Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.

1, Enero-Junio, 2011

Uso de rarefacción para comparación de la riqueza

de especies: el caso de las aves de sotobosque en
la zona de influencia del Parque Nacional Laguna
Lachuá, Guatemala
Use of rarefaction for species richness comparisons: the
case of the understory birds in the influence zone of the
Laguna Lachuá, Guatemala
Cristian Kraker-Castañeda* y Ana José Cóbar-Carranza

Escuela de Biología, Universidad de San Carlos de Guatemala, Edificio T -10, Segundo Nivel,
Ciudad Universitaria, Guatemala, Guatemala, Centro América.
*Correspondencia: cristiankraker@hotmail.com

Resumen. Un problema teórico frecuente en ecología de comunidades es no poder hacer una

comparación objetiva de la riqueza de especies hasta que las diferencias en tamaño muestral
sean corregidas. Con el objetivo de ejemplificar cómo la estandarización por medio del
método de rarefacción basada en individuos, permite una comparación más apropiada cuando
los únicos datos disponibles son listados de especies y sus abundancias, se analizó la riqueza
de especies de aves de sotobosque capturadas con redes de niebla en dos usos de suelo con
distinto grado de perturbación en la zona de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá,
Guatemala. Se documentaron un total de 229 aves de 59 especies, 46 residentes y 13
migratorias. Con un esfuerzo estándar de 154 horas∙red se capturaron 143 individuos de 46
especies en el uso de suelo con grado de perturbación intermedio (Pi) y 86 individuos de 28
especies en el uso de suelo con grado de perturbación bajo (Pb). Entre sitios se compartieron
15 especies. Para una muestra estándar de 86 individuos, la diferencia de riqueza de especies
fue estadísticamente significativa, con 37 especies en Pi y 28 especies en Pb.
Palabras clave: aves, rarefacción, Parque Nacional Laguna Lachuá, Guatemala.

Abstract. A common problem in community ecology is that, theoretically, objective

comparisons of species richness cannot be obtained until differences in sample size are
corrected. With the objective of exemplify how standardization by means of the individual-
based rarefaction method allows more accurate comparisons when the only data available are
species lists and their abundance, species richness was analyzed for understory birds captured
with mist nets in two sites with different degrees of disturbance in the zone of influence of the
Laguna Lachuá National Park, Guatemala. A total of 229 birds belonging to 59 species were
documented, with 46 resident species and 13 migratory species. With a standard effort of 154
net∙hours, 143 individuals belonging to 46 species were captured in the site with an
intermediate degree of disturbance, and 86 individuals belonging to 28 species were captured
in the site with a low degree of disturbance. There were 15 species shared between the two
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Cita suge rida: Kraker-Castañeda, C. & A. J. Cóbar-Carranza. 2011. Uso de rarefacción para la
comparación de la riqueza de especies: el caso de las aves de sotobosque en la zona de influencia del
Parque Nacional Laguna Lachuá, Guatemala. Naturaleza y Desarrollo 9(1): 60-70.
 Kraker-Castañeda & Cóbar-Carranza

sites. For a standard sample of 86 individuals, the difference in species richness was found to
be statistically significant, with 37 species in the site with an intermediate degree of
disturbance and 28 species in the site with a low degree of disturbance.
Keywords: birds, rarefaction, Laguna Lachuá National Park, Guatemala.

