RESPUESTASTALLERN°

2
1.Que poblaci
ones mi crobi
anas se asoci
an con cada fase delcicl
o
biogeoquí
micodelnitrógeno?¿Quécondicionesambient
alesfavor
ecen
cadapartedelci
clo?

Elcicl
obi ogeoquímicodelni t
rógenodependeengranmedi dadelaacti
vidadde
l
osmi croorganismos.Pr ácti
camente,todoslospasoscr í
ti
cosdelci cl
odel
ni
trógenol osl l
ev anacaboexcl usi
vamentepoblaci
onesmi cr
obi
anas.Di cho
ci
clo compr ende v ari
as fases las cual
es son di
ri
gidas porpobl aciones
microbianas det erminadas que a su v ez est
án somet idas a di
ferentes
l
imitaci
onesambi entales.
Elpr imerpasodelcicl
oesl afij
aci
óndelni t
rógeno,enest
eprocesobacteriasy
arqueasconv i
ert
en elnitr
ógeno moleculara amoni o.Porejemplo algunas
bact eri
asdev i
dalibr
e,fi
j
adorasdeni t
rógeno,sonl esdeAzot
asespeci obact er
,
l
ascual essonmuyf r
ecuentesenelsuel o;perocaberesal
tar
,quelat asade
fi
jacióndeni t
rógenodeest aspoblaci
onesgener al
menteesbaja.Yenelcaso
de l os ambi ent
es acuáticos,las cianobacteri
as fot
osi
ntéti
cas son l as
principal
esfij
adorasdenitr
ógeno.
Enlafasedelaamonif
icaci
ón,micr
oorgani
smoshet er
ótr
ofosconv
ier
tenel
ni
tr
ógenoor
gáni
coenamonio.Kl
ebsi
ell
a,Rhodospi
ri
ll
um
Lani t
rif
icaciónesot rafasedelci cl
odelni t
rógenoesteesunpr ocesodedos
etapasquel l
evanacabodi ferent
espobl aci
onesdebact eri
asquimiolit
otr
ofas:
enlapr imer aetapa,elamoni oseconv iert
eenni t
ri
to,yésteenni tr
atoenuna
segundar eacci
ón.Esi mpor t
antedecirqueelgéner odomi nantequeoxi da
amoní acoani tr
atoesNi trosomonas,Ni tr
osococcus,ni
trosospi
ra,nit
rosol
obus
yel queoxi daelnit
ri
toani t
ratoesNi t
robacter.Ni
tr
ospir
a,nitr
ococcus
Lasi guient
ef asecor r espondeal adesni t
rif
icaci
ón,aquíelnit
ratoseconv i
ert
e
enni tr
ógenomol ecularacausadel areduccióndesasimil
ator
iadelni
tratoque
real
izanl osheter
ót rofosqueut i
li
zanelni t
ratocomoacept orfi
naldeelectr
ones
durantel ar espi
r ación anaer óbica.La desni tr
if
icaci
ón se ll
eva a cabo en
condicionesdeest ricta anaerobiosiso deuna pr esi
ón parci
aldeoxí geno
reducida.Estareacci óncausael retornodelnitr
ógenomol ecul
aralaatmosfera.
Psuedomonas,
Thi
obaci
l
lus,
baci
l
lus
Se di ce que difer
entes condiciones ambi
ent al
es f avor
ecen pr ocesos
específi
cosdelci
clodelnit
rógeno,portant
olaf i
j
acióndelni t
rógenosedaen
l
osambi ent
esdesuper f
ici
eyenl osqueseencuent rani nmediat
ament epor
debajo.Lanit
ri
fi
caci
ónsólosucedeenambi ent
esaer óbicos.Ladesnit
ri
ficaci
ón
predominaensuelosencharcadosyensedimentosacuát i
cosanóxicos.

2.Compar
elaf
ij
aci
óndel
nit
rógenoenhábi
tatt
err
est
resyacuát
icos
Lani t
rogenasaesunaenzi macompl ejadel acualdependel af ij
aci óndel
ni
t r
ógeno,est aasuv ezesmuysensi blealox ígeno,porl oquenecesi tauna
presiónpar cialmuybaj adeest eel ementopar apoderdesar rollarsuact ivi
dad.
