Membranas Biológicas

Constitución de las membranas biológicas.

Transporte a través de la membrana plasmática

Introducción:
Las membranas plasmáticas constituyen el límite externo de las células, suponiendo que estas no
tuviesen pared celular, y constituyen también el límite externo de las organelas celulares (REL, REG,
Complejo de Golgi etc.).
Las células con pared celular, como las bacterianas, vegetales y fúngicas tienen desde el citosol al
exterior en este orden: citosol, membrana plasmática, pared celular. De todas formas las paredes
celulares son completamente permeables, es decir el límite "selectivo" o "barrera" que define las
diferencias de solutos entre el exterior celular y el interior son las membranas plasmáticas. Y
convengamos que los medios extracelulares casi sin excepción son acuosos, es decir, soluciones
formadas por agua y diversos solutos disueltos. De esta forma las membranas separan agua de
agua, o más precisamente un medio acuoso de otro medio acuoso: uno es exterior y el otro es
interior (el citosol).

Componentes de las membranas biológicas:

Las membranas están formadas por fosfolípidos, hidratos de carbono, proteínas y si son
membranas de células eucariontes animales también tienen un lípido particular: colesterol. Por la
disposición de estos componentes, decimos que la membrana está formada por dos hojas de
fosfolípidos que constituyen una bicapa (ver figura 1).

Figura 1: Membrana plasmática.

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Si miramos con atención la estructura de la membrana plasmática, veremos que los fosfatos de una
de las monocapas miran hacia el medio extracelular acuoso y que los fosfatos de la otra monocapa
también están orientados hacia el medio líquido interno, es decir al citosol.
Como el medio externo de la célula y el medio interno de la misma son soluciones acuosas y por lo
tanto fuertemente polares, está determinada la orientación de los fosfolípidos: los fosfatos al ser
polares están orientados hacia el agua y los ácidos grasos que son por su naturaleza fuertemente
hidrofóbicos quedan ubicados en el medio de la membrana alejados y "protegidos" del agua.
Los hidratos de carbono, básicamente azúcares, pueden estar unidos a los fosfolípidos o a las
proteínas: en el primer caso se habla de glucolípidos y en el segundo de glucoproteínas. Estos
azúcares siempre se encuentran en la monocapa que da al medio extracelular, ya que suelen
funcionar en la recepción de señales que vienen de otras células. Y si las señales provienen de otras
células, llegan al medio extracelular.

Modelo de Mosaico fluido:

Estos constituyentes de las membranas, fosfolípidos, glucolípidos, glucoproteínas, tienen la

posibilidad de "moverse" dentro de la membrana, ya sea que roten sobre su eje, que se desplacen
lateralmente dentro de su monocapa o muy raras veces que puedan pasar de su monocapa a la
otra. Por este motivo se dice que las membranas plasmáticas tienen una cualidad que es la fluidez.
El concepto opuesto a fluidez, es decir la dificultad en estos movimientos se denomina rigidez
El colesterol (en la célula eucariota animal), siempre se ubica entre los fosfolípidos como muestra la
figura 1 y en consecuencia al estorbar o "dificultar" los movimientos de los fosfolípidos y de los
otros componentes, favorece la rigidez. Y por supuesto, a mayor colesterol y dado que este es no
polar, más hidrofóbica será la membrana.

Figura 2: Movimientos de los fosfolípidos en las membranas biológicas.

Las proteínas por su ubicación pueden ser superficiales, es decir estar ubicadas junto a los fosfatos
sea de la monocapa que da al exterior o de la monocapa que da al interior. Estas proteínas como ya
se imaginan son polares y se llaman extrínsecas o periféricas (figura 1). Pero hay otras que tienen
una ubicación completamente diferente: se encuentran atravesadas a lo largo de toda la bicapa y
se llaman transmembranosas, integrales o intrínsecas (figura 1).
Estas últimas tienen algunos aminoácidos polares y otros no polares. El lector imaginará
perfectamente dónde se encuentran cada uno de estos.