Introducción

El estudio de la diversidad biológica es to tiene varios supuestos: las muestras

fundamentalmente una disciplina
comparativa; aparentemente la riqueza
de especies es su expresión más simple y
conceptualmente puede ser definida
como el nú mero de especies de un taxón
particular en un ensamb le (Magurran,
2004). Una de las mayores compli-
caciones con las estimaciones de la
riqueza de especies es su dependencia
del tamaño muestral (Magurran, 2004),
ya que aún cuando se estandarizan los
esfuerzos de recolecta, éstos tamaños
difícilmente son iguales. Los conteos de
riqueza de especies son muy sensibles al
número de individuos muestreados y al
número, tamaño y arreglo espacial de las
muestras (Gotelli y Colwell, 2011). En la
literatura se han propuesto cálculos
simp les para minimizar los efectos del
tamaño muestral, por ejemplo, los
índices de Margalef y Menhinick, que al
dividir la riqueza nu mérica por el
número de ind ividuos que constituyen la
muestra, buscan corregir este problema,
sin embargo, está demostrado que este
ajuste sigue siendo insuficiente
(Magurran, 2004). En otras palabras, la
sensibilidad al esfuerzo de muestreo no
puede ser eliminada al reescalar la
riqueza de especies como una relación
entre el conteo de especies y el de
individuos, de muestras o cualquier otra
med ida de esfuerzo (Gotelli y Co lwell,
2011).
La rarefacción es un método que fue
propuesto para comparar el nú mero de
especies cuando las muestras diferían en
tamaño (Gotelli y Colwell, 2011), estima
a la riqueza de especies en función del
tamaño de muestra más pequeño (Gotelli
y Entsminger, 2001). Este procedimien-
que son obtenidas por técnicas distintas y
comunidades que son intrínsicamente
distintas no pueden ser comparadas; se
supone que los individuos se encuentran
distribuidos al azar, de lo contrario hay
una sobreestimación de la riqueza de
especies; debido a que se converge en las
muestras de menor tamaño, el muestreo
debe ser suficiente como para
caracterizar a la co munidad (Magurran,
2004). Además, las estimaciones pueden
estar sesgadas si el muestreo es
inadecuado o si las muestras son
obtenidas a partir de sitios con
diferencias considerables en la distri-
bución de abundancia entre las especies,
es decir, la subestimación de la riqueza
de especies depende del nivel de
dominancia en el conjunto de datos
(Magurran, 2004).
El objet ivo de este estudio fue
ejemplificar có mo por med io de la
estandarización con el método de
rarefacción basado en individuos , es
posible llevar a cabo comparaciones
objetivas de la riqueza de especies
cuando los únicos datos disponibles son
listados de especies y sus abundancias ,
además de proveer cálculos de la
variabilidad de dichas estimaciones para
establecer la significancia estadística de
las diferencias resultantes, esto tomando
como ejemplo un inventario parcial de
aves de sotobosque capturadas con redes
de niebla en dos usos de suelo con
distinto grado de perturbación en la zona

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Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.1, Enero-Junio, 2011

de influencia del Parque Nacional perturbación producto de las actividades

Laguna Lachuá (PNLL), Guatema la. humanas, principalmente agropecuarias.
El d iseño contempló un factor (uso de
Materiales y métodos suelo) con dos niveles: grado de
perturbación intermedio (dos guamiles o
El PNLL se ubica dentro de las acahuales con antigüedad aproximada
coordenadas 15°46’54”, 15°49’16”, de 10 a 15 años, en adelante
15°59’11”, 15°57’19” N y 90°45’14”, denominados Pi, con coordenadas
90°34’48”, 90°29’56”, 90°45’26” W, 15°58’24.86” N, 90°38’39.51” W y
con una superficie apro ximada de 145 15°57’50.54” N, 90°38’7.06” W) y
km2 (Monzón, 1999; Figura 1). Según grado de perturbación bajo (dos
las zonas de vida de Holdridge en el área frag mentos de bosque maduro, en
se encuentra un bosque muy húmedo adelante denominados Pb, con
subtropical (cálido) (Castañeda, 2008). coordenadas 15°55’57.62” N,
Las especies vegetales características de 90°37’31.02” W y 15°56’2.63” N,
esta zona de vida son Orbigynia cohune, 90°36’45.05” W) (Figura 1).
Terminalia amazona, Brosimum
alicastrum, Cecropia pentandra, Las capturas se llevaron durante la época
Vochysia guatemalensis, Lonchocarpus migratoria utilizando redes de niebla de
spp. y Virola spp. El estudio se llevó a 12 m de longitud, 2.5 m de altura y 38
cabo en la zona de influencia del mm de luz de malla, ab iertas durante
PNLL, en la cual se encuentra un siete horas a partir del amanecer.
mosaico de hábitats con distinto grado de

Figura 1. Ubicación geográfica del Parque Nacional Laguna Lachuá (PNLL), Alta
Verapaz, Guatemala. Se indican los puntos de captura de aves de
sotobosque en la zona de influencia del PNLL. Pi= perturbación
intermedia y Pb= perturbación baja.

