Biota del periodo Ediac�rico

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda

Dickinsonia costata, un organismo ediac�rico ic�nico, que muestra la apariencia

�acolchada� t�pica de muchos organismos de esta biota.
Los organismos ediac�ricos, tambi�n conocidos como biota del periodo Ediac�rico o,
anteriormente, biota o fauna vendiense, son antiguas formas de vida s�siles con
forma tubular y de hoja que habitaron la Tierra durante el periodo Ediac�rico (hace
c. 635-542 millones de a�os) y que representan los organismos multicelulares
complejos m�s antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de complejidad
biol�gica.nota 1? Aparecieron poco despu�s de que concluyese la extensa y �ltima
glaciaci�n del periodo Criog�nico, y se extinguieron en su mayor�a poco antes del
abrupto incremento en la biodiversidad terrestre conocido como explosi�n c�mbrica,
que consisti� en la primera aparici�n en el registro f�sil de los patrones y
morfolog�as b�sicas que m�s adelante supondr�an la base de los animales modernos.
Pocos elementos propios de la diversidad de los organismos ediac�ricos fueron
incorporados a estos patrones, y los distintos organismos del C�mbrico desplazaron
y reemplazaron totalmente a las formas de vida que hab�an dominado el registro
f�sil Ediacara.

Los organismos ediac�ricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de
a�os y prosperaron a comienzos del C�mbrico, hace 542 millones de a�os. Aunque han
sido descubiertos algunos f�siles que podr�an representar supervivientes en
estratos correspondientes al C�mbrico medio (hace c. 510-500 millones de a�os), las
comunidades de f�siles m�s primitivas desaparecen del registro f�sil al final del
periodo Ediac�rico, dejando �nicamente fragmentos de los ecosistemas que
anteriormente hab�an prosperado.1? Existen diversas hip�tesis para explicar esta
desaparici�n, incluyendo un sesgo de conservaci�n, un ambiente cambiante, la
aparici�n de predadores o la competici�n con otras formas de vida.

La posici�n filogen�tica de los organismos de esta biofacies constituye un gran

problema para los paleont�logos. Mientras que muchos de ellos parecen corresponder
a formas de vida sin representantes en la fauna actual, algunos organismos
ediac�ricos parecen haber estado estrechamente relacionados con grupos que m�s
adelante se convertir�an en prominentes; por ejemplo, la morfolog�a de algunos
taxones como Funisia dorothea sugieren su relaci�n con los por�feros o cnidarios,2?
mientras que Kimberella muestra parecido con los moluscos e incluso ha sido
propuesta como un antepasado de estos, lo que ha llevado a pensar que algunos
organismos ya presentaban simetr�a bilateral, aunque esta afirmaci�n es
controvertida. La mayor�a de los f�siles macrosc�picos son morfol�gicamente
distintos a las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, bolsas llenas de
barro o colchones esponjosos. Debido a las dificultades para situar en el �rbol
filog�nico a estos organismos, algunos paleont�logos sugirieron al comienzo que al
menos parte de la biota edic�rica representar�a una rama independiente
completamente extinta dentro de un reino propio, Vendobionta (inicialmente
denominado como Vendozoa, nombre que implicaba una afinidad animal).3? Otros,
incluso, consideran que estos organismos formar�an parte de una especie de
�experimento fallido� de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular
posterior volviera a evolucionar m�s adelante a partir de otros organismos
unicelulares no relacionados.4?

La biota del periodo Ediac�rico en su contexto

Neoproterozoico (�ltima era del Prec�mbrico)

Paleozoico (primera era del Fanerozoico)
Escala del eje: hace millones de a�os.
Referencias: Waggoner 1998,5? Hofmann 19906?
�ndice
1 Historia
2 Conservaci�n
2.1 Estromatolitos
2.2 Fosilizaci�n
2.3 �Qu� fue conservado?
3 Morfolog�a
3.1 Embriones
3.2 Discos
3.3 Bolsas
3.4 Organismos esponjosos
3.5 Ediac�ricos �no ediac�ricos�
3.6 Icnof�siles
4 Clasificaci�n e interpretaci�n
4.1 Cnidaria
4.2 El amanecer de la vida animal
4.3 Nuevo filo
4.4 L�quenes
4.5 Otras interpretaciones
5 Origen
6 Desaparici�n
6.1 Sesgo de conservaci�n
6.2 Depredaci�n y organismos pacedores
6.3 Competencia
6.4 Cambio en las condiciones ambientales
7 Asociaciones ediac�ricas
7.1 Asociaci�n de tipo Avalon
7.2 Asociaci�n de tipo Ediacara
7.3 Asociaci�n de tipo Nama
7.4 Significado de las asociaciones
8 V�ase tambi�n
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliograf�a
12 Enlaces externos
Historia
Los primeros f�siles ediac�ricos descubiertos fueron los de Aspidella terranovica,
con forma de disco, en 1868. Su descubridor, Alexander Murray, un agrimensor y
ge�logo, los consider� herramientas �tiles para determinar la edad de rocas de la
zona de la isla de Terranova.7? Sin embargo, como se encontraban por debajo de los
�estratos primordiales�, los estratos c�mbricos que se consideraba conten�an los
primeros indicios de vida, pasaron cuatro a�os antes de que alguien se atreviera a
sugerir que pod�an ser f�siles. La propuesta de Elkanah Billings al respecto fue
descartada por sus colegas a causa de su explicaci�n sencilla, y los f�siles fueron
considerados estructuras debidas al escape de gases, concreciones inorg�nicas o
incluso trampas colocadas por un dios malicioso para sembrar la falta de fe.7? En
aquellos tiempos todav�a no se conoc�an estructuras similares en ning�n otro lugar
del mundo, y este debate pronto cay� en el olvido.8?

