sin embargo, se tiene la comparación con la conservación ex situ:
disyutiva de: a) Generalmente conserva una muestra más amplia del
recurso, lo que incrementa la probabilidad de conservar
1. Conservar todos los genes o complejos génicos posibles un mayor número de genes.
dentro de una especie o raza (Conservación de Recursos
Genéticos Forestales), b) Se adapta especialmente para la conservación de
2. Conservación de aquellos genes o complejos génicos que especies que no se pueden establecer o regenerar fuera
serán más útiles en un programa de mejoramiento de su hábitat natural (figura 3). Estas especies se
genético forestal a largo plazo (Recursos Genéticos pueden clasificar en tres grupos:
Forestales).
• Especies que pertenecen a la fase clímax de ecosistemas
En forma general, debemos buscar el conservar las complejos.
características de adaptabilidad de una especie, además de • Especies con semilas que tienen un período corto de
las de interés económico. viabilidad o que presentan dormancia que no puede ser
interrumpida por métodos conocidos.
Existen dos estrategias básicas para la conservación de • Especies con sistemas sexuales de cruzamiento altamente
las especies y la variación dentro de ellas (poblaciones, especializados.
individuos, genes):
c) Permite que continúe la evolución natural.
a) In situ Protección y mantenimiento de especies y poblaciones d) Puede llenar diferentes objetivos al mismo tiempo.
en los ecosistemas en los que ocurren naturalmente.

15
e) Facilita la investigación de las especies en su habitat para producir plantas con fines de reforestación y/o
natural. restauración de ecosistemas forestales; y para plantaciones
productivas y/o comerciales.
f) Se asegura la protección de especies asociadas (FAO,
1985).

Figura 4. Área semillera de Pinus durangensis Engelm. en el


Figura 3. Bosque de Picea–Fagus en Nuevo León, México. estado de Chihuahua.
1.2.2 Actividades de conservación ex situ
Las áreas de conservación in situ son más populares, La conservación ex situ incluye diversas colecciones de
protegen y perpetúan la integridad de las reservas de genes material vegetal, estacas vegetativas, bancos de semillas
nativos y los procesos evolutivos que afectan a estos. y de polen, cultivo de tejidos o ADN en bibliotecas
Generalmente se consideran los parques nacionales, áreas genómicas.
silvestres, áreas naturales protegidas o de investigación,
áreas riparias, o bosque bajo manejo basado en regeneración La conservación de especímenes vivos, incluye cualquier
natural y que usen métodos como cortas selectivas. colección con identificación de origen en: arboreto, ensayos
genéticos, huertos semilleros sexuales o asexuales y bancos
La Conafor ha promovido el establecimiento de unidades clonales. Los arboretos tienen pocos integrantes por lo
productoras de germoplasma forestal (UPGF como áreas que son poco útiles. Los individuos de un programa de
semilleras, rodales semilleros y rodales con especies mejoramiento genético también pueden ser importantes
en categoría de riesgo) en cada una de las entidades para la conservación genética.
federativas del país. Actualmente se cuentan con un registro
de 210 unidades productoras de germoplasma en una La conservación ex situ se aplica en situaciones bien
superficie de 6,275ha (FAO-Conafor, 2011). Estas son un definidas:
medio para garantizar la producción masiva de material de
cierta calidad genética, con origen y procedencia conocidos a) Para salvaguardar poblaciones que están en peligro de ser
(figura 4). destruidas y donde no es posible la protección in situ.
De esta manera se obtienen plantas con mejor calidad que b) Para conservar poblaciones que están en peligro de sufrir
pueden plantarse en lugares aptos ecológicamente para su un fuerte deterioro genético.
mejor desarrollo, teniendo un mejor control del movimiento
de germoplasma (Conafor, 2010). Una Unidad Productora Las colecciones genéticas ex situ también pueden responder
de Germoplasma Forestal (UPGF) es un área (predio o a otras necesidades:
paraje; hasta un individuo para el caso de un árbol superior)
donde existe una especie forestal con características a) Para asegurar la disponibilidad real y el abastecimiento
sobresalientes, de la cual se puede recolectar germoplasma continuio de material reproductivo, ya sea a través del

16
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

almacenamiento o por la creación de una fuente productora • Cultivo de traspatio


(huertos semilleros) en el área donde se va a usar el Se refiere a una actividad que puede realizar cualquier
material. persona en su patio o en la vecindad de sus casas, es todo
un modelo de producción, son las plantas que vemos en
b) Para permitir mejoramiento comercial de especies latas que se comercializan en casi todo el país por su bajo
mediante actividades de reproducción (FAO, 1985). costo de producción. Lo que sí es importante acordar son las
especies a propagar para no competir con una sola especie
Sin embargo, las actividades más utilizadas para la cuando la diversidad es enorme.
conservación ex situ son:
3) Arboretos y jardines botánicos establecidos en México
1) Plantaciones de conservación ex situ establecidos en el
país (figura 5). Se tienen registradas 57 arboretos y jardines botánicos
distribuidos en 27 de las 32 entidades federativas. Estos
Las 21 instancias que desarrollan proyectos de conservación arboretos y jardines incluyen colecciones de plantas de
y mejoramiento genético ex situ cuenta en conjunto con especies nativas y otras de interés científico, alimenticio,
180 ensayos; 21 huertos semilleros sexuales (HSS); 5 medicinal, ornamental o por estar en categorías de riesgo
huertos semilleros asexuales (HSA); 5 bancos clónales (BC) (FAO-Conafor, 2011).
y 4 áreas semilleras.
4)Uso y transferencia de germoplasma dentro y fuera del
país

En México no existen disposiciones legales que impidan o


limiten el uso del germoplasma en regiones o zonas distintas
a las que pertenecen los predios donde se recolecta. En
términos de importancia y exportación, el Reglamento
de la Ley General de desarrollo Forestal Sustentable
establece como requisito primordial, el contar con un
certificado fitosanitario expedida por el país de origen
de los productos o subproductos forestales (incluido el
germoplasma forestal). Para la explotación de germoplasma
de México hacia otros países, la Semarnat es la instancia
del ejecutivo federal encargada de expedir los certificados
Figura 5. Ensayo de adaptación de procedencias de Pinus jo- fitosanitarios correspondientes y de realizar las inspecciones
hannis M.-F. Robert en Mesa de las Tablas, Arteaga, Coahuila.
de verificación respectiva (FAO-Conafor, 2011).
2) Infraestructura para la conservación ex situ.
1.2.3 Ventajas y desventajas de los procedimientos
• Bancos de germoplasma de conservación
Actualmente se cuenta con 37 bancos de germoplasma In situ
forestal (BGF) para almacenamiento de medio plazo, y Ventajas:
17 centros de almacenamiento temporal de germoplasma 1. Permiten los procesos evolutivos naturales.
forestal (CATGF), mismo que en conjunto tienen una 2. Conservan alelos de muchos caracteres con valor
capacidad de almacenamiento de 235 toneladas. En estas adaptativo desconocido.
instalaciones se cuenta con personal técnico capacitado, 3. Se puede conservar una gran cantidad de individuos
equipos e instrumental necesario para la conservación y la fácilmente.
valoración física y fisiológica de las semillas (FAO-Conafor, 4. Se pueden conservar varias especies.
2011). 5. Podrían servir a otros propósitos, o podrían estar ya
establecidas para otros propósitos.

17
6. Se requieren pequeñas extensiones y poco manejo. P. engelmanii, P. chiapensis, P. montezumae, Pseudotsuga
menziesii, y Prosopis spp., nuevos: como Taxus globosa
Desventajas: para la obtención del Taxol para control del cáncer.
1. Es difícil distinguir la variación genética. 2. Rareza y distribución limitada. La humanidad aprecia
2. Es difícil encontrar alelos raros. lo raro. Sin embargo, las poblaciones pequeñas llegan a
3. Es difícil incorporar nuevos caracteres en las poblaciones endogamia más rápido y pueden desaparecer, de ahí la
de cruzamiento existentes. necesidad de conservar. Fagus mexicana, Acer skutchii,
4. La contaminación de polen podría ser un problema. Magnolia dealbata, Pelecyphora strobiliformis, Pinus
5. La sucesión podría eliminar algunas especies. pinceana, P. rzedowskii, P. maximartinezii, P. nelsonii, Taxus
6. Está sujeta a pérdidas por razones bióticas, abióticas o globosa, Picea martinezii, P. chihuahuana, P. mexicana, etc.
políticas (incendios, enfermedades, etc.). 3. Amenazas potenciales de pérdida de diversidad genética.
7. Existe el peligro de caer en el sistema VEDA. Esto llevaría Cupressus guadalupensis por las cabras silvestres. Picea
a cambio de especies y distribución del complejo génico al (tres especies) por el calentamiento global. Pinus leiophylla
presentarse distintas sucesiones. o varias especies de Quercus en la zona centro de México.
4. Especies sujetas a manipulación genética por selección
Ex situ artificial para mejoramiento genético y/o plantaciones
Ventajas: simplemente. Aquellas manipuladas por selección pueden
1. Los ensayos genéticos expresan variación genética, con perder alelos raros, ya que la selección se hace con base en
frecuencia en respuesta a ambientes múltiples. ciertos atributos.
2. Visitas ocasionales a los ensayos permiten detectar 5. Vacíos importantes biológicamente en las reservas de
variantes únicas. conservación in situ. Considerar especies que no están bien
3. Pueden incorporar fácilmente nuevos caracteres en representadas en reservas in situ o bien las poblaciones
poblaciones de cruzamiento. centrales como importantes por presentar mayor variación
4. Las poblaciones múltiples de cruzamiento permiten y algunas de la periferia por contener genes raros o
derivar genética y diferentes presiones de selección para adaptativos. En México las reservas existentes cubren
promover la divergencia y mantener la variación genética. grandes áreas de zonas áridas pero pocas en el clima
templado.
Desventajas: 6. Ausencia de colecciones in situ. Se consideran
1. Los tamaños de población son menores que en reservas prioritarias especies cuya protección in situ no es adecuada
in situ. y no se tiene recolectas. En México: Pinus oaxacana,
2. Podrían ser costosas de recolectar y mantener por P. pseudostrobus, P. montezumae, P. douglasiana, P.
razones exclusivas de conservación genética. maximinoi, que además tienen importancia económica.
3. La selección se aplica generalmente a pocos caracteres,
y podría estar correlacionada de manera desfavorable con
caracteres adaptativos. 1.3 Bancos de germoplasma
1.3.1. Definición de Bancos de Germoplasma
1.2.4 Prioridades de conservación genética Forestal y su propósito de desarrollo

La evaluación de cada situación y necesidad de Es definido como una estructura organizativa, que se
conservación, debe hacerse por separado para cada establece dentro de una estrategia global de conservación
especie, ya que cada una tiene una distribución es- de recursos genéticos, y cuyos objetivos son la conservación
pacial y un patrón de variación genética diferente. genética y la disponibilidad de germoplasma (flores, s/a).
También depósitos que ayudan a mantener y conservar
Como decidir la prioridad: el material genético de especies nativas o exóticas de
1.Importancia económica o biológica. Cedrela odorata, importancia biológica y económica de una región (figura
Leucaena leucocephala, Gliricidia sepium, Jatropha curcas, 6). Los objetivos están influenciados por la forma en
Pinus patula, P. greggii, P. pseudostrobus, P. durangensis, que los bancos se establecen y operan. Por tanto, el

18
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

desarrollo de Bancos de Recursos Genéticos (BRG) o para proyectos de conservación de recursos genéticos y
Bancos de Germoplasma (BG) juega un papel fundamental mejoramiento genético (FAO-Conafor, 2011).
en salvaguardar el material genético de estos recursos
(Paniagua et al., 2011). Pero la mayoría de estos bancos y 1.3.2. Historia de los Bancos de Germoplasma en
centros son en su mayoría propiedad de instancias públicas, México
y cumplen la función de almacenar semillas para abastecer a El primer banco formal de germoplasma forestal en México
los viveros que producen planta para los programas oficiales se estableció en los años de 1960, con apoyo de la FAO, en
de reforestación. En los bancos de las instituciones de el entonces Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
enseñanza e investigación se conservan lotes pequeños (INIF). El principal énfasis de ese banco de germoplasma

Figura 6. Conservación de material genético de especies nativas en el Banco de Germoplasma Vegetal Coahuila.

fue el estudio y la conservación de semillas de especies de perdido su viabilidad por completo y fue eliminado (FAO-
coníferas, fundamentalmente especies de Pinus, debido al Conafor, 2011).
gran interés internacional por los pinos mexicanos en ese Existen, sin embargo, varios problemas asociados con
entonces. Desafortunadamente, una vez que se redujo el la operación y funcionamiento de estos bancos de
interés internacional (al obtener el germoplasma necesario germoplasma (Vargas, 2003).
para iniciar ensayos de evaluación en otros países), y
se eliminó el apoyo de la FAO, los esfuerzos iniciales no • En primer lugar, la mayoría de estos bancos no cuenta
continuaron con la misma intensidad. Actualmente, la con la infraestructura física ni los recursos humanos y
mayor parte del germoplasma almacenado en ese banco capacidad técnica suficiente para funcionar como un banco

19
de calidad. La mayoría funcionan simplemente como medios comportan igual en ambientes diferentes, fenómeno común
temporales de almacenamiento de semillas para abastecer denominado interacción genotipo-ambiente (Cornelius et
los programas operativos de producción de plantas. al., 1994)

Algunos de ellos tienen las condiciones adecuadas para la 1.4.1 Objetivos de las pruebas de procedencias
conservación a largo plazo de los recursos genéticos. • Identificar las procedencias más sobresalientes en términos
de volumen, forma y calidad del material producido y
• Además, no existe la coordinación suficiente entre ellos capacidad para la producción sostenida (adaptación
como para considerarlos parte de una estrategia adecuada fisiológica al sitio).
de conservación de los recursos genéticos forestales del • Determinar si existen interacciones genotipo-ambiente.
país; la mayor cantidad de los bancos se concentra en la • Si las interacciones son importantes, identificar las mejores
región norte y centro del país y el énfasis es en un número procedencias para cada sitio.
reducido de especies, principalmente de Pinus, aunque esa • Identificar las procedencias con mayor potencial para
situación empieza a cambiar. mejoramiento mas avanzado y producir material de
• Siendo el propósito fundamental es abastecer la demanda selección para construir la población de mejoramiento.
de semilla a corto plazo, la diversidad genética de las • Conocer los patrones de variación genética entre
especies no está bien representada en las recolectas poblaciones de la especie.
almacenadas. Esto manifiesta la importancia y urgencia de
establecer un sistema nacional bien coordinado de bancos Reglas para el traslado de procedencias o especies.
de germoplasma forestal, orientado a la conservación a largo • No trasladar procedencias de clima mediterráneo a un
plazo de los recursos genéticos. clima continental; es un poco más seguro trasladar la semilla
de áreas continentales a marítimas.
La necesidad de contar con semilla en suficiente • No trasladar árboles de áreas que presentan climas
cantidad y calidad, es uno de los puntos de partida, si uniformes con pequeñas fluctuaciones de precipitación
se quieren alcanzar las metas de reforestación y sobre y temperatura a áreas con fluctuaciones duraderas e
todo los objetivos de crecimiento y rendimiento tanto importantes de esos factores, aun cuando los extremos y
en plantaciones comerciales puras como de árboles en promedios anuales puedan ser similares.
combinaciones agroforestales. Sin embargo, debido a • No trasladar fuentes de elevadas altitudes o de altas
la falta de conocimientos, de información y de Bancos latitudes a bajas altitudes y latitudes, o viceversa. Sin
de Germoplasma adecuadamente manejados, muchos embargo, las procedencias de elevadas altitudes y de bajas
desarrolladores de plantaciones forestales prefieren comprar latitudes suelen trasladarse exitosamente hacia bajas
germoplasma barato sin identidad, fomentando el mercado altitudes a mayores latitudes y viceversa por efectos de
informal de semillas forestales en perjuicio del desarrollo compensación en temperaturas.
futuro de sus plantaciones. • No plantar en suelos ácidos árboles que se han originado
en suelos básicos, o viceversa. Esta regla también suele
1.4 Evaluación de procedencias y progenias aplicarse en el caso de los tipos de suelos.
En la actualidad se reconoce que el éxito en el
establecimiento y productividad de las plantaciones 1.4.2 Evaluación de las pruebas de procedencias
forestales depende en gran medida de la selección Esta es la fase donde se pone el mayor esfuerzo y las
correcta no solo de las especies, sino también de la fuente evaluaciones pueden continuar por muchos años, hasta
de semilla dentro de la especie. La importancia de la la mitad del turno de rotación para la especie. Diferentes
procedencia de semilla ha sido demostrada en cientos de especies, objetivos y edades del ensayo afectan el tipo y
ensayos establecidos en todo el mundo. Las procedencias la intensidad de las evaluaciones. Las características que
frecuentemente tienen diferentes constituciones genéticas, se pueden evaluar en un ensayo se ubican dentro de seis
con grandes diferencias en comportamiento entre las categorías diferentes.
procedencias para características de interés económico. De
la misma manera, las procedencias no necesariamente se • Características del fuste, que incluye altura, diámetro a

20
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

la altura del pecho (dap), rectitud, bifurcaciones y algunas • Falta de espacio para la adecuada preservación “ex situ”
otras características como grosor de la corteza, circularidad de germoplasma.
y grano espiral. • Falta de equipo e instalaciones adecuadas.
• Características de las ramas, que incluyen diámetro, ángulo • Financiamiento insuficiente.
de inserción, número y distribución. • Escasez de semillas, gametos, embriones, plántulas,
• Características de la copa, tales como diámetro, forma, varetas, meristemos, entre otros, en muchas especies.
simetría y profundidad. • Falta de conocimiento en métodos de preservación y
• Características reproductivas, tales como floración y protocolos para muchas especies.
fructificación. • Falta de instalaciones y equipo para la renovación de
• Características de la madera como densidad básica y plántulas y semillas que no puedan mantener su viabilidad
dimensiones de las fibras. por largo tiempo.
• Otras características como, producción de resinas • Insuficientes planes integrales de conservación in situ que
efectos de la sequía, vientos u otros factores ambientales, promuevan la preservación de los RGM como parte integral
resistencia al ataque de insectos, enfermedades y animales del desarrollo de comunidades.
mayores, etc.
Para resolver los problemas en la conservación del material
1.5 subsistema forestal del Centro Nacional de genético en México se estableció el Centro Nacional de
Recursos Genéticos CNR Recursos Genéticos (CNRG) que pertenece al Sistema
México es lugar de origen de géneros y especies animales Nacional de Recursos Genéticos (SINARGEN) y tiene
y vegetales de importancia económica, social, ambiental como objetivos: 1) preservar y proteger los RG del país, 2)
y cultural. En estudios de diagnóstico que han realizado contribuir y propiciar el uso ordenado y racional de los RG
diversas instancias ocupadas en la preservación de los de México (RGM), 3) coadyuvar a las acciones realizadas
Recursos Genéticos de México (Rgm) como el Sistema por el SINARGEN y 4) difundir la importancia de la
Nacional de Recursos Fitogenéticos (Sinarefi), Consejo conservación de los RGM. El CNRG está constituido por
Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios, A.C. cinco subsistemas (Acuático, Agrícola, Forestal, Microbiano
(Conargen), Comisión Nacional para el Conocimiento y Pecuario) los cuales, tienen como objetivos principales
y Uso de la Biodiversidad (Conabio), entre otras, se ha desarrollar tareas de recolección, conservación, caracterización,
identificado una serie de problemas que afectan la adecuada evaluación, uso sostenible y monitoreo de recursos genéticos
preservación de los RGM, entre los que se destacan: in situ y ex situ de México (Paniagua et al., 2011).

21
Consideraciones sobre

2 el manejo de germoplasma
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

2.1. Introducción y los investigadores o curadores de éstos, ya que serán muy


Cuando manejamos germoplasma forestal existen importantes en la identificación de las especies donde se
consideraciones que nos ayudarán a organizar la recolecta, obtiene el germoplasma que se va almacenar. Los herbarios
para controlar el movimiento de semillas que implicaría más importantes en México son:
conocer el origen, y para captar la diversidad genética.
Herbario Nacional de México. 3er Circuito exterior, Ciudad
En este apartado, uno de los puntos que se trata es de la Universitaria. Apdo. Postal 70-367. Delegación Coyoacán
importancia de identificar la especie ya que muchos de los CP 04510 México, Distrito Federal.
forestales no realizan la identificación correcta de la misma. Tel (s): (+ 55) 5622- 9070, 9071. Fax: (+55) 5550-
Las consecuencias de una mala identificación inciden en que 1760
la utilización de este material de germoplasma se destine herbarionacionalmexu@ibiologia.unam.mx
a lugares impropios o generan productos no deseados; así
como muchos de los trabajos pueden ser vanos, ya que Herbario de la División de Ciencias Forestales, Universidad
la información de las investigaciones derivadas de este Autónoma
material son sesgados. Chapingo. Km. 38.5 Carr. México-Texcoco, Texcoco, CP
56230, A Postal 37 Texcoco, Méx. Tel: (595) 4 22 00 ext.
Se debe considerar la diversidad genética como elemento 5782.
esencial del mejoramiento genético y como consecuencia Fax (595) 4 19 57
de conservar la viabilidad de las poblaciones. Esto es de
interés sobre todo en poblaciones pequeñas, ya que es el Herbario Instituto Politécnico Nacional, Departamento
principal elemento a conocer para establecer estrategias de de botánica, IPN. Carpio y Plan de Ayala S/N. Col. Santo
conservación. Tomás. C.P. 11340. México D.F. Apdo. Postal 17-564.Tel.
55 57 296300 ext. 62331. Fax. Ext 55 57 296000 ext.
Por otra parte, una forma de organizar el manejo del 46205 rfernan@ipn.mx
germoplasma consiste en zonificar áreas afines a la www.herbario.encb.ipn.mx
distribución ecológica de las especies de forma preliminar;
esta zonificación controlará el movimiento de semillas de Herbario Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de
forma temporal apostando en la adaptación de las especies Baja California
y a no perder productividad de éstas. Esta zonificación está Km. 106 Car. Tijuana-Ensenada,
implícita en un programa de mejoramiento genético forestal Ensenada, CP 22800, A Postal 1880
y aporta la organización y la planeación de las acciones a Ensenada, BC. jdelga.jose@gmail.com
corto y a largo plazo. Tel: (617) 445 60. Fax: (617) 445 60
Taxón(es) de interés: Cactácea y florística en general.
2.2 Identificación de las especies
Se debe determinar la especie a recolectar o, como mínimo, Herbario Centro Interdisciplinario de Investigación para el
distinguirla o diferenciarla en terreno de otras del mismo Desarrollo Integral Regional, IPN, Unidad Durango, CIIDIR-
género. Lo ideal es contar con un botánico experimentado Durango. CBTA 3, Km 7.5 Carretera Durango-La Ferrería,
dentro del equipo o que pueda ser consultado. También Durango. CP 34000, A postal 738. Durango, Dgo.
se puede utilizar guías botánicas, guías locales ilustradas Tel: (18) 11 44 37, Fax: (18) 11 44 37
u otras fuentes de información, tales como imágenes
digitales o fotocopias de muestras de herbario, lo que Herbario CICY, Unidad de Recursos Naturales. Centro de
evitará recolecciones mezcladas. Es fundamental que todos Investigación Científica de Yucatán, A. C (CICY). Calle 43.
los miembros del grupo puedan distinguir la especie a ser No. 130. Col. Chuburná de Hidalgo, 97200 Mérida, Yuc.,
recolectada de otras especies similares. México

Es importante tener en consideración a los herbarios Herbario ANSM. Universidad Autónoma Agraria Antonio
relacionados con climas semiáridos, templados y tropicales, Narro. Calzada Antonio Narro 1923, Buenavista Saltillo,

25
CP 25315, A Postal Saltillo, Coahuila Haya, Xalapa C.P. 91070, Veracruz, México. Apto. Postal
javillarreal@correoweb.com 63. Tel. (228) 842 18 00, exts. 3112, 3102;
Taxón(es) de interés: Asteraceae y Caprifoliaceae Fax. (228) 818 78 09

Herbario Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad La necesidad de claves resultan necesarios sobre todo
Autónoma de Nuevo León, FCB-UANL. Col. Ciudad aquellos grupos con similitudes o conflictos taxonómicos.
Universitaria, calle: Pedro de Alba y Manuel L. Barragán s/n. Por ejemplo para los mezquites (Cuadro 1) son importantes
San Nicolás de los Garza. CP 66450, A postal 67-F. San las características que se muestran para diferenciarlos en
Nicolás de los Garza, Nuevo León. Tel: (83) 76 40 25. Fax: México (Palacios, 2006). Otro caso es en los piñoneros que
(83) 52 42 45 / 76 40 25 es difícil identificarlos, en el Cuadro 2 podemos apreciar las
principales diferencias entre piñoneros (Perry, 1991).
Herbario del Instituto de Ecología A.C. (XAL). Km. 2.5
carretera antigua a Coatepec N° 351, Congregación El

Cuadro1. Diferencias entre especies de Prosopis en México

26
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Cuadro2. Diferencias entre especies de Prosopis en México

2.3 Conservación de la diversidad genética genética depende de la clase de población que se trate. En
Algunas preguntas básicas que se pueden hacer para general existe una relación directa entre la magnitud de la
iniciar este tema podrían ser las siguientes: ¿Qué es ganancia genética que se obtiene a través de la selección
la conservación de la diversidad genética? ¿Por qué es y el grado de variación que existe en la población de la
importante su conservación? ¿Cómo se evalúa? ¿Cómo se cual se parte. La variación genética se va reduciendo
conserva esta diversidad? durante la ejecución de un programa de mejora, debido a
que en cada etapa se selecciona sólo una proporción de la
¿Qué es la conservación de la diversidad genética? población, constituída por los mejores individuos para una
La conservación de un recurso se define como las acciones característica dada (Keiding y Graudal, 1989).
y políticas que aseguren su existencia y disponibilidad
contínua (Keiding y Graudal, 1989). La estrategia Mundial De manera práctica se puede señalar que la diversidad
para la Conservación señala que conservación es “el manejo genética representa la variación heredable dentro y entre
del uso humano de los recursos genéticos, de tal forma poblaciones de organismos de la misma especie, es decir
que puedan brindar los mayores beneficios sostenibles a las diferencias que presentan los organismos dentro de
las generaciones presentes y mantengan su potencial para la especie y que son de origen genético. Es necesario
llenar las necesidades y aspiraciones de las generaciones distinguir el término biodiversidad, el cual hace referencia a
futuras” (UICN-WWF-PNUMA, 1980). la variedad de seres vivos que existen sobre la Tierra o sobre
un determinado territorio. Este tipo o nivel de variabilidad
Los recursos genéticos son unidades de variación heredable también se conoce como diversidad biológica.
con valor presente o potencial. La variación debe ser
heredable y estar disponible en forma tal que pueda, tarde ¿Por qué es importante su conservación?
o temprano, dar origen a las generaciones siguientes de En los programas de mejoramiento genético se requiere
árboles (Keiding y Graudal, 1989). contar con variación natural y es de importancia asegurar
una base genética amplia y diversa. Sin embargo, debido a
La variación se refiere a las diferencias en la composición la creciente presión sobre los bosques nativos, las fuentes
genética que existe entre individuos o entre grupos de primarias de material genético están en muchos casos en
individuos (poblaciones). Cuando se toma en cuenta toda peligro de desaparecer o quedar reducidas a poblaciones de
la variación entre especies, poblaciones dentro de especies, escaso valor genético (Keiding y Graudal, 1989)
e individuos, se refiere entonces en un sentido amplio al (figura 7).
concepto de “diversidad genética”. El grado de variación

27
trata de rasgos sin reflejo en el fenotipo, particularmente
características de adpatación.

