Equisetaceae

familia de plantas

Las equisetáceas (nombre científico

Equisetaceae) son una familia
monotípica (con un solo género), siendo
su género viviente, Equisetum (conocido
como cola de caballo), que es el único
sobreviviente hasta la actualidad de
todas las equisetópsidas, las cuales
tienen un extenso registro fósil entre el
Devónico y el Carbonífero. Las
equisetáceas son morfológicamente
muy distintivas, con un tallo con crestas
y valles, hojas reducidas dispuestas en
verticilos, y hojas fértiles transformadas
en esporangióforos unidas en estróbilos
terminales. Este género consta de 15
especies agrupadas en dos subgéneros y
una especie (Equisetum bogotense
Kunth) que es hermana de las otras 14.
Las especies dentro de cada subgénero
hibridan con facilidad.
 Cola de caballo
Rango temporal: Devónico-Holoceno
PreЄ
ЄOSDCPTJ K PN
g

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Monilophyta (antes
Pteridophyta)
Clase: Equisetopsida
Subclase: Equisetidae
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae (familia
nº 4)
 Géneros, subgéneros y especies

Equisetum

Equisetum bogotense Kunth

subgénero Equisetum:
Equisetum arvense L.
Equisetum diffusum D.Don
Equisetum fluviatile L.
Equisetum palustre L.
Equisetum pratense Ehrh.
Equisetum sylvaticum L.
Equisetum telmateia Ehrh.
subgénero Hippochaete:
Equisetum giganteum L.
Equisetum myriochaetum Schltr. &
Cham.
Equisetum hyemale L.
Equisetum laevigatum A.Braun
Equisetum ramosissimum Desf.
 Equisetum scirpoides Michx.
Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex
Willd.
Equisetum variegatum Schleich.
Equisetites †

La clasificación más actualizada hasta

género es la de Christenhusz et al.
2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4]
2008);[5] que también provee una secuencia
lineal de las licofitas y monilofitas.

Véase también Pteridophyta (plantas

vasculares sin semilla)

Caracteres
Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida
de las plantas vasculares sin semilla.

Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Los equisetos son plantas vasculares

con ciclo de vida haplodiplonte donde la
alternancia de generaciones es bien
manifiesta, con esporófito y gametófito
multicelulares e independientes, con
esporas como unidad de dispersión y de
resistencia. El gametófito es un "talo"
(cuerpo sin organización), y el esporófito
es un "cormo" (con raíz, vástago y
sistema vascular). Debido a estas
características tradicionalmente se las
agrupa con las "pteridofitas".

Los tallos, fotosintéticos, crecen a partir

de un rizoma subterráneo mediante un
meristema que consta de una célula
apical piramidal que se divide en tres
direcciones.

Los tallos presentan nudos y entrenudos

bien diferenciados, se dice que los nudos
son "ensanchados" ("swollen", "joint-
like"). La superficie del tallo en los
estrenudos es acanalada: presenta
crestas y valles longitudinales (pliegues y
estrías, carenas y valéculas), carácter
único en monilofitas. Las células de la
epidermis del tallo depositan sílice en la
superficie del tallo que actúa como
refuerzo de sostén. El tallo es
usualmente hueco, observándose en el
corte transversal del tallo un hueco
central y otros huecos pequeñitos del
lado interno de las crestas y los valles.

Las hojas (eufilos reducidos) son muy

pequeñas (menos de 2 cm de largo
usualmente) y tienen aspecto escamoso,
se disponen alrededor del tallo de forma
verticilada (más de 2 hojas en el mismo
nudo), y son connadas (están soldadas
entre sí por su base), formando una
vaina o corona -"sheath"- que a veces es
más o menos engrosada. Las hojas sólo
al principio son fotosintéticas secándose
luego [cita requerida]. Sólo son irrigadas por
un haz vascular no ramificado.
[cita requerida]
Detalle de tallo y un verticilo de hojas de
Equisetum hyemale Se observan las
crestas y valles, y las hojas connadas en
la base formando la vaina o corona.

