Cinética de las reacciones biológicas

Tasa de utilización de substrato (coeficientes de producción)

El crecimiento celular engloba la conversión metabólica de un substrato en sus productos, lo que
hace que se libere energía en forma de ATP (ruta catabólica), que será utilizada para la síntesis
celular (ruta anabólica).
Catabolismo : Substrato → Pr oductos + Energía
Anabolismo : Substrato + Energía + Nutrientes → Masa Celular
Resultado Global : Substrato + Nutrientes → Masa Celular + Productos
La cantidad de masa celular, o biomasa formada, es proporcional a la cantidad de substrato y de
producto. Se puede definir un coeficiente para cada tipo de bacterias, llamado coeficiente de
producción, Y, que puede ser determinado experimentalmente:
∆X
Producción de biomasa : Y X ,S =
∆S , (2.1)
∆P
Producción de producto : Y P ,S =
∆S
donde S: Substrato, X: Biomasa y P: Producto.

Como ejemplo, el proceso metanogénico a partir de acético se puede expresar como el resultado
general de la reacción de respiración y la síntesis celular, expresado por las siguientes reacciones
(Mosey, 1983):
Re spiración : CH 3 COOH → CH 4 + CO 2
Síntesis Celular : CH 3 COOH + 0 ,4 NH 3 → 0 ,4C 5 H 9 O3 N + 0 ,8 H 2 O
(2.2)
General : CH 3 COOH + 0 ,0183 NH 3 → 0 ,4C 5 H 9 O3 N + 0.954CH 4
+ 0.954CO 2 + 0 ,0366 H 2 O
El crecimiento de la población de microorganismos se puede asociar al consumo de substrato
mediante el uso del coeficiente de producción:
dX dS
= Y X ,S − bX (2.3)
dt dt
donde bX es un término que refleja la lisis bacteriana, habiéndose asociado, también, con el
concepto de energía de mantenimiento, o energía utilizada no para el crecimiento sino para el
mantenimiento de los microorganismos (respiración).
Tasa de crecimiento
En condiciones ideales, el crecimiento de las poblaciones bacterianas sigue un crecimiento
exponencial en el tiempo. Puesto que el crecimiento de la población bacteriana ocurre por división
 Al integrar la ecuación 2.5, considerando µ y b constantes, se obtiene la función de la
concentración de la población bacteriana en el tiempo,
X = X ( t = 0 )e (µ − b )·t . (2.6)
En la práctica existen limitaciones al crecimiento, dadas por ejemplo, por la limitación del
substrato disponible o por la presencia de tóxicos. La concentración de substrato disponible limita
la velocidad de crecimiento de las poblaciones bacterianas. La forma de simular esta influencia ha
sido objeto de controversia, siendo diferente en función de las condiciones y del grupo de
microorganismos. En general se acepta que se cumple la cinética de Monod (1950), quién propuso
una expresión similar a la ecuación de Michaelis-Menten de velocidad de reacción enzimática:
S
µ = µm , (2.7)
KS + S
donde µ: tasa de crecimiento específica; µm: tasa máxima de crecimiento específica; S:
concentración de substrato; KS: constante de saturación.
La dependencia del substrato de la velocidad de crecimiento específica (µ) es de forma que si la
cantidad de substrato es muy grande la tasa específica se aproxima al valor máximo y si la
concentración del substrato tiende a cero, se aproxima a cero (Figura 1).
Otras funciones del substrato se han considerado para simular la cinética de crecimiento de
microorganismos anaerobios, tal y como se muestra en la Tabla 1.

µ
100%
µ max

50%
Ks

0%
S

Figura 1. Ilustración de la cinética de crecimiento de Monod.

 Tabla 1. Diferentes cinéticas de crecimiento de microorganismos usadas en la bibliografía
(Pavlostathis y Giraldo-Gómez, 1991)
Tipo de cinética − dS µ
dt
Primer orden K ·S kS (2.8)
S0 − S
Grau et al. (1975) µ)· S S (2.9)
X µ)·
Y S0 S0
Monod (1950) µ) S S (2.10)
· X µ)·
Y KS + S KS + S
Contois (1959) µm S S (2.11)
· X µm·
Y BX + S BX + S
Chen y Hashimoto S S (2.12)
(1978) µ) · X )
µ·
K · X + Y ·S K ·S 0 + ( 1 − K )S