El método clásico de estudio de la variación adaptativa


son los ensayos de procedencia y de progenies, en los
que se analiza el grado de variabilidad y el porcentaje de
ésta que corresponde a una variación genética. La base
de estos estudios es ensayar distintos genotipos en un
mismo ambiente con el fin de minimizar la variabilidad
ambiental, y evitar las interacciones entre el genotipo de
los árboles y los ambientes donde crecen. Resulta obvio
que con el transcurso del tiempo los árboles cambian en
sus características, particularmente el tamaño. De modo
que cuando se desea conocer o comparar árboles para fines
de estudio en mejoramiento, debiera emplearse árboles de
edad semejante.

Zobel y Talbert (1988) indican que algunas variaciones


genéticas son predecibles y útiles, mientras que otras son
Figura 7. Cedro rojo (Cedrela odorata L.) en San José
Chacalpa, Pochutla, Oaxaca. aleatorias y es más difícil que el genetista forestal las pueda
utilizar. La variación más empleada en el mejoramiento
Otra forma sencilla de comprender la importancia de la genético es la que existe entre poblaciones de diferentes
conservación de la diversidad genética es a partir de los procedencias y entre individuos de una población
siguientes dos puntos de reflexión: (Nienstaedt, 1990); la primera para características
como supervivencia y adaptabilidad, y la segunda para
1. La variación intraespecífica o diversidad genética es características de interés económico como la velocidad de
un requisito para la evolución, al ofrecer la posibilidad de crecimiento, densidad de la madera, longitud de traqueidas,
diferentes respuestas a las fuerzas selectivas. Por lo que rectitud del fuste, etc. (Zobel y Talbert, 1984).
la función de la diversidad genética (=carga genética,
expresada o no en los individuos de una especie) es la de El estudio de la variación en rodales o plantaciones naturales
mantener un reservorio de variación en respuesta al medio, de los cuales se desconoce el origen no dice nada acerca del
que permita la adaptación y la supervivencia. control genético de la característica que se trate. Todo lo
que se ve y se juzga en el bosque es el fenotipo del árbol.
2. La variación natural es la materia prima del mejoramiento No es posible determinar qué porción de las diferencias
genético forestal (MGF), para la adaptabilidad a condiciones que existen entre árboles, rodales y/o procedencias, están
ambientales, velocidad de crecimiento, características de bajo control genético o ambiental, sin antes hacer pruebas
la madera o del producto a obtener, resistencia a plagas y genéticas, tan sólo es posible hacer deducciones con base
enfermedades, otras de interés particular. en la magnitud y patrón de la variación. La mayoría de las
características de importancia económica de los árboles
¿Cómo se evalúa? forestales están bajo algún grado de control genético
Existen diversas maneras de estimar la variabilidad de la aditivo.
especie:
Los sistemas de apareamiento tienen cierta repercusión
• Los caracteres fenotípicos que resultan de fácil en la variabilidad de la especie. De manera que se puede
observación, pero están muy influenciados por el ambiente y observar tres situaciones generales:
su control genético es poco claro.
• Los marcadores moleculares que permiten estudiar • El apareamiento libre, el cual hace que las poblaciones
directamente el material genético, pero normalmente se

28
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

forestales sean genéticamente muy variables En este caso, la respuesta de las poblaciones no se traslapa.
(heterocigóticas). Además son lo más común en la mayoría
de las especies de árboles forestales. ¿Cómo se conserva esta diversidad?
• La autofecundación (autopolinización), que Antes de tratar la forma de conservar la diversidad genética,
produce poblaciones con menor variabilidad genética es conveniente analizar las consecuencias de la erosión
(homocigóticas). genética. Si bien los cultivos se vuelven más productivos y
• La propagación vegetativa, que disminuye todavía más la uniformes, pero al mismo tiempo más vulnerables a ataques
variación genética, ya que prácticamente se trata del mismo de plagas y enfermedades a gran escala. Los agricultores y
genotipo. fitomejoradores se dieron cuenta entonces de la importancia
de conservar los recursos genéticos originales, de los cuales
Los resultados de autopolinización en poblaciones de se pueden obtener, por ejemplo, genes para resistencia a
especies de apareamiento libre, por lo general resulta en: enfermedades u otros factores adversos e incorporarlos
en los programas de mejora, reduciendo así el efecto de la
a) No se forman semillas llenas, b) las semillas se forman, erosión genética.
pero no germinan, c) las semillas germinan, pero producen
plántulas anormales (sobreviven poco tiempo), 2.4 Programa de mejoramiento genético forestal
d) plántulas sobreviven, pero son pequeñas, débiles, con Un programa de mejoramiento genético forestal está
frecuencia amarillentas y de crecimiento lento. formado por acciones diseñadas para producir árboles
genéticamente deseables (figura 8).
Para usar la variación se necesitan tres tipos de información:
1) Qué características son variables, 2) la magnitud de la
variación y 3) los patrones de variación.

Para utilizar la variación es necesario reconocer las


características que son variables, su magnitud y los patrones
de la misma. Todas las características de interés económico
son variables. Su magnitud determinará si es factible
mejorar la característica así como el método de selección y
la ganancia que sea posible obtener; mientras que el patrón
de variación limitará el área donde es viable seleccionar los
fenotipos superiores (Nienstaedt, 1990).

¿Cómo son los patrones de variación?


Se reconocen dos patrones de variación: clinal y ecotípica.
La variación clinal se presenta si el factor ambiental forma
un gradiente, de manera que la variación genética también Figura 8. Huerto semillero clonal de Pinus arizonica Engelm.
será gradual. Las poblaciones diferenciadas se caracterizarán en el Ejido El Largo, Madera, Chihuahua.
por cambios continuos de una área a otra. La meta del mejoramiento genético forestal (MGF) es
maximizar:
Los principales factores que pueden causar clinalidad son
tres: 1) temperatura, 2) precipitación y 3) fotoperíodo. a) La adaptabilidad de las especies a los sitios potenciales de
plantación y por lo tanto, la supervivencia.
La variación ecotípica se presenta cuando la distribución b) La tasa de crecimiento.
de la o las especies es discontinua; esto es, separadas por c) La resistencia a enfermedades.
un factor geográfico o en casos donde existe un cambio d) La calidad del producto final de los árboles (madera, leña,
ambiental brusco, por ejemplo, cambio en el tipo de suelo. forraje, estabilización del suelo, etc.).

29
Los objetivos de cualquier programa de MGF deben - uso de especies exóticas
definirse de acuerdo a: 2 Métodos intensivos de MGF
2.1 cruzamiento selectivo
• Las necesidades inmediatas, a corto y a largo plazo. - selección masal
• En función de los programas nacionales y regionales de - ensayos de progenies de semifatrias y
reforestación o, selección de familias
• En su caso en función de las necesidades de la empresa. - pruebas de policruzas
Considerando que los aspectos biológicos, técnicos o - pruebas de progenies de fatrias
financieros no vayan a impedir el desarrollo del programa de - completas y selección de familias
MGF. - selección de individuos dentro de
familias
Se debe hacer énfasis en especies de importancia económica - selección recurrente
o ecológica, actual o potencial, que se espera sean plantadas - ensayo y selección de clones
en áreas de tamaño significativo, de otra manera, es 2.2 hibridización intraespecífica e interespecífica
probable que las ganancias esperadas no justifiquen los 2.3 cambios cromosómicos y de genes
costos. - poliploidía y haploidía
- introducción de mutaciones
Todas las especies tienen el potencial de ser mejoradas, - ingeniería genética
pero la justificación de cualquier programa de mejora y la El mismo autor señala que es necesario cuidar diversos
cantidad de recursos asignados a él, están en gran medida detalles en el uso del material mejorado, de manera
determinados por la política forestal y se deben revisar particular lo que se refiere a:
periódicamente para seguir los cambios que ocurran en
dicha política. • El proveedor de semilla.
• La utilización adecuada del vivero (por ejemplo: pruebas
La variación genética es la base del MGF y debe ser de germinación).
separada de la variación causada por diferencias de edad • Ordenar la demanda de árboles.
y por las condiciones ambientales. Cuando se estudian los • El establecimiento de ensayos por fuente de semilla para
árboles, lo que se observa es el producto de la interacción cada sitio.
entre los genes del árbol con el ambiente. El fenotipo de un
árbol es lo que se ve y se mide y con lo que se trabaja. El Existen otras propuestas sobre los métodos de MGF, por
genotipo es el potencial genético del árbol y no siempre se ejemplo, Zobel y Talbert (1988) proponen manejar de
puede observar directamente. El genotipo se debe estudiar manera simultánea dos aspectos:
y deducir a través de pruebas bien diseñadas.
a) Una línea de investigación y desarrollo para
De acuerdo con Clausen (1990) se pueden agrupar los mejoramiento a largo plazo.
métodos de MGF como se presenta enseguida: b) Una línea de producción de semilla para plantación
operativa.
1 MGF a través de la silvicultura Nienstaedt (1990) por su parte, establece como estrategia
1.1 en rodales naturales de selección y cruzamiento en el desarrollo de un programa
- regeneración por semilla de MGF, dos estrategias que se deben realizar en forma
- aclareos y podas simultánea (Cuadro 3).
1.2 en el establecimiento de plantaciones
- uso de especies adecuadas al sitio Nienstaedt señala que estas estrategias de cruzamiento
- semilla recolectada de árboles selectos y selección a corto plazo son simples y baratas, las cuales
- semilla recolectada de rodales superiores con planeación y cooperación es posible transformar a
- semilla recolectada de áreas semilleras programas a largo plazo.
- uso de fuentes correctas de semilla

30
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Cuadro 3. Estrategias de selección y cruzamiento en el del bosque geográficamente continua, cubierta con árboles
desarrollo de un PMGF de características homogéneas en cuanto a especie, edad,
altura y densidad de los árboles, tipo de suelo, pendiente,
estructura y volumen. Un rodal puede especificarse como
una población, ya que los árboles se ubican en ese lugar,
por ejemplo, poblaciones de Pinus johannis M.F. Robert
(Barrera, 2007) (Cuadro 4).

Para decidir el movimiento de semillas y plántulas entre


el sitio en que se recolecta la semilla y los lugares que se
El mejoramiento genético forestal es una etapa de la van a reforestar, es indispensable contar con lineamientos
domesticación de plantas, por lo tanto se debe entender el que permitan acoplar adecuadamente los genotipos a los
proceso de domesticación para ejercer un criterio adecuado ambientes, y con ello disminuir el riesgo de mala adaptación
en el mejoramiento genético. de las plantas a los sitios de plantación. Por ejemplo, para
plantaciones de Pinus patula debe conocerse la distribución
En cuanto al mejoramiento genético forestal, diversos natural de la especie (figura 9) y recolectar de áreas
autores, entre ellos Zobel y Talbert (1988), coinciden en similares en latitud y altitud.
señalar que todo programa incipiente sobre mejoramiento
genético forestal depende y consta de lo siguiente: Se requiere delimitar zonas productoras de semillas. Una
zona de producción o recolecta de semillas se define como
1) Determinación de las especies, o fuentes geográficas “un área o grupo de áreas sujetas a condiciones ecológicas
dentro de una especie que deben utilizarse en una suficientemente uniformes, en las cuales se encuentran
determinada área. rodales con características genéticas o fenotípicas
2) Determinación de la cantidad, tipo y causas de la uniformes”, y está definida por límites identificables en el
variabilidad dentro de la especie. campo. Esto se traduce en la práctica en un mapa en donde
3) Agrupamiento de las cualidades deseadas en individuos una región o estado se divide en regiones ecológicamente
mejorados, para obtener árboles con combinaciones de las similares, y en donde en términos generales, la semilla que
características deseadas. se recolecta en una zona debe ser utilizada en esa misma
4) Producción a gran escala de los individuos mejorados con zona. La Comisión Nacional Forestal proporciona un manual
fines de reforestación. de zonificación ecológica de especies forestales y aplicación
5) Desarrollo y mantenimiento de una población con de modelos de simulación del efecto del cambio climático.
una base genética lo bastante amplia para satisfacer las El cual debe de considerarse para poder llevar a cabo la
necesidades de las generaciones avanzadas. zonificación ecológicas de especies y tener un control
del movimiento de semillas. Un ejemplo desarrollado por
2.5 Inventario de poblaciones y zonificación de Armando Elías Sierra Villagrana considerando los rangos de
semillas aptitudes y requerimientos ecológicos de la candelilla se
Para realizar un inventario de poblaciones y zonificación se presenta en un mapa (figura 10), con las áreas potenciales
debe de iniciar por la ubicación de rodales de la especie en de la especie.
estudio. Un rodal es considerado como aquella superficie

Cuadro 4. Poblaciones de Pinus johannis M. F. Robert.

31
zonificación provisional de la región de interés con base en
información climática, topográfica, edáfica y de vegetación
natural, que sirva de herramienta para planear la asignación
de especies y procedencias a los sitios a reforestar.

Conkle (1997) definió para todo el país de México grandes


regiones, subregiones y zonas para la recolecta y uso
de semillas de especies forestales, con base en criterios
geológicos, topográficos, precipitación pluvial total y
estacional, temperaturas medias y tipos de vegetación.
El resultado fue la división del país en nueve regiones, 34
sub-regiones y 64 zonas de semilla. Las tres categorías son
jerárquicas; es decir, cada región está subdividida en dos o
más sub-regiones, y éstas a su vez en zonas. Esta es una
zonificación sumamente útil a gran escala, que permite
auxiliar la planeación de necesidades y movimiento de
semillas a nivel de especies para programas nacionales, tales
como el PRONARE.

Sin embargo, actualmente el INEGI realizó la regionalización


Figura 9. Distribución natural de Pinus patula var. patula
del país de acuerdo a provincias y subprovincias geográficas
Schlecht. et Cham. en México.
de acuerdo a similitudes geomórficas, y que actualmente se
Eventualmente, la semilla de una zona puede ser utilizada propone para el establecimiento de una Norma Mexicana
en zonas adyacentes, bajo lineamientos específicos. sobre germoplasma forestal. La ventaja de esta propuesta
La “uniformidad” genética se refiere a la ausencia de es que ésta georreferencía los límites de cada subprovincia,
diferencias genéticas entre rodales dentro de una misma lo que facilita su ubicación correcta (figura 11). La
zona de producción de semilla, lo cual es demostrable sólo propuesta es mover solo el germoplasma para motivos de
si se cuenta con resultados de ensayos de procedencias. reforestación de restauración dentro de cada subprovincia.
En otras palabras, es indispensable conocer el patrón de la Por ejemplo, la semilla recolectada en la subprovincia 57
diferenciación genética entre poblaciones. deberá solo ser utilizada para reforestar áreas dentro de esta
subprovincia 57.
En el caso de México, en donde en general no existe la
disponibilidad de tales resultados, es necesario hacer una

32
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Figura 10. Mapa de zonificación ecológica provisional de Candelilla (Euphorbia antisyphilitica Zucc.) para el
estado de Coahuila.

33
Figura 11. Provincia X, eje neovolcánico indicando sus subprovincias, según la serie III de INEGI.

34
3 Recolecta de germoplasma
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

3.1 Planeación de recolecta de semillas • La diversidad de hábitat en una u otra región.


(restricciones, permisos y presupuesto) • La distribución geográfica de las especies priorizadas en la
Una buena programación contribuye en gran parte al región.
éxito de las expediciones de recolección de semillas, lo • Los tipos de hábitat donde se encuentran dichas especies.
cual influirá directamente en la utilidad del germoplasma
Incluye tanto la planificación técnica como la preparación Época y duración de la exploración y recolección
logística para la expedición. Para ello se requiere recopilar y
analizar información geográfica, de clima, accesibilidad y por La fenología de una especie varía de año en año debido
supuesto distribución geográfica de las especies según se a las fluctuaciones climáticas, por esto se recomienda
prioricen. Entre las fuentes útiles de información se incluyen un monitoreo periódico de las poblaciones. Durante las
las bases de datos taxonómicas, las floras, monografías, salidas a terreno, los recolectores deben recorrer las áreas
las listas rojas, las guías locales de flora, estudios identificadas para ubicar las áreas tentativas de trabajo,
ecogeográficos, inventarios, evaluaciones y diagnósticos identificar la o las especies, estimar la fecha de maduración
sobre conservación. Aún más útil es el conocimiento de y tomar otros datos de la población. Al mismo tiempo, se
los expertos nacionales o locales residentes en las áreas de puede tomar ejemplares de herbario de las especies que no
exploración y recolección. presenten material vegetativo o reproductivo adecuado en
el momento de la recolección. Por otro lado, el contacto
Decidir la estrategia de recolección regular con lugareños puede facilitar información sobre la
fenología de las especies de interés.
La estrategia de recolección de semillas debería claramente
sustentarse en los propósitos para los cuales el material Itinerario de recolección
será usado. Aunque, las muestras de semillas de alta calidad
pueden servir para múltiples propósitos (Conservación ex Se puede utilizar la información previamente recopilada
situ, restauración, investigación, mejoramiento genético, (localidades potenciales, fenología de las especies
proveer material para jardines botánicos) la elección de priorizadas) para definir un itinerario preliminar sobre
la región de recolección, las especies prioritarias y las el viaje de recolección. El itinerario debe incluir las
poblaciones de las que se harán muestreos, variará entre rutas principales, los sitios prioritarios de exploración y
proyectos dependiendo del uso que se le quiere dar a los recolección, y los sitios de alojamiento o camping. También
materiales recolectados. es necesario identificar a las autoridades competentes y
dueños de terreno, a quienes se debe solicitar los permisos
Los programas de recolección de recursos genéticos respectivos. Esto permitirá organizar de antemano la
cultivados y particularmente forestales, normalmente se colaboración de personas locales y, si es necesario, hacer las
enfocan a la recolección y selección de semillas de genotipos respectivas reservas de alojamiento.
particulares o plantas individuales superiores, para su uso
en mejoramiento genético. En cambio, los recolectores de El grupo de recolección
semillas de plantas silvestres requieren obtener material
que represente la diversidad genética de la población Recolectar semillas es un trabajo de equipo. Se requiere
muestreada. personas con experiencia en la identificación de plantas,
preparación de ejemplares de herbario, fisiología de
Selección de áreas de exploración y recolección semillas, recolección de semillas, fotografía, descripción
de suelos, escalamiento de árboles, manejo de vehículos
La selección de áreas de exploración y recolección depende, 4 x 4, camping, entre otros. En la mayoría de los casos se
en gran parte, del tipo de recolecta. Cualquiera que sea considera adecuado un equipo de dos a cuatro personas
el propósito, se necesita información ecogeográfica para y un solo vehículo. Por razones de seguridad y eficiencia,
identificar localidades potenciales de trabajo. Se debería el tamaño mínimo del grupo de recolección es de dos
buscar información acerca de: personas.

37
Permisos Salud y seguridad

A partir de la Convención sobre la Diversidad Biológica Como parte de la planificación previa debe informarse y
(CDB), de 1992, la mayoría de los países tienen o están prepararse sobre las posibles enfermedades endémicas en
desarrollando iniciativas legales para regular el acceso a los las regiones de recolección, por ejemplo el virus Hanta,
componentes de la diversidad biológica, particularmente a el mal de Chagas, la Malaria, etc. Entre los insumos de la
los recursos genéticos. La CDB, define un marco acordado recolección, debe incluirse un botiquín de primeros auxilios,
internacionalmente para el manejo nacional de acceso a incluyendo una lista de las medicinas, su uso y dosis. Si el
los recursos genéticos y participación en beneficios que grupo es de sólo dos personas no deben distanciarse mucho
surjan de esta actividad. Dependiendo de la legislación uno del otro durante la recolección. Esto permitirá también
nacional, todas las entidades nacionales y locales (ejem. el chequeo periódico sobre la efectividad de la técnica de
comunidades indígenas y locales, propietarios de la tierra, muestreo utilizada y la calidad de semillas recolectada.
científicos y agencias gubernamentales) pueden participar
en las decisiones sobre qué recursos genéticos pueden Para el caso de recolectas en áreas remotas y despobladas,
ser recolectados, así como en los términos para compartir es recomendable informar a los puestos de policía más
los beneficios potenciales que surjan de su investigación cercanos, dando detalles del área a visitar, ruta a seguir y
y utilización. Cada país tiene sus leyes o normativas que fecha probable de regreso. No bastan sólo los implementos
regulan los derechos de propiedad. Por ello, es necesario de seguridad; es importante una actitud precavida, a fin de
que los recolectores obtengan las autorizaciones o no correr riesgos innecesarios.
consentimientos de los propietarios de la tierra para
recolectar semillas. Planificación para las actividades a desarrollar

Existen otros dos acuerdos internacionales a considerar que Determinar la cantidad de semilla que se necesitara por
regulan el movimiento de material vegetal entre países. especie es el primer dato que se debe conocer antes de ir
Uno es CITES (Convención sobre el Comercio Internacional a la colecta, para hacer el cálculo se requieren datos como
de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), número de semillas por kilogramo de la especie y porcentaje
que controla el movimiento internacional de especies en de germinación. Esta estimación se puede hacer en función
Peligro de Extinción. Para las especies contenidas en la de la superficie a plantar y la densidad de plantación o
lista, (http://www.cites.org/esp/disc/species.shtml) se también en función de la cantidad de planta a producir en el
requiere un certificado de exportación e importación de vivero, es decir sobre las metas de producción.
las autoridades nacionales competentes. Los recolectores Por ejemplo para calcular la cantidad de semilla necesaria
deben consultar las listas CITES previo a la recolección y para producir 200 mil plantas de cedro rojo (Cedrela
envío de materiales a otros países. El otro acuerdo contiene odorata) se necesita:
regulaciones fitosanitarias de los países, cuyo objetivo es
proteger la industria agropecuaria del ingreso de plagas y • Semillas por kilogramo: en promedio 45 mil
enfermedades. Es importante consultar a las autoridades • Porcentaje de germinación: es necesario comentar que
competentes por la lista de especies con restricción de el porcentaje de germinación de la mayoría de las especies
ingreso al país donde será enviado el material recolectado y tropicales disminuye con rapidez si no se almacena la semilla
solicitar los certificados respectivos. bajo condiciones adecuadas. Cuando la semilla del cedro
rojo se siembra recién colectada se estima un porcentaje de
En México es importante señalar que el artículo 170 germinación del 95%.
Reglamento de la Ley General de Desarrollo Forestal • Impurezas: se refiere a la basura, piedras o restos de los
Sustentable, solicita la presentación de un aviso mediante frutos que se quedan en el lote de semilla cuando no ha
formato que expide la SEMARNAT para realizar las sido limpiada adecuadamente, se estima que el 10% es un
actividades de recolección de germoplasma forestal, el cual porcentaje aceptable de impurezas.
debe ser presentado según el tipo y las características de la
recolección a realizar

38
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Cálculo del porcentaje de germinación: Pronostico de la cosecha


Los mejores pronósticos se logran una vez que los frutos
45,000 (90)
𝐺𝐺 =
100
= 42,750 han alcanzado su máximo desarrollo. El tiempo más
recomendable es uno o dos meses antes de la maduración,
Cálculo del porcentaje de impurezas: cuando los frutos han adquirido su tamaño normal.
42,750 (10)
𝐼𝐼 = 42,750 − = 38,475 Estimación de la cosecha de frutos
100
La estimación de la cantidad de frutos disponibles se puede
Cálculo de la semilla necesaria: realizar mediante la observación de las copas de los árboles
200,000 con la ayuda de binoculares, o mediante el corte de ramas,
𝑆𝑆𝑆𝑆 = = 5.2 𝑘𝑘𝑘𝑘 si los frutos son pequeños y no fácilmente observables.
38,475
Para la producción de 200 mil plantas de cedro rojo se La estimación de la cosecha comprende dos indicadores
requerirán en números cerrados 5 kg de semilla. básicos:
Es importante considerar que de acuerdo al porcentaje de • Estimación del número de frutos promedio de cada “árbol
germinación será el numero de semillas a sembrar, en el caso semillero”
del ejemplo que nos ocupa debido a que la semilla tiene • Estimación del número de “árboles semilleros” por ha y
un porcentaje de germinación del 95%, solo se colocará de toda el área.
una semilla por cavidad o envase, pero en los casos en los
que la semilla tiene un porcentaje menor será necesario Una vez determinados estos indicadores, se calcula la
colocar una o más de una semilla por lo que lo kilogramos cosecha total de frutos multiplicando el número de frutos
calculados se multiplicaran por el número de semillas a por árbol, por el número total de “árboles semilleros” del
sembrar por envase o cavidad. En el Cuadro 5 se presenta el área.
número de semillas a sembrar de acuerdo al porcentaje de
germinación.
Estimación del rendimiento y calidad de semillas
Cuadro 5. Semillas a sembrar de acuerdo al porcentaje de Las estimaciones de rendimientos de semillas por fruto se
germinación basan en una muestra de frutos de la especie considerada.
Para ello, es esencial que la muestra sea representativa no
solamente de todos los “árboles semilleros” por cosechar,
sino también de todas las partes de sus copas. Como regla
general, se debe recolectar 50 frutos de 10 árboles como
mínimo y examinar por lo menos 50 semillas al azar, de
estos frutos.