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Solubilidad a través de las membranas y mecanismos de transporte:

Figura 3: Mecanismos de transporte a través de las membranas biológicas.

Transportes Pasivos (sin gasto de Energía):

*Difusión Simple:
Las membranas debido a su constitución molecular son muy hidrofóbicas debido a que las colas de
los ácidos grasos que se encuentran en el medio de la misma son muy largos. Es por este motivo
que las membranas son muy permeables a todos los solutos hidrofóbicos, ya que pasan sin
dificultad entre los fosfolípidos. Otro factor a tener en cuenta es el tamaño, cuánto más pequeño
sea el soluto más facilidad tendrá para pasar entre las colas de los fosfolípidos. Por eso los gases
respiratorios el O2 y el CO2 por ser moléculas muy pequeñas y por ser hidrofóbicos difunden
libremente, es decir pasan entre los fosfolípidos siguiendo sus respectivos gradientes (figura 3).
Este mecanismo de transporte es denominado difusión simple. Difusión porque el soluto se
desplaza desde dónde está en mayor concentración a dónde está en menor concentración, y simple
ya que no necesita de "ayuda" para hacerlo, es decir, el soluto pasa entre los fosfolípidos.
La difusión simple es siempre un proceso pasivo, como cualquier difusión, ya que la célula no gasta
energía para mover al soluto. El movimiento de este se debe a que es "empujado" por el gradiente.
El agua que por ser polar uno pensaría que no puede pasar, difunde libremente debido a que el
tamaño de la molécula es tan chico que se "filtra" entre los fosfolípidos. Siempre lo hace a favor de
su gradiente, es decir “difusión del agua”, que es lo que se denomina ósmosis.
Aquellas células que requieren un gran flujo de agua que supera la cantidad que puede pasar por
ósmosis cuentan con canales especiales por dónde pasa el agua que se llaman "acuaporinas".
Consecuencias de la Ósmosis
Como ya establecimos en la ¨Introducción¨, la membrana plasmática separa 2 soluciones acuosas:
La solución extracelular (medio extracelular) y el citosol, cada una de ellas con diferentes
concentraciones de soluto. Dado que el agua es capaz de difundir libremente por ósmosis hacia
adentro o hacia afuera de la célula, diferencias de concentración entre ambos medios generarán un
flujo neto de agua que podría producir cambios irreversibles en la estructura celular.

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Así, teniendo en cuenta la concentración del medio extracelular respecto del citosol, definimos una
solución como:

 Hipotónica: Si tiene menor concentración de solutos que el citosol.

 Hipertónica: Si tiene mayor concentración de solutos que el citosol.
 Isotónica: Si tiene igual concentración de solutos que el citosol.

El agua SIEMPRE se moverá hacia la solución que tenga mayor concentración de solutos, como se
indica en la figura 4.

Figura 4: movimiento neto del agua respecto a la concentración de solutos del medio externo.

En las células vegetales, estos cambios producidos por el movimiento neto de agua son diferentes,
dado que éstas poseen una pared celular rígida de celulosa que rodea la membrana e impide la lisis
celular.
Las células vegetales poseen además, una gran vacuola hídrica en su interior que contiene una alta
concentración de sales. Como podemos observar en la figura 5, en condiciones óptimas, el medio
que rodea a las células es un medio hipotónico. El agua tiende a moverse hacia el citosol (y hacia la
gran vacuola), lo cual hincha a la célula dentro de la pared celular rígida. Ese fenómeno se conoce
como ¨turgencia¨.
Si, por el contrario, el medio extracelular fuera hipertónico, la salida de agua deshidrataría a las
células hasta el punto de la muerte celular. Este fenómeno se lo conoce como “plasmólisis” (figura
5).

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Figura 5: movimiento del agua en la célula eucarionte vegetal.

