Está en la página 1de 7

PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

Trabajos de revisión de la
frontera de un campo, de
manera que sea utilizable
Evolución química
para la docencia.
y el origen de la vida*
A. Negrón-Mendoza,1 S. Ramos-Bernal,1 y F. G. Mosqueira2

Abstract (Chemical evolution and the origin proceso recibe el nombre de evolución química o
of life) molecular y pretende descubrir los fenómenos físi-
Chemical evolution is essentially the process by cos y químicos que influyeron en la formación y
which simple compounds lead to the generation of organización de compuestos orgánicos e inorgánicos
organic compounds essential for the development primitivos y que sirvieron como base al surgimiento
of life. This topic yields insight into the main steps de seres vivos. Aunque sólo conocemos vida en la
prior to the appearance of life on Earth. We review Tierra, los procesos de evolución química se extien-
some important aspects of this problem. den más allá de ella y abarcan otros cuerpos celestes
como planetas, cometas y nubes interestelares, ( i.e.,
regiones del espacio donde se encuentra materia
I. Introducción condensada). Esta evolución cosmoquímica implica
El interés de la humanidad por el conocimiento que la materia tuvo un origen y evolución común.
sobre el origen de la vida tienen raíces muy profun- En la Tierra, ésta se inicia desde la formación del
das. Este problema es multifacético y ha engendrado planeta hace 4,500 millones de años (Milton y Stei -
numerosas controversias y discusiones, que al prin - ger, 1965) hasta la aparición del fósil más antiguo
cipio fueron de una naturaleza religiosa y filosófica. conocido y que data de la era Arqueana o Arcaica
No fue sino a principios del siglo XX que se comenzó (y forma parte del Eón Precámbrico), aproximada-
a estudiar desde la perspectiva científica.Ya Bernal, mente entre 3,500-3,200 millones de años (Schopf,
en 1951, refiriéndose a esta cuestión expresó que un 2000). Sin embargo, con base en argumentos geoquí-
problema de proporciones cósmicas como lo es el micos, tales como la temperatura de la Tierra; el
origen de la vida, requiere de una perspectiva mul - bombardeo interplanetario por cuerpos extraterres-
tidisciplinaria. tres que sufrió la Tierra en sus primeras etapas; y
Desde el punto de vista científico, las primeras otros eventos, el proceso de evolución molecular se
ideas sobre el surgimiento de la vida en la Tierra ha reducido a pocos millones de años (Lahav, 1999).
provienen de Oparin (1924) y Haldane (1929), quie-
nes en forma independiente propusieron una hipó- 2. Un panorama de los compuestos químicos
tesis que trata de explicarlo. En forma resumida esta de la vida contemporánea
hipótesis establece que la acumulación de materia Un aspecto fundamental en esta área de la ciencia
orgánica, su transformación en moléculas más com- concierne a la pregunta de qué moléculas fueron
plejas y la formación de sistemas que se repliquen, esenciales para el surgimiento de la vida. El ADN
son factores que condujeron a la aparición de seres (ácido desoxiribonucléico) y las proteínas son los
vivos en la Tierra. De esa forma, los seres vivos son polímeros biológicos centrales en los organismos
el resultado de una evolución continua de la materia. vivientes actuales. El ADN almacena la información
Este proceso transita por una etapa pre-biológica que genética. La información que guarda el ADN se
consiste en una transformación química desde mo- expresa en las proteínas. Las proteínas hacen las
léculas simples inorgánicas hasta las moléculas que funciones estructurales y catalíticas que son carac-
posiblemente utilizaron las células primigenias. Este terísticas de los organismos vivos. El ARN (ácido
ribonucléico) es un eslabón entre el ADN y las pro-
teínas; lleva la información genética codificada en el
ADN a la maquinaria molecular para la síntesis de
1
Instituto de Ciencias Nucleares, UNAM, A.P. 70-453, 04510
proteínas.
México, D.F.
2
Dirección General de Divulgación de la Ciencia, UNAM, A.P. Un problema crucial para los estudios del origen
70-487, 04510 México, D.F. de la vida, es la especulación y comprobación de que
* Este trabajo fue solicitado a los autores por el Director de la los primeros organismos contenían proteínas o ARN,
revista. o ambas. El dilema proteína/ ARN ha sido resuelto,
328 Educación Química 15[x]
PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