El esfuerzo de captura se expresó como En cada tratamiento se llevó a cabo un

el número de redes colocadas por el total
de horas muestreadas (Ralph et al.,
1996).
esfuerzo estándar de 154 horas∙red. Para
cada ave capturada se registró el peso,
longitud de ala, sexo en caso de
dimorfis mo sexual y presencia de mudas

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 Kraker-Castañeda & Cóbar-Carranza
(Ralph et al., 1996). Además, se infirió
la condición reproductiva por medio de
la presencia de parche de anidación
(Ralph et al., 1996). La identificación
taxonó mica se hizo med iante las guías
ilustradas de Howell y Webb (1995) y
Preston (1998). Para la nomenclatura
taxonó mica se siguió el Check -List of
North American Birds de la American
Ornithologists’ Union (AOU por sus
siglas en inglés) (AOU, 1998). Además,
se determinó si las especies estaban
clasificadas en el Listado de Especies
Amenazadas (LEA) del Consejo
Nacional de Áreas Protegidas de
Guatemala (CONAP, 2006), los
Apéndices del Convenio sobre el
Co mercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES por sus siglas en inglés) y la lista
del International Union for Conservation
of Nature and Natural Resources (IUCN
por sus siglas en inglés) (IUCN, 2011).
El método de rarefacción basado en
individuos estima el nú mero medio de
especies a través de sub-muestras
repetidas al azar de n* individuos a partir
de la muestra original más grande,
siendo n* = n (el tamaño de la muestra
original más pequeña) (Gotelli y
Colwell, 2011). Este mis mo
procedimiento permite estimar la
varianza de S* entre re-ordenamientos al
azar de los individuos y la prueba de
hipótesis consiste en preguntarse si S (la
riqueza observada completa de la
muestra más pequeña), se ubica dentro
del intervalo de confianza de 95% de S*
(la riqueza de especies esperada basada
en las sub-muestras al azar de tamaño n);
si el valor observado cae dentro del
intervalo de confian za, entonces la
hipótesis de que la riqueza de la muestra
más pequeña basada en todos los
individuos n no difiere de la riqueza de
una sub-muestra de tamaño
63
n*, no puede ser rechazada a p < 0.05
(Gotelli y Colwell, 2011). La rarefacción
también permite construir una curva
entera en la cual el número de individuos
sub-muestreados al azar se encuentran en
un rango que va de 1 a N (Gotelli y
Colwell, 2011). Los valores de riqueza
promedio de la curva de rarefacción
(curva suavizada) se calcularon en el
programa EcoSim ver. 7.0 (Gotelli y
Entsminger, 2011). En el mis mo
programa se generaron los intervalos de
confianza por medio de 1000 iteraciones.
El modelo nulo genera un número de
pseudo-comunidades por medio de la
aleatorización de la matriz de datos y las
iteraciones determinan este número;
mientras más iteraciones se utilizan, se
obtiene mayor precisión en la estimación
(Gotelli y Entsminger, 2011).
Resultados y Discusión
Se registró un total de 229 aves de 59
especies, 46 residentes y 13 migratorias ,
pertenecientes a 17 familias y cuatro
órdenes (Cuadro 1). Se capturaron 143
individuos de 46 especies en Pi y 86
individuos de 28 especies en Pb. Entre
sitios se compartieron 15 especies. De
las especies documentadas solamente las
representantes de la familia Trochilidae
están incluidas en el índice tres del LEA,
que incluye especies amenazadas por
pérdida de hábitat, y en el Apéndice II de
la CITES, que incluye todas las especies
que aunque en la actualidad aún no se
encuentran necesariamente en pelig ro de
extinción, podrían llegar a esta situación
(CONAP, 2006). Para la IUCN (2011)
todas las especies documentadas están
consideradas como de menor importan-
cia; en esta categoría se incluyen espe-
cies de amplia d istribución y abundantes
(Hunter y Gibbs, 2007), es decir, son
especies con la que se cuenta con
información suficiente y no tienen
problemas de conservación.
 Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.1, Enero-Junio, 2011