Para determinar la calidad de las semillas seleccionadas,


se parten con los dientes, la uña, o con una navaja, para
Fuentes semilleras examinar su contenido y se clasifican como llenas o vacías.
La productividad de las plantaciones depende entre otras, Las semillas llenas, con buena coloración y sin presencia
de la calidad genética de las semillas utilizadas para producir aparente de larvas u hongos serán consideradas como
la planta. Las fuentes semilleras o áreas de recolecta potencialmente viables.
se clasifican por su calidad en “Fuentes identificadas”,
“Fuentes seleccionadas” y “Fuentes elite”. Determinación de la madurez de las semillas
Existen tres métodos basados en los periodos de
Evaluación de la cosecha maduración y en las condiciones físicas y químicas del fruto
Una vez localizadas las fuentes de semilla y calculados y su semilla:
los requerimientos de semillas y frutos, el próximo paso
consiste en estimar la cosecha. A. Calendario de periodos de recolecta.

39
Para la recolecta de árboles en pie se tiene diferentes
B. Color de frutos o semillas técnicas de escalado y uso de equipo:
C. Consistencia y textura de frutos y semillas.

En cuanto a los frutos secos, suelen estar maduros cuando
las vainas o cápsulas, están semisecas o secas.

4 Programa de recolección
Todo programa de recolección debe cubrir los siguientes
aspectos:

• Cantidad y tipo de equipo requerido (ganchos, escaleras,


cuerdas, tijeras, sacos, etc.).
• Número de recolectores, tamaño de las brigadas y número
de supervisores.
• Duración de la recolección en cada zona o área.
• Cantidad de vehículos y su distribución.
• Infraestructura de almacenamiento.
• Calendario de actividades y presupuesto requerido.

El equipo utilizado para la recolección debe ser revisado


con mucha anticipación antes de proceder a su utilización
y cualquier defecto en el mismo debe ser reparado o
sustituirse. De manera especial se debe tener cuidado con
la revisión del equipo de escalamiento (cuerdas, espuelas,
bandolas, cascos, botiquines, etc.).
Figura 12. Recolecta de semillas de teca en el Campo Experi-
3.2 Determinación de los métodos de recolecta mental El Palmar, INIFAP.
Una vez que se tiene bien identificado de donde se obtendrá a) Escalar el árbol con espolones
la semilla y las necesidades de ésta, entonces se procede Esta técnica consiste en escalar los árboles con el uso de
a la recolecta, para ello se debe de preparar el equipo y espolones, los cuales se atan con cinturones de cuero a
herramientas necesarias las botas del trepador, son un sistema ligero y barato que
hacen eficiente y segura la escalada de los árboles. Como
La recolección de semilla puede hacerse de diferentes medida de seguridad es recomendable que este tipo de
maneras: equipo se combine con cinturones que van alrededor del
• Semilla o fruto diseminados en el suelo fuste del árbol. La espuela puede ser de longitud variable,
• Semilla o fruto de árboles en pie pero es preferible que la punta no sobresalga de la suela de
la bota, para que el escalador pueda caminar por el suelo sin
En el primer caso no se requiere de técnicas ni herramientas dificultad. Los espolones son recomendables para escalar
especializadas; simplemente se recolectan los frutos o las árboles con corteza delgada o gruesa y fustes rectos. El
semillas acumulados en el suelo (figura 12). personal que realice el trabajo de subir a los árboles con este
Sin embargo con este sistema se deben de recoger las equipo debe de estar capacitado y tener cierta experiencia
semillas diariamente ya que pueden ser atacados fácilmente para no sufrir accidentes (figura 13). Una de las desventajas
por insectos, hongos o comidos por animales y tampoco se de este equipo es el daño que se les causa a los árboles ya
tendrá el control de la procedencia, no se sabrá con certeza que los espolones se deben de enterrar en la corteza del
de que árbol es la semilla ya que al caer la semillas de los árbol y es común que estos rebasen la corteza y perforen
diferentes arboles se mezclan. la madera si el espolón es muy largo o el escalador es

40
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

inexperto. Existen dos tamaños del espolón de 5 y 9 cm, y


su uso dependerá del grosor de la corteza de los árboles a
escalar.

Figura 13. a) Uso de espolones para escalar Pinus rudis Endl.


en la población Cuatexmola, Puebla

c) Escalando con espolones hasta la copa de Pinus rudis Endl.


en la población Cuatexmola, Puebla

b) Escalar con bicicletas o baumbelos
Escalar con bicicletas es una de las formas más seguras de
subir a los árboles; este equipo se compone de dos piezas
separadas una para cada pie, una de las piezas consta de un
brazo largo y otra de un brazo corto con recubrimiento de
hule que sirve para que se apoyen en el árbol y el trepador
no resbale; también llevan un cincho o fleje que se coloca
alrededor del fuste para sostener el aparato y al recolector
en el árbol. El brazo corto lleva un estribo o pedal con
correas que sujetan el pie del trepador y el brazo largo tiene
una plataforma donde se coloca un pie y se asegura con
correas y seguros (figura 14). Es necesario que cada que se
utilice este equipo, el trepador se asegure con cuerdas de
seguridad, arnés, mosquetones o lazos de apoyo.

Las bicicletas se utilizan para la recolección de semilla de


arboles rectos y libres de ramas como los pinos, que podría
b) Uso de equipo para el escalado de Pinus rudis Endl. en la ser un inconveniente para su uso en especies tropicales,
población Cuatexmola, Puebla pero si se considera subir con frecuencia a los mismos

41
arboles, valdría la pena realizar podas para hacer uso de este
equipo y seleccionar los frutos a recolectar. El equipo es
de fácil manejo aunque se requiere de cierta capacitación
para su uso, permite que el operario se desplace sin mucho
esfuerzo, así como estar de pie y realizar con toda libertad
algunas mediciones a lo largo del fuste. Sus principales
desventajas del equipo son los elevados costos, no es
muy fácil su adquisición y su utilización está limitada a un
determinado tamaño de diámetros.

c) Arnés y cuerdas de seguridad


Los arneses y las cuerdas de seguridad son un equipo muy
común para trepar árboles aunque también se utiliza como
equipo de seguridad cuando se usan espolones o bicicletas.
El componente principal es el arnés que puede ser completo
hasta los hombros o solo a la cintura, pero la finalidad es
que el escalador quede sentado para que le sea más fácil
la recolecta. Además del arnés lo componen una serie de
cuerdas, ganchos y bandas, que sujetan al trepador con
el árbol para asegurar su ascenso. Este tipo de equipo es
recomendable para árboles altos y con ramas, que son los b) Subiendo con bicicletas a la copa de Pinus pseudostrobus
que predominan en el trópico. Para el uso del equipo se Lind. en Guerrero.
requiere de capacitación ya que un nudo mal hecho o un
gancho mal instalado ocasionaría serios accidentes, por lo
que se recomienda que al personal encargado de la colecta
se le de capacitación previa sobre el uso del equipo.

Figura 14. a) Escalado de Pinus pseudostrobus Lind. con


c) Cuerdas de seguridad para subir con bicicletas en un Pinus
bicicletas en un rodal en Guerrero.
pseudostrobus Lind. en Guerrero.

42
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

utilizar un gancho y en su caso una podadora. Se deben


de seleccionar las ramas y los frutos a recolectar para
direccionar la podadora o el gancho.

Figura 15. a) Uso de cuerdas para subir a un árbol de fresno.


Parque Xochitla, Edo. Méx.

Figura 16. a) Recolecta con tijera de largo alcance en Pinus


johannis R. Passini en Salaverna, Concepción del Oro,
Zacatecas.

b) Uso de cuerdas para subir a un árbol de eucalipto Parque


Xochitla, Edo. Méx.

d) Utilizar podadoras de extracción desde el suelo


b) Recolecta con tijeras de largo alcance en Yucca carnerosana
Cuando los árboles lo permite, de porte bajo y que no hay (Trel.) McKelvey en Huchichil, Arteaga, Coahuila.
necesidad de escalarlos para bajar los frutos, se puede

43
e) Uso de escaleras
Las escaleras son otra una forma sencilla y segura de escalar
arboles; pueden variar en forma, tipo y material del que
estas construidas, las hay de madera o aluminio, con dos
o más tramos corredizos o de tijera, y aquellas fabricadas
especialmente para actividades forestales, que se forman
por dos tramos que se pueden unir empotrándose entre sí
hasta alcanzar la longitud requerida. Se recomienda que para
mayor seguridad del trepador, la escalera se amarre al fuste
del árbol y que el trepador suba con la cuerda de seguridad.
La desventaja de este equipo es el peso y tamaño para su
b) Ascenso con escaleras y cuerdas en Gmelina arbórea Roxb.
transporte, no resulta práctico llevar cargando las escaleras en el Campo Experimental el Palmar, INIFAP.
cuando se tiene que caminar tramos largos para llegar a los
árboles seleccionados. Embalaje de los frutos

f) Otros métodos 1. Tipos de recipientes


Otros métodos o formas para subir a los árboles pueden ser Los recipientes más apropiados para embalar los frutos,
con cuerdas, elaborando el arnés de las mismas y escalando son los sacos de plástico o de tela (utilizados para
el árbol con el mismo peso del cuerpo. Hay quienes prefieren envasar harina, azúcar o fertilizante) con un tejido lo
escalar sin zapatos y sin cuerdas, aunque se recomienda suficientemente abierto, que no permita que se tiren los
que siempre que se escale árboles se tenga en cuenta frutos o semillas y que a su vez permita la circulación de aire
antes que nada la seguridad del trepador. Estos métodos a través de su interior, con el objeto de que los frutos no se
son físicamente agotadores e inseguros, por lo que se calienten o retengan demasiada humedad. Para el caso de
recomienda que cuando se trate de subir a los árboles por lo frutos carnosos que se pueden deteriorar si se depositan
menos se instale una cuerda de seguridad. en sacos (mango, guayaba, mamey, chicozapote, etc.), se
recomienda utilizar rejas de plástico o de madera.

2. Rotulación de los recipientes


Una vez recolectados los frutos en los recipientes, se debe
tener cuidado en mantener la identidad de la cosecha.

Figura 17. a) Ascenso con escaleras en Gmelina arbórea Roxb.


en el Campo Experimental el Palmar, INIFAP. Figura 18 . Recipiente etiquetado para almacenar semillas

44
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

De no hacerlo, todos los esfuerzos de los recolectores, Recomendaciones de seguridad


resultarán en vano, y las semillas recolectadas se Para evitar accidentes durante la recolecta, es esencial
considerarán impropias por no estar identificadas. Los comenzar esta actividad una vez que se esté bien preparado
recipientes se rotulan al mismo tiempo de la recolecta, y equipado. La organización tiene que ser bien disciplinada
atando una etiqueta al recipiente y colocando otra en su y los recolectores deben ser personas jóvenes, ágiles y bien
interior, para asegurar mejor su identidad. La etiqueta debe entrenadas.
incluir, cuando menos, la especie, el lugar, el nombre del
recolector y la fecha de recolección. 1. Prendas de protección
o Ropa
3. Inspección de los frutos o Calzado
Aunque la cosecha se realice en el periodo óptimo de o Casco
madurez, siempre habrá una cantidad de frutos inmaduros, o Cinturón de seguridad
enfermos o viejos, que se cosechan junto con los frutos
buenos (figura 19). Por tal motivo antes de envasar los
frutos se deben clasificar para desechar los que estén en mal
estado.

4. Almacenamiento temporal de los frutos


El riesgo de daño a las semillas ocurre durante el período
comprendido entre la cosecha y el procesamiento de
las mismas. Este riesgo es mayor para los frutos que se
recolectan en estado inmaduros ya que el proceso de
respiración continua, es decir, produciendo calor y humedad.

Figura 20. Muestra del uso del equipo para escalar árboles.
Figura 19. Cono de Pinus Johannis R. Passini afectado por
2. Cualidades del personal
plagas.
Cualquier persona empleada en la actividad de recolección
debe estar física y mentalmente apta para el trabajo. Un
Después de la recolecta lo más recomendable es transportar
escalador debe ser de preferencia una persona joven, ágil,
los sacos o cajas de frutos inmediatamente su lugar
fuerte, con buena salud y no sufrir de vértigos. Sobre todo,
de procesamiento. Si no es posible procesar los frutos
debe tener una habilidad natural para subir a los árboles.
de inmediato, se recomienda vaciarlos de los sacos y
almacenarlos a granel en cribas abiertas, asegurando que los
3. Primeros auxilios
frutos no sean amontonados en capas demasiado profundas,
Cada grupo de recolectores debe tener un botiquín de
es decir favorecer la aireación.

45
primeros auxilios y recibir capacitación para utilizar los algunas especies es una forma sencilla y confiable de
medicamentos y atender a sus compañeros en caso de determinar la madurez de la semilla.
accidente.
De los métodos más utilizados están el contenido de
3.3 Fecha de recolecta (indicadores de maduración) humedad, la gravedad específica, el examen del contenido
Las fechas de recolecta son muy variadas para las de la semilla o prueba de corte y el color del cono.
diferentes familias y especies. En las coníferas, después de
la fertilización los conillos megasporangiados comienzan a
crecer rápidamente; cambiando de color de rojo o morado
a verde y más tarde a café. Las escamas ovulíferas de los
conillos femeninos conforme van madurando se tornan
gruesas y leñosas. Para la mayoría de los pinos el tiempo
que transcurre desde la aparición de los primordios florales
hasta la dispersión de la semilla es de tres años (Mirov,
1967; Bramlett, et al., 1977). Cuando el cono llega a
su madurez en la mayoría de las especies, las escamas se
separan para permitir la salida de la semilla (Mirov, 1967).
La variación de la época de la dispersión de la semilla por lo
regular se debe a la diferencia de temperaturas y cambios
estacionales de humedad, siendo común que los vientos
secos provoquen su dehiscencia prematura; por el contrario
los vientos húmedos y las lluvias llegan a retardar la apertura
de los conos (Mirov, 1967). La madurez de conos de la
gran mayoría de las especies de pinos ocurre en otoño
a principios de invierno, 7 a 8 meses aproximadamente
después de la fertilización.
Figura 21 . Radigrafía de semillas de Pinus nelsonii Shaw
Existen varios métodos para evaluar la madurez del cono, 3.4 Muestreo y selección de individuos óptimos a
los que se pueden mencionar son (Willan, 1991): recolectar y característica fenotípicas
a) Peso en seco de la semilla, determinar cuando la semilla Lo ideal es que las plantaciones forestales se realicen con
alcanza el máximo peso en seco. material mejorado genéticamente, producto de programas
b) Análisis químico, en el proceso de maduración se de mejoramiento genético y de conservación continua y
producen cambios bioquímicos, por ejemplo el aumento de muy largo plazo. El germoplasma provenga de Unidades
en grasa cruda y nitrógeno proteínico en Fraxinus Productoras de Germoplasma Forestal (UPGFs) plenamente
pennsylvanica o en la reducción de azúcares en Pseudotsuga identificado, regulado y certificado, con la cantidad y
menziesii. calidad óptima, además de manera oportuna a los menores
c) Radiografía con rayos x, se examina el desarrollo del costos posibles. El germoplasma sea generado por un
embrión y el endospermo de las semillas, que es un método personal operativo profesional altamente capacitado en las
rápido y relativamente directo de evaluar la madurez de la estrategias de mejoramiento, además de tener protocolos
semilla (Figura 21). y técnicos capacitados en la selección y manejo de semilla,
d) Contenido de humedad, en muchas especies los conos y producción de planta, establecimiento y manejo de la
frutos pierden agua. plantación comercial o de conservación de las especies
e) Gravedad específica, la que desciende en la maduración. consideradas más importantes.
f) Examen del contenido del fruto o del cono, se examina
el estado de la semilla al cortar el cono a lo largo; es un Para lograr este objetivo es necesario establecer reglas en la
método fiable y sencillo. recolecta de semillas y en el establecimiento de UPGFs, que
g) Color del cono, los cambios de color que experimentan incluyen desde la selección del tipo de árbol, la distribución

46
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

de ellos en campo y en su caso, su establecimiento en • Determinar el objetivo de la plantación, para que se quiere
plantaciones que sean productoras de semillas de calidad plantar y cual es el producto que se pretende obtener.
genética superior (Huertos Semilleros). Además cualquier • Hacer una lista de especies que se desarrollen en las
germoplasma debe utilizarse en el ambiente correcto donde condiciones similares al sitio donde se quiere plantar
se presente buen crecimiento y adecuada adaptación de los • Elaborar una lista de las principales especies arbóreas que
árboles. se desarrollan en el sitio donde se quiere plantar.
• Conocer los datos climáticos mínimos del sitio como
Selección de árboles en campo temperatura, precipitación, humedad, así como la altitud.
Los criterios para seleccionar árboles para recolectar semilla • De acuerdo a la finalidad del proyecto buscar información
dependerán del producto a obtenerse en la plantación. sobre los productos o beneficios que pueda generar arboles
en sistemas agroforestales, por ejem. las especies usadas
Características deseables como sombra para el cafetal.
a. Vigor (mayor biomasa) = árboles dominantes Entre más información se tenga sobre la especie
b. Fuste recto seleccionada y el sitio a donde se va plantar, será mayor
c. Rectitud de fuste el beneficio a corto y mediano plazo. En el Cuadro 6
d. Buena poda natural (altura de fuste limpio sobresaliente) se presentan algunas características para seleccionar
e. Sanos árboles para sombra de café, pero bien pueden servir para
f. Ramas delgadas y con ángulo de inserción cercano a 90° seleccionar las especies forestales con valor económico.
g. Arboles no bifurcados Cuadro 6. Algunas características sugeridas en la literatura
h. No presentar cola de zorra (crecimientos largos sin como deseables de árboles para sombra de café (Yepez, 2001).
verticilos)
1. Copa en forma de paraguas (extendida y estratificada).
En casos más particulares y que necesitan en algunos casos 2. Copa rala (sombra ligera).
análisis que requieren tiempo 3. Los árboles para sombra permanente deben tener vida
i. Pesos específicos de la madera alto larga.
j. Contenidos altos de algún químico 4. En especies caducifolias (cuando se caen todas las hojas)
k. Abundante productor de flores (ornamentales) debe haber regeneración rápida de nuevas hojas.
5. Ramas libres de espinas.
La lista no es exhaustiva, y dependerá de los objetivos de la 6. Ramas no quebradizas.
reforestación. 7. Hojas pequeñas que filtren el sol y la lluvia.
8. Hojas y ramas que se descompongan rápidamente.
En el caso de realizar trabajos de conservación de recursos 9. Tallos no quebradizos.
genéticos, las restricciones limitan al vigor de los árboles 10. Sistema radicular fuerte y profundo.
y sanidad, teniendo más importancia la distribución en el 11. No susceptibles a plagas, ni enfermedades.
campo de los mismos. 12. No hospederos alternativos de insectos u otros
patógenos que afecten al cultivo
Seleccionar la especie adecuada para un determinado lugar 13. Tolerancia al estrés ambiental.
suele ser un problema para los plantadores, en la mayoría 14. Fácil establecimiento.
de los casos tiene que ver con la falta de información sobre 15. Rápido crecimiento.
las especies o bien de los aspectos mínimos que se deben de 16. Tolerancia a la poda.
considerar para hacer la selección. Es preciso mencionar que 17. Sin potencial de convertirse en maleza agresiva.
ninguna especie va acumplir con todos las caracterisitcas 18. Alta producción y calidad de biomasa.
que se buscan pero se deben seleccionar las que más 19. Capacidad para fijar nitrógeno atmosférico.
requisitos cumplan, por lo que es recomendable seleccionar 20. Baja competencia por nutrientes y agua.
más de una. A continuación se describen algunos aspectos a 21. Ausencia de efectos alelopáticos (tóxicos para el café.).
considerar para seleccionar la especie de acuerdo al objetivo 22. Oferta de productos con valor comercial (madera, fruta,
del proyecto. etc.).

47
Métodos de selección individual de árboles, lo que tambien ocurre en las zonas
La selección está basada en características fenotípicas tropicales donde no existen rodales naturales. Al respecto,
deseables, y depende de los objetivos de la recolecta: Ledig (1973, 1974) señala que no es recomendable utilizar
comercial, diversidad, ornamental, resina, etc. Métodos: en rodales incoetáneos el procedimiento por comparación
de árboles debido al bajo valor de la varianza genética
a. Inspección Ocular aditiva y a la alta varianza ambiental de árbol a árbol, y
b. Selección por Comparación sugiere la selección individual en estos rodales. La selección
c. Sistema de Línea Base de árboles se realiza de manera uniforme a través de
toda la región de interés y considerando la posibilidad de
• De cuantos árboles recolectar: accesibilidad.