al menos por el presente, a favor del ARN. Se ha vida y estudiado objetos extraterrestres, como son
descubierto la actividad catalítica en ciertas molécu- muestras de meteoritos y rocas lunares, y se han
las del ARN, los ribosomas (Cech y Bass, 1986). Esto realizado observaciones astronómicas para identifi-
indica que ARN pudo llevar a cabo la función de car la presencia de moléculas en diferentes cuerpos
ambos, el ARN y las proteínas. Si esto es correcto, extraterrestres. Todo ello nos ha conducido a propo-
implicaría que los primeros organismos estaban ner el siguiente escenario que describimos a conti-
compuestos de ARN. Esa biosfera hipotética es co- nuación.
nocida como el ‘mundo del ARN’ (Gilbert, 1986). La
vida después cambió de ARN a ADN y proteínas, 3.1.1 Ambiente probable en la Tierra primitiva
porque estas moléculas son capaces de realizar las Con base a las experiencias en diferentes disciplinas
tareas de almacenamiento de información y catálisis se ha presentado un panorama general de cómo se
de una manera más amplia y precisa. piensa que fue nuestro planeta en su inicio. Estas
Otras moléculas importantes en los organismos condiciones hipotéticas se pueden resumir así:
actuales son los fosfolípidos, los cuales componen las 1) Una atmósfera neutra, formada por dióxido
membranas; los ácidos grasos; los ácidos di y tricar- de carbono, vapor de agua y nitrógeno; 2) tempera-
boxílicos relacionados con los procesos metabólicos; tura moderada alrededor de 300 K, aunque con
porfirinas como pigmentos; ATP, nicotinamida y sus regiones de temperatura elevada; 3) el pH de los
derivados; y azúcares y bases nitrogenadas (los cua- océanos cercano a 8; 4) presencia de diversas fuentes
les también son parte de los ácidos nucléicos). de energía libre que pudieron contribuir a la síntesis de
compuestos orgánicos, tales como: rayos ultravioleta
3. Estudios en evolución química provenientes del sol; descargas eléctricas de los re-
Desde el punto de vista científico el problema del lámpagos; ondas de choque por el impacto de come-
origen de la vida lo podemos estudiar desde dos tas y meteoros; energía térmica debida al vulcanismo
enfoques: el enfoque analítico y el sintético. En el y a la radiación ionizante, procedente de sustancias
enfoque analítico se tiene la información obte- radiactivas, alcanzando ambos fenómenos una in-
nida en estudios de astronomía, paleontología, bio- tensidad mucho mayor en tiempos pasados.
logía, geología y otras disciplinas que nos presentan La importancia relativa de una fuente energética
un panorama de cómo pudo ser la Tierra primitiva. en las síntesis abióticas depende de su abundancia y
Por otra parte, la simulación en el laboratorio de distribución en el agua, la corteza terrestre y en la
estas condiciones propuestas para el escenario pri- atmósfera, así como de su eficiencia para inducir
mitivo y la transformación química de moléculas reacciones químicas. La eficiencia depende a su vez,
sencillas presentes en la Tierra primitiva —con la del porcentaje de conversión de reactantes en pro-
participación de fuentes naturales de energía— cons- ductos y también de que una vez formados éstos,
tituyen el enfoque sintético. Estos experimentos se puedan escapar de la acción destructiva de la fuente
conocen como experimentos simulados o síntesis de energía.
prebióticas.
3.2. Enfoque sintético
3.1 Enfoque analítico
Los procesos químicos que se llevaron a cabo en la 3.2.1 Lineamientos de la Hipótesis de Oparin-Haldane
Tierra primitiva estuvieron restringidos por las con- De acuerdo a la hipótesis de Oparin-Haldane, los
diciones físicas y geológicas de la misma. Estas suje- organismos vivos surgieron naturalmente sobre la
ciones determinaron su temperatura, presión y com - Tierra primitiva a través de procesos de evolución
posición química del ambiente, aspectos que química de la materia orgánica. En este proceso, el
servirán para plantear experimentos apropiados en flujo de energía a través del ambiente prebiótico
la química prebiótica. transformó las moléculas simples en compuestas
Para entender los acontecimientos más impor- biológicos complejos. Con el tiempo, estos compues-
tantes que llevaron al origen de la vida se han hecho tos fueron los precursores de las proteínas, ácidos
estudios en varias disciplinas, entre ellos: se han nucleicos y otros compuestos bioquímicos. Otras de
examinado sedimentos y depósitos de minerales las grandes contribuciones de Oparin fue el propo -
como el hierro; se han buscado fósiles que den ner que los primeros organismos fueron heterótro-
información sobre la antigüedad y evolución de la fos, esto es, utilizaban compuestos orgánicos produ-
Septiembre de 2004 329
PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