En 1933, Georg G�rich descubri� ejemplares muy similares a los de Terranova en

Namibia,9? pero la firme creencia en que la vida ten�a sus or�genes en el C�mbrico
hizo que fueran asignados a este periodo, y no se traz� ninguna relaci�n con
Aspidella.

En 1946, Reg Sprigg descubri� f�siles similares a �medusa� en los montes Ediacara,
pertenecientes a los montes Flinders de Australia,10? pero se cre�a que estas rocas
se hab�an formado en el C�mbrico inferior, de manera que, aunque el descubrimiento
despert� cierto inter�s, no atrajo la atenci�n de los especialistas.
Cyclomedusa, un organismo del periodo Ediac�rico de filiaci�n incierta, con aspecto
esponjoso.
No fue hasta el descubrimiento brit�nico del ic�nico Charnia en 1957 cuando se
empez� a considerar seriamente que el periodo prec�mbrico hubiera albergado
vida.11? Este f�sil en forma de fronda fue descubierto en el bosque de Charnwood,
en Inglaterra,12?13? y a causa de los detallados mapas geol�gicos del British
Geological Survey no cupo ninguna duda que estos f�siles estaban insertos en rocas
prec�mbricas. El paleont�logo Martin Glaessner traz� finalmente la conexi�n entre
este descubrimiento y los anteriores,14?15? y con una combinaci�n de dataciones m�s
precisas de los ejemplares existentes y una inyecci�n de vigor a la investigaci�n,
se descubrieron muchos m�s miembros de la fauna ediac�rica.16?

Sin embargo, todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se encontraban en

yacimientos de arenisca muy rugosa que impide queden conservados los detalles
delicados, haciendo que fuera dif�cil interpretarlos. El descubrimiento de S. B.
Misra de capas de ceniza fosil�feras en las cenizas volc�nicas de Mistaken Point
(Terranova y Labrador) cambi� la investigaci�n, pues la conservaci�n de los
detalles que hac�a posible la fina ceniza permiti� describir caracter�sticas
anteriormente inadvertidas.17?18?

La pobre comunicaci�n, junto con la dificultad de correlacionar formaciones

globalmente distintas, hizo que surgiera una pl�tora de nombres diferentes para
estos organismos. En 1960, el nombre franc�s �Ediacarien�, por los montes Ediacara
en el sur de Australia, que derivan su nombre de la palabra aborigen Idiyakra, �el
agua est� presente�, se propuso frente a los t�rminos rivales �Sinian� y
�Vendian�,19? para referirse a las rocas precambrianas terminales, nombres que
tambi�n fueron dados a los organismos. Finalmente, los t�rminos �Edicaran� y
�Ediacarian� se aplicaron a la �poca o per�odo geol�gico prec�mbrico y sus rocas
correspondientes. En marzo de 2004, la Uni�n Internacional de Ciencias Geol�gicas
puso fin a la inconsistencia, estableciendo formalmente el nombre del periodo
terminal del Neoproterozoico en honor del top�nimo australiano.20?

Conservaci�n
La vasta mayor�a del registro f�sil se compone de la robusta materia esquel�tica de
cad�veres degradados. Por eso, como los organismos ediac�ricos ten�an cuerpos
blandos y carec�an de esqueleto, su abundante conservaci�n es sorprendente.
Probablemente contribuy� la ausencia de criaturas excavadoras en estos
sedimentos,21? pues a partir de la evoluci�n de estos organismos en el C�mbrico,
las impresiones de cuerpos blandos aparecen generalmente bioturbadas antes de que
se pudieran fosilizar.

Estromatolitos

Estromatolitos ediac�ricos del g�nero Greysonia de Bolivia (Secci�n vertical

pulida).