Se debe recolectar semilla de suficientes individuos para Selección de árboles superiores en rodales coetáneos
evitar una diversidad genética reducida en las plantaciones. El procedimiento utilizado en la selección de árboles
De otra forma, las plantaciones tendrán poca diversidad superiores se realiza con base en la comparación de árboles
y serán más propensas a factores destructivos. El número testigos (Rudolf et al., 1974; Zobel y Talbert, 1984). A
mínimo de árboles está determinado por las necesidades continuación se señalan los pasos ha realizarse.
de plantación y la productividad de semillas por individuo.
Igualmente, entre menos prolífica sea una especie mayor a) Se detectan árboles con tres características
número de individuos serán necesario para cubrir las metas sobresalientes. Comúnmente se facilita revisar los árboles
de producción de planta. Sin embargo, ese número puede dominantes y simultáneamente de buena rectitud. En
fijarse como: especial que sean dominantes (Forshell, 1964).
b) Como el incremento en volumen es prioritario, se dirige
• Programas pequeños: 10-30 árboles la selección a aquellos árboles de mayor diámetro con
• Programas medianos: >40 árboles respecto a los adyacentes. Para asegurar que realmente
cada árbol seleccionado sea aceptable, resulta necesario
Una mayor cantidad de árboles recolectados permitirá hacer compararlo con los testigos, utilizando tablas de volúmenes
reservas de semilla en los bancos de germoplasma y utilizarla locales.
cuando sea necesario, como lo es en años no semilleros o c) No se aceptan árboles atacados por enfermedades o
de bajo presupuesto. Para los bancos de conservación, 50 o insectos. Sin embargo cuando existan rodales atacados por
más árboles por población permitirá obtener muchos alelos insectos, algunos árboles de muy buenas características
raros. fenotípicas pueden ser seleccionados aunque sean atacados
por insectos o enfermedade ya que se pueden considerar
• Consideraciones en la selección de rodales que son resistentes al ataque y sean seleccionados.
La selección de árboles se realiza tanto en rodales coetáneos d)Después de haber localizado y decidido evaluar el árbol,
como incoetáneos con edades deseables y de preferencia se seleccionan cinco árboles para comparación. Estos
puros, donde el tamaño del rodal sea variable, considerando cinco árboles, al igual que el candidato, son dominantes
como tamaño mínimo una hectárea. Varios autores creciendo en condiciones de competencia similares a las
mencionan que es mejor hacer la selección en rodales del árbol candidato. En la práctica algunas veces es difícil
coetáneos que en incoetáneos, ya que en estos últimos la encontrar cinco árboles para comparar, en cuyo caso, para
selección de árboles es más subjetiva y se prevee mayor la comparación tres pueden ser suficientes. Al respecto,
variación ambiental (Nienstaedt et al., 1955; Rudolf et al., Forshell (1964) recomienda utilizar cuatro árboles, que
1974). estén situados a menos de 25 a 50 m del árbol candidato,
de la misma edad o por lo menos no excederse a 10 años.
• Consideraciones en la selección de árboles
La selección de árboles en rodales naturales se puede Selección de árboles superiores en rodales incoetáneos
realizar por el procedimiento de comparación de árboles, En rodales no uniformes o incoetáneos se utiliza la selección
y en rodales naturales incoetáneos se utiliza la selección individual de árboles, donde el árbol candidato no es

48
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

comparado con árboles de su misma especie y éste es La forma de la copa, el tamaño y el ángulo de inserción de
selecto si excede por una cantidad arbitraria al promedio, las ramas son características de menor prioridad, siendo
resultado de la regresión base, como resultado de la relación preferibles las copas estrechas y con un ángulo de las ramas
que existe entre la altura o el diámetro con la edad (Ledig, desde la vertical no menor a 45 ° (Nienstaedt et al., 1955;
1973). Los pasos realizados se presentan a continuación. Brown y Goddard, 1961; Forshell, 1964).

a) Se detectan árboles dominantes con diámetro mayor y De las relaciones dasométricas mencionadas, la de diámetro
simultáneamente se revisa la rectitud del fuste. normal con diámetro de copa es la más fácil de evaluarse en
b) Se utilizan las curvas promedio de regresión de índice de campo, sobre todo si se cuenta con la ecuación del factor
sitio de los estudios de manejo forestal para la propiedad de competencia de copas. Indirectamente esta relación
muestreada, como referencia en la selección individual de indica la producción en volumen por árbol, lo cual sería
los árboles. más provechoso si se expresara por unidad de área (Ledig,
c) Se selecciona el árbol candidato y se determina la altura 1973).
total, diámetro y edad.
d) Se coloca la altura y la edad del árbol candidato en la 3.5 Descriptores de pasaporte y llenado de ficha
gráfica de índice de sitio, si el árbol quedó arriba de la línea técnica
de regresión se acepta como superior, pero sí queda debajo La FAO y el IPGRI han elaborado conjuntamente la lista
de la línea de regresión se rechaza. de descriptores de pasaporte para cultivos múltiples
(DPCM) para suministrar, a nivel internacional, normas
Métodos en la selección de árboles fijas que faciliten el intercambio de información de
El sistema de selección de árboles testigos por comparación pasaporte del germoplasma. Estos descriptores pretenden
tiene restricciones cuando los rodales son incoetáneos, ser compatibles con las listas de descriptores de especies
sin embargo, obliga a quien hace la selección a observar cultivadas desarrolladas por el IPGRI y con los descriptores
críticamente las características del árbol (Zobel y Talbert, utilizados por el Sistema de Información y Alerta Mundial
1984) y la variación ambiental decrece (Schreiner, 1963). -SIAM- (WIEWS, en inglés) de la FAO para los recursos
El método de selección individual es más práctico y fitogenéticos (RFG).
económico, pero se requiere de una ecuación de regresión
base de índice de sitio para cada localidad, que definirá la Para cada descriptor de pasaporte se da una breve
selección o el rechazo del árbol candidato. explicación de su contenido, un esquema de codificación y
se proponen (entre paréntesis), nombres de campo con el
Otra característica importante digna de consideración fin de contribuir al intercambio informatizado de esta clase
es que el árbol candidato no presente daños por plagas, de datos. Se comprende que las redes o grupos de usuarios
enfermedades, por nieve y viento, a reserva del daño por puedan desear ampliar más esta Lista para satisfacer sus
fuego (Brown y Goddard, 1961, Andersson, 1963; Forshell, propias necesidades. Mientras estas adiciones permitan
1964). hacer la conversión al formato propuesto en los descriptores
de pasaporte, los datos básicos de pasaporte podrán
La tercera característica deseable es que el árbol tenga intercambiarse en todo el mundo de manera coherente.
presencia de conos semipermanentes en ramas, así como
de regeneración alrededor del árbol, como indicadores de A continuación damos una propuesta de pasaporte, la
producción de semilla. primera ficha de pasaporte está basada en los descriptores
realizados por La FAO y el IPGRI. La segunda es una
La rectitud del fuste y la poda, es la cuarta característica combinación de los descriptores de pasaporte realizados por
más importante. FAO y el IPGRI con el formato utilizado por Conafor.

49
50
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

51
Envío del material recolectado al banco de semillas
3.6 Transporte de germoplasma Es recomendable enviar lo antes posible los materiales
Manejo y mantención de las muestras después de la recolectados al banco de semillas respectivo, para que estas
expedición sean secadas a contenidos de humedad seguros para la
Una vez que el grupo ha regresado del campo, se debe de conservación a largo plazo. Para ello, se debe empacar las
realizar el proceso de limpieza y secado. Los frutos secos y bolsas etiquetadas con las semillas en la forma más segura
frutos carnosos de textura seca (ejem. Algarrobo, o semillas posible para su envío, ya sea por correo normal o expreso;
de tipo sámaras) pueden ser enviados al banco de semillas recomendándose cualquiera de los siguientes envases:
sin ser procesados, salvo eliminar impurezas. • Bolsas de lona o de algodón delgado.
• Caja de cartón dentro de la cual se ponen las bolsas. Para
A los frutos carnosos de textura húmeda, es recomendable envío al extranjero, la caja cerrada puede ser amarrada con
extraerles las semillas y secarlas rápidamente en un sitio cuerdas para permitir la inspección fitosanitaria. No olvidar
fresco, bien ventilado y sin exposición directa al sol. Los incluir los permisos fitosanitarios del país receptor, pegando
frutos carnosos grandes, por ejemplo, Passiflora spp. una copia en la caja, y colocando el original inmediatamente
y Cactáceas, se pueden abrir con un cuchillo, sacar las arriba del paquete, visible al abrir la caja. Para envío local es
semillas, lavarlas y esparcirlas sobre una malla plástica aceptable usar cinta de embalaje.
ubicada en un sitio fresco, bien ventilado y sin exposición
directa a sol, hasta que se sequen. Por ningún motivo usar los siguientes envases:
• Bolsas de material impermeable.
Para extraer y lavar las semillas de los frutos carnosos • Recipientes de plástico o PVC (ejemplo: bolsas, frascos,
pequeños (ejemplo: bayas) se puede utilizar un colador o etc.).
tamiz y agua corriente. Se esparce las semillas en un sitio
seco, bien ventilado y bajo sombra, hasta que se sequen.

52
Beneficio y almacenamiento

4 de germoplasma
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

4.1 Introducción El proceso de secado natural genera menos riesgos para,


La planificación y producción eficaz de los programas de empeorar calidad de la semilla, pero es un proceso más
reforestación requieren que en todo momento sea posible largo. Además, no se pueden usar en climas muy húmedos y
conseguir las cantidades suficientes de semillas que tengan lluviosos. Para facilitar el manejo de los conos y las semillas
las características fisiológicas y genéticas deseadas. Para y acelerar el secado de los conos, se colocan sobre lonas,
este propósito, se requiere en primer lugar que las semillas las que permiten en la noche amontonar los mismos en su
puedan almacenarse hasta el momento de su utilización centro y protegerlos del roció o de posibles lluvias. Aquí
sin perder la capacidad germinativa, y en segundo lugar se puede utilizarse bandejas, las cuales deben moverse para
requiere un control continuo mediante ensayos de semillas que al agitarse los frutos desprendan las semillas. Techos
de las características fisiológicas. Finalmente es importante de plásticos pueden facilitar el paso de los rayos solares y
que se cuente con la seguridad de que el material tiene la acelerar el proceso.
calidad genética deseada.
En el caso de las semillas con alas, para realizar el desalado,
4.2 Métodos de extracción se colocan las semillas en un tambor de alambre tejido en
Los frutos serán transportados lo más pronto posible cuyo interior existen dos o tres juegos de escobillas, que
de su almacén temporario al lugar fijo de su manejo y se regulan según sea el tamaño de la semilla que se va a
almacenamiento. procesar. Al girar estas escobillas, para lo cual se hallan
unidas a un eje central accionado por un motor eléctrico,
El primer paso después del transporte es el secado de los aprietan a las semillas y sus alas contra el alambre, y así se
frutos y la extracción de la semilla. El secado se puede hacer va produciendo la separación (figura 23).
de dos maneras principales: secado natural por el sol y el
aire, y secado artificial (figura 22).

Figura 23. Desaladora y despulpadora, es una máquina de


Figura 22. Secado artificial de conos de Pinus coulteri D. Don cepillos útil para el beneficio especies forestales. Es conocida
en estufa de secado. como “Westrup brush machine”.

55
Para separar las semillas de los restos de las alas, se pueden El secado por el calor artificial. Permite el control más
utilizar tamices sencillos hechos con alambre tejido y un rígido de la humedad del aire por medio del aumento de la
marco de madera, debidamente reguladas y con zarandas temperatura. El tiempo del proceso es más breve, durando
adecuadas al tamaño de la semilla. También se pueden de seis a quince horas. Requiere, en cambio, equipos e
aventar directamente al aire libre o mediante el uso de instalaciones que pueden resultar costosos. El secado debe
aparatos con corriente de aire regulable (figura 24); por hacerse en el menor tiempo posible y sin dañar las semillas,
esta forma de separación se eliminan las semillas vanas. En el aire debe ser cálido y seco para que el proceso sea parejo
lo que respecta a esto último, se debe llegar hasta cierto y rápido; si se recalienta el cono, puede ocurrir el cierre
límite ya que de continuar se eliminaría semillas buenas, las hermético. Los conos deberán pre-secarse y tener los
que por ser de menor tamaño son más livianas. Por estas hornos con controles de temperaturas eficientes; la misma
circunstancias es preferible mantener algo de semillas vanas siempre debe ser la mínima como para secar el cono, no
en beneficio de las buenas, pero más livianas. se deberá prolongar el contacto del fruto con el calor, la
temperatura debe oscilar entre diez grados centígrados
al principio y no más de 52oC al final. Las elevadas
temperaturas ocasionan daños físicos y fisiológicos a la
semilla, al igual que el aire húmedo, que se debe eliminar lo
más rápido posible, por eso estufas con extracción de aire
son más convenientes.

Figura 25. Despulpado del fruto de Gmelina arborea Roxb. en


el Campo Experimental El Palmar, Veracruz.

4.3 Métodos de limpieza


Los insectos y los hongos pueden destruir las semillas
Figura 24. El separador de semillas por aire es parte del equipo almacenadas, por lo que tienen que combatirse lo más
necesario en el beneficio de germoplasma
eficazmente posible. En general, la lucha indirecta,
manteniendo durante el almacenamiento condiciones de
En el caso de frutos carnosos es importante eliminar la pulpa temperatura y de humedad que puedan inhibir el desarrollo
y lavarla para poderla secar y posteriormente almacenarla, de mohos y la actividad de los insectos, da resultados
este es el caso de especies como Gmelina arbórea y Taxus satisfactorios si las semillas se secan en estufas y se
globosa que requieren con antelación la eliminación de conservan en recipientes herméticos desinfectados.
la pulpa (figura 25). Más ejemplos sobre extracción de
semillas podemos verlos en el cuadro 7 sobre diferentes Los recipientes en que se almacenen las semillas deberán
especies forestales en México. limpiarse antes de usarlos y se tratarán con fungicidas e

56
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

insecticidas potentes que habrá que eliminarse luego de escasa producción o que no tengan producción alguna.
los recipientes o dejar que se evaporen bien después que
produzcan su efecto. Frecuentemente se emplean como Considerando que muchas especies de árboles forestales
fungicidas soluciones de formaldehido, aun cuando el sólo producen semillas en cantidades suficientes a intervalos
insecticida más corriente es el sulfuro de carbono. El local de varios años, el almacenamiento por mucho tiempo es
de almacenamiento deberá mantenerse muy limpio, siendo de gran importancia para el suministro regular de semillas
conveniente aplicar fumigantes a la terminación de cada forestales.
campaña de almacenamiento.
Generalmente es de suponer que la respiración y las
Son varios los productos químicos que se emplean. Algunos actividades metabólicas deben reducirse considerablemente
de ellos dañan las semillas, sobre todo si éstas no están para que la semilla pueda sobrevivir un período de
suficientemente secas. Los productos químicos se aplicarán almacenamiento largo. En la práctica esto significa que sólo
únicamente a recipientes o locales de almacenamiento. aquellas semillas que puedan soportar una reducción de
Otros no afectan al poder germinativo de las semillas, su contenido de humedad y un almacenamiento en estas
siempre que se empleen en la concentración y con arreglo condiciones, pueden permanecer viables un período de
a los métodos recomendados por los fabricantes. Estos almacenamiento largo. También es importante que la semilla
productos químicos se pueden utilizar para tratar tanto las esté bien madura antes del secado y que no haya sufrido
semillas como los recipientes. El formaldehido fue uno de daños durante la recolección y manipulación.
los primeros productos químicos cuyo empleo se generalizó
como desinfectante. Algunos fumigantes son venenosos, Lo ideal sería sembrar semillas frescas inmediatamente
por lo que su manejo hace indispensable el empleo de una después de su extracción y limpieza pero, en la práctica,
máscara protectora. esto no siempre es posible ni conveniente. Para reducir los
peligros que representan los roedores o para aumentar la
Ejemplos sobre beneficio de germoplasma para diferentes facultad germinativa y la supervivencia, la siembra deberá
especies forestales se pueden apreciar en el cuadro 7. efectuarse en la época más favorable.

4.4 Procesamiento de semillas para el El conocimiento de los métodos de almacenamiento facilita


almacenamiento la formación de reservas de semillas en los años de buena
4.4.1 Consideraciones antes del almacenamiento fructificación, en que el costo de las semillas es bajo y la
El almacenamiento puede definirse como la conservación calidad de las mismas, elevada. El almacenamiento de las
de semillas vivas, desde la época de recolección hasta el semillas puede ser de duración variable. En general, esta
momento de la siembra. La finalidad del almacenamiento duración tiende a aumentar con la del intervalo entre los
es mantener las semillas en forma que éstas conserven el años de fructificación, pero depende grandemente de las
máximo poder germinativo el mayor tiempo posible. El características de almacenamiento de la especie de que se
almacenamiento de las semillas durante períodos de tiempo trate y del costo de las semillas.
más o menos largos suele ser prácticamente necesario en los
programas de regeneración artificial y de forestación. No resulta económicamente ventajoso almacenar las
semillas grandes, sensibles y baratas de algunas latifoliadas
Los motivos del almacenamiento de semillas forestales durante períodos superiores a tres o cuatro meses, mientras
pueden resumirse de la manera siguiente: puede que sea conveniente conservar las semillas pequeñas
• Conservar semillas en las condiciones que mejor protejan y valiosas de muchas coníferas durante más de dos o tres
su capacidad germinativa en el período entre la recolección años. En particular, el almacenamiento en frío, que requiere
y la siembra. aparatos e instalaciones caros, deberá limitarse a las semillas
• Proteger la semilla contra la destrucción de roedores, aves con humedad inferior a 10 o 12 % de su peso, siempre que
e insectos. se conozca su comportamiento.
• Conservar cantidades de semillas recolectadas en años de
gran producción con miras a tener suministros para años de Sin embargo, deberá tenerse presente que las semillas

57
completamente maduras tienen mayores posibilidades de requiere temperaturas altas. Para las semillas que se extraen
permanecer viables durante largos períodos de tiempo, y al sol o en estufas a temperaturas superiores a 40-42° C
que las semillas de viabilidad inicial elevada resisten mejor no suele ser necesaria la fumigación, pues casi todos los
el almacenamiento. En la práctica, pues, sólo deberán insectos mueren a estas temperaturas.
almacenarse durante mucho tiempo las semillas de buena
calidad. 4.4.2 Operaciones preliminares (secado de las semillas)
Para las semillas que deben almacenarse con poca humedad,
Por lo general, las semillas se conservan mejor en es necesario ajustar dicha humedad, especialmente
condiciones de humedad y temperatura bajas, pero existen cuando se utilice el almacenamiento hermético. Para
muchas excepciones de esta regla general. Ciertas semillas muchas semillas el contenido de humedad apropiado, al
se conservan satisfactoriamente a temperaturas ordinarias, comienzo del almacenamiento, es inferior a 10 ó 12 %, y
y otras sufren daños si se reduce ligeramente su contenido comúnmente se obtiene esta humedad en las estufas.
de humedad. Al estudiar los problemas del almacenamiento
adecuado habrá que tener claramente presente qué es lo Las semillas se pueden secar de varias maneras. Los
que sucede a las semillas después de la maduración, y a qué métodos más comunes consisten en el secado al sol, en
se debe que pierdan su poder germinativo. Son varios los cámaras calientes o en una estufa de extracción. El primer
factores que influyen en la longevidad y en las propiedades procedimiento da buenos resultados sólo cuando las
de conservación de las semillas. Los peligros principales condiciones atmosféricas son favorables, pues si no lo son
que entraña el almacenamiento de las semillas y a que falla a menudo. El segundo método requiere mucho espacio
se debe en gran parte la deterioración de las propiedades y tiempo y no siempre da resultado. El método de la estufa
de conservación de las semillas se pueden dividir en dos es generalmente preferible, sobre todo cuando hay que
categorías: secar grandes cantidades de semillas.

a) Daños debidos a agentes externos: plagas y Para este fin, las más apropiadas son las estufas de tiro
enfermedades. forzado, pues permiten secar con exactitud y seguridad las
b) Velocidad del metabolismo destructivo; es decir, semillas, que se exponen a la acción de una gran masa de
velocidad de respiración. aire a una temperatura relativamente baja. Las temperaturas
altas son especialmente peligrosas para las semillas de
El desarrollo de mohos se reduce mucho si la temperatura humedad elevada. En general, la temperatura de secado no
o la humedad relativa son bajas. La actividad de los mohos deberá pasar de 40°C. Actualmente, se tiende a emplear
se inhibe casi completamente cuando la humedad de las temperaturas más bajas y corrientes de aire mayores, a fin
semillas es de 5 a 10 % y la temperatura está próxima a 0° de lograr una mayor seguridad de desecación. El secado
C. Frecuentemente, se ha propuesto el uso de fungicidas, químico, mediante agentes deshidratantes como CaO, gel
como formalina o los compuestos organomercúricos, pero de sílice, ácido sulfúrico o CaCl2 anhidro, puede aplicarse
tales fungicidas no pueden recomendarse de un modo eficazmente a lotes pequeños de semillas valiosas.
general pues pueden ser perjudiciales para las semillas,
ocasionando una germinación anormal. En general, la buena 4.5 Método de almacenamiento
regulación de la temperatura y de la humedad durante El almacenaje puede definirse como la concentración de
el almacenamiento constituye el método de lucha más semilla viva desde la época de recolección hasta el momento
apropiado. de siembra.

Muchos insectos dañan únicamente las semillas que estaban Los motivos de almacenaje de semillas forestales puede
infestadas ya antes de almacenarlas. La fumigación y otros sintetizarse en la manera siguiente (FAO, 1985):
métodos de lucha son, sin embargo, adecuados en ciertos
casos, sobre todo si se trata de especies cuyas semillas son 1. Conservar semillas en las condiciones que mejor protejan
propensas a infestación por gorgojos (Carya, Castanea, su capacidad germinativa en el periodo entre la recolección
Quercus, y la familia Leguminosae), y cuya extracción no y la siembra.

58
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

2. Proteger la semilla contra la destrucción de roedores, aves reducir la humedad de las semillas se pueden emplear
e insectos. diversos agentes deshidratantes (H2SO4, CaCl2). La
3. Conservar cantidad de semillas obtenidas en año de gran humedad se puede eliminar en cierto grado mediante el uso
producción de semillas. de gel de sílice. La humedad inicial de las semillas determina
en gran manera el éxito del almacenamiento. Dicha
Como muchas especies de árboles forestales sólo producen humedad deberá ser baja, pero una desecación excesiva
semillas en cantidades suficientes a intervalos de varios puede ser perjudicial (figura 26).
años, el almacenaje por mucho tiempo es de gran
importancia para el suministro regular de semillas forestales. c) Almacenamiento en seco y frío en recipientes herméticos
Las condiciones de temperatura y humedad reguladas
Métodos de almacenamiento en seco son las mejores para muchas especies durante un período
El estado óptimo para almacenar todas las semillas que largo. La temperatura puede estar próxima al punto de
resisten una desecación considerable es, probablemente, el congelación o incluso puede ser algo inferior a él. En la
secado adecuado seguido de almacenamiento hermético práctica, se consideran adecuadas para muchas aplicaciones
en ausencia de oxígeno y a temperatura baja. Sin embargo, las temperaturas comprendidas entre 0° y 5° C, pero
puede que estas condiciones resulten innecesarias o para algunas especies el almacenamiento prolongado
imposibles en la práctica. requiere temperaturas inferiores al punto de congelación.
Generalmente cuesta mucho mantener temperaturas
a) Secado sin regulación de la temperatura y de la humedad : inferiores a - 15° C y se corre además el riesgo de que
Este es el método más sencillo y más antiguo. En él las se produzca un súbito incremento de la temperatura
semillas se almacenan generalmente en montones o en como consecuencia de un accidente en la instalación de
capas, en sacos o cajas. Las semillas deben protegerse de congelación.
los roedores y almacenarse en bodegas frescas y ventiladas
o en almacenes a propósito (cobertizos), donde la
temperatura, aunque no se regula, sufre una elevación y un
descenso graduales según las estaciones. Las semillas de
muchas especies, entre ellas algunas Leguminosae y ciertos
pinos, pueden conservarse bien por lo menos durante seis
meses en almacenes de este tipo, siempre que el aire esté
suficientemente seco. Deberán evitarse los montones
grandes. Para obtener un buen almacenamiento, convendrá
remover frecuentemente las semillas.