cidos en forma abiótica y disponible en el ambiente tantes en el tiempo del origen de la vida.Tal premisa
para sobrevivir. Haldane (1928) propuso la idea de está basada en la composición molecular de la ma-
la “sopa primitiva”. Ellos propusieron que la Tierra teria viva. ¿Cómo se formaron las moléculas en
primitiva tendría una atmósfera reductora compues- ambientes primigenios? El proceso por el cual se
ta de metano, amoniaco, vapor de agua, un pH formaron es desconocido, pero se han propuestos
básico y temperatura moderada. Estas condiciones modelos de síntesis a partir de moléculas muy sim -
son necesarias para la acumulación de compuestos ples. Los compuestos químicos pudieron formarse
orgánicos, aunque en la actualidad se duda que haya directamente a través de reacciones químicas de los
existido tal atmósfera reductora. componentes de la atmósfera, o en etapas, a través
Otros investigadores propusieron diferentes de intermediarios reactivos. Estos compuestos se
perspectivas para este problema. Alfonso L. Herrera condensaron ya sea en ambientes acuosos o más
(1868-1942) fue un científico mexicano prominente. probablemente en la superficie de sedimentos.Tam -
Empezó sus experimentos con sustancias tales como bién se ha propuesto que las moléculas orgánicas
formaldehído y tiocianato de amonio. A estos estu - llegaron a la Tierra por cometas y meteoritos. La
dios les conoce como “teoría sulfociánica sobre el síntesis de polímeros, en donde se requiere eliminar
origen de la vida”. Estos experimentos, después de una molécula de agua por cada etapa de condensa -
unas décadas han cobrado importancia, ya que ción entre dos monómeros, no es favorable energé-
representan la síntesis abiótica de aminoácidos con- ticamente en un medio acuoso y requiere de una
teniendo azufre (Perezgasga y col., 2004). Aunque aportación de energía. En estos sistemas acuosos,
muchas de las propuestas de Oparin-Haldane ya no Bernal (1951) propuso que en las orillas de los océa-
son validas, son todavía relevantes para el estudio nos o de los lagos, que ocasionalmente se secan y se
del origen de vida. vuelven a hidratar por las mareas altas, sería un lugar
ideal para la síntesis de polímeros. Así, las moléculas
3.2.2 Simulaciones en el laboratorio orgánicas se adsorbían sobre las arcillas, ya sea en
Mediante la simulación o recreación en el laborato- las orillas o en el fondo, y expuestas a la radiación
rio de las condiciones que posiblemente existieron solar y a otras fuentes de energía favorecieron la
en la Tierra primitiva se intenta sintetizar compues - pérdida de agua y se pudieron sintetizar polímeros.
tos importantes para la vida. Una premisa importan- Esta alternancia de secado e hidratación pudo haber
te en este enfoque establece que las moléculas que sido un fenómeno natural importante en la Tierra
tienen importancia en la actualidad, fueron impor- primigenia.
El papel de las arcillas en química prebiótica
abarca desde simples absorbedores de compuestos
orgánicos, catalizadores de reacciones, hasta la con-
trovertida propuesta de que las arcillas fueron los
primeros genes (Cairns-Smith, 1966, 1982).
S. Miller y H. Urey de la Universidad de Chica-
go realizaron uno de los primeros experimentos en
este campo en 1953. El aparato diseñado para este
experimento contenía metano, amoniaco, hidróge-
no y agua, a los cuales se les pasaba una descarga
eléctrica. Varias sustancias se habían sintetizado, en-
tre las cuales estaban los aminoácidos, ácidos grasos
simples y urea. Aunque en la actualidad la existencia
de la atmósfera reducida propuesta por Urey y Mi -
ller está refutada, esos experimentos abrieron las
puertas a decenas de investigadores que tomaron un
curso semejante y realizaron experimentos análogos,
usando diferentes fuentes de energía, tales como calor ,
Figura 1. Aparato utilizado por Ponnamperuma y que simula la
luz ultravioleta, radiación ionizante, y otras. En la
acción de los relámpagos en una atmósfera primitiva de metano, figura 1 se presenta el aparato usado por Ponnampe-
vapor de agua y amoníaco. ruma para este tipo de síntesis.Todos estos nuevos
330 Educación Química 15[x]
PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