Detalle de tallo y un verticilo de hojas de

Equisetum arvense Se observan las
crestas y valles, y las hojas connadas en
la base formando la vaina o corona.
 la base formando la vaina o corona.

Detalle de tallo y dos verticilos de hojas

de Equisetum fluviatile Se observan las
crestas y valles, y las hojas connadas en
la base formando la vaina o corona.

De los nudos pueden partir una gran

cantidad de ramas en el subgénero
Equisetum, de disposición verticilada, y
de morfología similar a la del tallo.
Detalle de nudo de Equisetum palustre
Nacimiento de las ramas.

Esporófito joven de Equisetum telmateia

Una especie con ramas.
 Hábito de Equisetum arvense Se
observan las ramas.

Al final de las ramas fértiles se encuentra

el estróbilo, formado por los verticilos de
hojas fértiles (que en este clado se
llaman "esporangióforos").

El eje del estróbilo puede ser verde o no

verde, y nunca es ramificado. Los
esporangióforos son peltados (con pie),
no fotosintéticos. Los esporangióforos
jóvenes tienen forma de pulvínulo y luego
toman forma hexagonal (en vista
superficial), debido a la fuerza mecánica
que ejercen entre ellos.
 Aspecto general de estróbilo de
Equisetum hyemale

Estróbilo joven de Equisetum arvense Se

observan los esporangios colgando
hacia adentro de los esporangióforos
peltados. Planta preservada en líquido.
 Estróbilo seco de Equisetum arvense

En la cara interna del esporangióforo se

originan los esporangios, que penden por
debajo del ápice expandido del
esporangióforo.
 Detalle de estróbilo de Equisetum Se
observan los esporangióforos. Planta
preservada en líquido.

Corte transversal de estróbilo de

Equisetum Se observan los esporangios
colgando hacia adentro de los
esporangióforos peltados. Planta
preservada en líquido.
 preservada en líquido.

Corte longitudinal de estróbilo de

Equisetum arvense Se observan los
esporangios colgando hacia adentro de
los esporangióforos peltados.

Los esporangios presentan un

engrosamiento secundario de la pared de
forma helicoide (Bateman 1991). Los
esporangios son de tipo eusporangiado:
grandes, sin anillo, elongados, producen
muchas (más de 1.000) esporas por
esporangio.

Los estróbilos se alargan al madurar

para separar los esporángióforos y
permitir la dispersión de las esporas (cita
requerida).

Las esporas son dispersadas por el

viento.

Las esporas son esféricas, verdes, con

apertura circular, y con cuatro a seis
eláteres (expansiones largas en forma de
correas) enrollados alrededor de la
espora, que rápidamente se enderezan y
asisten al movimiento de la espora
cuando sale del esporangio en la
dehiscencia.
Foto al microscopio de esporas mojadas
de Equisetum Los eláteres están
enrollados alrededor de las esporas.

Foto al microscopio de esporas secas

de Equisetum Los eláteres erectos están
preparados para ayudar a la espora a
dispersarse transportada por el viento.
Las equisetáceas son plantas
homospóricas (todas las esporas son
iguales). En las plantas homospóricas en
general, las esporas poseen la capacidad
de producir gametófitos capaces de
originar gametos masculinos y
femeninos (las esporas producen
gametófitos hermafroditas). Sin embargo
existe una controversia acerca de si los
gametófitos de las equisetáceas son
hermafroditas o no. Algunos gametófitos
producen sólo anteridios (que dan
gametos masculinos), otros gametófitos
producen sólo arquegonios (que dan
gametos femeninos). Según Judd et al.
(2002), al menos los gametófitos
"femeninos" se vuelven bisexuales más
tarde.

Los gametofitos son verdes,

superficiales.

Los anteridios producen una gran

cantidad de espermatozoides
multiflagelados. La morfología de los
espermatozoides vincula claramente a
las equisetáceas con las demás
monilofitas.