Deest amaner a,alcompar arl af ijacióndelni trógenoenhábi tatst errest r
esy
acuát i
cosesi mpor t
antedeci r,queenl oshábi tat
st errestres,l af ij
aciónde
ni
t r
ógenoquel levanacabol osr izobiosr epresent alamay orcont ribuci ónde
ni
t r
ógenocombi nado.
Además, latasadef ij
acióndeni trógenodel osr izobiossi mbi ót i
cossuel eser2
o3ór denesdemagni t
udsuper i
oral atasadef ij
aciónr eali
zadapr eci sament e
porl asbact eri
asf ij
adorasdeni trógenodev idal ibreenelsuel o,Azot obact ery
Beijeri
nckiasondosgéner osbi enest ablecidosdebact er
iasl ibresdelsuel o
fi
jadorasdeni trógeno,est aspuedenf i
jarni trógenoal apr esiónnor malde
oxígeno;pr otegen su ni t
r ogenasa de l ai nact i
vación oxi dat iva por una
combi nacióndecompar timent aciónydecompl ejosmecani smosbi oquí micos.
Otros f i
jadores de ni tr
ógeno de v ida li
bre,como Azospi rill
um,f i
jan est e
el
ement o sólo sil apr esióndeoxí geno esbaj a.Porsupar teenhábi tat
s
acuát i
cos,lasci anobact eri
assonl osprincipalesmi crorganismosf ijador esde
ni
t r
ógeno.Al gunosgéner osdeci anobact eri
asf il
ament osas,comoAnabaena,
Aphanizomenon,Nostoe,Gl
oeotr
ichi
a,Cyl
indrosper
mum,Calot
hr i
x,Scyt
onema
yTolypothr
ix,t
ienenheter
oci
stes.Estosheteroci
stessoncél
ulasdepar edes
gruesas,pocopi gmentadasyamenudodemay ortamaño,queseencuent r
an
eni nter
valosmásomenosr egular
esentrelascélulasnormales.Elprocesode
fi
jacióndelnitr
ógenoocur re,yaquedur anteelpr ocesodedi fer
enci
ación,l
os
heterocist
espierdenelf otosi
stemaI Igeneradordeoxí geno,peroreti
enenel
fotosist
ema Ianoxi génico.Port ant
ol afijaci
ón delni t
rógeno se local
i
za
precisamenteenestoshet eroci
stes.
Per o,enhábi tatacuát icosal gunasci anobact eri
asquenof or
manhet erocistes,
comoOsci l
latori
a,Tr ichodesmi um, MicrocoleusyLyngbya, tambi énpuedenf i
jar
nitrógenoat mosf éricol aexpl i
caciónpar adet ermi narexact ament ecómoest as
cianobact eri
aspr ot egensuni t
rogenasadel ainact iv
aciónporeloxí genonoes
muycl ara,perosehani dent i
fi
cadoal gunosmecani smos,porej emploal gunas
deest ascianobact eriasmuest ranunasepar aciónt emporalent relaact ivi
dad
fotosintéti
cayl aact i
vidadf ij
ador adeni trógeno.Dur ant el
ashor asdiurnas,se
producel af otosíntesisyel almacenadodef otosint ato,ylafij
acióndeni trógeno
esmí nimaonul a.Ot rasci anobact er
iasf i
jadorasdeni t
rógenonohet er
ocí st
icas,
formangr uposot apet es.Enest osagr egados,l ascél ulassituadasenl apar te
exteriorrealizanl af ot osíntesis,mi ent r
asquel ascél ulassit
uadasenl apar te
i
nt erna,alencont rar seenunazonadebaj apr esióndeoxí geno,l aactiv
idadde
l
ani t
rogenasasehacev isible.
Fi
nal
mente,esi mpor t
ant
edecirquel atasadef i
jaci
óndenitrógenoenlas
ci
anobact
eriassueleserunoodosór denesdemagni t
udsuper
ioralatasade
fi
j
aci
óndel asbacteri
asnofot
osi
ntét
icasli
bresdel
suelo.