tipos de experimentación y simulación de condiciones química, dada la complejidad y especialización de


prebiológicas han producido las moléculas esencia- estos compuestos.
les para la vida, tales como los aminoácidos, purinas, La investigación de la formación de polipéptidos
pirimidinas, hidrocarburos, etcétera. La tabla I resu- se inició inmediatamente después de que se esta-
me algunos ejemplos de las síntesis abióticas para bleció la formación de aminoácidos en experimen-
diversos compuestos de importancia biológica. tos de síntesis abiótica. El problema fundamental
Algunas reacciones químicas al azar pudieron es la condensación de dos aminoácidos liberando
formar una variedad de compuestos orgánicos, mu- una molécula de agua para formar un enlace cova-
chos de los cuales no fueron útiles al origen de la lente entre ellos, el enlace peptídico. Esta reacción
vida. La diversidad química improductiva se pudo no está favorecida en un medio acuoso y se han
limitar por efecto de fenómenos de catálisis que propuesto diferentes mecanismos de condensación
favorecieron las síntesis de moléculas específicas que incluyen el uso de agentes condensantes como
importantes para la vida; por ello, en química pre- la cianamida, monómeros “activados”, polifosfatos y
biótica es muy importante buscar esquemas de sín - en particular el uso de minerales arcillosos (Negrón-
tesis con sesgo, es decir, que sigan rutas preferencia- Mendoza y Ramos-Bernal, 2004). Fox y Dose (1977)
les de polimerización y favorezcan la síntesis de un han obtenido oligómeros hasta de 4,000 unidades
grupo limitado de productos (Negrón-Mendoza y atómicas de masa (uma) calentando mezclas de
Ramos-Bernal, 2004; Mosqueira et al., 2000). aminoácidos anhidros en presencia de excesos de l si-
na, ácido aspártico o glutámico. Entre los principales
3.2.3 Cuellos de botella en las síntesis prebióticas problemas que se han presentado en la síntesis de
Son indiscutibles los grandes logros en la síntesis de este grupo de moléculas destaca que no todos los
compuestos de importancia biológica simulando enlaces son de tipo peptídico.
ambientes terrestres primigenios o bien bajo condi- La formación de biopolímeros también se ha
ciones extraterrestres. Sin embargo, una revisión
estudiado por medios teóricos. El fenómeno de po -
crítica de la síntesis de muchos compuestos orgá-
limerización asociado a la vida requiere que este
nicos revela que aún se requiere de mejores rutas de
proceso sea altamente sesgado, i.e. no sujeto al azar
síntesis, en las cuales se incrementen sustancialmen-
puramente. De otra forma, la probabilidad de nu -
te los rendimientos y con ello se pueda demostrar
cleación de un mínimo de oligómeros que pudieran
que fue muy probable la acumulación de esos com-
formar un sistema vivo mínimo pudiera excluirse. Si
puestos clave para la vida en el ambiente primigenio.
este procesos fuera completamente al azar —es decir,
Así, por ejemplo, Shapiro (1988) ha cuestionado la
síntesis de la ribosa, un azúcar de seis átomos de sin ninguna clase de sesgo— la probabilidad de reac-
carbono, presente en los ácidos nucleicos. Este com - ción entre dos clases de monómeros daría un con-
puesto se ha sintetizado por varias rutas; sin embar- junto de oligómeros sin probabilidad para poder
go, él señala varias objeciones: 1) el rendimiento sólo formarlos otra vez (Mosquiera, 1988, 2000, 2002).
representa el 1% de material original; y 2) los azú - Por ello, se requiere establecer un principio de autoregu-
cares son inestables en solución acuosa, particu- lación, basado en las propiedades fisicoquímicas de
larmente si el pH es superior a 7 (Larralde, 1995). los reactantes y que originen una reactividad sesgada
Así, hay todavía varios compuestos cuya sínte- (Fox y Dose, 1977). Así, con base en lo anterior, se han
sis presenta algunos problemas, tales como una presentado modelos de polimerizaciones basados en
precaria formación y condiciones experimentales no Cadenas de Markov, que han podido reproducir
realistas. datos experimentales (Mosqueira y col. 2000, 2002).
Un problema fundamental en estos estudios lo La síntesis de polinucleótidos se ha estudiado
constituye la formación de mezclas racémicas en los extensamente por los grupos de Orgel (Inoue y
experimentos abióticos, siendo que los sistemas bio - Orgel, 1982) y Ferris (Ferris y Ertem, 1992). Entre
lógicos son muy selectivos en el tipo de isómeros D-L los resultados que han logrado obtener está la for -
que utilizan.Todavía se requiere un gran esfuerzo mación de oligómeros de 30-40 unidades, usando
para salvar tales dificultades. fosfoimidazoles. Debido al problema de la ribosa ya
La síntesis de macromoléculas como las proteí- mencionado anteriormente, Orgel ha utilizado aná-
nas, los polisacáridos y los ácidos nucleicos, repre- logos simples de nucleótidos, como son el glicerol
sentan un gran reto en los estudios de evolución fosfato.
Septiembre de 2004 331
PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