Cuando la humedad atmosférica es elevada, las semillas


pueden pudrirse rápidamente. El almacenamiento de las
semillas en bodegas frescas y húmedas, en recipientes Figura 26. Recipientes herméticos para conservación de
abiertos, tal como la practicaban comúnmente muchos germoplasma utilizados en los cuartos fríos de los bancos de
viveristas en otro tiempo, es el peor tipo posible de germoplasma.
almacenamiento.
Las temperaturas inferiores al punto de congelación se usan
b)Almacenamiento en seco en recipientes herméticos generalmente para las semillas que pierden rápidamente su
La hermeticidad es el modo más económico de conseguir viabilidad en condiciones ordinarias, como son las de sauce,
condiciones de humedad constante. Cuando las semillas chopo y olmo, o cuando el almacenamiento persigue una
contienen poca humedad al colocarlas en los recipientes, finalidad particular. La regulación de la humedad es muy
esta humedad inicial permanece inalterada durante importante, tanto para el almacenamiento a temperaturas
el almacenamiento. Los recipientes se mantienen inferiores al punto de congelación como para el
corrientemente en locales o bodegas sin calefacción. Para almacenamiento a temperaturas superiores al mismo. Para

59
evitar el posible deterioro debido a la condensación de atmósfera de la cámara de almacenamiento.
humedad sobre las semillas frías, las semillas almacenadas
en recipientes cerrados deberán adquirir la temperatura Las temperaturas inferiores a la de congelación pueden
ambiente antes de extraerse. dañar las semillas cuando su contenido de humedad
es demasiado alto. Generalmente se recomienda una
Métodos de almacenamiento en húmedo temperatura uniforme de 2° a 4° C. Este método se puede
Diversas semillas no toleran la desecación en las aplicar para acelerar la germinación de gran número de
condiciones ordinarias por lo que generalmente deben especies, a lo que se llama comúnmente estratificación.
almacenarse con un gran contenido de humedad (el caso de Otros ejemplos y consideraciones para diferentes especies
semillas recalcitrantes). Por el contrario, muchas semillas forestales se aprecian en el Cuadro 7.
que pueden almacenarse secas pueden beneficiarse de
un almacenamiento frío en húmedo, para favorecer la c) Almacenamiento en agua corriente
posmaduración y acelerar la germinación. Las semillas se mantienen en agua en movimiento y bien
ventilada. A menudo se encierran en recipientes de tela
a) Almacenamiento en o bajo tierra metálica que, cuando es necesario, se pueden sujetar o
Las semillas se almacenan, generalmente, mezcladas o lastrar para impedir que se muevan. Este método primitivo
estratificadas con arena húmeda, turba u otras sustancias se usa a veces en varios países pero, en general, no es
porosas bien desinfectadas, en montones formados sobre recomendable. Puede ser útil para conservar durante el
el suelo, en hoyos poco profundos hechos en suelos bien invierno semillas grandes de latifoliadas.
drenados, o en capas colocadas en cobertizos ventilados.
Otros métodos
La elección del procedimiento dependerá de circunstancias Aunque los métodos de almacenamiento en seco y en
locales así como de las necesidades de la semilla de húmedo antes mencionados son los más comunes, se
que se trate, pero la finalidad es la misma en todos los emplean a veces otros, especialmente para lotes pequeños.
casos: mantener constantemente las condiciones de Un método que se usa exclusivamente para semillas
humedad y frescura y la buena ventilación para evitar grandes con objeto de impedir que pierdan humedad, es el
el recalentamiento. Los montones de semillas deberán de sumergir las semillas en parafina, o rociarlas con látex
cubrirse con hojarasca y con una capa de arena o de tierra. pulverizado, y envasarlas luego en un medio blando.
La ventilación necesaria puede conseguirse mediante
manojos de paja o de ramitas intercaladas en los montones. Para el almacenamiento en seco de algunas especies se
La estratificación bajo tierra se hace en fosos protegidos podrían utilizar los silos. La circulación adecuada del aire
contra los roedores. A veces se encierran las semillas en debe mantenerse y podría ser útil el empleo de recipientes
recipientes de tela metálica. con ácido sulfúrico o cal que sirvan de deshidratantes y
que deben renovarse frecuentemente. Es probable que
Los siguientes métodos de almacenamiento en húmedo las semillas se puedan almacenar en estado seco y a
son apropiados sólo en los meses de invierno en localidades una humedad de equilibrio constante mediante ciertas
frescas o frías. Los riesgos principales son los mohos y la instalaciones de acondicionamiento, sin tener que regular la
germinación prematura, si bien ésta no siempre ocasiona temperatura.
daños reales.
Recipientes para semillas
b) Almacenamiento frío en húmedo Estos recipientes pueden ser de forma, construcción y
Este método entraña el empleo de bajas temperaturas tipo variables, según se vayan a usar para el transporte
reguladas, poco superiores a la de congelación o, menos de las semillas o sólo para su almacenamiento. Un
comúnmente, inferiores a la misma. La humedad se tipo de recipiente adecuado para ambos fines es uno
mantiene generalemente al nivel requerido, añadiendo un hecho el construido con láminas de acero de calibre 26
medio húmedo (arena o turba, previamente desinfectada) a recubiertas electrolíticamente con zinc, y que lleva un
las semillas, o raramente regulando la humeda relativa de la cuello de 7.5 centímetros y cierre a rosca. Los recipientes

60
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

para almacenamiento se hacen de hojalata recubierta de éstos habrá que disponer un buen sistema de desagüe
interiormente con laca y soldada. Para cantidades pequeñas para evacuar todo exceso de agua que pueda añadirse
de semillas frecuentemente se usan frascos de vidrio, durante el almacenamiento.
mientras que en la investigación se utilizan a menudo
envases de plástico. Para la mayoría de las semillas, los La capacidad de la cámara fría depende de la cantidad de
recipientes deben ser herméticos al aire. semillas que haya que almacenar y del número de especies
o de lotes. Se relaciona también con la forma de los
Los recipientes de lámina de acero galvanizado tienen recipientes y con el método de almacenamiento, sobre todo
generalmente una capacidad de 30 a 120 litros. El empleo si se efectúa en seco o en húmedo. Las semillas contenidas
de recipientes cilíndricos en vez de recipientes cúbicos o en una cámara no deberán amontonarse a granel, sino que
rectangulares entraña la pérdida de alrededor de 20 % del se dispondrán en recipientes apilados en estantes colocados
espacio del almacén, pero los huecos que quedan entre los a 10 cm del suelo y separados de las paredes. Cuando
recipientes permiten una mejor circulación del aire y, por se disponga de bastante espacio será preferible emplear
consiguiente, una temperatura de almacenamiento más recipientes cilíndricos. La circulación del aire dentro de la
uniforme. nave se establecerá mediante un ventilador para que la
temperatura sea uniforme.
Armarios y cámaras para el almacenamiento en frío
Cuando las semillas se almacenan en recipientes cerrados, Etiquetado
la regulación de la humedad del aire dentro del armario o de Antes de almacenar cada lote de semillas habrá que
la nave carece de importancia siempre que los recipientes etiquetarlo y numerarlo debidamente para evitar mezclar
que contienen la semilla estén herméticamente cerrados. semillas de distintas procedencias (figura 27). Cada vez
Sin embargo, cuando la semilla no esté en recipientes que se saquen semillas del almacén habrá que anotar su
herméticos al aire, será preciso regular la humedad del utilización, destino y nombre de la persona responsable
mismo. Esto hace necesario el mantenimiento de una de la remoción. La contabilidad y el registro apropiados
temperatura constante y el empleo de un dispositivo de del movimiento de semillas deberán hacerse por medio de
humectación y deshumectación regulado mediante un etiquetas dobles que se archivarán.
higrostato o un psicrómetro. Si la humectación puede
conseguirse por medios relativamente sencillos y baratos, la
deshumectación necesita equipos caros.

Cuando se trate de cantidades pequeñas de semillas y


se empleen recipientes herméticos, se podrán utilizar
refrigeradores normales, a condición de que permitan una
buena regulación de la temperatura, especialmente si dentro
del refrigerador se coloca un ventilador a fin de uniformar en
lo posible la temperatura interna.

Puede obtenerse un almacenamiento frío en húmedo, sin


regulación de la humedad del aire, mezclando las semillas
con medios húmedos y colocando la mezcla, primero en Figura 27. Etiquetado de los lotes de semillas para su
recipientes abiertos y después dentro de armarios. Debajo almacenamiento.

61
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México.

62
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación).

63
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación)

64
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación).

65
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación).

66
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación)

67
Cuadro 7. Esquemas de beneficio y almacenamiento de germoplasma de especies forestales en México (continuación).

68
5 Análisis de semillas
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

5.1 Introducción la viabilidad fisiológica, el vigor así como su calidad genética,


La calidad de semilla se refiere a la pureza, a la capacidad de lo que implica una capacidad para producir descendientes
germinación y al vigor de un lote de semillas (Willan, 1991; sanos que se adapten bien al lugar donde se van a plantar
Bonner et al., 1994). Este término es importante entre los y a la obtención de productos o servicios que se pretenden
forestales, ya que de éste depende la eficiencia y el éxito de obtener de estos (Flores Rodas, 1991).
la producción de plantas en el vivero y del establecimiento
posterior en plantaciones forestales. Dicho concepto resulta Existen otras características que no miden directamente
más importante cuando se comercializa semilla a nivel la calidad de la semilla, pero están relacionadas, ya que
nacional e internacional. afectan la viabilidad y velocidad de la germinación, al mismo
tiempo influyen el fenotipo de una semilla de calidad, estos
Sin embargo, en la práctica, es de interés en el análisis de factores tienen que ser evaluados para determinar la calidad
semilla estimar con precisión la capacidad que tiene un de semilla. Como podemos apreciar en la figura 28, existen
lote de semilla para producir plantas sanas, vigorosas y diferentes causas del fenotipo de una semilla de calidad
adecuadas para la plantación en el campo. En este contexto que a través del desarrollo de procesos fisiológicos de las
el concepto “calidad” de la semilla se hace referencia más plantas nos van a mostrar características fenotípicas que
a su vigor fisiológico que a su calidad genética (Willan, nos pueden indicar tanto directa como indirectamente una
1991). Sin embargo la calidad de semilla comprende tanto semilla de calidad (Land, 1997).

* = Efectos genéticos maternos; + =Efectos maternos no genéticos

Figura 28. Factores asociados con el fenotipo de una semilla de calidad.


*=Efectos genéticos maternos;+=efectos maternos no genéticos

71
5.2 Muestreo Obtención de la muestra
Objetivo del muestreo Una muestra es obtenida de un lote de semillas, tomada
Existen dos objetivos principales en el muestreo de semillas aleatoriamente en varias porciones pequeñas y de diferente
(Edwards, 1981): posición en el lote y combinándolas (ISTA, 1985). En el
1) Obtención de una muestra de un tamaño tal que sea cuadro 8, se pueden observar pesos de muestras de semillas
adecuada para los ensayos. de diferentes especies. Por lo tanto, se reconocen diferentes
2) Estar seguros de que los constituyentes de la muestra tipos de muestras, que representan las diferentes etapas del
sean del mismo tipo y estén en la misma proporción que en proceso de muestreo (Edwards, 1981):
el lote principal de semillas. • Muestra primaria.
• Muestra compuesta.
• Muestra remitida.
• Muestra de trabajo.
Cuadro 8. Pesos para muestra de trabajo de árboles y arbustos.

Fuente: Association of official seed analysts (1993).


a Si es necesario llevar a cabo un examen de semillas de malezas nocivas.
b Cifras entre paréntesis son el número medio de semillas por gramo para ser utilizado en los
cálculos de tolerancias especiales.

72
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

La obtención de la muestra ISTA (1985) ha definido para hierbas); y c) El porcentaje de germinación. El valor de
algunas especies el tamaño máximo que un lote de semillas heterogeneidad (H) se calcula con (Moreno, 1984; ISTA,
puede alcanzar. 1985):

También en la obtención de la muestra se debe hacer una


apropiada mezcla de la muestra para que sea homogénea,
si la muestra es heterogénea será rechazada, entonces Dónde:
es importante realizar el cálculo del valor de la prueba H= Valor de heterogeneidad
de Heterogeneidad (H) y es aplicado de preferencia en V= Varianza real entre las muestras, con respecto a un
costales, como lo describe ISTA (1985). El objetivo de determinado componente o atributo.
esta prueba es determinar la heterogeneidad de un lote W= Varianza esperada (teórica) de las muestras, respecto al
de semilla, lo cual indica hasta qué grado la mezcla no ha atributo o componente en consideración
proporcionado una distribución al azar de los componentes Nota: los valores negativos se indican como cero. En la
que forman el lote; las características elegidas para indicar determinación de la heterogeneidad, el número de sacos o
la heterogeneidad pueden ser: a) El peso, expresado costales por muestrear deberán ser escogidos al azar y no
en porcentaje; b) Número de semillas (otros cultivos o deberá ser menor a lo que enseguida se señala:

Para conocer si el lote es heterogéneo o no, se compara el siguientes intensidades de muestra cuando se hace en
valor obtenido con los valores del Cuadro 9, en el cual se envases de tamaño uniforme:
indican los valores de H que son significativos, p=0.01. En • Hasta 5 envases.
el Cuadro 9, se indica el valor de H que podría sobrepasar en • 6 a 30 envases.
solamente el 1% de los ensayos de lotes de semillas en los • 31 envases o más.
que el componente presente una verdadera distribución al
azar (Moreno, 1984; ISTA, 1985). Métodos de muestreo
Existen dos tipos de muestreos, uno de los métodos más
Cuadro 9. Valores de H para una heterogeneidad simples es el manual, el cual consiste en introducir la
significativa (1% de probabilidad). mano en el envase y se extrae una cantidad de semilla y el
segundo es utilizando muestreador; este proceso consiste
Intensidad de muestreo en un tubo hueco, el cual se encuentra dentro de otro tubo
En algunos casos las semillas pueden estar a granel en un que termina en punta. Ambos tubos tienen aberturas en sus
envase muy grande como un vagón de ferrocarril o una paredes. Cuando las aberturas en ambos tubos coinciden, las
bodega de buque de carga. Edwards (1981) presenta las semillas penetran a la cavidad dentro del tubo. Una media
vuelta del tubo, cierra las aberturas (Edwards, 1981).

73
Cuadro 9. Valores de H para una heterogeneidad significativa (1% de probabilidad).

5.3 Pruebas estándares en semillas humedad y la temperatura, considerando al primero como


5.3.1 Contenido de humedad el más crítico. De acuerdo a los requerimientos de humedad
Un aspecto importante en los programas de reforestación las semillas se clasifican como ortodoxas y recalcitrantes
es el almacenamiento de semillas y la duración de (Bonner, 1981). Bonner et al. (1994) presenta una
almacenamiento dependerá del uso que se le quiera dar. clasificación más detallada, dividiendo las ortodoxas y las
Para realizar el almacenamiento de semillas debemos recalcitrantes e incluye el período de almacenamiento (ver
conocer dos factores ambientales importantes que son: la Cuadro 10).

Cuadro 10. Condiciones de almacenamiento para cuatro categorías de semillas de árboles.

El conocimiento sobre tipos de semillas y características


de almacenamiento, es importante porque un mal manejo
pueden dañar a las semillas (Bonner, 1981).

74
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Métodos 5.3.3 Germinación


Existen cuatro métodos para medir el contenido de La germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a
humedad: secado en estufa, medidores eléctricos, método partir del embrión de la semilla, de las estructuras esenciales
gravimétrico y métodos de laboratorio (Bonner et al., que indican la capacidad de la semilla para producir una
1994). planta normal en condiciones favorables (Willan, 1991).
Las condiciones para que se presente la germinación
Los resultados de las determinaciones de humedad (Krugman et al., 1974), son las siguientes: 1) humedad
de la semilla deberán expresarse siempre como un suficiente; 2) temperaturas favorables (20-30°C, en Pinus);
porcentaje de peso húmedo y siempre deberán hacerse 3) intercambio de gases y 4) en algunas especies, la luz. En
determinaciones por duplicado en cada lote de semilla. Las términos generales la germinación consiste en tres procesos
reglas ISTA insisten en que la variación entre duplicados parciales simultáneos: 1) absorción de agua; 2) actividad
no debe exceder una tolerancia especifica límite (0.2%). enzimática y 3) engrandecimiento y divisiones celulares,
La experiencia ha demostrado, que la variación entre que tienen como consecuencia la aparición de la radícula del
mediciones aumentan conforme el tamaño de la semilla y/o embrión.
el contenido de humedad de la semilla aumentan, y el 0.2 %
de tolerancia no es adecuado para la mayoría de las semillas La germinación varía de acuerdo a la especie, aunque en
de los árboles (Bonner, 1981). términos generales la germinación se lleva a cabo en el curso
de 10 a 30 días (Tinus y McDonald, 1979; Willan, 1991;
5.3.2 Pureza y peso Niembro, 1986). En el cuadro 11, se muestran algunas
Pureza pruebas de germinación para diferentes especies forestales.
El objetivo del análisis de pureza es determinar la proporción
de semillas en un lote o envase y de otros materiales El patrón básico de la germinación y el crecimiento está
encontrados como hojas, escamas de conos, etc. El análisis determinado por la constitución genética; sin embargo, su
determina la composición por peso de tres componentes expresión está influenciada por las condiciones ambientales
principales: semillas puras de la especie bajo ensayo, semillas bajo las cuales se formó, cosechó, procesó, almacenó
de otras especies y material inerte (Edwards, 1981). y sembró la semilla. Por lo tanto, el vigor en un lote de
semillas depende de la interacción de todos estos factores
Los componentes de una semilla pura son: unidad de semilla involucrados. El deterioro del vigor, se manifiesta por la
intacta de la especie deseable y fragmentos de unidades de reducción de la energía para la germinación, con lo que
semillas más grandes que una mitad del tamaño original, se generan plántulas anormales o muerte de la semilla, lo
aun si están rotas (ISTA, 1985; Bonner et al., 1994). cual se evidencia por la disminución de la germinación y
emergencia de las plántulas (figura 29) (Roberts y Black,
Las reglas de ISTA (1985) describen muchos detalles de 1989).
los procedimientos que son utilizados, así como el tamaño
de la muestra a ensayar. Las reglas establecen que por lo
menos serán examinadas 2500 semillas. (Edwards, 1981).
Los pasos para realizar el análisis de pureza deben de ser
conforme a Edwards (1981), ISTA (1985) y Bonner et al.
(1994).

Peso de semilla
El peso de semillas puede ser determinado de la muestra
completa de trabajo o de repeticiones de esta muestra de
trabajo y los resultados pueden reportarse de acuerdo al
peso de 1000 semillas o el número de semillas por gramo/
kg/libra (ISTA, 1985; Bonner et al., 1994). Figura 29. a) Germinación de semillas de Tectona grandis L.f.

75
Otro concepto es el valor de germinación, que se ha
utilizado como una medida integrada de la calidad de
semilla, que tiene como finalidad en una sola cifra una
expresión de la germinación total al término del período
de ensayo y una expresión de la energía o velocidad de
germinación (Willan, 1991). Existen dos índices de valor de
germinación el de Czabator (1962) y Djavanshir y Pourbeik
(1976).

Evaluación y características morfológicas de plántulas


Para realizar la evaluación de las plántulas y diferenciar
b) Germinación de semillas de Agave lechuguilla Torr. entre las normales y anormales (Figura 30), se debe
de tener en cuenta las siguientes consideraciones
recomendadas por la ISTA (1985):
a. Plántulas normales.
b. Plántulas anormales.
c. Semillas duras.
d. Semillas latentes.
e. Semillas muertas.

c) Germinación de semillas de Pinus maximartinezii Rzedowski.

Ensayos de geminación
Con muy pocas excepciones todos los ensayos de
germinación deben efectuarse con semillas puras, separadas
mediante el ensayo de pureza. Se mezcla bien la semilla
pura y se cuenta aleatoriamente en réplicas. Después se
esparcen de manera uniforme sobre el sustrato de ensayo. Figura 30a. Plántulas normales Figura 30b. Plántulas anormales
Normalmente un ensayo consta de 400 semillas repartidas de Pinus maximatinezii de Pinus maximatinezii
en 4 repeticiones de 100 semillas cada una. Sin embargo, si Rzedowski Rzedowski
las 100 semillas son demasiadas para el sustrato del ensayo
que se dispone, entonces las réplicas pueden subdividirse
en un número mayor de repeticiones más pequeñas, de 50
ó 25 semillas cada una (Bonner, 1974). En la evaluación
la germinación se expresa como el porcentaje de semillas
puras que producen plántulas normales, o como el número
de semillas que germinan por unidad de peso de la muestra
(Willan, 1991).

Un concepto de interés es la energía de germinación, ya que


es una medida de la velocidad de germinación, y por lo que
se supone que también lo es del vigor de la semilla y de la
plántula que produce (Willan, 1991). Figura 30c. Plántulas normal y
anormales de Picea
martinezii T.F Patterson

76
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Cuadro 11. Métodos de prueba de germinación de semillas en laboratorio.

77
Entre las características morfológicas de la planta que se esta técnica es aplicada en 50 semillas, pero puede variar
evalúan están: el diámetro al nudo vital de la plántula (D), dependiendo de las condiciones de la semilla y de la
longitud de hipocótilo (LH), longitud de epicótilo (LE), precisión deseada (Bonner et al., 1994; Kolotelo, 1997).
altura total (AT), biomasa verde y seca (BV y BS), aérea y Las semillas buenas son aquellas firmes, sin apariencia
radicular e índice de Dickson (ID). de decaimiento y de daños por insectos y un buen color
(Bonner et al., 1994).
5.3.4 Viabilidad de la semilla por coloración de la testa
En algunas especies de pinos la coloración de la testa Se puede iniciar con esta clasificación y añadir más, de
es un indicador de viabilidad, por ejemplo en Pinus antemano son requeridas ya que la semilla descolorida
johannis existe diferencia en la capacidad de germinación y dañada necesita subdivisiones, las cuales pueden estar
relacionada con el color de la testa de la semilla; las semillas basadas en los componentes (embrión, gametofito,
“moteadas” tienen baja capacidad germinativa y las claras femenino, o ambos) y en las observaciones morfológicas.
tienen el porcentaje más alto de germinación. Sin embargo, En la figura 31 se muestra un ejemplo de una clave para
para Pinus cembroides no existe diferencia de germinación clasificar semilla a partir de una prueba de corte.
por coloración de la testa (Nepomuceno y De la Garza,
1987). Este método es que es rápido y económico, puede realizarse
en el campo y es un método efectivo para semillas recién
5.3.5 Prueba de corte o prueba de anatomía de semillas recolectadas. Las desventajas de este procedimiento es
La técnica consiste en que las semillas son cortadas a la que es difícil aplicarlo en semillas pequeñas, los resultados
mitad en forma longitudinal y sus tejidos son examinados, son pobres cuando se utiliza semilla almacenada, y es un
procedimiento destructivo (Bonner, 1994).

Figura 31. Ejemplo de una clave para clasificar semilla a partir de una prueba de corte (Kolotelo, 1997).

78
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

5.3.6 Prueba del cloruro de tetrazolio 20 y 30 °C. La radícula se desarrolla y es medida después
Este método puede ser utilizado para determinar de manera de 3 a 4 días, posteriormente se coloca nuevamente en
formal la viabilidad de una muestra de semillas (I.S.T. A., peróxido de hidrógeno y nuevamente la radícula es medida
1976), y la gran ventaja de esta prueba es la rapidez, donde a los 7 u 8 días. La evaluación está basada en el crecimiento
la semilla es inmediatamente valorada con el riesgo de un de la radícula: la semilla se considera buena si es de 5 mm o
error ocasional, además, se puede obtener un indicador de la superior, de 1 a 5 mm es incierta la viabilidad de la semilla
capacidad de germinación (Thomson, 1979). y 0 significa semilla no viable. Este método no requiere
equipo sofisticado, es económico, la preparación es simple y
Antes de hacerse la inmersión de la semilla en la solución, las desventajas son: la evaluación en las semillas pequeñas
ésta requiere de un acondicionamiento o reblandecimiento, no es práctico y es una prueba destructiva (Bonner et al.,
el cuál no solo facilita el corte sino que da un color más 1994).
limpio y claro, en la Figura 32 se muestran los embriones
Pinus cembroides con y sin tetrazolio. De esta manera 5.3.8 Radiografía de rayos X
el humedecimiento debe ser tan corto como sea posible, Como otras pruebas rápidas la radiografía de rayos x
pero con reblandecimiento suficiente para cortar o para permite una rápida estimación de la calidad de semilla
descortezar. Se ha sugerido que el acondicionamiento cuando no hay tiempo para realizar una prueba de
prolongado, como tal, mejora la calidad de la prueba, germinación (Bonner et al., 1994). Los rayos x son energía
haciendo más fácil la interpretación. Por otra parte, electromagnética de longitudes de onda muy cortas. Los
el acondicionamiento se efectúa más rápidamente a rayos x penetran el material que absorbe o refleja luz,
temperaturas más altas, resultando satisfactorio alrededor la cantidad de absorción depende del grosor, densidad y
de 30°C (Delouche et al., 1971; Thomson, 1979). composición del objeto y la longitud de onda de los rayos x
Posteriormente la semilla se prepara, para esto existen (Bonner et al., 1994).
varios métodos (Delouche et al., 1971).
El método de rayos X permite detectar las semillas vacías
y las estructuras seminales que presentan daño mecánico
o un desarrollo interno anormal, medir el grosor de la testa
y evaluar la viabilidad de la semilla. En el caso de algunas
coníferas de la zona templada se ha podido obtener una
buena correlación entre las clases de desarrollo de las
semillas, sobre la base de desarrollo tanto del embrión como
del endospermo y su germinación (figura 33) (Willan,
1991).
Figura 32a. Embriones de Figura 32b. Embriones de
Pinus cembroides Zucc., sin Pinus cembroides Zucc., con
tetrazolio. tetrazolio.

La ventaja de este procedimiento es que no se requiere de


equipo sofisticado, la prueba se puede hacer al instante y
es fácil de evaluar, pero tiene la desventaja de la necesidad
de practicar para extraer los embriones; es una prueba lenta
(10 a 14 días) y destructiva (Bonner et al., 1994).

5.3.7 Peróxido de hidrógeno


En esta prueba las testas son cortadas para exponer la
radícula, que se incuba en 1% de peróxido de hidrógeno
(H2O2) en la oscuridad y con temperaturas alternativas de Figura 33. Radiografía de semillas de Pinus nelsonii Shaw.

79
5.3.9 Conductividad eléctrica
Estudios como el de Bonner (1991) han demostrado que
existe correlación entre la calidad de semilla y la cantidad de
electrolitos que se lixivia de la semilla. La técnica consiste
en que las semillas son lixiviadas en agua deionizada
durante 24 o 48 horas, entonces la conductividad eléctrica
de la lixiviación es medida. Para cada especie, la relación
de conductividad con germinación deben determinarse
(Bonner et al., 1994).

La ventajas de este método es que el equipo requerido no


es caro, es rápido y simple, y la técnica es no destructiva,
pero entre las desventajas está que es una medida indirecta
en que se tiene que realizar la prueba de germinación para Figura 34a. Germinación de semillas de Yucca carnerosana
establecer la relación con la conductividad, esta técnica (Trel. Mckelvey)
está bajo desarrollo y algunos factores no conocidos pueden
causar problemas (Bonner et al., 1994).

5.3.10 Determinación de la autenticidad


Existen varios métodos para determinar si las semillas
son de la especie que se afirma. Entre los que se pueden
mencionar son: identificación segura de los padres y
certificación de los mismos, identificación de las semillas
mediante una clave analítica y por identificación de la
plántula (Willan, 1991). Actualmente las técnicas de
isoenzimáticas y DNA nos ayudan para poder autentificar
las poblaciones y especies.