Sobre la base de la cinética de Monod se pueden introducir nuevas modificaciones, por ejemplo
para el caso de la existencia de varios substratos limitantes, mediante términos tipo Monod
multiplicativos (Angelidaki et al., 1999). Así si se consideran dos substratos limitantes, S1 y S2,
S1 S2
µ = µ max . (2.13)
S1 + K S1 S 2 + K S 2

Tasa específica de utilización de substrato

A partir de las expresiones 2.3 y 2.5 se puede definir la tasa específica de utilización de substrato
(U), es decir la variación de substrato en el tiempo por unidad de biomasa:
dX dS dS 1 dS µ
= µX − bX = Y X ,S − bX ⇒ µX = Y X ,S ⇒U = = . (2.14)
dt dt dt X dt Y
Cinéticas de inhibición
La presencia de un compuesto tóxico para los microorganismos se refleja en una menor tasa de
crecimiento de los mismos. No todos los microorganismos se ven afectados de la misma forma por
los mismos compuestos. Se dice que hay tres tipos básicos de inhibición, en función de la
reversibilidad y del parámetro cinético al que afecta.
A través de las constantes “biocinéticas” de la ecuación de Monod (2.7) para la tasa de
crecimiento específico y de utilización de substrato, se puede ajustar el modelo para tener en cuenta
los factores inhibidores. Lo más común en los modelos consultados en la bibliografía es que sea la
velocidad de crecimiento específica µ la variable afectada, aunque algunas substancias pueden
afectar al coeficiente de producción o a la tasa de lisis (Pavlostathis y Giraldo-Gómez, 1991).
En la Tabla 2 se muestran las ecuaciones de los diferentes tipos de inhibición que afectan a la
velocidad de crecimiento específica.
 Tabla 2. Tipos de inhibición y expresión matemática de la cinética
Parámetro afectado Expresión de la cinética
Inhibición no Tasa máxima de S KI
competitiva crecimiento µ = µ max * (2.15)
Ks + S KI + I
Inhibición Constante de µ max S
Competitiva saturación µ= (2.16)
 I 
K s 1 +  + S
 KI 
Inhibición Tasa máxima y µ max
Acompetitiva constante de µ= (2.17)
Ks I
saturación. 1 + +
S KI
En todos los casos, KI es la constante de inhibición y I la concentración de compuesto inhibidor.

La expresión de la inhibición acompetitva se denomina, también, cinética de Haldane, y ha sido

utilizada para expresar la inhibición por el propio substrato (S) o por el producto (P) (Andrews y
Graef, 1971):
1 1
µ = µ max ; µ = µ max . (2.18)
KS S KS P
1+ + 1+ +
S Ki S KI
También se utiliza la llamada “ecuación de Haldane generalizada” ,
µ max
µ= , (2.19)
n
K  S 
1 + s +  

S  Ki 
dónde n es el orden de inhibición. Con estos tipos de expresiones, hay un valor de concentración
de substrato para el que la tasa de crecimiento es máxima (Figura 2).
Este valor se puede determinar analíticamente en función de los valores de las constantes de
saturación e inhibición,

KS • KI n µ max
S µ max = n +1 ; [µ ]max = n
. (2.20)
n
 1   K S  n +1
1 + 1 + n n  •  n 
   KI 

Relación tasa específica de

crecimiento/tasa máxima (µ/µmax)
1
Sin inhibición
0,8

0,6
n=0
0,4
n=1
0,2 n=2
n=10
0 n=3
0 2 4 6 8 10
S/Ks
Figura 2. Efecto de la concentración de substrato sobre la relación tasa específica de
crecimiento/tasa máxima, para diferentes valores de n, considerando que la constante de inhibición
es KI=3 KS

Los procesos biológicos están afectados por la temperatura. De forma general, al aumentar la
temperatura aumenta la tasa específica de crecimiento, hasta llegar al óptimo. A partir del óptimo,
diferente para cada grupo de microorganismos, la velocidad disminuye. La expresión más
ampliamente utilizada en la modelización de los procesos anaerobios es la ecuación de Arrhenius
(Pavlostathis y Giraldo-Gómez, 1991),
[ ] [ ]
µ = k1 exp a1 (T − Tref ) − k 2 exp a 2 (T − Tref ) . (2.21)
El pH influye en la velocidad de crecimiento de los microorganismos anaerobios. Generalmente
se considera que afecta a la tasa máxima de crecimiento, mediante expresiones descritas por la
función de Michaelis normalizada (Angelidaki et al., 1993),
µ pH = µ ⋅ F ( pH ) . (2.22)