*Difusión Facilitada:
Otro tipo de difusión que existe a través de las membranas es la difusión facilitada ya que el soluto
debido a su tamaño y a su polaridad no puede meterse entre los fosfolípidos y debe hacerlo a
través de una proteína “facilitadora”.
Recuerden que si un soluto es polar, no es que tenga carga eléctrica neta (positiva o negativa), pero
sí tiene lo que llamamos densidad de carga, o carga parcial. Es decir: tiene zonas ligeramente
positivas o negativas debido a una distribución desigual de sus electrones. Estos solutos al igual que
los que tienen carga neta como los iones necesitan de alguna estructura de la membrana que les
permita el paso.
Hay proteínas integrales de membrana que permiten el pasaje de este tipo de solutos que son
canales, bombas o carriers (estos últimos también llamados permeasas) (figura 3).

Canales: Permiten el pasaje de iones (Ca+2, Na+, K+ etc.). Son muy específicos, es decir si el canal es
de calcio sólo admite el pasaje de iones Ca+2. El interior de la proteína canal forma un "conducto"
completamente hidrofílico que es el lugar por dónde pasa el ión. Cuando los iones pasan por estos
canales, como lo hacen siguiendo su gradiente, se dice que el mecanismo de transporte es difusión
facilitada por canal (figura 3). Como al ión se lo lleva su gradiente, la célula no gasta energía y se
dice que es un tipo de transporte pasivo. Los canales nunca pueden transportar en contra del
gradiente, o sea que los iones para desplazarse contra gradiente requieren de otra proteína integral
que son las bombas.
Carriers o permeasas: Transportan moléculas polares de mediano tamaño. Estos solutos como los
azúcares (monosacáridos, disacáridos), algunos aminoácidos etc. tienen muchos más átomos que el
agua (y no hablemos si los comparamos con los iones que están formados por un solo elemento).

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Estos solutos, debido a su polaridad y tamaño, no pueden atravesar el interior de la bicapa salvo
que lo permitan estas proteínas integrales llamadas “carriers”. Al igual que los canales y las
bombas, estas proteínas son muy específicas ya que reconocen un tipo particular de soluto. Los
carriers pueden transportar a favor del gradiente, en este caso el mecanismo de transporte se
llama difusión facilitada por carrier (figura 3). En la difusión facilitada por carrier estos
transportadores transportan un solo tipo de soluto por eso se llaman uniportadores, y al sistema se
lo denomina uniporte (figura 6).

Transportes Activos (con gasto de Energía):

*Por proteínas:
Carriers: Por otro lado, cuando los carriers o permeasas transportan contra el gradiente, lo
denominamos transporte activo por carriers. Estos carriers no utilizan energía proveniente del ATP
en forma directa, como hacen las bombas: entonces, ¿de dónde sacan la energía para hacerlo?
Lo que hacen es acoplar el transporte de un soluto contra gradiente (figura 3), azúcares o
aminoácidos polares (acción energéticamente desfavorable), al transporte de un ión que se mueve
a favor de su gradiente (reacción energéticamente favorable). El ión que "motoriza" esto es
habitualmente el sodio (Na+). Como el transporte del soluto, (en general azúcares o aminoácidos
polares), requiere a su vez del transporte de un ión que "lo empuja", se habla de cotransporte
(figura 6). Este cotransporte puede ser:
 Simporte: cuando el soluto y el ión cotransportado van en la misma dirección. Al carrier en
este caso se lo llama simportador.
 Antiporte: cuando el soluto y el ión cotransportados van en direcciones opuestas. En este
caso el carrier se llama antiportador.

Figura 6: Clasificación del Transporte según el sentido en el que se transportan las moléculas (independientemente de si es activo
o pasivo).