5.3.11 Determinación de daños y estado sanitario


Durante el ensayo de pureza, se debe prestar atención
a la posible presencia de daño mecánico o infestación
patogénica, que nos pueden indicar la necesidad de mejorar
los métodos de transporte o procesamiento que se utilizan
Figura 34b. Germinación de semillas de Agave lechuguilla Torr.
(Willan, 1991).
Tratamientos pregerminativos
5.4 Latencia y tratamientos pregerminativos en La latencia es una condición en la cual una semilla viable
semillas no germina aún cuando se le proporcionen los medios
Antes de proceder a la siembra de las semillas, es necesario adecuados para su germinación, tales como: temperatura,
conocer el porcentaje de germinación de los lotes a utilizar, humedad, aireación y luz. En la mayoría de las especies,
para determinar la cantidad de semilla a sembrar y conocer la latencia de la semilla probablemente evolucionó como
los rendimientos potenciales de plántulas aprovechables. un mecanismo para incrementar la probabilidad de
Las pruebas de germinación son necesarias para no supervivencia de las semillas y de las especies mismas al
desperdiciar semillas (por sembrar en exceso) o bien, para germinar en diferentes tiempos.
evitar faltantes de plántulas a causa de una germinación
pobre (figura 34). La latencia de la semilla no es un estado permanente, ya que
las semillas pueden cambiar en ocasiones, de latentes a no
latentes y viceversa. En cambio la germinación, no se puede

80
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

iniciar y parar una vez, y otra vez, como un interruptor de las cubiertas de la semilla al agua, la resistencia mecánica
eléctrico, sino que más bien una vez iniciada, ya no se puede de las cubiertas de la semilla al crecimiento del embrión,
regresar al estado original, es decir que si a una semilla ya la baja permeabilidad de las cubiertas de la semilla a los
germinada se le suspenden o se le alteran las condiciones gases, el obstáculo metabólico dentro del mismo embrión,
propicias para su germinación, se muere. el cual requiere luz o enfriamiento para su eliminación,
combinación de tipos de latencia y la latencia secundaria
En la propagación de plantas cuyas semillas presentan (Villiers, 1975).
algún tipo de latencia, es necesario la aplicación de un
tratamiento que facilite su germinación, con el propósito La impermeabilidad de las cubiertas de la semilla al agua
de obtener producciones de plántulas uniformes y reducir es debida a las células de paredes gruesas de la testa, la
los periodos de germinación. El principal problema que se cual está protegida externamente por una capa dura y
tiene con las semillas latentes, es el poder elegir el mejor cerosa; la que a su ruptura, el agua penetra, iniciando
tratamiento para estimular su germinación. Si bien existen la germinación rápidamente (Villiers, 1972; 1975). En
recomendaciones generales por tipo de semillas o por condición natural la cubierta de la semilla puede ser rota o
tipo de latencia, lo más recomendable es desarrollar los perforada por raspadura mecánica, ataque microbial, paso
requerimientos específicos para cada especie y en cada a través del tracto digestivo de animales o la exposición
vivero, dependiendo de los medios y recursos disponibles. a temperaturas alternantes bajas y altas, produciendo
rajaduras en la cubierta de la semilla a través de la dilatación
Tratamientos pregerminativos más comunes que se y la contracción. En condiciones de laboratorio y en campo
aplican existen otros medios de rasgado de la cubierta de la semilla
Algunos de los tratamientos germinativos son: sin que han sido adoptados, como es el agitar con un abrasivo
tratamiento previo, sumergir las semillas en agua a para causar rajadura o el tratamiento químico; éste último
temperatura ambiente durante 24 horas, sumergir las ha sido principalmente de dos tipos: la remoción de la capa
semillas en agua a temperatura ambiente durante 48 horas, de cera de la cubierta por algún solvente adecuado como
cambiando el agua cuatro veces, estratificación en frío el alcohol o tratamiento con ácidos (Mayer y Poljakoff-
(figura 35). Mayber, 1982), en forma más detallada el USDA (1948)
explica la utilización y aplicación de dichos tratamientos.

Varios autores consideran la resistencia mecánica de la


cubierta de la semilla al crecimiento del embrión como un
tipo de latencia que rara vez ocurre, no obstante es común
encontrar que muchas semillas tienen una estructura
extremadamente dura (Villiers, 1972).

Hartmann y Kester (1980) consideran que los


Figura 35. Remojo de semillas de Pinus maximatinezii requerimientos de la luz tienden a desaparecer con
Rzedowski el almacenamiento en seco y en ocasiones, pueden
superarse con enfriamiento, alternancia de temperaturas
o tratamientos químicos como con nitrato de potasio,
kinetina, ácido giberélico o tiourea; añaden también que,
Figura 35. Remojo de semillas de Pinus maximatinezii el estímulo de la luz no se efectúa si las temperaturas de
Rzedowski germinación son muy elevadas, de alrededor de 24°C o
Consideraciones en el manejo de latencia de semillas de más. La germinación, para algunas especies presenta un
zonas semiáridas obstáculo metabólico en el mismo embrión, por lo cual
La clasificación de W. Crocker de latencia de semillas es una requieren de enfriamiento, pues éstas permanecerán
de las más usuales, y en ésta se describe que la latencia es latentes a menos que sean expuestas a temperaturas de
resultado de la inmadurez del embrión, la impermeabilidad alrededor de 5°C por un período mínimo de tiempo; de

81
manera similar este requerimiento lo presentan algunas En relación con el efecto de la temperatura en la
plantas que entran en un estado de latencia invernal y ésta germinación, Mayer y Poljakoff-Mayber (1982)
es superada por enfriamiento (Villiers, 1975). Este tipo mencionan que probablemente el factor más crítico en la
de latencia ha estado muy frecuentemente asociada con determinación de la germinación de semillas en el suelo
la presencia de substancias inhibidoras de la germinación es la posible combinación de temperatura y humedad.
en los embriones, de tal manera que si tales embriones son También mencionan que las semillas no siempre germinan
abiertos y lavados con agua, la germinación frecuentemente si la humedad se presenta, esto puede ser porque requieren
sobreviene (Villiers, 1972). alguna temperatura especial. Lo anterior se ha demostrado
con el presecado de frutos y semillas de algunas especies
Los tipos de latencia descritos no son exclusivos, sino de zonas áridas. Por ejemplo, Koller (1957) en su estudio
que más de un tipo de latencia puede presentarse, y esto sobre los mecanismos de regulación en la dispersión de
significa que pueda ser necesario más de un tratamiento Atriplex dimorphostegia encontró que el presecado de
para romper la latencia de ciertas semillas (Villiers, 1972). los frutos a 30°C al principio aceleró la germinación en
Por su parte el USDA (1948) hace referencia solo a una condiciones de oscuridad por encima del tratamiento con
doble latencia para plantas leñosas. cloruro cálcico (CaCl2), y el porcentaje final de incremento
fue ligero. También Tevis (1958) en su trabajo sobre el
Otro tipo de la latencia es la secundaria, la cual se presenta efecto de las relaciones de humedad-temperatura sobre
cuando las semillas que normalmente germinan llegan a la germinación, crecimiento y supervivencia de algunas
ser latentes por mantenerse en condiciones ambientales efímeras del desierto en una área arenosa en el valle de
desfavorables (Villiers, 1972; 1975; Mayer y Poljakoff- Coachella, California; roció cada mes, de julio a diciembre
Mayber, 1982). Para poder suprimir este tipo de reacción, de 1956, con lluvia artificial; y durante el verano sólo
Villiers (1972; 1975) recomienda utilizar los diferentes tres especies germinaron, pero después del primer ímpetu
tratamientos que sirven para eliminar la latencia, en especial de la temporada fría, dos de éstas, Euphorbia micromera
sugiere el enfriamiento o exposición a la luz de la semilla. y Bouteloua barbata, no aparecieron, y en su lugar
emergieron 17 nuevas formas vegetales.
En las semillas de ciertas plantas desérticas los inhibidores
químicos desempeñan un papel importante en la Capon y Asdall (1967) en su trabajo con nueve especies
germinación. Al respecto, Koller (1972), Pollock y Toole de plantas nativas anuales de los desiertos de Mojave y
(1975) mencionan que para plantas de regiones áridas, Sonorense, sus semillas fueron almacenadas a temperaturas
el factor principal en el medio ambiente puede ser la constantes de 4, 20, 50 y 75°C, de todas las especies,
lluvia, y que la presencia de inhibidores de la germinación sólo una (Euphorbia polycarpa), alcanzó su máxima
lixiviados por el agua, seguramente son indicadores germinación (12%) cuando se almacenó a 50°C, pero
de la presencia de humedad en el suelo. Por su parte en general las semillas almacenadas a 75°C fallaron en
Hartmann y Kester (1980) añaden que una lluvia ligera germinar y las semillas almacenadas a 4°C tuvieron una
es insuficiente para que estos inhibidores sean lixiviados, pobre germinación. Chatterji y Mukherjee (1968) señalan
a los cuales se les ha llamado “pluviómetros químicos”. que la germinación de semillas de Mimosa hamata tratadas
Para eliminar el problema de la presencia de inhibidores a 70°C a intervalos de 24, 48, 96 y 144 horas, promovió la
Moreno M. (1976), recomienda el lavado de la semilla germinación en comparación con el testigo. Mápula et al.
antes de efectuar la prueba de germinación. Un ejemplo de (2008) determina que Pseudotsuga menziesii en México
semillas que requieren dicho tratamiento es el “guayule”, requiere de al menos siete semanas de estratificación en
pues si las semillas de esta especie se colocan en un frío.
papel filtro húmedo germinarán con mucha lentitud, pero
si se les somete previamente a un lavado prolongado Hartmann y Kester (1980) recomiendan el presecado
con agua, germinarán rápidamente. El análisis de la para semillas recién cosechadas de plantas anuales o
testa de estas semillas ha demostrado que contiene una perennes herbáceas, las que frecuentemente necesitan
substancia química que inhibe la germinación misma que es un período de almacenamiento en seco para que puedan
hidrosoluble. germinar y las cuales pueden ser estimuladas secándolas

82
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

durante tres días a 40°C o durante cinco días a 37°C. Por Patógenos asociados a coníferas
su parte, Moreno M. (1976) recomienda el secado a una En pruebas de germinación realizados en semillas del genero
temperatura que no exceda de los 40°C (35 - 40°C), bajo Pinus se ha encontrado microorganismos epibióticos y
continua circulación de aire, durante un período hasta de endobióticos, patógenos, hongos, bacterias (Vázquez y
siete días y posteriormente someterlas a la prueba normal Pineda, 1989; Lemus, 1999; Bobadilla, 2000; Cervantes,
de germinación. 2000). El patógeno es la entidad que produce la
enfermedad y ataca diversas partes de las semillas (cuadro
Pathak, Misra y Deb Roy (1978) mencionan que los 12).
compuestos químicos como el nitrato de potasio y la tiourea Cuadro 12. Relación de patógenos y su localización en las
funcionan como substitutos de la luz y de requerimientos de semillas.
temperatura, respectivamente; y en su trabajo con Robinia
pseudoacacia, la tiourea promovió la germinación en todas
las condiciones de temperatura probadas (15, 25, 30 y
35°C) y luz (difusa durante las 24 horas) mientras que el
nitrato de potasio tuvo escaso efecto. Mayer y Poljakoff-
Mayber (1982) mencionan que al igual que con la luz, el
nitrato de potasio presenta interacción con la temperatura,
y que la estimulación de la germinación por este compuesto,
depende de su concentración. El referido tratamiento Varios microorganismos pueden ser transportados dentro
es recomendado para muchas semillas latentes recién (infección) o sobre (infestación) la semilla. Algunos de
cosechadas, estimulando la germinación después de un estos microorganismos pueden encontrarse como saprofitos
remojo (Hartmann y Kester, 1980). Se ha recomendado la o bien como patógenos de importantes enfermedades.
utilización de una solución de KNO3 al 0.2 %, saturando el Durante la germinación los microorganismos que se
substrato con la solución y utilizando posteriormente, si se encuentran dentro o sobre la semilla pueden invadir la
quiere humedecer, sólo agua (Moreno M., 1976; Hartmann plántula en crecimiento a través de grietas en testa o a
y Kester, 1980). través de heridas o aberturas naturales.

Importancia de las pruebas de sanidad de las semillas


5.5 Análisis fitosanitario de semillas forestales Éstas son responsables de introducir enfermedades en
Muchos hongos saprofitos o débilmente patogénicos se áreas geográficas libres de ellas o de introducir razas más
presentan en conos y semillas en la época de recolección virulentas. Las pruebas para enfermedades sobre semillas
y proceso de extracción, y subsecuentemente durante las es una parte importante en la rutina de inspección para la
pruebas de la semilla y también durante el trasplante de calidad de las semillas (Copeland y McDonald, 1985).
las plántulas: muchas especies de Alternaria, Penicillum,
Trichoderma y hongos similares, son generalizados en Las pruebas de sanidad de la semilla se pueden usar para
conos cuyo rol es indefinido; dependiendo de cómo invade varios propósitos como son: evaluar la incidencia de un
el hongo, la enfermedad de los conos puede ser húmeda patógeno transmitido por la semilla que puede afectar la
o seca, y comúnmente lo cubren externamente y algunas calidad de ésta, detectar organismos para propósitos de la
veces internamente (Hansen y Lewis 1997). Sin embargo cuarentena, determinar la calidad de la semilla en términos
las semillas frecuentemente se pudren y el exceso de resina de su capacidad de germinación y/o vigor y determinar si
puede impedir la extracción de las semillas. es necesario tratar la semilla con plaguicidas. Además, las
semillas deben estar libres de plagas y enfermedades para
Frecuentemente los hongos crecen durante las pruebas de mantener accesiones por largo plazo.
germinación, o en la estratificación. Estos hongos pueden
ser fitopatógenos, o afectar la calidad y los resultados de la Métodos de detección de hongos
calidad en los lotes de semillas. Para la detección de hongos existen algunos métodos
como son: método de incubación de la semilla, ensayo de la

83
semilla, ensayo de Agar, ensayos de papel secante, ensayos Técnicas moleculares
de congelación, y su metodología se basa en los siguientes La tecnología que se ha generado en torno al uso del ADN
autores (Besnier, 1989; Dhingra y Sinclair, 1995; Navarrete, para la detección y variación genética de patógenos es
1995). Se observa entonces la aparición de síntomas de relativamente reciente. Su potencial es muy prometedor
la enfermedad o de signos del desarrollo del patógeno, para emplearse en todos los tipos de microorganismos
se identifican los distintos hongos por características fitopatógenos y ya están a escala comercial y semicomercial
morfológicas tales como la forma, longitud y disposición de productos para la hibridación de ácidos nucleicos. Técnicas
los conidióforos, el tamaño, la reptación, la formación de como los marcadores moleculares (RFLP, RAPD, AFLP o
cadenas, forma de la conidia, etc. Así como su disposición CLP) y la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) tienen
en el conidióforo; la aparición de masas de esporas, las un uso y aceptación cada vez mayor (Flores, 2001).
características del micelio (septadas o aseptadas) y la
densidad de la colonia (Barnett y Hunter, 1998). La técnica es rápida y versátil ya que la composición de la
Los principales factores que favorecen el crecimiento, mezcla de PCR es simple consiste en la muestra a analizar
la fructificación y el desarrollo de los síntomas de los (ADN blanco) agua, amortiguadores, sales, nucleótidos,
patógenos son la temperatura, humedad, luz y el período de iniciadores o parámetros y ADN polimerasa estable.
incubación (Besnier, 1989).
5.6 Análisis de frutos y semillas para la
Detección e identificación de bacterias identificación de daños por insectos (plagas y
La detección de bacterias patógenas transmitidas por las enfermedades)
semillas requiere de técnicas más complicadas que las 1. Importancia de las plagas que atacan conos, frutos y
utilizadas por hongos. Rodríguez (1994), menciona que semillas forestales
para la identificación de bacterias existen pruebas sencillas Uno de los problemas que enfrentan los recursos forestales
denominadas características culturales las cuales consisten es el ataque de plagas a frutos, conos y semillas lo cual
en determinar los requerimientos nutricionales y las impacta en la baja regeneración natural de los mismos, sobre
condiciones físicas del medio que favorecen el desarrollo de todo aquellos que solo se pueden reproducir sexualmente.
una bacteria en particular. Sus efectos son más importantes en las áreas semilleras o
huertos semilleros, donde el objetivo primordial es producir
El método general para la detección de bacterias se llama grandes cantidades de germoplasma de alta calidad o con
método bacteriológico que consiste en la obtención de altos indicadores reproductivos
cultivos puros en medios nutritivos especiales que revelan
las características bioquímicas, complementado por el 2. Tipo de daños causados por las plagas a las semillas
estudio morfológico de las células al microscopio, su tinción forestales
de Gram con colorantes selectivos, el estudio de su forma y a. Daños directos
el color de las colonias, y finalmente la infección de plantas El impacto nocivo de las plagas a la producción de semilla no
susceptibles y observación de síntomas que aparecen siempre es fácil de reconocer y medir, ya que cada especie
(Besnier, 1989). plaga tiene su forma especializada de alimentarse de la
semilla y muchos daños pasan desapercibidos a la vista del
Métodos serológicos hombre; algunos insectos son Leptoglossus occidentalis
Las pruebas serológicas se basan en la capacidad de unión (Figura 36), Megastigmus spp., Conophthorus spp. y
que los anticuerpos individuales tienen para sus antígenos Eucosma bobana; algunos se caracterizan por introducir su
específicos (Sosa-Moss et al., 1997). estilete en el cono para extraer el alimento de la semilla,
otro depositan sus huevecillos en el interior de la semilla
Las pruebas serológicas fundamentales son: la donde nacen y se desarrollan o también barrenan el cono o fruto,
aglutinación, doble difusión en agar, prueba del látex y la se identifica porque expulsan gran cantidad de excremento.
inmunoabsorancia con enzimas conjugadas (ELISA; DAS-
ELISA, PNC-DAS-ELISANCM-ELISA).

84
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

3. Consideraciones generales para el almacenamiento de


semillas forestales
• La temperatura ideal para la conservación de las semillas
de especies forestales es de 0 a 5 ºC y 5 – 15 % de
humedad. Dependiendo de la especie, se pueden conservar
hasta 2 años en cámara fría (heladera) y en envases
herméticos, como plásticas sellada, envases de metal o
vidrio oscuro con tapa.
• La semilla con un alto contenido de humedad se deben
sembrar inmediatamente.

La presencia de insectos en semilla es comercialmente


muy castigada y se rechaza la mercancía cuando es para la
exportación.
Figura 36. Ataque de Leptoglossus occidentalis en conos de
Pinus johannis R. Passini. Se debe tener un programa de monitoreo y detección de
plagas en las semillas. Para detectar insectos en las semillas
b. Daños indirectos existen los siguientes métodos: Por Flotación (los granos
Existe una gran cantidad de insectos que dañan en atacados son más livianos y flotan), el líquido que se usa
forma indirecta la producción de semillas; insectos como debe tener una determinada densidad, de acuerdo al tipo de
Phylophaga sp., Retinia arizonensis, y Onsideres cingulata semilla. Esas densidades se pueden lograr con tetracloruro
consumen un elevado porcentaje de yemas florales, brotes de carbono, silicato de sodio, o simplemente azúcar. Por
o matan ramas que potencialmente fueran productoras de rayos X, hay aparatos que toman la radiografía de las
conos o frutos y semillas. Las plantas parásitas, incluyendo semillas y se puede detectar la presencia de insectos en el
al heno Tillandsia recurvata, se incluyen en este grupo de interior de las mismas. Otra forma para detectar insectos
organismos que dañan en forma indirecta la producción de en las semillas, es con Tinturas (violeta de genciana) y el
conos, frutos y semillas (figura 37). mismo método del Tetrazolio

c. Daños a semillas almacenadas Por otra parte debemos mencionar a las trampas que
Estas semillas son dañadas principalmente por gorgojos, son muy eficientes para la detección de insectos en el
pájaros y roedores, y pueden afectar hasta un 35% del almacén. Las hay de tres tipos de trampas: para polillas,
germoplasma almacenado. para carcomas en instalaciones y para gorgojos, carcomas,
piojos, ácaros y taladrillos. Este método es efectivo y puede
mantener un monitoreo permanente.

Para el control de plagas en semillas almacenadas se sugiere


los siguientes métodos en forma integrada:

• Limpieza
• Control biológico
• Parásitos y depredadores
• El uso de Bacillus thurigiensis
• Uso de Feromonas
• Control químico
• Tratamiento de instalaciones
•Tratamiento preventivo a la semilla
Figura 37. Daño en conos de Pinus cembroides Zucc., causado
por Conophthorus sp.

85
Los microorganismos más comunes que dañan las semillas reproductivos (cuadro 13). Por ejemplo, para Pinus
almacenadas son los llamados “mohos” causados por los catarinae se reporta una proporción de óvulos abortados de
hongos: Rhizopus, Aspergillus y Penicillium. El arribo de 9%, de semillas vanas del 61% y de semillas llenas del 23%
estos hongos se inicia a partir de la apertura de frutos o (Lemus, 1999).
conos de coníferas en patios de secado al aire libre o durante
el almacenamiento. La importancia de este grupo de En algunas poblaciones de Pseudotsuga menziesii presentan
hongos es grande; la pérdida de semilla o de plántula puede una capacidad reproductiva baja debido a que se encuentran
alcanzar hasta 100% del total almacenado; aunque, la aisladas, fragmentadas, y con pocos árboles adultos por
susceptibilidad es variable y depende de la especie de planta. unidad de área, especialmente en las poblaciones del centro
Su manejo es el siguiente: en el almacén, las infecciones y sur de México. Dentro de las características principales
se previenen al mantener un ambiente fresco y seco, con se encontró que la eficiencia en la producción de semilla
una humedad menor al 13 % y temperaturas entre 3 y 5 entre las poblaciones varió del 15 al 42%; mientras que
°C. Las paredes, pisos y estantería se desinfectan al pasar la proporción de semillas vanas varió del 24 al 63%, y la
trapeadores humedecidos con una solución de hipoclorito proporción de óvulos abortivos del 21 al 41%. La baja
de sodio. Para la prevención con sustancias químicas se producción de semilla y la alta proporción de semillas vanas
sugiere usar TCMTB se utiliza 2% del peso de la semilla, la y óvulos abortivos dentro de las poblaciones indican serios
semilla tratada con este producto se puede almacenar y la problemas reproductivos en las poblaciones estudiadas
protección permanece por varios meses. Otros productos de Pseudotsuga, especialmente en las del centro del país
específicos para aplicar en semillas que inmediatamente se (Mápula et al., 2007).
va a sembrar y no para almacenarla son el quintozeno en
mezcla con thiram y thiram en mezcla con clorotalonil. Una El Pinus pinceana presenta una distribución fragmentada
interesante y novedosa opción es utilizar control biológico en seis estados de México. Un estudio sobre el estado
para la prevención de infecciones, se recomienda cubrir a reproductivo entre los años 2001 y 2002 en dos
la testa de las semillas con esporas del hongo Trichoderma, poblaciones del estado de Hidalgo, usando indicadores
éste funciona como inhibidor de la mayoría de los hongos basados en la producción de semilla se encontró que las
que están en la superficie de la testa. Tiene la ventaja de poblaciones no mostraron diferencias significativas en las
permanecer por mayor tiempo que los productos químicos principales características evaluadas; sin embargo presentó
e incluso protege a las primeras etapas de la plántula. Para una alta variación entre árboles. Pocos árboles son los que
la aplicación de este hongo se aplican 150 a 300 g por cada dan mayor producción de conos. La producción de semillas
100 k de semilla. llenas fue menor a 50% y la eficiencia reproductiva fue
superior en el primer año de evaluación. El coeficiente de
5.7 Indicadores reproductivos endogamia aumentó considerablemente en la población de
Las características de la semilla asociadas a la capacidad Cuesta Blanca durante el segundo año (Quiroz-Vázquez et
reproductiva como son: longitud del cono, peso seco al., sin fecha).
del cono, número de escamas fértiles, peso de 1000
semillas, proporción de óvulos abortados o de semillas Picea mexicana presenta una amplia variación en los
vanas, proporción de semillas llenas, índice de endogamia, indicadores reproductivos, tanto entre árboles dentro
eficiencia reproductiva (Flores et al., 2005), así como el de poblaciones como entre poblaciones, con valores
crecimiento de las plántulas, son indicadores reproductivos consistentes a nivel de poblaciones en dos años de
de las coníferas. Dichas características de los conos junto recolecta. Se llegó a la conclusión de que el estado
con la diversidad genética pueden servir como indicadores reproductivo en las tres poblaciones es crítico comparado
reproductivos para evaluar el estado genético y supervisar la con especies del mismo género y con otras coníferas. Las
viabilidad de las poblaciones pequeñas y aisladas (Mosseler poblaciones presentan una baja eficiencia en la producción
y Rajora, 1998). y una elevada proporción de óvulos abortados, aspectos
que parecen estar asociados con el tamaño reducido de
Los valores obtenidos en diferentes estudios con las poblaciones y un fuerte grado de endogamia entre los
coníferas han tenido valores diferentes en los indicadores árboles (Flores et al., 2005).