Tabla I. Ejemplos de síntesis prebióticas.


Autor Mezcla de reacción Fuente de energía Comentarios
AMINOÁCIDOS
Miller, 1953 CH4,NH3, H2, H 20 Descarga eléctrica
Bahadur, 1954 Formol, KNO 2 Solar
Fox, 1955 Fumarato y malato, NH 4 + Calor
Abelson, 1956 CO, N2, ó NH 3 ,H 2O, H2 Descarga eléctrica
Alanina, ácido
Heyns, 1957 CO2, CH4, NH 3, H20, H2, H2S, N2 U.V. aspártico, ácido
Dose, 1957 CH4, NH 3, H2O, H2 Rayos X y gamma glutámico, glicina,
lisina, serina, valina,
Oró, 1960 HCN Calor histidina, prolina,
Ferris y col., 1968 Cianoacetdeno, cianato, H20 Calor orinitina, isoleucina.

Steinman y col., 1968 Tiocranato de amonio En algunos casos los


Friedman y Miller, 1969 Fenilacetileno Calor aminoácidos se
formaron libres, en
Bar-Num, 1974 CH4, C2H6, NH 3, H20 Ondas de choque otros se obtienen
Yuasa y Oró, 1974 HCN, H20, M 20 ó M2CO3 Calor después de realizar
una hidrólisis

Ventilla y Egami, 1977 Formol hidroxdamina, Fe2+, Mo 2+, Calor


Zn2+, Cu2+, Mn 2+, Co2+
Lvanov y Slavcheva, 1977 Glicina, MnCO3 AI203 Calor
Schwartz y Chittenden, 1977 β-alanina, urea, minerales UV
arcillosos, acetato
Draganic y col., 1985 NH2CN y HCN Rayos gamma
Draganic y col. 1985 HCN, CH3CN, RCN, CH3OH, HCO2H
PURINAS Y PIRIMIDINAS
Lowe, y col.,1963 HCN, NH 3 Calor Se han sintetizado
adenina, guanina,
citosina, uracilo,
adenosina, otros
nucleótidos y
nucleósidos
Oró, 1963 Acrilonitrilo, NH4CI, urea Calor
Ponnamperuma y Sagan, 1963 Adenina y ribosa UV
Ponnamperuma y col., 1963 CH4, NH 3, H20 ó HCN Electrones
Sánchez y col., 1968 4 aminoimidazol-5-carbonitrilpo Calor
•HCN
Yang y Oró, 1971 CO, NH 3, H2 Calor
Yuasa y Oró, 1974 HCN, H2O, MgO ó MgC03
Chadha y col., 1974 CH4, NH 3 Arco eléctrico
Robertson y Miller, 1996 Cianoacetaldehido, guanidina Calor
Zubay, y Mui, 2001G. Adenina, azúcares, fosfatos Calor
CARBOHIDRATOS Se han sintetizado casi
todos los azúcares
Oró, 1961 HCN, NH 3, H2O Calor
biológicos pero en
Oró y col., 1962 Formaldehído, acetaldehído, Calor bajo rendimiento.
Gliceraldehído
Steinman y col., 1964 Glucosa, ácido fosfórico, UV
Diciandiamida
Ponnamperuma, 1966 Formaldehído, HCN, H2O UV, rayos γ y β
☞ Continúa…