 3.Comoaf ect
anlosnitr
if
icant
esquimi
oli
tot
rof
osal acal
idaddelagua
subt
err
ánea?¿Porquéesunprobl
emaelnit
rat
opar
alasaguaspot
ables?
Losnitri
fi
cantesqui miol
itot
rofosafectanalacalidaddel aguasubterráneaenl a
medida,enest ost r
ansformanelamoni odel osabonosenni tr
it
osyni tr
atos
demasiador ápi
do.Port anto,estosanionessel i
xivianfácilmente,yelabonose
consume;locualpr ovocaquealmi smot i
empo,ni trat
osyni tr
it
ossei nduzcan
enaguassubt erráneas.Gener andoasíunasi t
uaci ónpr eocupante,yaquel a
presenci
adeni tr
itosenl asaguassubt er
ráneasr eaccionaquí micament econ
l
oscompuest osami nof or
mandoasíni tr
osami nas,lascual essonal t
ament e
carci
nogénicas.Además,l apr esenci
adeni t
rat
osenl asaguassubt erráneas
tambiénconstituyeunr i
esgopar alasalud.
Lagest ióndelci clodelnitrógenoesf undament alenl aszonasagr í
col aspar
a
mant enerl af ert
il
idaddelsuel o,queper mit eloscul ti
vosext ensivosypar a
mant enerl acali
daddelaguapot abl
eenl asregionesagr ícolas.Lar educciónde
nit
ratoyl adesnitri
fi
caciónsonpr ocesosnor mal esdelci clodelni tr
ógenoque
equili
branl ani t
ri
fi
caciónyl af ij
acióndeni trógenor espect i
vament e.Elni t
rat
o
porsími smoesuncompuest or el
ati
vament einocuo( inof ensivo).Sinembar go,
l
ospr oduct osdesur educci ón,mediadapormi croorgani smos,puedencausar
problemasdecont aminaciónaescal alocalygl obal.Porest a,r azónelni t
rat
o
enelaguadeconsumohumanonodebeexcederl as10ppm.Port ant
ola
cantidaddeni t
ratoenelaguapot abledebesercont rolado,pr i
ncipalment
e
porqueni velesexcesivospuedenpr ovocarmet ahemogl obinemi aest aesuna
enfermedad que sur ge de l a excesi v
a conv ersión de hemogl obi
na a
met ahemogl obi
na,lacualesi ncapazdeenl azaryt ranspor taroxígeno.
Síndromedelbebeazul-.Laacideznormaldelestómagodeunhumanoadul t
o
sueleev i
taromini
mizarestareducción,per
olosni ñosenlapri
merainfanci
a,
conmenoraci dezestomacal,sonmuysuscept ibl
esaest atr
ansf
ormación.El
nitr
it
osecombi naconlahemogl obi
nadel asangre,
causandounainsuf
ici
enci
a
respir
atori
a

4.¿
Cómosecont
rol
ael
cicl
odel
nit
rógenoenl
aagr
icul
tur
a?
Elnitrógenoesunconst it
uy entecl avedel ascél ulas,sepuedeencont raren
vari
osest adosdeoxi dación,t r
atadoencuat r
ot ransformacionesmi crobianas
delnitrógenohast aahor a:ni tr
if
icación( esl aoxidacióndelNH3aNO3yse
produceconf acil
idadenl ossuel osbi endr enadosapH neut r
omedi antel as
acti
vidadesdel asbact eri
asni t
ri
ficantes) ,desnitr
ifi
cación(elproduct ofinalde
l
ar educcióndelni tr
at osonl oscompuest osgaseososN2, NOoN20, ),anamox
ó amoni f
icaci
ón (Elamoní aco sel i
ber adur antel adescomposi ción del os
compuest osorgánicosni trogenadost alescomoami noácidosynucl eót i
dos, en
pocaspal abraselamoni acoescat ali
zado)yf ij
acióndelnitrógeno.Elni t
rógeno
delaTi erraqueser ecicl
aes, ensumay orparte,enf ormasdeni tr
ógenof ij
ado,
tal
es como amoní aco (NH3)y ni trato( NO3) .Si n embar go,en muchos
ambient eselpequeño apor tedet alescompuest oshacemuyv entajosal a
f
ij
aci
ónbi
ológi
cadel
nit
rógeno.