Número de cromosomas x = 108.

Sistemática
Introducción teórica en Filogenia
Breve descripción sobre la "Cola de caballo" en el
jardín botánico de la UNAM, México.

Tanto la morfología como los análisis

moleculares de ADN (hechos sobre las
secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4)
indican que es monofilético (Pryer et al.
2001[6] y 2004,[7] Des Marais et al.
2003,[8] Guillon 2004).[9]

Este género está compuesto por dos

subgéneros, la hibridación es frecuente
entre especies del mismo subgénero
pero no entre especies de subgéneros
diferentes. Los análisis moleculares de
ADN hechos sobre las 15 especies
(basados en un análisis combinado de
dos marcadores en el cloroplasto, trnL-F
y rbcL), demuestran un robusto consenso
para la monofilia de los dos subgéneros.
Un solo resultado es una concepción
nueva: la especie sudamericana,
Equisetum bogotense, no pertenece a
ninguno de los dos subgéneros sino más
bien es hermana de las otras 14
especies.

El análisis combinado de morfología y

secuencias de ADN (sobre las
secuencias cloroplastídicas rbcL, atpB,
rps4, y sobre la secuencia nuclear para la
subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron
como un clado hermano de las
marattiáceas y de los helechos
leptosporangiados, formando entre los
tres un clado hermano de
Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer et
al. 2001),[6] 2004).[7] Los caracteres
morfológicos que incluyen a Equisetum
con el resto de los helechos en el clado
Monilophyta, son la morfología de los
espermatozoides (Renzaglia et al.
2000[10] y caracteres de las raíces (Kato
1983).[11] El cladograma resultante es el
que muestra el siguiente gráfico:
 Ubicación de Equisetopsida en el árbol filogenético
de las traqueofitas.
.

Taxonomía E…
 Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada hasta

género es la de Christenhusz et al.
2011[1][2][3] (basada en Smith et al.
2006,[4] 2008);[5] que también provee una
secuencia lineal de las licofitas y
monilofitas.

Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov.

Bot.: 221 (1883).
Orden D. Equisetales DC. ex
Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271
(1820).
1 familia.
Familia 4. Equisetaceae
Michx. ex DC., Essai Propr.
Méd. Pl.: 49 (1804).
1 género (Equisetum).
Referencias: Des Marais et al.
(2003), Guillon (2004, 2007),
Hauke (1963, 1978), Schaffner
(1930).
Nota: La ubicación de Equisetidae
todavía es poco clara. Algunos
estudios basados en ADN
plastídico lo ubican como
hermano de Marattiidae (Pryer et
al. 2004, Smith et al. 2006a), pero
Rai & Graham (2010) encontraron
que Equisetidae es hermano del
resto de los helechos. Esta
relación es más consistente con
el récord fósil (Taylor et al. 2009) y
está de acuerdo con la morfología
 del grupo, si bien pensamos que
debería ser incluido en el linaje de
helechos es decir Polypodiopsida
(en el sentido de Pryer et al.
2001).

Clasificación sensu Smith et al.

2006
E…

Clados y taxones superiores: Plantae

(clado), Viridiplantae, Streptophyta,
Streptophytina, Embryophyta,
Tracheophyta, Euphyllophyta,
Monilophyta, Clase Equisetopsida, Orden
Equisetales, familia Equisetaceae,
género Equisetum.
Equisetum proviene del latín equus
(caballo) y seta (cerda).

Nombre vulgar: cola de caballo.