332 Educación Química 15[x]


PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

Tabla I. Ejemplos de síntesis prebióticas (continuación…)*


Autor Mezcla de reacción Fuente de energía Comentarios
Gabel y Ponnamperuma, Formol, Alúmina, aluminio-silicatos Calor
1967
Ponnamperuma, 1966 CH4, H 2O, NH3 Descarga luminosa
Oró y col., 1966 Gel de silicio, CH4, NH3, H 2O Calor
Toupance y col., 1971 CH4, solamente ó CH 4, NH3 ó CH4, N2 Descarga elecétrica
ó CH4, H2O ó CH4, H2S, CS2
Toupance y col., 1977 CH4 solamente ó CH4, NH 3 UV
Zubay, 1998 Formaldehído, Mg(OH)2 Calor
ÁCIDOS CARBOXÍLICOS Á cidos
monocarboxílicos hasta
Garrison y col., 1951 CO2, H2O Iones He2+ de C10 y ácidos di y
Miller, 1953 CH4, NH 3, H2, H2O Descarga de chispas tricarboxílicos asociados
a procesos metabólicos
Oró y col., 1959 CH4, NH 4OH, H 20 Calor
Fox y col.,1961 CH4, NH 3, H2O Calor
Allen y col., 1966 CH4, H 20 Descarga luminosa
Zeitman y col., 1974 CH4, N2, NH 4CI Descarga eléctrica
Negrón-Mendoza y Ácido acético, H2O Rayos gamma
Ponnamperuma, 1976
Negrón-Mendoza y Ácido acético, H2O UV
Ponnamperuma, 1982
Castillo y col., 1985 Ácido málico Rayos gamma
Negrón-Mendoza y col., 1985 HCN, CH3CN y CH3OH, CH3CH2CN Rayos gamma
Draganic y col., 1985 NH2CN y HCN Rayos gamma
PORFIRINAS Compuestos del tipo
profirinas
Hodgson y Ponnamperuma, CH4, NH 3, H2O UV, descarga eléctrica
1968
LÍPIDOS Lípidos y fosfolípidos
Oró y col., 1978 Palmiato de amonio, glicerol. Calor
Cianamida, glicerofosfato
Rao y col., 1982 Palmiato de amonio, glicerol-fosfato Calor
POPCianamida, glicerofosfato

*Tomada y modificada de Negrón-Mendoza, 1983.

3.4. Modelos pre-celulares sulfobios y colpoides de Herrera (1930). Estos mo -


En forma paralela a la formación de estos polímeros delos posiblemente no representan a sistemas que
biológicos debió llevarse a cabo la asociación de hayan antecedido a sistemas vivos, pero son un
ellos, formando microsistemas con membrana que ejemplo de organización de las materia a partir de
encapsularan compuestos simples y agua, y además estados más sencillos.
permitieran el intercambio de materia y energía.
Este tipo de modelos representa un cambio de orga- 4. Comentarios finales
nización de la materia y probablemente antecedió a En el año 2003 se cumplieron 50 años de la realiza-
la formación de sistemas vivos. Entre los modelos ción del experimento de Miller, inicio de las síntesis
precelulares que se han estudiado encontramos: abióticas. En este periodo se ha logrado reunir una
los coacervados de Oparin (1934); las microesferas cantidad de información sobre diferentes disciplinas
de protenoides de Fox (Fox y Dose, 1977), y los que se enlazan y nos dan un panorama más probable
Septiembre de 2004 333
PROFESORES AL DÍA [Evolución química]