Cuadro 1. Aves capturadas en la zona de influencia del Parque Nacional Laguna

Lachuá (PNLL), Alta Verapaz, Guatemala. Pi= perturbación intermedia,
Pb= perturbación baja y R/M = residente/migratoria.
Clase Aves Pi Pb R/M
Orden Apodiformes
Famillia Trochilidae
Amazilia tzacatl 5 3 R
Phaethornis longirostris 7 2 R
Phaethornis striigularis 1 1 R
Orden Columbiformes
Familia Columbidae
Columbina talpacoti 3 0 R
Geotrygon montana 0 1 R
Orden Piciformes
Familia Galbulidae
Galbula ruficauda 2 0 R
Familia Bucconidae
Malacoptila panamensis 0 1 R
Familia Picidae
Veniliornis fumigatus 1 0 R
Orden Passeriformes
Familia Emberizidae
Arremon aurantiirostris 1 0 R
Arremonops chloronotus 4 1 R
Sporophila torqueola 4 6 R
Sporophila americana 12 2 R
Sporophila sp. 1 0 R
Volatinia jacarina 4 0 R
Familia Tyrannidae
Attila spadiceus 1 0 R
Empidonax albigularis 0 1 M
Empidonax minimus 1 0 M
Mionectes oleagineus 1 3 R
Myiarchus crinitus 0 1 M
Platyrinchus cancrominus 0 1 R
Poecilotriccus sylvia 3 0 R

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Cita suge rida: Kraker-Castañeda, C. & A. J. Cóbar-Carranza. 2011. Uso de rarefacción para la
comparación de la riqueza de especies: el caso de las aves de sotobosque en la zona de influencia del
Parque Nacional Laguna Lachuá, Guatemala. Naturaleza y Desarrollo 9(1): 60-70.
 Kraker-Castañeda & Cóbar-Carranza

Cuadro 1. Continuación
Clase Aves Pi Pb R/M
Terenotriccus erythrurus 2 0 R
Tolmomyias sulphurescens 0 1 R
Familia Fumariidae
Automolus rubiginosus 0 1 R
Dendrocolaptes picumnus 1 0 R
Lepidocolaptes souleyetii 2 0 R
Xenops minutus 1 0 R
Xiphorhynchus flavigaster 1 0 R
Familia Cardinalidae
Caryothraustes poliogaster 10 0 R
Cyanocompsa parellina 3 0 R
Cyanocompsa cyanoides 0 6 R
Habia fuscicauda 6 1 R
Passerina cyanea 0 7 M
Saltator maximus 3 0 R
Familia Thamnophylidae
Cercomacra tyrannina 1 0 R
Thamnophilus doliatus 1 0 R
Familia Coerebidae
Coereba flaveola 2 1 R
Familia Parulidae
Dendroica discolor 1 0 M
Geothlypis trichas 0 1 M
Geothlypis sp. 1 0 R
Icteria virens 7 1 M
Oporornis formosus 4 2 M
Seiurus aurocapilla 3 0 R
Wilsonia citrina 0 1 M
Wilsonia pusilla 2 0 M
Familia Mimidae
Dumetella carolinensis 11 30 M
Familia Fringiliidae
Euphonia gouldi 1 0 R
Familia Troglodytidae
Henicorhina leucosticta 2 0 R
Thryothorus maculipectus 3 0 R

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Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.1, Enero-Junio, 2011

Cuadro 1. Continuación
Clase Aves Pi Pb R/M
Troglodytes aedon 1 0 M
Hylocichla mustelina 3 6 R
Familia Vireonidae
Hylophilus ochraceiceps 1 2 R
Vireo philadelphicus 0 1 M
Familia Pipridae
Manacus candei 7 0 R
Pipra mentalis 8 1 R
Familia Thraupidae
Ramphocelus sanguinolentus 2 0 R
Ramphocelus passerinii 0 1 R
Familia Polioptilidae
Ramphocaenus melanurus 1 0 R
Familia Tityridae
Schiffornis turdina 1 0 R