86
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Cuadro 13. Comparación de promedios de los óvulos abortados, semillas vanas, semillas llenas y el coeficiente de endogamia en
diferentes estudios de coníferas.

Nota: Datos ordenados de menor a mayor proporción de óvulo abortado (POA). ¥ Estudios realizados en diferentes años. §Estudios realizados en
diferentes poblaciones. POA= Proporción de óvulos abortados; PSV= Proporción de semillas vanas; PSLL= Proporción de semillas llenas;
CEND= coeficiente de endogamia.

87
Procedimiento para
la preparación y

6 almacenamiento de
accesiones
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

6.1 Colección núcleo, base y activa Se prestará especial atención a las condiciones ambientales
Se entiende por colección base un conjunto de partidas de de las zonas de manipulación de las semillas. En las zonas
entrada, cada una de las cuales debe ser distinta de las otras tropicales de alta humedad ambiental, puede haber
y, por lo que a integridad genética se refiere lo más parecida necesidad de una cámara auxiliar de humedad y temperatura
posible a la muestra suministrada originalmente, que es controladas para evitar que se produzcan fenómenos de
conservada a largo plazo. La colección base del acervo condensación en las semillas durante su empaquetamiento.
génico de una especie cualquiera puede estar repartida entre Se recomienda el uso de tablas sicométricas para adoptar las
varías instituciones. En principio las semillas no se pueden medidas oportunas contra la condensación.
distribuir directamente a los usuarios a partir de la colección
base (Normas para Bancos de Genes, 1994). Procedimientos de desecación de las semillas
a. El objetivo de desecar las semillas es reducir el contenido
Las colecciones activas están constituidas por partidas de de humedad hasta niveles que prolonguen la longevidad
entrada inmediatamente disponibles para multiplicación y durante el almacenamiento de semillas que resistan
distribución a los usuarios. Por consiguiente, no es en las la desecación como son las ortodoxas. Es preferible la
colecciones de base donde normalmente se consiguen las desecación a 10-25°C y a una humedad relativa del 10-
muestras de semillas suministradas a los usuarios, sino en 15%, mediante el uso, bien de un desecante, o bien de una
las colecciones activas. Los términos “colección base” y cámara de secado.
“colección activa” no hacen referencia a las condiciones
en que se almacenan las semillas. No obstante, las b. Un producto adecuado para la desecación de semillas es
colecciones base se suelen mantener en las condiciones el gel de sílice, que permite rebajar el contenido de humedad
de almacenamiento a largo plazo. No hay ninguna razón hasta los niveles extremadamente bajos que caracterizan a
especial para no mantener también las colecciones activas las semillas ultrasecas.
en las condiciones establecidas para la conservación a largo
plazo pero, dada la frecuencia con que suele accederse c. Las semillas deben desecarse lo antes posible una vez
a dichas colecciones, a menudo se mantienen en las recibidas para evitar cualquier deterioro importante. La
condiciones de almacenamiento a medio plazo (Normas duración del período de desecación dependerá del tamaño
para Bancos de Genes, 1994). de la semilla, de la cantidad desecada, del contenido inicial
de humedad de las semillas y del grado de humedad relativa
6.2 Tamaño de accesión y condiciones de mantenido en la cámara de secado.
almacenamiento
Este apartado está basado en la Normas para Bancos de El personal de los bancos de genes deberá tener presente
Genes (1994). que las semillas secas, y en particular las muy secas, son a
menudo quebradizas, y susceptibles de lesiones mecánicas.
Control de las condiciones ambientales
Hay que mantener las semillas en condiciones idóneas antes Limpieza y salud de las semillas
de su almacenamiento, para garantizar un alto nivel de Las semillas destinadas a ser almacenadas en colecciones
viabilidad del germoplasma destinado a las colecciones base de germoplasma deberán estar lo más limpias y exentas
y activas. Se intentará reducir al mínimo toda permanencia posible de semillas de malas hierbas, plagas y enfermedades.
transitoria de las semillas en condiciones no conformes a las Las enfermedades transmitidas con las semillas reducen la
normas aceptables de conservación. longevidad durante el almacenamiento.

El tratamiento químico de las semillas almacenadas en Recipientes de almacenamiento


las condiciones preferibles para las colecciones base, para Se acepta el uso de cualquier tipo de recipiente hermético
combatir las plagas y enfermedades, no reporta ningún a prueba de humedad, mientras se los someta a pruebas
beneficio conocido. Esos productos químicos pueden periódicas para garantizar la calidad tanto del material como
provocar incluso lesiones cromosómicas o contravenir las del cierre (figura 38). Para mayor seguridad se aconseja
reglamentaciones sobre salud y seguridad del personal. almacenar las semillas de cada una de las partidas de

91
entrada en varios recipientes. El almacenamiento a largo 10°C y O°C; por 1.9 entre O°C y -10°C, pero sólo por 1.-5
plazo pudiese generarse gases tóxicos perjudiciales para la entre -10°C y -20°C.
longevidad de las semillas. Por lo reducido del contenido de
humedad y las temperaturas bajas, la actividad metabólica y Por el contrario, el beneficio relativo que para la longevidad
autocatalítica se reduce hasta tal punto que la liberación de conlleva la reducción del contenido de humedad: i)
gases tóxicos no alcanza la intensidad necesaria para alterar varía entre las especies; y ii) es más importante con
significativamente la longevidad de las semillas. cada reducción adicional del contenido de humedad. La
variación entre especies parece depender en gran medida
de las diferencias de composición de las semillas (factor
que influye en la relación de equilibrio entre el contenido
de humedad de las semillas y la humedad relativa). Una
disminución del 5%, al 2% del contenido de humedad
de las semillas tiene por efecto una longevidad en torno
a 40 veces mayor. Ello equivale aproximadamente al
mismo beneficio relativo que determina la reducción de la
temperatura de +20°C a -20°C.

El contenido de humedad en equilibrio se ha estimado en


aproximadamente 10-12% a 20°C. En los casos en que no
haya forma de controlar la temperatura de almacenamiento
Figura 38. Recipiente etiquetado y hermético para almacenar
una opción razonable para maximizar el aumento de
semillas
longevidad consiste en desecar las semillas hasta 10-12%
Condiciones de almacenamiento de las semillas de las a 20°C y almacenarlas a continuación herméticamente a
colecciones base temperatura ambiente, o de ser posible a temperaturas más
Aceptable: temperaturas inferiores a O°C y contenido de bajas.
humedad de las semillas del 3-7% (según la especie).
Independientemente de cómo se almacenen, secas o
Preferible: temperatura de –18°C o inferior, y contenido ultrasecas, antes de realizar pruebas de germinación es
de humedad de las semillas del 3-7% (según la especie imprescindible que todas las semillas sean “acondicionadas”
en orthodoxas). La norma preferible de almacenamiento o “humidificadas”, colocándolas en una atmósfera muy
a –18°C o menos con un contenido de humedad de húmeda, por lo general durante una noche, pero a veces,
aproximadamente 5% representa un nivel de exigencia que como en el caso de las semillas de muy gran tamaño,
hay que procurar mantener. No obstante, debe subrayarse durante algo más de tiempo.
que las condiciones de almacenamiento de las semillas
que elija cada banco de genes dependerán de la especie Condiciones de almacenamiento de las semillas de
almacenada y de la duración del período de almacenamiento colecciones activas
previsto antes del momento calculado para la regeneración. Las colecciones activas se deberán mantener en condiciones
adecuadas para que la viabilidad de las partidas de entrada
Deberá evitarse la tendencia a resaltar las ventajas de la se mantenga como mínimo por encima del 65 % durante 10
disminución de la temperatura en comparación con la a 20 años, y esa es la única norma que deberá satisfacerse
del contenido de humedad. El beneficio relativo de una (figura 39). Las técnicas concretas de almacenamiento
determinada disminución de la temperatura es menor empleadas para alcanzar ese objetivo variarán en función de
cuanto más baja es la temperatura (eso ocurre al menos en la especie almacenada, las condiciones prevalecientes en el
los márgenes normalmente investigados hasta -20°C). La ambiente y los costos locales relativos de la electricidad y la
longevidad se multiplica casi por 3 cuando la temperatura mano de obra.
de almacenamiento disminuye de 20° a 10°C; por 2.4 entre

92
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

germinación. Existe un manual del CIRF (Apéndice II, CIRF,


1985) que ofrece asesoramiento general y específico sobre
la realización de las pruebas de germinación y sobre las
técnicas adecuadas de interrupción de la latencia.

La norma mínima es que las pruebas de control de la


viabilidad de las partidas de entrada se lleven a cabo en
el momento de la recepción o poco después, y a distintos
intervalos durante el período de almacenamiento. La prueba
inicial de germinación se deberá llevar a cabo con un mínimo
de 200 semillas elegidas al azar de la partida de entrada.

La finalidad de las pruebas de control de la viabilidad es


determinar si es precisa la regeneración (cosa difícil en
Figura 39. Almacenamiento de semillas de colecciones activas plantas no precoces). Se recomienda que, a fin de ahorrar
semillas, se elijan al azar entre 50 y 100 semillas de la
Tamaño de las partidas de entrada de las colecciones base
partida de entrada para cada prueba de control. El método
Es preciso que en una colección base que las partidas
más sencillo para averiguar si se está produciendo una
de entrada tengan el tamaño suficiente para que se
pérdida sustancial de viabilidad, consiste en representar
pueda garantizar su regeneración, suministrar una
gráficamente los resultados de las sucesivas pruebas de
muestra adecuada a una colección activa sin necesidad
control frente al período de almacenamiento transcurrido
de regeneración, y realizar al menos algunos ensayos de
y observar si se está produciendo una pérdida gradual de
viabilidad.
viabilidad. Cuando así ocurra, se recomienda, siempre que
haya semillas suficientes, extraen al azar otra muestra
Aceptable: se considera indispensable que la partida de
de 100 semillas y someterla a una nueva prueba de
entrada almacenada conste. Como mínimo de 1,000
control de la viabilidad, a fin de reducir la probabilidad
semillas viables. Aun así, si se dispone de menos de 1,000
de iniciar la regeneraminación antes de lo debido. Si se
semillas, tal vez deba aceptarse con todo la partida de
decide regenerar una partida de entrada se anularán las
entrada y mantenerla en unas buenas condiciones de
pruebas de germinación para ahorrar semillas, que en esas
almacenamiento a la espera del momento de poder proceder
circunstancias serán más valiosas.
a la recolección o la regeneración.
Es fundamental que los bancos de genes dispongan de
Preferible: 1,500 ~ 2,000 semillas viables. Se considera
equipos de laboratorio suficientes para realizar las pruebas
que cuando se trata de partidas de entrada genéticamente
de control de viabilidad de manera regular, uniforme y
heterogéneas hacen falta más semillas.
oportuna. En algunos casos las especies conservadas
plantearán problemas particulares que obligarán a utilizar
6.3 Monitoreo de viabilidad
equipos más especializados, como por ejemplo aparatos de
Este apartado está basado en la Normas para Bancos de
rayos X adecuados para detectar la presencia de semillas
Genes (1994).
vacías y/o dañadas por los insectos.
La viabilidad se evaluará por lo general mediante una prueba
En el caso de las colecciones activas, se ha señalado
de germinación, aunque en ocasiones se debe recurrir a
que normalmente basta un control cada cinco años. No
otras técnicas de ensayo (como la prueba topográfica con
obstante, esa frecuencia deberá corregirse al alza o a la baja
tetrazolio) para determinar si las semillas no germinativas
según el tipo de especie almacenada, su viabilidad inicial
empleadas en las pruebas son o no viables o si su latencia
y las condiciones ambientales de almacenamiento. En los
se ha visto interrumpida durante la prueba. Las semillas
casos en que las colecciones base y activa se conserven
vacías aún no eliminadas antes del almacenamiento
una junto a otra, en las condiciones preferibles para las
deberán ser descartadas antes del comienzo de la prueba de

93
colecciones base, lo recomendado para éstas se aplicará colección base son un componente fundamental de ésta.
también a las muestras activas, y en la mayoría de los casos La información sobre las distintas partidas de entrada
no hará falta tomar muestras de la colección base mientras deberá ser lo más detallada posible. Todas las partidas de
los resultados obtenidos con las muestras de la colección entrada conservadas en las colecciones base se caracterizan
activa no aconsejen tal cosa, a no ser que esta última se agote. fundamentalmente por cinco tipos de datos:
i. Pasaporte
6.4 Regeneración ii. Gestión
Este apartado está basado en la Normas para Bancos de iii. Caracterización
Genes (1994). iv. Evaluación
v. Modalidad de Reproducción
Respecto a la regeneración, se requieren normas que
garanticen que las semillas almacenadas en las colecciones Descriptores del pasaporte y la gestión
base lleguen a presentar niveles de viabilidad inferiores a los
aceptables, pero que al mismo tiempo reduzcan al mínimo el 1. Datos sobre la partida de entrada
número de ciclos de regeneración, a efectos de preservación Número de la partida de entrada; nombre del donante;
de la integridad genética de las partidas de entrada. El número de donante; otro(s) número(s) asociados a la
intervalo de regeneración dependerá de la longevidad de partida de entrada; nombre científico (género, especie,
las semillas almacenadas y de la demanda de semillas de la subespecie, variedad botánica); ascendencia; fecha de
partida de entrada (cuando no puedan obtenerse de una adquisición; fecha de la última regeneración; tamaño de la
colección activa). partida de entrada; número de regeneraciones de la partida
de entrada; número de plantas en cada regeneración.
Las semillas producidas para almacenamiento en las
colecciones de base deberán presentar una viabilidad lo 2. Datos sobre la recolección
más alta posible y estar exentas de plagas y enfermedades. Instituto(s) recolector(es); número de recolector; fecha de
Admitiendo que la capacidad inicial de germinación recolección de la muestra original; estado; municipio; lugar
dependerá de las condiciones ambientales de producción de recolección; estado de conservación.
y elaboración, de la madurez y estado fisiológico de las
semillas en el momento de la recolección y de las diferencias Descriptores de la gestión
genéticas entre especies, las cifras iniciales de germinación M1. Datos sobre la gestión
deberán ser como mínimo del 85% en el caso de la mayoría Número de la partida de entrada; identificación de
de las semillas. la población; lugar de almacenamiento; fecha de
almacenamiento; germinación inicial (%); fecha de la
La regeneración se deberá llevar a cabo cuando la viabilidad última prueba de germinación; fecha de la siguiente
se haya reducido al 85% o del valor inicial. Los métodos prueba; contenido de humedad en el momento de la
de regeneración deberán respetar, cuando las haya, las recolección (%); contenido de humedad en el momento
normas estipuladas para la especie, y garantizar que se del almacenamiento (inicial) (%); cantidad de semillas
emplee el número de plantas necesario para mantener la almacenadas (número); duplicados en otros lugares.
integridad genética de la partida de entrada. En la medida de
lo posible se procurará eliminar todas las fuentes de presión M2. Datos sobre la multiplicación y regeneración
de selección, garantizar una contribución equivalente de las Número de la partida de entrada; identificación de
semillas de cada una de las plantas, y aplicar todas las medidas la población; número de campo/ parcela/ vivero/
al alcance para reducir al mínimo los cambios genéticos. invernadero; ubicación; colaborador; fecha de siembra;
densidad de plantación; aplicación de fertilizantes;
6.5 Documentación número de plantas arraigadas; evaluación dasométrica;
Este apartado está basado en la Normas para Bancos de multiplicación y/o regeneración previas (lugar, fecha de
Genes (1994). siembra, número de parcela); otros.
Los datos referentes a las partidas de entrada de la

94
Glosario de términos
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Este glosario de términos se ha obtenido de la Conservación ex situ Conservación de los componentes de


recopilación de los siguientes autores: Gold et al. la diversidad biológica fuera de su hábitat natural.
(2004), Ministerio de Medio Ambiente (2006),
Cámara de Diputados del H. Congreso de la Unión Conservación in situ Conservación de los ecosistemas y
(2005), Normas Oficiales Mexicanas (Semarnat, 1997a; los hábitats naturales. Mantenimiento y recuperación de
Semarnat, 1997b; Semarnat, 1997c; Semarnat, 1999; las poblaciones viables de especies y sus entornos naturales
Semarnat, 2006; Semarnat, 2010). y, en el caso de las especies domesticadas y cultivadas, en
los entornos en que se hayan desarrollado sus propiedades
Acceso Documento mediante el cual el dueño o poseedor específicas.
de una unidad productora de germoplasma forestal
otorga el derecho o su consentimiento expreso a un Contenido de humedad En el caso de las semillas, es el
tercero para llevar a cabo acciones de recolección de contenido de agua expresado como porcentaje del peso de
germoplasma forestal. agua en funsión del peso total de la semilla en base seca o
húmedad.
Alelo Una de las dos o más formas alternativas o
variantes de un gen. Diversidad biológica Variabilidad de organismos vivos de
cualquier fuente, incluidos, entre otros, (biodiversidad):
Angiospermas Plantas con flores. Grupo de plantas cuyas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas
semillas nacen dentro de un ovario maduro (fruto). acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman
parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre
Antera Parte del estambre, más o menos abultada, en las especies y de los ecosistemas.
que se contiene el polen.
Diversidad genética Toda la variabilidad hereditaria que
Beneficio Tratamiento que se aplica al germoplasma, existe en una especie. Corresponde a toda la diversidad de
para eliminar impurezas, semillas o frutos vanos o con alelos dentro de genes y genes dentro de una población o
daños aparentes por plagas o patógenos, clasificarlos por especies.
tamaños o apariencia física, y reducir sus contenidos de
humedad, para su utilización en la producción de planta o Embrión Constituye un primordio de una planta, que
su almacenamiento. Para partes vegetativas, el beneficio aparece en él ya esbozada sus partes fundamentales, la raíz,
consiste en clasificar, separar o cortar las secciones el tallo y las hojas.
apropiadas para la producción asexual de planta, como:
esquejes, estacas, yemas, meristemos, hijuelos, bulbos, Endogamia Cruzamiento entre individuos emparentados.
entre otros. En especies de polinización abierta la endogamia provoca
una pobre producción de semilla, baja germinación y una
Cápsula En angiospermas, es un fruto seco dehiscente severa reducción del crecimiento.
que se desarrolla de dos o más carpelos.
Enfermedad Condición fisiológica anormal que puede
Clón Un grupo de plantas producidas desde estacas, concluir en la muerte del organismo, es causada por un
tocones o brotes radiculares, cultivo de tejido, o agente identificable y se caracteriza por síntomas y signos.
algunos otros métodos que producen descendencia
genéticamente idéntica a la planta original. Erosión genética Pérdida de diversidad genética. Pérdida
de material genético, incluyendo genes individuales o
Conífera Conjunto de árboles y arbustos de hojas combinaciones de genes (complejos genéticos), genotipos
perennes, aciculares (en forma de aguja) o en forma de y especies.
escamas y con óvulo desnudo, pertenecientes al grupo
vegetal de las gimnospermas. Familia Conjunto de individuos que tienen uno o dos
progenitores comunes.

97
Fenología El estudio de los eventos periódicos naturales definición supone que la estructura puede dar origen a
involucrados en el ciclo de vida de las plantas. Se relaciona una nueva generación, transmitiendo sus características
con el clima de la localidad en que ocurre. genéticas. Son germoplasma, las semillas, tejidos, bulbos,
yemas, polen y células.
Fenotipo Apariencia física de un individuo. El fenotipo
está determinado por la constitución genética del individuo Germoplasma forestal Parte o segmento de la vegetación
(genotipo) y del ambiente en que éste crece. forestal capaz de originar un nuevo individuo mediante la
reproducción sexual a través de semillas, o asexual a través
Flora silvestre Las especies vegetales así como los hongos, de estacas, yemas, hijuelos, esquejes, bulbos y meristemos,
que subsisten sujetas a los procesos de selección natural y entre otros.
que se desarrollan libremente, incluyendo las poblaciones
o especímenes de estas especies que se encuentran bajo Gimnosperma Plantas cuya semillas no están encerradas en
control del hombre. un ovario. Las coníferas son el grupo más característico de
gimnospermas.
Fruto El ovario maduro de la flor, que encierra a la semilla o
semillas de la planta. Hábitat Ambiente de un organismo; lugar donde
usualmente es encontrado.
Fuente de semilla Es la localización donde un lote de
semilla fue colectado. Si diferentes lotes de semillas de Herbario Conjunto de plantas destinadas al estudio y
una especie exótica son colectas y probadas, la prueba se enseñanza de la botánica. Por lo común, se trata de plantas
denomina prueba de fuentes de semilla para distinguirla de desecadas en las debidas condiciones para que conserven
las pruebas de procedencias. la forma y la posición de sus órganos, como en estado
viviente.
Fuente Origen específico de donde se obtuvo el
germoplasma, pudiendo ser de una unidad productora de Heredabilidad El grado en que una progenie se asemeja a
germoplasma forestal o no. sus progenitores. Un cociente entre los factores genéticos
y totales (genéticos y ambientales) que influyen en la
Gametofito Es la fase haploide dentro del ciclo de vida expresión de un rasgo.
de una planta, con alternancia de generaciones. El óvulo
y polen contienen al gametofito femenino y masculino, Humedad relativa Es una medida de la cantidad vapor de
respectivamente. agua en el aire comparado con la cantidad de agua que el
aire puede mantener a una temperatura determinada. Es el
Genética La genética es la ciencia básica relacionada con porcentaje de saturación de humedad del aire.
el estudio de las causas de la semejanza y diferencias entre
organismos, relacionada a través de la descendencia. Esta Individuo Vegetal de tipo arbóreo, arbustivo o herbáceo
toma en cuenta los efectos de los genes y el ambiente. establecido o identificado dentro de una unidad productora
de germoplasma forestal.
Genotipo Conjunto de genes que posee un individuo,
incluyendo los expresados y los no expresados en el ISTA International Seed Testing Association (Asociación
fenotipo o la apariencia física del individuo. Internacional de Análisis de Semillas) es un ente
intergubernamental con el objetivo de estandarizar los
Germinación Inicio del crecimiento del embrión de la análisis de semillas y facilitar el mercadeo de acuerdo a
semilla, que bajo condiciones ambientales apropiadas dará reglas internacionales, técnicas y procedimientos estándares
origen a una nueva planta. detallados.

Germoplasma Toda estructura que porta la suma total Latencia Dentro del ciclo de vida de una planta es un estado
de las características hereditarias de una especie. Esta especial de interrupción o suspensión del crecimiento en el

98
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

cual la planta o parte de ella (Ej. yemas, semillas, bulbos) Plaga Forma de vida vegetal o animal o agente patogénico,
no comienzan a crecer, aun cuando existan las condiciones dañino o potencialmente dañino para los vegetales bajo
favorables para que ello ocurra. cultivo.

Látex Fluido lechoso, usualmente blanco o amarillento, Plantación Sitio donde se establece la planta producida
producido por plantas como las Asclepiadaceas y en vivero, con propósitos diversos como restauración,
Euphorbiaceas. protección, conservación, producción de materias e
investigación, entre otras.
Leñosa (so) De consistencia o de la naturaleza de la leña.
Lo que está lignificado. Población Un grupo de árboles individuales que tiene
alguna característica en común, tanto de localidad, ancestro
Longevidad En semillas, es el periodo de tiempo en el familiar, o uso deliberado.
cual estas permanecen viables. La duración es a menudo
cuantificada a través del porcentaje de semillas viables de Polinización En angiospermas, es la transferencia de
una muestra poblacional, al final de un período de tiempo. polen de una antera a un estigma. En gimnospermas, es la
transferencia de polen desde un cono productor de polen
Lote de semilla Cantidad especificada de semillas o directamente a un óvulo.
frutos que tiene en común el año de recolecta y la unidad
productora o el individuo de recolecta. Procedencia Lugar geográfico dentro de la distribución
natural de una especie que representa el sitio de origen del
Material genético Todo material de origen vegetal, germoplasma de una especie.
animal, microbiano o de otro tipo que contenga unidades
funcionales de la herencia. Prospección Exploración. En el contexto de la diversidad
biológica, se refiere a la búsqueda sistemática de especies,
Material vegetativo Partes o segmentos de una planta que genotipos, recursos genéticos y bioquímicos para fines de
se utilizan para producir nuevas plantas. investigación y desarrollo de nuevos productos.

Orteto Planta original a partir de la cual se obtiene un clon Rameto Réplica de una planta reproducida vegetativamente.
a través de estacas enraizadas, injertos, cultivo de tejido u Cada rameto tendrá el mismo genotipo del progenitor
otro medio de propagación vegetativa. original, conocido como orteto.