La impronta f�sil de Charniodiscus apenas se puede distinguir de la textura

superficial en �piel de elefante� de la roca sedimentaria estromatol�tica.
Los estromatolitos son estructuras sedimentarias bioconstruidas originadas por
colonias de microorganismos formando �tapetes�, que secretan fluidos pegajosos
(muc�lago), inducen la precipitaci�n de carbonatos o unen las part�culas
sedimentarias de diversas maneras. Parece que migran hacia arriba cuando quedan
cubiertas por una capa delgada de sedimentos, pero eso es una ilusi�n provocada por
el crecimiento de la colonia; los individuos en s� no se mueven. Si queda
depositada una capa de sedimentos demasiado gruesa antes de que puedan crecer o
reproducirse a trav�s de ella, algunas partes de la colonia mueren, dejando f�siles
con una caracter�stica textura arrugada de �piel de elefante�.22?
La mayor�a de los estratos ediac�ricos con textura superficial rugosa en �piel de
elefante�, caracter�stica de los estromatolitos, contienen f�siles, adem�s la
mayor�a de los f�siles de este periodo se encuentran en superficies con
estromatolitos. Aunque los estromatolitos estuvieron muy extendidos en el pasado
remoto, la evoluci�n de sus predadores naturales (los �organismos pacedores�) en el
C�mbrico hizo disminuir significativamente su n�mero,23? por lo que estas
comunidades est�n actualmente limitadas a refugios inh�spitos, donde los predadores
no pueden sobrevivir el tiempo suficiente como para com�rselas.

Fosilizaci�n
La conservaci�n de estos f�siles considerada un enigma cient�fico fascinante, pues
al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no fosilizar�an. A diferencia de
otras formas de vida de cuerpo blando posteriores (como las de los esquistos de
Burgess o las calizas de Solnhofen), los organismos ediac�ricos no estaban
localizados en ambientes restringidos sujetos a condiciones locales inusuales, sino
que eran un fen�meno global. Por tanto, los procesos que intervinieron en la
fosilizaci�n debieron ser sistem�ticos y estar presentes en todo el mundo. Hubo de
existir algo muy diferente en el periodo Ediac�rico que permiti� que estas
delicadas criaturas fueran conservadas. La hip�tesis m�s extendida es que los
f�siles fueron preservados gracias a que fueron r�pidamente cubiertos por cenizas o
arena, atrap�ndolos junto al barro o los tapetes de microbios en los que viv�an.24?
Las capas de ceniza ofrecen m�s detalles f�siles y pueden fecharse con precisi�n
con un margen de error de un mill�n de a�os o menos por medio de la dataci�n
radiom�trica.25?

Sin embargo, es m�s habitual encontrar f�siles ediac�ricos en capas de arena

depositadas por tormentas o por corrientes oce�nicos de alta energ�a que
arrastraban las capas superficiales del fondo marino, conocidos como turbiditas.24?
Actualmente, los organismos de cuerpo blando casi nunca se fosilizan as�, pero la
presencia de extensas capas de microbios probablemente contribuy� a la preservaci�n
de los organismos ediac�ricos, estabilizando las impresiones en el sedimento.26?

�Qu� fue conservado?

El ritmo de cementaci�n del sustrato superyacente, en relaci�n al ritmo de
descomposici�n del organismo, determina si se conserva la superficie superior o
inferior del organismo. La mayor�a de f�siles en forma de disco se descompusieron
antes de que se cubriera el sustrato superyacente, y la ceniza o la arena llenaron
el vac�o, dejando un molde de la parte inferior del organismo.25? En cambio, los
f�siles de organismos esponjosos tienden a descomponerse despu�s de la cementaci�n
del sedimento superyacente, por lo que se conserva la superficie superior. Su
naturaleza m�s resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se
encuentran f�siles de organismos esponjosos dentro de estratos acumulados por
tormentas. La violenta sedimentaci�n no las destruy�, como lo habr�a hecho con los
discos, menos resistentes. Adem�s, en algunos casos, la precipitaci�n bacterial de
minerales form� una �m�scara mortuoria� similar a un molde del organismo.7?

Morfolog�a
Formas de los f�siles ediac�ricos
Tateana inflata (Cyclomedusa radiata), un f�sil en forma de disco que form� parte
de alg�n animal desconocido. Escala m�trica. Tateana inflata
Un molde del esponjoso Charnia, el primer organismo prec�mbrico complejo conocido.
Antiguamente se lo consideraba pariente de los Pennatulacea. Charnia
Spriggina, un posible precursor de los trilobites, podr�a haber sido uno de los
predadores que caus� la extinci�n de los organismos ediac�ricos27? y la posterior
diversificaci�n de los animales.28? Spriggina
Un icnof�sil de finales del Ediac�rico, preservado en la base de un estrato.
Icnof�sil
Cadena de icnof�siles creados por la especie Yorgia, un �organismo pacedor�, junto
al f�sil del propio cuerpo del organismo (derecha). Yorgia
Los organismos ediac�ricos exhib�an una inmensa variedad de caracter�sticas
morfol�gicas. Su tama�o var�a desde los mil�metros a los metros; su complejidad, de
simples �manchas� a otras mucho m�s complicadas; su rigidez, de robusta y
resistente a an�loga a la de las medusas. Casi todas las formas de simetr�a est�n
presentes.24? Estos organismos se distingu�an de f�siles anteriores en que
presentaban una estructura multicelular organizada y diferenciada, as� como medidas
de muchos cent�metros.