Circunscripción: dos subgéneros, que a

veces son reconocidos en la categoría de
género, y una especie sudamericana,
Equisetum bogotense, que es hermana de
todo el resto:

Especie sudamericana.
Equisetum bogotense Kunth
Estomas superficiales y tallos
ramificados:
Subgénero Equisetum. 8 especies.
Equisetum arvense L.
Equisetum diffusum D.Don
 Equisetum fluviatile L.
Equisetum palustre L.
Equisetum pratense Ehrh.
Equisetum sylvaticum L.
Equisetum telmateia Ehrh.
Estomas hundidos y tallos no
ramificados.
Subgénero Hippochaete. 7 especies.
Equisetum giganteum
Equisetum myriochaetum Schltr. &
Cham.
Equisetum hyemale L.
Equisetum laevigatum
Equisetum ramosissimum Desf.
Equisetum scirpoides Michx.
 Equisetum umbrosum J.G.F.Mey.
ex Wild.
Equisetum variegatum Schleich.

Otras clasificaciones E…

En las clasificaciones más tradicionales

como el Engler, al tener las hojas
reducidas, parecidas a microfilos, el
clado fue pensado como una pteridofita
primitiva, y fue asignado a su propia
clase, considerado más reciente que los
psilotos (que tienen las hojas aún más
reducidas), y más antiguo que los demás
helechos.

Con tantos caracteres inequívocos (la

morfología del tallo, las hojas
verticiladas, los esporangióforos) el
clado fue rápidamente reconocido como
tal, por lo que la circunscripción (es decir,
de qué subtaxones está compuesto) no
ha variado. La clasificación sensu Engler
es la siguiente:

Reino Plantae (polifilético), división

Embryophyta asiphonogama
(parafilético), subdivisión Pteridophyta
(parafilético), clase Sphenopsida
(monofilético, equivalente a
Equisetopsida sensu Smith et al.),
orden Equisetales, familia
Equisetaceae (monofilético,
equivalente a Equisetaceae sensu
Smith et al.).

Ecología
Ecología
Ampliamente distribuidas: se encuentran
en todo el mundo excepto en Australia,
Nueva Zelanda y Antártida. El mayor
número de especies se encuentra entre
los 40º y los 60º de latitud norte.

Plantas herbáceas, rizomatosas y

perennes. Morfología bambusoide (no
emparentadas con los bambúes). Tallos
normalmente de menos de 1 metro de
altura, pero pueden llegar a los 8 metros
en E. giganteum. Tallos de 2-4 cm de
diámetro.

Terrestres a acuáticas. Estas plantas son

colonizadores de áreas deforestadas,
márgenes de lagos, y humedales.

Evolución
Los parientes fósiles de Equisetum
aparecen desde el Devónico (hace unos
408-360 millones de años) y luego se
han vuelto más abundantes y
relativamente pequeños (menos de 1 m
de altura) adaptados al sotobosque de
los bosques del Carbonífero.

Algunos miembros del clado de las

equisetópsidas tienen tallos que llegaron
hasta los 20 metros de altura, pero se
extinguieron en el Carbonífero tal como
las lycophytas gigantes de ese tiempo.
Los primeros fósiles claramente
asignables al lineaje de las equisetáceas
(claros ancestros de Equisetum) son del
Eoceno (hace unos 54-38 millones de
años), pero el género puede extenderse
hasta el Pérmico, hace más de 300
millones de años.

Importancia económica
La sílica presente en los tallos los hace
buenos para restregar, los colonos de
Norteamérica los usaban para fregar los
utensilios de cocina, una práctica que
aparentemente dio origen a otro nombre
vulgar de esta planta, "junco para
refregar" ("scouring rush").
Uso medicinal
El Equisetum giganteum L. y otras
equisetáceas son ampliamente
utilizadas como plantas medicinales
utilizándose su parte aérea como
diurético. En Argentina Equisetum
giganteum es una planta medicinal oficial
ya que posee una monografía en la
Farmacopea Nacional Argentina VI
Edición. Es una planta que crece en la
mayoría de los terrenos húmedos,
pantanosos y zonas con aguas
estancadas de Asia, Europa, América del
Norte y África. Se trata de una
descendiente directa de las plantas
prehistóricas que crecían de manera
imponente hasta casi la altura de los
árboles más altos de la actualidad, y
mantiene la mayoría de las
características de aquellas épocas,
exceptuando solo en su tamaño. Es
conocida también como rabo de mula,
rabo de lagarto, candalillo y limpiaplata
entre muchos otros.