Discernir acerca de las diferencias en la han utilizado la rarefacción co mo una

riqueza de especies entre sitios con
marcadas diferencias en el tamaño
muestral es complicado. Sin embargo,
los procedimientos de estandarización
buscan corregir este problema, algunos
con resultados más confiables que otros,
dependiendo si se cumplen sus supuestos
o no. Frances y Rathbun (1981) sugieren
el método de rarefacción como una
alternativa para comparar co munidades
de aves, debido a que otras medidas
amp liamente utilizadas, por ejemp lo, el
índice de diversidad de Shannon,
provocan la pérdida de información al
combinar variab les como la riqueza de
especies y la abundancia relativa en un
solo estadístico que no permite asegurar
el efecto relativo de una u otra; incluso
un mis mo valor para este índice puede
ser resultado de distintas combinaciones
de estas variables. Distintos autores ya
alternativa para describir co munidades
de aves en la región Mesoamericana
(Estrada et al., 2000; Greenberg et al.,
2000).
Por otro lado según Magurran (2004),
cuando los datos consisten solamente en
listados de especies con sus abundancias,
como en este caso, la rarefacción es el
único procedimiento de análisis posible.
Por med io de este método, se determinó
que para una muestra estándar de 86
individuos, no hay superposición de los
intervalos de confianza de 95% en el
punto en que la muestra mayor (Pi)
iguala a la muestra menor (Pb) en la
curva de rarefacción, por lo tanto, la
diferencia en la riqueza de especies es
estadísticamente significativa, con 37
especies en Pi y 28 especies en Pb
(Figura 2).

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 Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.1, Enero-Junio, 2011

Figura 2. Curva de rarefacción que presenta la riqueza de especies para una muestra
estándar de 86 individuos en usos de suelo con distinto grado de
perturbación en la zona de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá
(PNLL), Guatemala. Se observa que no hay superposición de los
intervalos de confianza al 95% en el punto en que la muestra mayor (Pi)
se iguala a la menor (Pb).

En contraste a la rarefacción basada en rarefacción basada en muestras no

individuos, la rarefacción basada en
muestras calcula el número de especies
esperado cuando las muestras son
seleccionadas al azar (sin
reemplazamiento) de una serie de
muestras que son colectivamente
representativas de un ensamble (Gotelli
y Colwell, 2011). La diferencia
fundamental entre ambos métodos es
que, por diseño, la rarefacción basada en
muestras conserva la estructura espacial
de los datos y por lo tanto es un
tratamiento más realista de las unidades
de muestreo utilizadas en la mayoría de
estudios de diversidad biológica (Gotelli
y Colwell, 2011). Los ecólogos en el
campo raramente toman muestras de
individuos al azar, en cambio, recolectan
muestras que contienen números
variables de individuos (Gotelli y
Entsminger, 2011). Sin embargo, la
67
controla directamente diferencias en la
abundancia absoluta entre series de
muestras, y en el caso de dos series que
difieren en el nú mero med io de
individuos por muestra, la curva de
rarefacción para la serie con mayor
abundancia media revelará mayor
número de especies (Gotelli y Co lwell,
2011). Gotelli y Colwell (2001) plantean
que si hay disponibilidad de datos
basados en muestras, puede utilizarse
cualquiera de los dos métodos, sin
embargo, es preferib le establecer los
niveles de heterogeneidad en los datos
por med io de las muestras. Para Willott
(2001) algunas medidas de esfuerzo
basadas en muestras son inapropiadas en
estudios comparativos, ya que no
distinguen entre diferencias genuinas de
la riqueza de especies entre sitios,
producto de la probabilidad de detección

Cita suge rida: Kraker-Castañeda, C. & A. J. Cóbar-Carranza. 2011. Uso de rarefacción para la
comparación de la riqueza de especies: el caso de las aves de sotobosque en la zona de influencia del
Parque Nacional Laguna Lachuá, Guatemala. Naturaleza y Desarrollo 9(1): 60-70.
Naturaleza y Desarrollo Vol.9 Núm.1, Enero-Junio, 2011