La variedad morfol�gica de los organismos ediac�ricos puede agruparse grosso modo

en los siguientes taxones �de forma�: embriones, discos, bolsas, organismos
esponjosos, ediac�ricos �no ediac�ricos� e icnof�siles.

Embriones
Los descubrimientos recientes de vida multicelular prec�mbrica documentan numerosos
casos de f�siles con forma de embriones, especialmente en la formaci�n de
Doushantuo, en China. Algunos hallazgos29? despertaron un gran inter�s medi�tico30?
aunque algunos investigadores han afirmado que en realidad son estructuras no
org�nicas formadas por la precipitaci�n de minerales dentro de un hueco.31? Otros
�embriones� han sido interpretados como restos de bacterias reductoras de azufre
gigantes similares a Thiomargarita,32? una propuesta en principio muy discutida
pero que est� ganando aceptaci�n.33?34?Microf�siles de hace 632,5 millones de a�os
�solo tres millones de a�os despu�s del fin de las glaciaciones del Per�odo
Criog�nico� podr�an representar �etapas de reposo� embri�nicas en el ciclo vital de
los animales m�s antiguos conocidos.35?Una teor�a alternativa es que estas
estructuras representan etapas adultas de los animales de este periodo.36?Mediante
el an�lisis de muestras de estos espec�menes por microscop�a tomogr�fica de rayos X
de fuente sincrotr�n, se ha visto que no se trata de embriones ni de ninguna otra
estructura asociada a los metazoos, sino que m�s bien se trata de acumulaciones de
c�lulas semejantes a quistes producto de una divisi�n celular de tipo polit�mico,
es decir, que proceden de una c�lula progenitora que aumenta mucho de tama�o,
produci�ndose posteriormente divisiones celulares r�pidas sucesivas con poco o
ning�n crecimiento entre etapas. Esta forma de divisi�n es caracter�stica de
algunos protozoos. Seg�n los autores del estudio, esto lleva a pensar que los
llamados "embriones" de Doushantuo ser�an en realidad representantes de un grupo de
holozoos ya extinguido, que utilizaban estas estructuras como prop�gulos.37?

Discos
F�siles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa y Rugoconites, hicieron que
los f�siles ediac�ricos fueran identificados originalmente como cnidarios, un grupo
que tambi�n incluye las medusas y los corales.10?Ex�menes posteriores han conducido
a interpretaciones alternativas de los f�siles en forma de disco: actualmente,
ninguno es considerado con certeza una medusa. Otras interpretaciones proponen
cercan�a con los rizoides, protistas38? y an�monas marinas; los patrones presentes
donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos individuos aparentes sean
identificados como colonias de microbios39?40? y otros pueden representar marcas de
rayado formadas por organismos dotados de ped�nculos girando alrededor de sus
agujeros.41? Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha fosilizado, no
se conocen las suficientes caracter�sticas �tiles del organismo para establecer una
estructura adecuada.

Bolsas
F�siles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, se asemejan a
�bolsas llenas de barro�. La comunidad cient�fica no ha llegado a un consenso sobre
como interpretarlos.42?

Organismos esponjosos
Los organismos considerados en la definici�n revisada de Vendobionta de A.
Seilacher3? comparten una apariencia �esponjosa�, y son semejantes a un colch�n
inflable. En algunas ocasiones estas �esponjas� se rompieron o resquebrajaron antes
de conservarse; estos ejemplares da�ados ofrecen indicios valiosos para el proceso
de reconstrucci�n. Por ejemplo, las tres (o m�s) frondas petaloideas de Swartpuntia
germsi solo se pueden reconocer en ejemplares da�ados, pues normalmente, las
diversas hojas quedaban ocultas cuando los organismos eran aplastados durante la
r�pida sedimentaci�n.43?Estos organismos parecen conformar dos grupos, los
organismos �rangeomorfos� fractales y los �erniettomorfos�, m�s sencillos.44?
Incluyendo en estos grupos los f�siles de los c�lebres Charnia y Swartpuntia, este
tipo es el m�s caracter�stico de los organismos ediac�ricos, pero tambi�n el m�s
dif�cil de situar dentro del �rbol filogen�tico conocido. Al no disponer de boca,
intestinos, �rganos reproductivos ni conservarse ninguna prueba de su estructura
interna, su existencia resulta muy extra�a seg�n los par�metros actuales. La
hip�tesis m�s aceptada es que pod�an succionar los nutrientes del agua a su
alrededor por �smosis.45?