Lagest ióndelci cl
odelni tr
ógenoesf undamentalenl aszonasagr í
colaspar a
mant enerlaf er
til
i
daddelsuel o,queper miteloscul ti
vosextensiv
osypar a
mant enerlacal idaddelaguapot abl
eenl asr egi
onesagr í
col
as.Elci clodel
ni
trógenosecont r
olaenl aagri
cult
uraporunequi l
i
briorelati
voentr
elaf ijación
bi
ológica yl a desni t
ri
ficaci
ón,la apli
caci
ón de abonos ni tr
ogenados yl a
el
iminaci ón de ni t
rógeno delsuel o porl os cult
ivos.Tant olas práct icas
agrí
colast radici
onal escomol asmoder nassebasanenl agest
ióndelci clo
microbiológicodel nitr
ógeno.Laagr i
cult
urasiguedependiendodelaf i
jacióndel
ni
trógenoporpar tedel asespeciesdeRhizobium,yBr adyrhi
zobi
um asoci adas
acultivosdel egumi nosas.
Losabonosr i
cosenni t
rógenoseapl icanextensament eal ossuel ospar a
obtenerunaument odel aproductivi
daddel oscul t
ivos;perounaapl i
cación
adecuadadedi chosabonosdebeconsi derarl
asolubil
idadyl al i
xi
v i
aci
óndel a
forma quí mica aplicada y lat asa de activi
dad mi crobiana en elci clo
biogeoquímico. Par a evi
tar pérdidas causadas por l a lixi
viaci
ón y l a
desnit
r i
fi
caci
ón,l os abonos nit
rogenados suelen aplicarse como sal es de
amoni o,amoníacolibreourea.
Seut i
lizanest rategiaspar aev itarqueseagot eelni t
rógenodelsuel oyasí
reducirelcost edel asapl i
caci onesdeabonosni trogenado,est osel ograa
travésdel arot aci
óndecul tivos( alt
ernanciadel ost i
posdepl antasenun
campo) , porej
empl ol asoj a(l
egumi nosa),amenudosepl antanenr otaci
óncon
otros t ipos de cul tivos debi do a su asoci ación simbi óti
ca con bact er
ias
fi
jador asdeni trógeno,quer educenl anecesidaddeabonosni trogenadosdel
suelo.Las l egumi nosas acumul an nitr
ógeno fijado,par ti
cularment e en los
nodul osdel araíz.Otr asplantasl iberannutrient
esqueest imulanal osfij
adores
deni trógenodev i
dal ibredel ar izosfera,aument andot ambi énelni tr
ógenodel
suelo.Lamay orpar t
edelni t
rógenocombi nado( fij
ado)esdev uelt
oalsuel oa
travésdel adescomposi cióndel osr estosdel oscul ti
vosdel egumi nosasque
quedanent err
adast raselar adodelcampo.Enal gunoscasos,l af ij
acióndel
nitr
ógeno puedemej orarsemedi ant
el ai nocul
acióndel assemi ll
asdel as
l
egumi nosasconcepasapr opi adasdeRhi zobium.Est oaument alaf ormación
denodul osyaqueseaument aelnúmer oder i
zobiosi nfecciosos.Ademásde
aument arl aformaci óndenodul os,tambiénesposi bleaument arlat asade
fi
jaciónenl ospr opiosnodul os.
Tambiénsepuedeconsegui rungr anaumentoenl afi
jaci
óndenitrógenoconla
apl
icacióndepequeñascant i
dadesdemol i
bdeno,yaqueest eelementoesun
consti
tuyentedelcomplej
odel aenzimani t
rogenasanecesarioparalafij
aci
ón
deni t
rógeno.Esi mport
anteconseguirlamáx imafij
aci
óndeni t
rógenopara
poderreponerelqueseescapadelsuel o.Otrosuti
li
zanlaingenier
íagenéti
ca
perohasi dounf r
acasolacompl eji
daddelsistemareguladordelaf i
j
aciónde
ni
trógeno,esmuydi f
íci
lconsegui
rquel aspl
antasexpresenlosgenesnif.Est
os
genessondebact eri
asfij
adorasdeni tr
ógenoi nt
roduci
dasenelgenomade
otr
abact eri
a.