Ortodoxas En botánica se refiere a semillas capaces de Recalcitrantes En botánica se refiere a semillas que no
tolerar desecación a bajos contenidos de humedad (2 a 5%) sobreviven a desecación y no pueden ser almacenadas en
y sobrevivir al almacenamiento en frío por largos períodos frío.
de tiempo. La longevidad de estas semillas se incrementa
de una forma predecible y cuantificable con la reducción del Recursos biológicos Incluye los recursos genéticos, los
contenido de humedad y la temperatura. organismos o partes de ellos, de las poblaciones, o cualquier
otro tipo del componente biótico de los ecosistemas de valor
Óvulo En plantas con semillas, es una estructura o utilidad real o potencial para la humanidad.
conteniendo el gametofito femenino con las células huevo.
Un óvulo fecundado cuando madura se convierte en una Recursos genéticos forestales Semillas y órganos de
semilla. la vegetación forestal que existen en los diferentes
ecosistemas y de los cuales dependen los factores
Pericarpio La envoltura del fruto que se ha desarrollado de hereditarios y la reproducción y que reciben el nombre
la pared del ovario. El pericarpio comprende el epi-, endo- y genérico de germoplasma forestal.
mesocarpio. Puede ser seco, carnoso o leñoso.
Recursos genéticos Todo material genético de valor de uso

99
real o potencial que provenga de origen vegetal, animal, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales para
microbiano, o de cualquier otro tipo y que contenga prestar, a petición de parte, los servicios de verificación del
unidades funcionales de la herencia, existentes en el cumplimiento de la presente Norma.
territorio nacional y en las zonas donde la nación ejerce
soberanía y jurisdicción. Unidad productora de germoplasma forestal Nombre
genérico que se utiliza para referirse a las áreas establecidas
Restauración Acción o efecto de restaurar. Reparar, o delimitadas en áreas de vocación forestal, poblaciones
renovar o volver a poner algo en el estado o estimación que naturales, en plantaciones forestales y en aéreas de uso
antes tenía. En ecología se refiere al restablecimiento de agropecuario con vegetación forestal, para la producción de
comunidades biológicas en áreas degradadas, lo más similar frutos, semillas o material vegetativo.
posible a la condición inicial considerando las especies
componentes originales y sus relaciones. Vaina Fruto de las leguminosas, legumbre.

Rizoma Tallo horizontal y subterráneo, como el del lirio Vegetación forestal de zonas áridas Aquélla que se
común. desarrolla en forma espontánea en regiones de clima árido
o semiárido, formando masas mayores a 1,500 metros
Selección fenotípica Procedimiento de selección de cuadrados. Se incluyen todos los tipos de matorral, selva
poblaciones o de individuos con características físicas baja espinosa y chaparral de la clasificación del Instituto
deseables para la obtención de germoplasma forestal que Nacional de Estadística, Geografía e Informática, así como
permita la mejora genética en función del producto deseado. cualquier otro tipo de vegetación espontánea arbórea o
arbustiva que ocurra en zonas con precipitación media anual
Selección Escoger árboles individuales o poblaciones inferior a 500 milímetros.
con características deseables para obtener mejoramiento
genético. Vegetación Conjunto de plantas propias de un lugar o
región.
Semilla Estructura desarrollada del ovulo que ha sido
fecundado y que al germinar dará origen a una planta. Verificación La constatación ocular o comprobación
mediante muestreo, medición, pruebas de laboratorio, o
Silvestre Criado naturalmente y sin cultivo, en selvas o examen de documentos que se realizan para la evaluación
campos. de la conformidad.

Tubérculo Tallo subterráneo engrosado, corto y carnoso, Viabilidad De viable. La posesión en una semilla de aquellos
tales como los de la papa (Solanum tuberosum). procesos esenciales para que esta germine. Así una semilla
viable está viva. La viabilidad se puede estimar a partir de
Unidad de verificación Persona física o moral acreditada pruebas de germinación.
por una Entidad de Acreditación y aprobada por la

100
Literatura citada
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Andersson, E. 1963. Seed stands and seed orchards in the Bonner, F.T. 1991. Estimating seed quality of southern
breeding of conifers. In: Proc. of the World Consultation on pines by leachate conductivity. Research Paper SO-236.
Forest Genetics and Tree Improvement. FAO/FORGEN-63, New Orleans, LA, USDA, Forest Service, Southern Forest
Proc. Volume II. Stockholm, Experiment Station. 4 p.
Sweden, 23-30 August 1963. FAO, Rome. pp: 1-15.
Bramlett, D. L., E. W. Belcher Jr., G. L. DeBarr, J. L Hertel,
Association of Official Seed Analysts. 1993. Rules for R. P. Karrfalt, C. W. Lantz, T. Miller, K. D. Ware y H. O. III
testing seeds. J. Seed Technol. 16 (3):1-113 Yates. 1977. Cone analysis of Southern pines: a guidebook.
Gen.Tech. Rep. SE-13. Asheville, N.C. USDA, Forest Service,
Baldwin, H.I. y Holmes, G.D.1955. La manipulación de Southeastern Forest Experiment Station, Asheville, N.C. U.
semillas forestales. Colección FAO: Cuaderno de Fomento S. A. 28 p.
Forestal No. 4, FAO, Roma.
Brown, C. L. y R. E. Goddard. 1961. Silvical considerations
Barnett H., L and B.B Hunter 1998. llustrated Genera of in the selection of plus phenotypes. Journal of Forestry.
Imperfect Fungi 4ª ed APS PRESS American Phytopatolgy 59(6): 420-426.
Society 218 p.
Cámara de Diputados del H. Congreso de la Unión. 2005.
Barrera A., J.D. 2007. Aspectos ecológicos de poblaciones Reglamento de la Ley General de Desarrollo Forestal
de (Pinus johannis M.-F. Robert) en la sierra plegada de Sustentable. [En línea]. Diario Oficial de la Federación 21
Coahuila y Nuevo León. Tesis profesional. Universidad de Febrero de 2005. [Fecha de consulta: 10 Junio 2011].
Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Disponible en: http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/
Coahuila. 45 p. PE/APF/APC/ SEMARNAT/ Reglamentos/21022005.pdf

Besnier,R.F 1989. Semillas, Biotecnología y Tecnología Ed. Capon, B. y W. V. Asdall. 1967. Heat pre-treatment as a
Mundi Prensa. Madrid España 627 p. means of increasing germination of desert annual seeds.
Ecology 48(2): 305-306.
Bobadilla M., M. 2000.-Patógenos encontradas en seis
muestras de semillas forestales Pinus cembroides Zucc., Cervantes, M.R. 2000. Detección de patógenos en tres
Pinus greggii Engelm. y Cupressus sempervires. Tesis especies forestales Abies vejari Pinus cuminicola y Picea
Professional. UAAAN. 58 p. engelmannii. Tesis profesional Buena vista Saltillo México
54 pag.
Bonner, F. T. 1974. Seed Testing. In: Seeds of woody plants
in the United States, Agriculture Handbook Nº 450. Forest Chatterji, U.N. y A. Mukherjee. 1968. Effect of high
Service, USDA, Washington, D.C. temperaturas on moisture depletion, imbibition and
germination of sedes of Mimosa hamata Willd. Annals of
Bonner, F. T. 1981. Principios de almacenamiento para arid zone. 7(1):93-99.
semillas de árboles tropicales. In: Reunión sobre Problemas
en Semillas Forestales Tropicales. Tomo I. Publicación Clausen, K. 1990. Producción de semillas forestales
Especial No. 35. INIF, Subsecretaria Forestal. México, D.F. p: genéticamente mejoradas. In: Mejoramiento genético y
223-233. plantaciones forestales. Centro de Genética Forestal, A. C.
Chapingo, México. pp. 34 – 41p.p.
Bonner, F. T., J. A. Vozzo, W. W. Elam and S. B. Land, Jr.
1994. Tree seed technology training course. Instructor’s Colbry, V. L., T.F. Swofford y R.P. Moore. 1975. Pruebas
manual. General Technical Report SO-106. New Orleans, de germinación en el laboratorio. En: Semillas (U.S.D.A.).
LA: U. S. Department of Agriculture, Forest Service, C.E.C.S.A. México. p. 771-786.
Southern Forest Experiment Station. 160 p.
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). 2004. Programa

103
Nacional para el Manejo de los Recursos Genéticos y manejo de recursos genéticos forestales. Vol. 1:
Forestales (PNMRGF). SEMARNAT. Zapopán, Jalisco. 35 p. visióngeneral, conceptos y algunos métodos sistemáticos.
Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos,
Comisión Nacional Forestal. [Sin fecha]. Manual de Roma,Italia. 110 p.
zonificación ecológica de especies forestales y aplicación
de modelos de simulación del efecto del cambio climático. FAO. 1985. A guide to forest seed handling. Forestry paper
Autortes: Yanet Biviana García Cruz y Armando Elías Sierra 20/2. DANIDA, FAO. Copiled by R. L. Willan. Rome, Italy.
Villagrana. CONAFOR. México. 104 p. 379 p.

Conkle, M.T. 1997. Zonificación de semillas en México. FAO-CONAFOR. 2011. Situación de los Recursos Genéticos
En Seminario-Taller sobre Manejo de Recursos Genéticos Forestales en México Informe Final del proyecto TCP/
Forestales. Chapingo, Méx. pp. 67- 88. MEX/3301/MEX (4). México. 75 p.

Copeland, O. y M.B. McDonald 1985.-Principles of Seed Flores L., C., J. López U., J. J. Vargas H. 2005. Indicadores
Science and Technology. 2nd ed. Macmill Publishing reproductivos en poblaciones naturales de Picea mexicana
Company USA. 321 p. Martínez. Agrociencia 39:117-126.

Cornelius, J.P., F Mesén y E.A. Corea. 1994. Manual Sobre Flores O., A. 2001. Usa de la Biotecnología en la
Mejoramiento Genético Forestal con Referencia Especial a Fitosanidad Curso-Taller UAAAN Buena vista saltillo Coah
América Central. Proyecto Mejoramiento Genético Forestal. México.
CATIE. Turrialba, Costa Rica. 201 p.
Flores Rodas, M.A. 1991. Prologo. In: R.L. Willan
Czabator, F. J. 1962. Germination value: an index (Copilador). Guía Para la Manipulación de Semillas
combining speed and completeness of pine seed Forestales con Especial Referencia a los Trópicos. Estudio
germination. Forest Science 8(25):79-83. FAO Montes 20/2. DANIDA, FAO. Roma. 502 p.

Delouche, J.C., T.W. Still, M. Rspet y M. Lienhard. 1971. Forshell, W. P. 1964. La genética en la práctica forestal
Prueba de viabilidad de la semilla con tetrazol. 1a. ed. en de Suecia. Apéndices: A. Criterios para valoración en la
español. Centro Regional de Ayuda Técnica. Agencia para el selección de árboles. Reunión FAO/IUFRO sobre genética
Desarrollo Internacional (A.I.D.). México. 71 p. forestal. Unasylva 18:2-3 (73-74).

Dhingra O. and J.B Sinicler..1995 Basic Plant Pathology Gold K.; P.León-Lobos. y M. Way. 2004. Manual de
Methods. 2nd ed. Lewis Publhing. 434 p. recolección de semillas de plantas silvestres para
conservación a largo plazo y restauración ecológica.
Dickson, A., A. L. Leaf, and J. F. Hosner. 1960. Quality Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional
appraisal of white spruce and White pine seedling stock in de Investigación Intihuasi, La Serena, Chile. Boletín INIA N°
nurseries. Forestry Chronicle 36: 10-13. 110. 62 p.

Djavanshir, K. and H. Pourbeik. 1976. Germination value, a Hansen M.E. and J.L. Lewis 1997. Compendium of Conifer
new formula. Silvae Genetica 25: 79-83. Disease the American Phypathology Society. USA. 101 p.
Hartmann H. T. y D. E. Kester. 1980. Propagación de
Edwards, D.G. 1981. Muestreo y pureza. In: Reunión plantas: principios y prácticas. 2a. edición en español.
sobre Problemas en Semillas Forestales Tropicales. Tomo I. CECSA. México D.F. 814 p.
Publicación Especial No. 35. INIF, Subsecretaria Forestal.
México, D. F. pp: 77-118. Hernández S., P. 2006. Producción e indicadores
reproductivos de semillas en ocho poblaciones naturales
FAO, FLD, Bioversity International. 2007. Conservación de Pinus pinceana Gordon. Tesis Profesional. U.A.A.A.N.

104
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Buenavista, Saltillo, Coahuila. 32 p. Southern Research Station. Mississippi, USA. 15 p.

International Seed Testing Association (I.S.T.A.). 1976. Ledig, F.T. 1973. The application of mass selection in tree
Seed Science and Technology. Annexes 1976. International improvement. In: Proc. of 20th Northeastern Forest Tree
Seed Testing Association. Norway. p. 133. Improvement Conference, University of New Hampshire,
Durham, New Hampshire. July 31-August 2, 1972. New
International Seed Testing Association (I.S.T.A.). 1985. Hampshire. pp: 69-84.
International Rules for Seed Testing, Rules 1985. Seed
Science and Technology. 13: 299-355. Ledig, F.T. 1974. An analysis of methods for the selection of
trees from wild stands. Forest Science. 20:2-16.
International Seed Testing Association (ISTA). 2004.
International Rules for Seed Testing. Bassersdorf, CH- Lemus S. J., L 1999 Maduración de conos, producción
Switzerland. y variabilidad de la semilla de Pinus catarinae. Tesis
Licenciatura UAAAN Saltillo Coah, Méx 125 p.
Isaza N., W. S. Dvorak y J. López U. 2002. Producción de
semillas del género Pinus en huertos y rodales semilleros de López C., Y. 2005. Producción y viabilidad de semillas de
Smurfit Cartón de Colombia. Informe de investigación No. Pinus johannis M. F. Robert en dos poblaciones naturales de
187. Smurfit Cartón de Colombia. Cali de Colombia. 9p. México. Tesis Profesional. U.A.A.A.N. Buenavista, Saltillo,
Coahuila. 42 p.
Keiding, H. y L. Grudal. 1989. Introducción a la
conservación de los recursos genéticos forestales. Nota de López U., J., J. Jasso M., J. J. Vargas H. y J. C. Ayala S.
clase No. A-4. In: Mejoramiento Forestal y Conservación 1993. Variación de características morfológicas en conos
de Recursos Genéticos Forestales. (Tomo II). 1995. DFSC/ y semillas de Pinus greggii. Agrociencia serie de recursos
CATIE/PROSEFOR. Turrialba, Costa Rica. Pp. 69-83. naturales renovables 3(1): 81-95

Koller, O.L. 1957. Germination-regulating mechanisms in Mápula L., M., J. López U., J.J. Vargas H., and A. Hernández
some desert seeds, IV. Atriplex dimorphostegia Kar. et Kir. L. 2007. Reproductive indicators in natural populations
Ecology 38(1): 1-13. of Douglas-fir in Mexico. Biodiversity & Conservation.
16:727-742.
Koller, O.L. 1972. Enviromental control of seed
germination. Seed biology, vol. 11. Ed T.T. Kozlowski. Mápula L., M., J. López Upton, J.J. Vargas H., y A.
Academic Press. New York. U.S.A. p. 1-93. Hernández L. 2008. Germinación y vigor de semillas de
Pseudotsuga menziesii de México. Ra Ximhai 4(1): 119-
Kolotelo, D. 1997. Anatomy & morphology of conifer tree 134.
seed. Forest Nursery Technical Series 1.1. British Columbia,
Ministry of Forests, Nursery and Seed Operations Branch. Mayer, A.M. y A. Poljakoff-Mayber. 1982. The germination
60 p. of seeds. Pergamon Press. Oxford, UK.
Ministerio de Medio Ambiente. 2006. Estrategia
Krugman, S.L., W.I. Stein. and D.M. Schmit. 1974. Seed Española para la Conservación y el Uso Sostenible de los
Biology. In: Seeds of Woody Plants in the United States. Recursos Genéticos Forestales. Dirección General para la
Agriculture Handbook Nº 450. Forest Service USA, Biodiversidad. Madrid, España. 81p.
Washington, D. C., USDA. Pp: 4-5.
Mirov, N.T. 1967. The genus Pinus. Ronald Press Co. 602 p.
Land, S. B. 1997. Genetics considerations in forest seed Moreno M. E. 1984. Análisis Físico y Biológico de Semillas
quality. In: Forest tree seed short course, September 9-10. Agrícolas. Instituto de Biología, Universidad Nacional
Mississippi State University College of Forest Resources, Autónoma de México. México, D.F. 383 p.
Division of Continuing Education; USDA Forest Service,

105
Moreno M., E. 1976. Manual para el análisis de semillas. Pathak, P.S., C.S. Misra y R. Deb Roy 1978. Studies on the
PRONASE. SAG. México D.F. p. 92-93. seed and their germination in Robinia peudoacacia Linn.
Ann. Arid Zone 17: 363-369.
Mosseler, A. and O.P.Rajora (1998). Monitoring population
viability in declining tree species using indicators of genetic Perry Jr., J. P. 1991. The Pines of Mexico and
diversity and reproductive success. Paper for IUFRO America Central. Timber Press. Portland, Oregon. 563 p.
Division 8 meeting in Kyoto, Japan, Oct 19-23, 1998
Navarrete. M.R. 1995. Taller Internacional de Métodos Para Pollock, B.M. y V.K. Toole. 1975. Post-maduración, periodo
la Detección de Patógenos In: Semillas. Memoria Buenavista de reposo y latencia. Semillas. USDA. 1ª. Edición en español
Saltillo Coah.
Prieto R., J. A y J. Martínez A. 1993. Análisis de conos y
Nepomuceno, M. F. y P. De la Garza L. 1987. Características semillas en dos áreas semilleras de Pinus cooperi. Folleto
radiográficas en la morfología y germinación de Pinus científico No 1. SARH, INIFAP, Centro de Investigación
cembroides Zucc. y P. johannis M. F. Robert. In: Memorias Regional del Norte Centro. Campo Experimental “Valle del
del Segundo Simposio Nacional Sobre Pinos Piñoneros. Guadiana”. Durango, Dgo. México. 18 p.
UACH., CGECH. y CEMCA. Chapingo, Estado de México.
pp: 233-240. Quiros-Vazquez, R.I. J. López Upton, V.M. Cetina Alcalá,
G. Ángeles Pérez y A. Trinidad Santos. S/A. Parámetros
Niembro, R. A. 1986. Mecanismo de Reproducción Sexual reproductivos de Pinus pinceana Gordon en el Estado de
en Pinos. Ed. Limusa. México, D. F. 130 p. Hidalgo. s.p.

Nienstaedt H. 1990. Importancia de la variación natural. Roberts, E. H. and M. Black. 1989. Seed quality. Seed
In: Mejoramiento genético y plantaciones forestales. Centro Science Technology. 7:175-185.
de Genética Forestal, A. C. Chapingo, México. pp. 34 –
41p.p. Rudolf, P. O., K.W. Dorman, R.G. Hitt and A.P. Plummer.
1974. Production of genetically improved seed. In: Seeds
Nienstaedt, H., H. J. Lutz y E. L. Giddings. 1955. Report of the Woody Plants in the United States. Agriculture
of Technical Committee I: Genetically improvement Handbook No. 450. USDA, Forest Service. Washington,
of naturally regenerated stands. In: Proc. of the 2nd D.C. pp: 53- 74.
Northeastern Forest Tree Improvement Conference. Mont
Alto, Pennsylvania, August 24-25, 1954. Pennsylvania. pp: Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa,
2-11. México, D.F. 432 p

Normas para Bancos de Genes. 1994. Organización de las Schreiner, E.J. 1963. Some suggestions for plus-tree
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, selection and seedling seed orchards. In: Proc. of the
Roma, Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos, 10th Northeastern Forest Tree Improvement Conference.
Roma. 14 p. Durham, New Hampshire. August 8-9, 1962. New
Hampshire. pp: 53-60.
Palacios, R. A. 2006. Los mezquites mexicanos:
biodiversidad y distribución geográfica. Bol. Soc. Argent. Semarnat. 1997a. Norma Oficial Mexicana NOM-005-
Bot. 41 (1-2): 99 – 121. SEMARNAT-1997, Que establece los procedimientos,
criterios y especificaciones para realizar el
Paniagua-Chávez C. G., S. M. Ortiz-Gallarza y M. aprovechamiento, transporte y almacenamiento de
Aguilar-Juárez. 2011. Subsistema Nacional de Recursos corteza, tallos y plantas completas de vegetación
Genéticos Acuáticos: uso de la criopreservación para la forestal. [En línea]. Diario oficial de la federación. [Fecha
conservación de los recursos genéticos acuáticos en México. de consulta: 04 Julio 2012]. Disponible en: http://www.
Hidrobiológica 21(3): 415-429. semarnat.gob.mx/leyesynormas/ Pages /nom_fauna.aspx.

106
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

Semarnat. 1997b. Norma Oficial Mexicana NOM-006- Salazar-Cruz 1997. Manual de Técnicas para el Diagnostico
SEMARNAT-1997, Que establece los procedimientos, de las Enfermedades de las Plantas Ed Instituto
criterios y especificaciones para realizar el Interamericano de Cooperación para la Agricultura. México,
aprovechamiento, transporte y almacenamiento de hojas D.F. 223 p.
de palma. [En línea]. Diario oficial de la federación. [Fecha
de consulta: 04 Julio 2012]. Disponible en: http://www. Tevis, Jr. L. 1958. Germination and growth of ephemerals
semarnat.gob.mx/leyesynormas/Pages/nom_fauna.aspx. induced by sprinkling a sandy desert. Ecology. 39 (4): 681-
688.
Semarnat. 1997c. Norma Oficial Mexicana
NOM-007-SEMARNAT-1997, Que establece los Thomson, J. R. 1979. An Introduction to Seed Technology.
procedimientos, criterios y especificaciones para realizar Leonard Hill. Great Britain. pp: 208-209.
el aprovechamiento, transporte y almacenamiento de
ramas, hojas o pencas, flores, frutos y semillas. [En línea]. Tinus, W. R. and S. E. McDonald. 1979. How to grow tree
Diario oficial de la federación. [Fecha de consulta: 04 Julio seedling in containers in greenhouses. General Technical
2012]. Disponible en: http://www.semarnat.gob.mx/ Report RM-60. USDA Forest Service. 256 p.
leyesynormas /Pages/ nom_fauna.aspx.
UICN-WWF-PNUMA. 1980. Estrategia mundial para
Semarnat. 1999 Norma Oficial Mexicana NOM-018- la conservación. “La conservación de los recursos vivos
SEMARNAT-1999, Que establece los procedimientos, para el logro de un desarrollo sostenido”. Morges. UICN
criterios y especificaciones técnicas y administrativas para Publications Centre.
realizar el aprovechamiento sostenible de la hierba de
candelilla, transporte y almacenamiento del cerote. [En USDA. 1948. Woody Plant Seed Manual. USDA, Forest
línea]. Diario oficial de la federación. [Fecha de consulta: 04 Service. Miscellaneous Publication No. 654. Washington
Julio 2012]. Disponible en: http://www.semarnat.gob.mx/ D.C. USA. 416 p.
leyesynormas/Pages/nom_fauna.aspx.
Vargas H., J.J. 2003. Estado de la diversidad biológica de
Semarnat. 2006. Norma Oficial Mexicana NOM- los árboles y bosques en el Norte de México. Documentos
152-SEMARNAT-2006, Que establece los criterios y de Trabajo: Recursos Genéticos Forestales. FGR/60S.
especificaciones de los contenidos de los programas de Servicio de Desarrollo de Recursos Forestales, Dirección de
manejo forestal para el aprovechamiento de recursos Recursos Forestales, FAO, Roma. (Inédito). 38 p.
forestales maderables en bosques, selvas y vegetación de
zonas áridas. [En línea]. Diario oficial de la federación. Vázquez C., I. y A. M. Pineda. 1989. Microorganismos
[Fecha de consulta: 04 Julio 2012]. Disponible en: http://www. asociados a la semilla de tres especies de pinos y formas de
semarnat.gob.mx/leyesynormas/Pages/nom_fauna.aspx. desinfección. V Simposium sobre Parasitología Forestal Cd.
Juárez Chihuahua, México. 120 p.
Semarnat. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-
SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies nativas Villiers, T.A. 1972. Seed dormancy. In: Seed biology.
de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo Volume II: Germination control, metabolism and pathology
y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio- (T.T. Kozlowski, ed.). Academic Press. New York, U.S.A. p.
Lista de especies en riesgo. [En línea]. Diario oficial de la 220-276.
federación. Segunda edición 2010. [Fecha de consulta: 04
Julio 2012].Disponible en: http://www.semarnat.gob.mx/ Villiers, T.A. 1975. Dormancy and survival of plants.
leyesynormas/Pages/nom_fauna.aspx. Studies in biology no. 57. Edward Arnold. London, Great
Britain. 68 p.
Semarnat. 2011. Estrategia nacional de manejo sustentable
de tierras. México, D.F. 112 p. Willan, R. L. 1991. Guía para la manipulación de semillas
Sosa-Moss, C., F. Perdomo-Roldan, C.E.D. Brathwaite y J.J. forestales con especial referencia a los trópicos. Estudio

107
FAO Montes 20/2. DANIDA, FAO. Roma. 502 p. Improvement. John Wiley & Sons. New York. 505 p.

Yepez P., C. 2001. Selección de árboles para sombra en Zobel, B. y J. Talbert. 1988. Técnicas de mejoramiento
cafetales diversificados de Chiapas. Tesis de Mag. Sc. genético de árboles forestales. Limusa. México. 545 p.
Turrialba, Costa Rica. CATIE. 88p. (Capítulo 2. La variación y su uso. Pp. 57-93).
Zobel, B. y J. Talbert. 1984. Applied Forest Tree

108
Manual para el Manejo de Germoplasma Forestal

También podría gustarte