Ediac�ricos �no ediac�ricos�

Algunos organismos ediac�ricos han conservado detalles m�s complejos, lo que ha
permitido que sean interpretados como posibles formas primitivas de filos
vivientes, excluy�ndolos de algunas definiciones de los organismos ediac�ricos. El
f�sil m�s antiguo de este tipo es el supuesto Vernanimalcula, bilateral, que seg�n
algunos especialistas es, en cambio, la parte interior de un saco de huevos o un
acritarco.31?46? Ejemplos m�s recientes, aceptados casi universalmente como
bilaterales, incluyen Kimberella, parecido a un molusco,47? Spriggina,27? y
Parvancorina, con forma de escudo,48? cuyas relaciones est�n actualmente en
debate.49?Una serie de f�siles conocidos como peque�os f�siles con caparaz�n est�n
tambi�n representados en el periodo Ediac�rico, el m�s c�lebre de los cuales es
Cloudina,50? un peque�o f�sil en forma de tubo que presenta marcas de depredaci�n,
sugiriendo que, aunque los predadores quiz�s no habr�an sido muy comunes durante el
Ediac�rico, como m�nimo exist�an. En el periodo Ediac�rico ya exist�an
representantes de taxones modernos, algunos de los cuales se pueden reconocer en la
actualidad. Las esponjas, las algas rojas y verdes, los protistas y las bacterias
son f�cilmente reconocibles, y algunos de ellos ya exist�an miles de millones de
a�os antes del periodo Ediac�rico. Tambi�n se han descrito posibles artr�podos.51?

Icnof�siles
Con la excepci�n de algunos escolitos muy simples,52?53? los �nicos cubiles
conocidos del periodo Ediac�rico son horizontales, en la superficie o justo debajo.
Estos cubiles implican que exist�an organismos m�viles con cabezas, que
probablemente habr�an presentado una simetr�a bilateral. Este hecho los situar�a
dentro del clado de los animales bilaterales,52? pero tambi�n podr�an ser
consecuencia del movimiento de organismos m�s simples que rodaban mientras se
alimentaban por el fondo marino.[cita requerida] Unos supuestos �cubiles� de hace
1100 millones de a�os podr�an haber sido construidos por animales que se
alimentaban de la parte inferior de los �tapetes� de microbios, lo que les habr�a
protegido de un oc�ano con caracter�sticas qu�micas poco aptas para la vida;54? sin
embargo, su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea dif�cil defender un
origen biol�gico,55? por lo que incluso los primeros proponentes de esta hip�tesis
ya no defienden su autenticidad.56?Los cubiles observados implican un
comportamiento simple, por lo que no parece tener continuidad la evidencia de un
comportamiento de alimentaci�n complejo y eficiente de principios del C�mbrico.
Algunos f�siles ediac�ricos, especialmente los discos, fueron interpretados en un
principio como icnof�siles, pero esta hip�tesis no fue confirmada. Adem�s de los
cubiles, se han encontrado icnof�siles directamente asociados con un f�sil
edicarense. Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas v�as de
icnof�siles que se corresponden con su forma57? o con un mecanismo de alimentaci�n
ciliar, pero el m�todo de formaci�n de estos f�siles no relacionados pero que
aparecen juntos sigue siendo, en su mayor parte, un misterio.58? El potencial
molusco Kimberella est� asociado con marcas de estr�as, posiblemente formadas por
una r�dula.[cita requerida]
Clasificaci�n e interpretaci�n
La clasificaci�n de los organismos ediac�ricos es dif�cil, y existen diversas
teor�as en cuanto a la posici�n que les corresponde en el �rbol filogen�tico.

Un pennatul�ceo, un cnidario moderno que presenta una cierta semblanza con Charnia.
Cnidaria
Como los cnidarios son considerados los eumetazoos (animales multicelulares con
tejidos) m�s primitivos, el primer intento de categorizar estos f�siles los defini�
como medusas y pennatul�ceos.59? Sin embargo, un estudio detallado de su ciclo de
crecimiento ha descartado esta hip�tesis.60?61?

El amanecer de la vida animal

Martin Glaessner sugiri� en su libro The dawn of animal life (El amanecer de la
vida animal, 1984) que los organismos ediac�ricos eran miembros de un grupo corona
de los filos modernos, pero que no eran similares porque todav�a no hab�an
desarrollado los rasgos caracter�sticos que se utilizan en la clasificaci�n
moderna.62? Adolf Seilacher respondi� sugiriendo que el periodo Ediac�rico fue el
escenario en que los animales superaron a los protistas gigantes como forma de vida
dominante.63?

En 1986, Mark McMenamin afirm� que los organismos ediac�ricos no dispon�an de una
fase embrionaria, por lo cual no pod�an ser animales. Seg�n �l, estos organismos
desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de forma independiente, de manera
que �el camino hacia la vida inteligente comenz� m�s de una vez en este planeta�
aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo.38?

Nuevo filo
La afirmaci�n m�s c�lebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediac�ricos
representaban un grupo monofil�tico �nico y extinguido de formas relacionadas que
descend�an de un antepasado com�n (un clado), por lo que propuso la creaci�n del
reino Vendozoa,64?65? nombradas as� por el periodo Vendiano, terminolog�a
actualmente obsoleta. M�s adelante, excluy� algunos f�siles, que fueron
identificados como metazoos, y volvi� a proponer el filo �Vendobionta�.

Seilacher describi� los vendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos.

Esta ausencia impide que se alimentaran como los cnidarios actuales, de manera que
sugiri� que podr�an haber sobrevivido gracias a una simbiosis con organismos
fotosint�ticos o quimiotr�ficos.66?