 5.¿Descrí
baseunacol
umnadeWi nogr
adskyyexpl
i
quecómosirv
ede
modelo parala di
str
ibuci
ón en elespaci
o de l
as pobl
aci
ones
microbi
anasdel
oslagos?
ColumnadeWi nogradsky:Unacol umnacompact adaconl odoycubi er
tacon
aguaparai mit
arunl ago,dondediv ersasbact eri
assedesar roll
anenunper íodo
demeses,enpocaspal abrasesunecosi stemami cr
obianoar t
ifici
alquesi r
ve
como una f uente a l argo pl azo de bact eri
as par a los cul ti
vos de
enri
quecimiento.Sehan ut i
li
zado col umnasdeWi nogradskyhabi t
ualmente
paraaislarbact er
iaspúrpurasyv erdesf otótrof
as,bacteriasr eductor
asdel
sul
fatoymuchosot rosanaerobios.Wi nogr adskyquienl autil
i
zóporpr imera
vezafinalesdel si
gloXIXparaestudi arlosmi croorgani
smosdel suelo.
Comosehaceunacol
umnadeWi
nogr
adsky
:
1.sepr eparar ell
enandounci l
indrodev idr i
oaproximadament ehast ala
mitad con l odo r i
co en sust ancias or gánicas, que cont enga
prefer
iblement esulfur
oyquesehamezcl adoconsust r
atoscar bonados.
Lossust ratosdeterminaránquéor ganismosseenr iquecerán,yseev i
tan
l
ossust ratosf ermentabl
es( comol agl ucosa)quepuedenconduci rala
formaciónexcesi vadegas.Ell odosecompl ementaconCaC03yCaS04
comot ampónycomof uentedesul fat o,respectivament e.Ell odose
compact aenel envase(procurandonoat raparaire)yluegosecubr econ
aguadeunl ago,charcaodeacequi a( oaguademarsisepr eparauna
columnamar i
na).Elci l
indroset apapar aev i
tarl aev aporaciónyse
colocacer cadeunav entanaquer ecibal uzsolarat enuadapar aquese
desarroll
edur antemeses.

2.Las bacteri
as qui mioorganótrofas cr
ecen port oda la col
umna,los
aerobiosylosmi croaerófi
l
osenl apart
esuper i
or,
ylosanaerobi
osenlas
zonasquecont ienenH2S.Ladescomposi ciónanóxicaqueconduceala
reduccióndesul fatocreaelgr adi
entedeH2S.Lasbact eri
asverdesy
púrpurasdelazufreseest rat
if
icandeacuer doasut oler
anci
aalH2S.
Lacol umnadeWi nogradskyesunmodel odeecosi stemaqueseut il
i
zapar ael
estudiodel osmicroorganismosacuát icosydel ossedi mentos.Enl acolumna
sedesar rol
lanpoblacionesbacteri
anasf otosintéti
casqueut i
l
izanelsul f
urode
hidrógenocomodonadordeel ectr
onesensumet abolismof otoautotr
ófi
co.La
columnai mi t
alasituacióndeunacol umnaanóxi cadeaguaquer eci
beluz.Se
produceunazonaci ónsemej anteenl ossedi ment osnat ural
es,per oaescal a
mi l
i
mét ri
ca,puestoquel aluznopuedepenet rarenelsedi ment o,ademássi rve
comomodel oparaladistri
buci
ónenelespaci odel apobl aci
onesmi crobianas
del oslagos,debidoaquecadaf ranjaopar tedel acolumnat i
enedi f
erente
coloralaot raloqueindicaquehaydi ferentesmi croorganismosenesehábi tat
,
porejempl o
 ci
anobact
eri
as y al
gas (micr
oorgani
smos f
otosi
ntét
icos oxi
géni
cos)
cr
ecenenl asuper
fi
cieaeróbi
ca,l
azonasuperi
oraparecetípi
camente
 verde.Eloxígenoproduci
doporestosmicr
oorganismosmantieneuna
zonaaer óbi
caenl aquepuedendesar
rol
l
arsepoblacionesdebact
eri
as
heterot
rofasaerobi
asydehongos.