de cómo fue la Tierra primitiva y cómo es el medio Mosqueira, F.G., Ramos-Bernal, S. y Negrón-Men-
interestelar. Todo ello nos ha permitido reproducir doza, A., A simple model of the thermal prebio-
en el laboratorio algunos pasos de la evolución quí - tic oligomerization of amino acids, BioSystems,
mica que posiblemente condujeron a la aparición de 57, 67-73, 2000.
la vida en la Tierra.  Mosqueira, F.G., Ramos-Bernal, S. y Negrón-Men-
doza, A., Biased polymers in the origin of life,
5. Referencias BioSystems 65, 99-103, 2002.
Bernal, J.D., The Physical Basis of Life, Routledge and Negrón-Mendoza, A., Tierra primitiva y síntesis
Kegan Paul, Londres, 1951. abiótica, en Homenaje a Oparin, Artis, M., Casa-
Cairns-Smith, A.G. The Origin of life and the nature of nueva, M. y Chávez, N., (eds.), Corresponden-
the primitive gene, J. Theor. Biol. 10, 53-88, 1966. cia, UAM, México, 1983.
Cairns-Smith, A.G., Genetic takeover and the mineral Negrón-Mendoza, A., Albarrán, G. y Ramos-Bernal,
origins of life, Cambridge University Press, Cam- S., Clays as natural catalyst in Prebiotic Proces-
bridge, 1982. ses. En: Chemical Evolution: Physics of the Origin
Ferris, J.P. y Ertem, G. Oligomerization reactions of and Evolution of Life (Chela-Flores, J. y Raulin, F.
ribonucleotides on montmorillonite: Reaction eds.), Kluwer Academic Publishers, Holanda,
of the 5’ Phosphorimidazolide of adenosine, p. 97-106, 1996.
Science, 257, 1387-1389, 1992. Negron-Mendoza, A. and S. Ramos-Bernal, The role
Fox, S. W., Melius, P., y Nakashima, T., N-terminal of clays in the origin of life. En: Origins: of life,
pyroglutamyl residues in proteins and thermal Ed. J. Seckbach, Kluwer Academic Publisher,
peptides. En: Matsubo, R, H. Yamanaka, T. (ed.) Netherlands, 2004.
Proceeedings of the symposium on evolution of proteins Oparin, A.I. El origen de la vida, edición en español,
molecules, Scientific Society Press, Japón, 1977. Ediciones ELA, S.A. 1938.
Fox y, S. y Dose, Molecular evolution and the origin of Perezgasga, L., Silva, E. Lascano, A., y Negrón-Men -
life, Marcel Dekker, Inc., New York, 1977. doza, A. The sulfocyanic theory on the origin of
Gilbert, W., The ARN world, Nature, 319, 618, 1986. life: towards a critical reappraisal of autotrophic
Haldane, J.B.S. Origin of Life, in: On being the right size theory, J. Astrobiology, en prensa, 2004.
and other essays, Oxford University Press, Ox- Cech, T.R. y Bass, B.L., Biological catalysis by RNA.
ford, 1987, p.101-112. Ann. Rev. Biochem. 55, 145-147, 1986.
Herrera, A.L., A new theory of the origin and nature Shapiro, R., Prebiotic ribose synthesis: a critical
of life, Science, 96, 2479, 1942. analysis, Orig. Life Evol. Biosph., 18, 71-85, 1988.
Inoue, T. y Orgel. L.E., A non enzymatic RNA
polymerase model, Science, 219, 859-862, 1982. 6. Lecturas sugeridas
Lahav, N., Biogénesis, Oxford University Press, Lon- de Duve, C., Life evolving. molecules, mind and meaning,
dres, 1999. Oxford University Press, New York, 2002.
Larralde, R. Robertson, M.P. y Miller, S.L., Rates of Miller, S.L. y Orgel, L., The origins of Life on Earth,
decomposition of ribose and other sugars: impli- Prentice Hall, New Jersey, 1974.
cations for chemical evolution, Proc. Natl. Acad. Mason, S.F., Chemical Evolution, Clarendon Press,
Sci. USA, 92, 8158-60, 1995. Oxford, 1992.
Mosqueira, F.G., On the Origin of Life Event, Origins Schopf. W., La cuna de la vida, Editorial Crítica,
of Life and Evol. Biosphere, 18, 143-156, 1988. Barcelona, 2000.

334 Educación Química 15[x]

También podría gustarte