Liquen con una estructura tridimensional que podr�a ser preservada de una forma
similar a la de la madera.
L�quenes
La hip�tesis de Gregory Retallack de que los organismos ediac�ricos eran
l�quenes67? no ha conseguido demasiado apoyo entre la comunidad cient�fica.68?69?
Retallack argumenta que los f�siles no est�n tan aplastados como ocurre con las
medusas fosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproxima m�s al de la
madera petrificada. Remarca que las paredes quitinosas de las colonias de l�quenes
ofrecer�an una resistencia similar a la compactaci�n, y afirma que el gran tama�o
de los organismos �a veces, de m�s de un metro de di�metro, mucho mayores que
cualquiera de los cubiles conservados� representa una evidencia en contra de su
clasificaci�n dentro de los animales.

Otras interpretaciones
Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasi�n para acomodar
los organismos ediac�ricos,70? desde las algas,71? hasta las protistas conocidos
como foraminifera,72? pasando por los hongos,73? o colonias de bacterias o
microbios,39? as� como hipot�ticos grupos intermedios entre las plantas y los
animales.74?

Origen
Cuando aparecieron los organismos ediac�ricos, hace 655 millones de a�os, ya hab�an
pasado casi 4000 millones de a�os desde la formaci�n de la Tierra. Aunque ha
supuesto f�siles que fechan de hace 3460 millones de a�os,75?76? la primera prueba
inequ�voca de vida fecha de hace 2700 millones de a�os,77? y hace 1200 millones de
a�os ya exist�an con toda certeza c�lulas con n�cleo.78? Por eso cabe preguntarse
por qu� hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de
complejidad como el de los organismos ediac�ricos.

Posiblemente no haya ninguna explicaci�n especial y el lento proceso evolutivo

simplemente requiri� 4000 millones de a�os para acumular las adaptaciones
necesarias. De hecho, parece que hay un lento aumento en el nivel m�ximo de
complejidad a lo largo de este tiempo, con la evoluci�n de formas de vida m�s y m�s
complejas paulatinamente, con indicios de vida anterior semi-compleja como Nimbia,
hallada en la formaci�n Twitya y fechada hace 610 millones de a�os,79? que
posiblemente presentaba la morfolog�a m�s compleja de aquel tiempo.

Los casquetes de hielo de los periodos prec�mbricos, de inmenso tama�o y alcance

global, podr�an haber retrasado o impedido la aparici�n de la vida multicelular.
Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no era una ventaja ser
grande hasta la aparici�n de los organismos ediac�ricos; el ambiente favorec�a las
formas peque�as. Un ejemplo actual de este hecho es el plancton, cuyo peque�o
tama�o le permite reproducirse r�pidamente para aprovechar los abundantes pero
ef�meros nutrientes de los florecimientos de algas. Sin embargo, el ambiente
tendr�a que haber sido muy diferente a todos los conocidos para que una dimensi�n
mayor no hubiera sido nunca ventajosa.

Uno de los principales factores que limitan el tama�o es la cantidad de ox�geno de

la atm�sfera. Sin un sistema circulatorio complejo, las bajas concentraciones de
ox�geno hacen muy dif�cil su asimilaci�n por parte de un organismo lo bastante
r�pido como para responder a sus necesidades metab�licas.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos como el hierro y el uranio exist�an

solo en forma reducida y pod�an reaccionar, oxid�ndose, con el ox�geno producido
por organismos fotosint�ticos. El ox�geno no pudo empezar a acumularse en la
atm�sfera hasta que todo el hierro qued� oxidado (formando bandas de hierro), as�
como los dem�s elementos oxidables. Donald Canfield detect� indicios de las
primeras cantidades significativas de ox�geno en la atm�sfera justo antes de la
aparici�n de los primeros f�siles ediac�ricos,80? por lo que la presencia de
ox�geno atmosf�rico pronto fue se�alada como el posible elemento desencadenante de
evoluci�n divergente del periodo Ediac�rico.81? Parece que el ox�geno se acumul� en
dos etapas: la aparici�n de peque�os organismos s�siles parece corresponderse con
un primer impulso de oxigenaci�n, y la aparici�n de organismos mayores y m�viles
coincide con un segundo.82? Sin embargo, la resoluci�n del registro f�sil conocido
es demasiada baja para considerar esta teor�a como definitiva, y las
investigaciones actuales intentan determinar con precisi�n el papel que podr�a
haber jugado el ox�geno, pues la anoxia tuvo un efecto muy limitado en otras etapas
con vida multicelular, como durante el C�mbrico temprano o el Cret�cico.83?

Los periodos de fr�o intenso tambi�n han sido sugeridos como un obst�culo para la
evoluci�n de vida multicelular. Los embriones m�s antiguos conocidos, procedentes
de la formaci�n de Doushantuo en China, aparecen solo un mill�n de a�os despu�s de
que la Tierra emergiera de una glaciaci�n global, sugiriendo que la capa de hielo y
los fr�os oc�anos podr�an haber impedido la aparici�n de vida compleja.84? Es
posible que hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones, y
que estas lo extinguieran. Sin embargo, la diversidad de formas de vida en la
Ant�rtida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las temperaturas
fr�as aumentan o reducen el ritmo de la evoluci�n.