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Bombas: Transportan iones contra gradiente. Al hacerlo en contra del gradiente la célula necesita
invertir energía. Por eso las bombas ya están agrupadas dentro de lo que se conoce como
transporte activo, que en oposición al pasivo, sí requiere gasto de energía.
Las bombas acoplan una acción energéticamente desfavorable, el transporte contra gradiente del
ión, a una reacción energéticamente favorable, la hidrólisis de ATP a ADP + P (figura 3).
También son específicas, es decir hay bombas para diferentes iones. Una que cabe mencionar por
su importancia es la bomba de sodio / potasio. La bomba de sodio / potasio transporta a cada uno
de estos iones en contra de su gradiente. Introduce en el citosol 2 K + y saca el medio externo 3 Na+
por cada hidrólisis de ATP. Por eso en el caso de las bombas se dice que el mecanismo de
transporte es transporte activo por bomba: porqué ¨activo¨, lo explicamos unos renglones más
arriba; y porqué ¨por bomba¨, es para aclarar a través de qué tipo de proteína integral se
transporta.

*Transporte en Masa:
Las sustancias también pueden moverse hacia dentro y hacia fuera de una célula por procesos de
transporte que involucran vacuolas o vesículas, formadas por porciones de la membrana celular.
Este transporte involucra el movimiento de moléculas grandes, para las cuales no hay “permeasas”
o “carriers”. Es considerado un transporte activo ya que tiene gasto de energía asociada,
independientemente del gradiente de concentración: La célula necesita reciclar componentes de la
membrana celular, formar vesículas y mover proteínas del citoesqueleto, siendo éstos los procesos
que consumen energía.

Dentro del transporte en Masa, podemos diferenciar la Exocitosis (cuando las moléculas salen de la
célula) y la Exocitosis (cuando las moléculas ingresan a la célula).
Existen, además, tres formas de endocitosis: la fagocitosis, en la cual las partículas sólidas son
incorporadas a la célula; la pinocitosis, en la cual son incorporados líquidos; y la endocitosis
mediada por receptor, en la cual las moléculas o iones que serán transportados al interior de las
células están acoplados a receptores específicos de la membrana celular.

Figura 7: Tipos de Endocitosis.

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Resumen: Clasificación de Transportes según el tipo de molécula que se transporta

Integración
Metabolismo celular:
Hay que tener en cuenta que las células siempre consumen O2 durante el metabolismo. Esto
sucede en las mitocondrias que es en donde se "quema" el combustible. Este proceso libera gran
cantidad de energía que se va utilizando en las diferentes actividades celulares, agua y un desecho
tóxico, CO2. Por lo tanto las células tienen una baja concentración de O2 citoplasmático, debido a
que todo este gas continuamente es "gastado" y una elevada concentración de CO2 dado que este
último se genera continuamente. Por estas razones el gradiente de O 2 va siempre del medio
extracelular al citosol, y el de CO2 va en el sentido opuesto.
Debido a la acción de la bomba de sodio potasio y en términos generales, el sodio extracelular
siempre está en mayor concentración que el citoplasmático, y al revés, el potasio citoplasmático
siempre es superior al del medio extracelular.

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Ejercitación
PARA PENSAR:

a) Explica brevemente por qué la membrana plasmática celular jamás podría ser una monocapa de
fosfolípidos.
b) ¿Cuál es la diferencia entre los mecanismos de transporte celular pasivos y los activos?
c) ¿Qué diferencia hay entre la difusión simple y la difusión facilitada?
d) La glucosa es importada desde la cavidad intestinal (luz intestinal) al citosol de las células
epiteliales en contra de su gradiente de concentración. Describe de la forma más completa que
puedas el mecanismo de transporte que está involucrado (si participan proteínas integrales, si hay
o no gasto de energía etc.)
e) ¿Por qué los niveles de02 citoplasmáticos son siempre bajos respecto a los niveles del exterior
celular?
f) ¿Cómo resuelve el problema de la energía una célula cuando tiene carriers transportando
moléculas en contra de gradiente?

En la hoja apaisada dibujar la membrana plasmática indicando: medio externo y medio interno,
fosfolípidos, colesterol, azúcares, proteínas intrínsecas (en rojo) y extrínsecas (en azul), bombas,
carriers y canales