y diferencias en la eficiencia del especies de aves de sotobosque,

trampeo, y argumenta que el número de incluyendo 17 migratorias, con un
individuos es la mejor unidad de esfuerzo de captura considerablemente
muestreo para evitar este problema, mayor al del presente estudio. Se
además, no requiere del conocimiento de recomienda que para una referencia más
la biología de las especies en estudio, completa de la avifauna de la región se
que muchas veces puede ser incomp leto. consulte a dicha autora. El listado
En camb io Moreno y Halffter (2001), presentado aquí es parcial aunque
sugieren que el esfuerzo además debe ser relevante por que existen pocas
expresado en unidades de muestreo publicaciones sobre la avifauna del país;
estándar dada su aplicación en el diseño el objetivo principal en este caso es
de inventarios, ya que si este solamente enfatizar la utilidad de la estandarización
fuera indicado como el nú mero de por med io del método de rarefacción
individuos, sería muy difícil la basada en individuos, como una
planificación y la estimación del costo al aproximación más objetiva en la
inicio de los mismos. comparación de la riqueza de especies
cuando hay diferencias en tamaño
De los modelos diseñados para la muestral y los datos recabados limitan
estimación de la riqueza de es pecies, la otro tipo de análisis.
rarefacción considera el sesgo del sub-
muestreo ajustando o controlando las Conclusiones
diferencias en el número de individuos y
el nú mero de muestras, sin embargo hay Por medio de la estandarización con el
modelos que en general intentan método de rarefacción basada en
extrapolar de lo conocido hacia lo que individuos se determinó que la diferencia
aún no conocemos (Escalante, 2003). de riqueza de especies entre los usos de
Una de las desventajas de estos modelos suelo estudiados es estadísticamente
es que extrapolar la riqueza de especies significativa. Para una muestra estándar
cuando solamente una proporción de 86 indiv iduos se determinó una
pequeña del ensamble ha sido riqueza de 37 especies en Pi y de 28
muestreado produce errores grandes, y el especies en Pb. De las especies
resultado depende fuertemente del documentadas solamente los represen-
estimador utilizado (Co lwell y tantes de la familia Trochilidae están
Coddington, 1994). La rarefacción, en incluidos en el índice tres del LEA y el
camb io, es considerada como un método Apéndice II de la CITES, y todos los
de intrapolación, ya que calcula el individuos identificados hasta nivel
número esperado de especies de cada específico son considerados de
muestra si todas fueran reducidas a un importancia menor en la lista roja de la
tamaño estándar (Gotelli y Co lwell, IUCN. El método de rarefacción permite
2011); este método tiene las desventajas abordar una situación frecuente en
de que desaprovecha información, ya ecología de comunidades, la
que toma co mo med ida general para comparación de la riqueza de especies
todas las muestras el tamaño muestral cuando se presentan diferencias de
más pequeño (Moreno, 2001), y cuando tamaño muestral, aun cuando el esfuerzo
los tamaños de muestra no son ha sido estandarizado, además de
suficientes no distingue entre patrones de proveer cálculos de la variabilidad en las
riqueza d istintos, ya que todas las curvas estimaciones para determinar la
convergen en abundancias bajas (Gotelli significancia de las diferencias una vez
y Colwell, 2001). que ya ha sido re-calculada la riqueza de
especies en función de los datos .
En la zona de influencia del PNLL,
Avendaño (2001) t iene registradas 86

68
 Kraker-Castañeda & Cóbar-Carranza

Agradecimientos Consejo Nacional de Áreas Protegidas

(CONAP). 2006. Convención sobre el
Esta investigación se enmarca en el Comercio Internacional de Especies
Programa de Experiencias Docentes con Amenazadas de Fauna y Flora silvestres.
la Co munidad (EDC) de la Facultad de Gob ierno de Guatemala: Guatemala.
Ciencias Químicas y Farmacia,
Universidad de San Carlos de Guatemala Escalante, T. 2003. ¿Cuántas especies
(USA C). Se agradece el apoyo del hay? Los estimadores no paramétricos de
Programa de Investigación y Monitoreo Chao. Elementos: Ciencia y Cultura 52,
de la Eco-Región Lachuá (PIM EL) de la 53-56.
USA C. Asimismo se agradece a E.
Enríquez por sus recomendaciones Estrada, A., P. Cammarano & R. Coates -
durante la investigación y a nuestros Estrada. 2000. Bird species richness in
colegas J. L. Echeverría y P. García por vegetation fences and in strips of
su invaluable ayuda en campo. Por residual rain forest vegetation at Los
último se agradecen las sugerencias de Tuxt las, Mexico. Biodiversity and
C. E. Moreno y un revisor anónimo, que Conservation 9: 1399-1416.
permit ieron mejorar este manuscrito.
Frances, C. J. & S. Rathbun. 1981.
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