A comienzos del a�o 2008 un equipo analiz� la disparidad de las estructuras de

organismos ediac�ricos a partir de tres f�siles diferentes: Avalon, en Terranova y
Labrador, Canad�, fechado en 575 a 565 millones de a�os, mar Blanco, en Rusia,
(560-550 millones de a�os) y Nama, en Namibia (550-542 millones de a�os),
inmediatamente antes del comienzo del C�mbrico. Concluyeron que, mientras que las
muestras del mar Blanco presentaban la mayor parte de las especies, no hab�a
diferencias significativas entre los tres grupos, por lo que antes del periodo de
Avalon estos organismos debieron sufrir su propia �explosi�n�, similar a la
explosi�n del C�mbrico.85?

Desaparici�n
La baja resoluci�n del registro f�sil hace que la desaparici�n de los organismos
ediac�ricos sea en parte un misterio. Parece que hubo una desaparici�n
relativamente abrupta a finales del periodo Ediac�rico. La presencia de organismos
�ediac�ricos� en el C�mbrico no tiene una aceptaci�n universal. La causa �y
realidad� de esta desaparici�n est� actualmente en debate.

Sesgo de conservaci�n
La abrupta desaparici�n de f�siles ediac�ricos cerca del l�mite del C�mbrico
inferior podr�a deberse simplemente al hecho de que las condiciones ya no
favorec�an la fosilizaci�n de los organismos ediac�ricos, que podr�an haber
continuado prosperando sin conservarse.22? Sin embargo, si eran comunes, se tendr�a
que haber encontrado m�s de un ejemplar ocasional1? en conjuntos fosil�feros
excepcionalmente bien preservados (yacimientos como los esquistos de Burgess o los
esquistos de Maotianshan),86? a menos que estos yacimientos representen un ambiente
que los organismos ediac�ricos nunca habitaron, o no apto para su conservaci�n.

Kimberella podr�a haber presentado un estilo de vida predador o de pacedor.

Depredaci�n y organismos pacedores
Se ha sugerido que, en el C�mbrico inferior, organismos en una posici�n m�s alta
dentro de la cadena tr�fica causaron que pr�cticamente desaparecieran las capas
microbianas. Si estos organismos �pacedores� aparecieron en la misma �poca en la
que empezaron a declinar los organismos ediac�ricos, se puede sugerir que los
�pacedores de bacterias� desestabilizaron el sustrato microbiano, causando como
m�nimo un desplazamiento de los organismos de la biota ediac�rica o perturbando
hasta tal punto el ecosistema, que condujera a su extinci�n.

Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podr�an haberse
alimentado directamente de los organismos ediac�ricos, relativamente indefensos.38?
Sin embargo, si la interpretaci�n de Kimberella (ediac�rico) como �organismo
pacedor� es correcta, se puede deducir que los organismos ediac�ricos ya afrontaban
una amenaza limitada de �depredaci�n�.47? Sin embargo, hay poca evidencia de
icnof�siles del periodo Ediac�rico, hecho que a priori se opone a la teor�a de los
pacedores activos. Adem�s, el inicio del C�mbrico se define por la aparici�n de un
ensamblaje global de icnof�siles, bien diferente del propio del periodo Ediac�rico,
con pocos indicios de actividad.

Animales del C�mbrico como Waptia podr�an haber competido con las formas de vida
ediac�ricas, o haberse alimentado de ellas.
Competencia
Es posible que un aumento de la competencia a causa de la evoluci�n de innovaciones
clave dentro de otros grupos, quiz�s como respuesta a la depredaci�n,21? expulsase
a los organismos ediac�ricos de sus nichos ecol�gicos. Sin embargo, este argumento
no ha explicado con �xito fen�menos similares. Por ejemplo, la �exclusi�n
competitiva� de los braqui�podos por parte de los bivalvos fue finalmente
considerada el resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas.87?

Cambio en las condiciones ambientales

Aunque es dif�cil inferir el efecto que tienen unas condiciones planetarias
cambiantes sobre los organismos, comunidades y ecosistemas, hubo grandes cambios a
finales del Prec�mbrico y principios del C�mbrico inferior. La fragmentaci�n de los
supercontinentes,88? la subida del nivel del mar (creando mares someros y �aptos
para la vida�),89? una crisis de nutrientes disponibles,90? fluctuaciones en la
composici�n de la atm�sfera, incluyendo los niveles de ox�geno y di�xido de
carbono,91? y cambios en la qu�mica de los oc�anos92? que potenciasen la
biomineralizaci�n93? son factores que pudieron haber colaborado en la extinci�n de
la biota ediac�rica.