Véase también
Clasificación de los organismos
vegetales.
Para ver una lista completa de los
taxones ver Sistema de clasificación
de monilophytas de Smith 2006.
 Para una descripción básica de
morfología y anatomía de los helechos
ver Pteridophyta.
Abedul
Fresno
Ortiga verde

Referencias
A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz,
P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006.
"A classification for extant ferns".
Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí )
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E.
A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002.
Plant systematics: a phylogenetic
 approach, Second Edition. Sinauer
Axxoc, USA.
Stevens, P. F. (2001 en adelante).
Angiosperm Phylogeny Website .
Versión 7 (mayo de 2006) y
actualizado regularmente.

Referencias citadas E…

1. Christenhusz Phytotaxa 19:

et al. 2011. A 7-54. (pdf )
linear 2. Preface to
sequence of “Linear
extant families sequence,
and genera of classification,
lycophytes synonymy, and
and ferns. bibliography of
vascular
 plants: Korall, H.
Lycophytes, Schneider, P.
ferns, G. Wolf. 2006.
gymnosperms "A
and classification
angiosperms” for extant
pdf ferns". Taxon
3. Corrections to 55(3), 705-731
Phytotaxa 19: ( pdf )
Linear 5. Smith, A.R.,
sequence of Pryer, K.M.,
lycophytes Schuettpelz,
and ferns pdf E., Korall, P.,
4. A. R. Smith, K. Schneider, H.,
M. Pryer, E. & Wolf, P.G.
Schuettpelz, P. (2008) Fern
classification,
 pp. 417–467 Cranfill, Paul
en: Ranker, G. Wolf,
T.A., & Haufler, Jeffrey S. Hunt
C.H. (eds.), y Sedonia D.
Biology and Sipes. 2001.
Evolution of "Horsetails
Ferns and and ferns are
Lycophytes. a
Cambridge , monophyletic
Cambridge group and the
University closest living
Press. relatives to
6. Pryer, Kathleen seed plants".
M., Harald Nature 409:
Schneider, 618-622 (pdf
Alan R. Smith, aquí ).
Raymond
7. Pryer, Kathleen divergences".
M., Eric American
Schuettpelz, Journal of
Paul G. Wolf, Botany
Harald 91:1582-1598
Schneider, (pdf aquí ).
Alan R. Smith 8. Des Marais, D.
y Raymond L., Smith, A. R.,
Cranfill. 2004. Britton, D. M., y
"Phylogeny Pryer, K. M.
and evolution 2003.
of ferns Phylogenetic
(monilophytes relationships
) with a focus and evolution
on the early of extant
leptosporangi horsetails,
ate Equisetum,
 based on noncoding
chloroplast sequences.
DNA sequence Syst. Bot. 29:
data (rbcL and 251-259.
trnL-F). Int. J. (resumen
Pl. Sci. 164: aquí )
737-751. (pdf 10. Renzaglia, K.
aquí ) S., Duff, R. J.,
9. Guillon, J. M. Nickrent, D. L.,
2004. y Garbary, D. J.
Phylogeny of 2000.
horsetails Vegetative and
(Equisetum) reproductive
based on the innovations of
chloroplast early land
rps4 gene and plants;
adjacent implications
 for an unified classification
phylogeny. of major
Philos. Trans. groups of
Ser. B. 355: pteridophytes.
769-793. J. Fac. Sci.
11. Kato, M. 1983. Univ. Tokyo,
The Sect. 3, Bot.
13: 263-283.

Enlaces externos
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Equisetaceae.
Wikispecies tiene un artículo sobre
Equisetaceae.

Datos: Q517643
 Multimedia: Equisetaceae
Especies: Equisetaceae

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