Asociaciones ediac�ricas
Se conocen f�siles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y
en una gran variedad de condiciones de deposici�n,20? por lo que se los suele
agrupar en tres tipos principales (asociaciones), que reciben el nombre de las
localidades t�picas. Cada asociaci�n tiende a ocupar su propia regi�n de
morfoespacio y, despu�s de un impulso inicial de diversificaci�n, no cambia mucho
durante el resto de su existencia.94?

Asociaci�n de tipo Avalon

La asociaci�n de tipo Avalon se define respecto al yacimiento de Mistaken Point, en
Canad�, el primer lugar donde se identific� un gran n�mero de f�siles
ediac�ricos.95? Es f�cil datar la asociaci�n porque contiene muchas capas finas de
ceniza, que son una buena fuente de zirc�n, utilizado en el m�todo de dataci�n
radiom�trica de uranio-plomo. Estas finas capas de ceniza tambi�n preservan
detalles muy delicados. Los miembros de esta biota particular parecen haber
sobrevivido hasta la extinci�n de todos los organismos ediac�ricos al comienzo del
C�mbrico.94?

Rangos temporales de la biota ediac�rica96?

Escala del eje: hace millones de a�os, dataci�n por U/Pb de zircones.
Los organismos incluyen rangeomorfos de las profundidades marinas, como Charnia,
que comparten un ciclo de crecimiento fractal.97? Es probable que fueran
preservados in situ (es decir, no cambiaron de posici�n despu�s de morir), aunque
esta premisa no tiene una aceptaci�n universal. Esta asociaci�n, a pesar de ser
menos diversa que la de tipo Ediacara o Nama, se parece a las comunidades
carbon�feras de alimentaci�n en suspensi�n, lo que puede sugerir la presencia de
alimentaci�n por filtraje,98? pues seg�n la mayor�a de las interpretaciones los
organismos se encontraban en aguas demasiado profundas para permitir la
fotos�ntesis. La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua �que
limitar�a las posibilidades de especiaci�n� o simplemente podr�a ser demasiado
joven para la presencia de una gran biodiversidad. La opini�n actual est� dividida
entre estas dos hip�tesis.96?

Asociaci�n de tipo Ediacara

La asociaci�n de tipo Ediacara debe su nombre a las colinas Ediacara de Australia,
y consiste en f�siles preservados alrededor de zonas cerca de desembocaduras de
r�os (haces prodeltaicos).94? Se los suele encontrar en capas de arena y de limo
formadas por debajo de la base habitual de moci�n acu�tica generada por las
oleadas, pero en aguas lo bastante someras como para ser afectadas por las oleadas
durante tormentas. La mayor�a de f�siles est�n conservados como huellas en capas
microbianas, pero algunos est�n preservados dentro de niveles de arena.96?

Asociaci�n de tipo Nama

La asociaci�n de tipo Nama se define seg�n el yacimiento hom�nimo en Namibia. El
tipo de f�siles m�s habitual consiste en una conservaci�n tridimensional, con
organismos preservados camas de arena con capas interiores. Dima Grazhdankin opina
que estas formas representan organismos excavadores,42? mientras que Guy Narbonne
sostiene que viv�an en la superficie.99? Estas capas quedan en medio de unidades
que comprenden areniscas, limos y esquistos, adem�s de capas microbianas que en el
caso de aparecer suelen contener f�siles. El ambiente es interpretado como barreras
de arena formadas en la boca de los defluentes de un delta fluvial.96?

Significado de las asociaciones

En la regi�n del mar Blanco de Rusia se han encontrado los tres tipos de asociaci�n
en lugares muy pr�ximos. Este hecho, sumado al considerable solapamiento en el
tiempo de los organismos, hace que sea improbable que representen estadios
evolutivos o comunidades distintas en el tiempo. Como se encuentran por todo el
mundo - en todos los continentes excepto la Ant�rtida - los l�mites geogr�ficos no
parecen tener influencia;100? se encuentran los mismos f�siles a todas las
paleolatitudes (la latitud en que se form� el f�sil, teniendo en cuenta la deriva
continental) y en diferentes cuencas sedimentarias.96?

Lo m�s probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para
sobrevivir en ambientes diferentes, y que cualquier patr�n aparente en diversidad o
en edad no sea m�s que una impresi�n provocada por las pocas muestras descubiertas,
pues los yacimientos fosil�feros ediac�ricos son muy escasos. Como los organismos
ediac�ricos representan un estadio primitivo en la historia de la vida
multicelular, no es sorprendente que no est�n ocupados todos los diferentes modos
de vida.96? Se ha calculado que, de los noventa y dos modos de vida potencialmente
posibles (combinaciones de modo de alimentaci�n, posici�n en la cadena tr�fica,
movilidad...), solo una docena estaban ocupados a finales del Ediac�rico. En la
asociaci�n de tipo Avalon solo se encuentran cuatro.101? La falta de depredaci�n a
gran escala y la excavaci�n vertical son probablemente los factores m�s importantes
que limitaban la diversidad ecol�gica; la aparici�n de esta durante el C�mbrico
inferior permiti� que el n�mero de modos de vida ocupados aumentara a treinta