 Lacapadeaguai nmediat
amenteporenci madelsedi
mentoti
eneuna
concentr
acióndeoxí genobajayr eci
bealgodeH2Squesedi funde
desdeelsedimento,esidealparaelcreci
mient
odeBeggiat
oayThiotr
ix,
quesonmi croaer
ófil
osoxidadoresdesul f
uroqueformanfi
lamentos
bl
anco-gri
sáceosal olar
godelgradi
ente.
 Laporciónsuperiordel
acol
umnadear enaquedamarr
ón-
roj
i
zadebi
do
alcreci
mi ent
odemuchosf otohet
erot
rofosanaer
obi
osnodelazufr
e
(Rodospir
il
á-ceas).
 Pordebaj
odeéstos,unaf
ranj
adecolorroj
ovivoi
ndicaeldesar
rol
lode
bact
eri
asroj
asdelazuf
re(
Cro-mat
iáceasyEct
oti
orr
odospir
áceas)
.
 Aúnmásabajo,unacapav erdosai
ndi
caelcr
eci
mient
odebact
eri
as
ver
desdel
azuf
re(Cl
orobi
áceas).
 Lazonadecol ornegroint
ensoqueseext i
endehaciaar r
ibadesdeel
fondodel acolumnadenotal aact
ivi
daddel osreduct
oresdelsulf
ato
(Desulf
ovi
bri
o,Desulfot
omaculum,etc.)
.Elcolornegrosedebeal os
sulf
urosmetáli
cos,pr
inci
pal
mentesulfur
ofer
roso(FeS).

6.Descr
iba l
aimpor
tanci
a delci
clo delazuf
re en l
as sur
genci
as
 hi
drot
ermal
essubmar
inas.
Elci cl
o delazuf r
e comprende compuestos en los que elazufr
e muestra
di
f er
entesvalenci
as.Incl
uyelareducci
óndelsulfat
oasul f
urodehidrógenoyla
oxidaci
ón de ést e a sulf
ato.Las bact
erias fot
osintét
icas delazufr
e,las
cromat i
áceas,puedenfotor
reduci
relC02mientrasoxi
danel H2SaS°.
Elsulf
atoeselsegundoani ónmásabundant eenelaguademar ;elS042-de
l
osambi entesmari
nosrepr esent
aungr anreservori
odeazufrequeser eci
cla
l
entament e.Suabsor
cióndi r
ectacomosul f
uronoesposi bl
eparalamay orí
ade
l
osmi croorgani
smos,debi doal aelevadatoxi
cidaddelH2S.Enl areducción
asimil
atori
adesulfat
o,seev it
alatoxi
cidadconlareaccióni
nmediatadelazufre
reduci
doconunacept or,porejemplo,conlaser
ina,parafor
marlacisteí
na.
Elciclodelazuf reti
enei mportanci aenl asr egioneshi drotermalessubmar inas,
debido a que en est os l ugar es habi t
an mi croorganismos que son
quimiol i
totr
ofos,l
oscual esuti
lizanelsul fur odehi drógenoyot roscompuest os
reducidosdeazuf re;labi omasayl ospr oductosmet abólicosf ormadospor
estosor ganismossi rv
endeal iment o par alascomuni dadesmi crobianasy
animal esquecr ecenalrededordel asf uent es.Al gunasbact eriasreduct or
asde
sulfato,comoDesul fovi
brio,yal gunasar queasr eductor asdelsul fat
ocomo
Py r
odict i
um, pr
oducencompuest osr educi dosdeazuf recomoel H2S.El sulfuro
dehi drógenopr oducidoporest osmi croor ganismospuedesert óxicopar al as
plantas, l
osanimalesyot rosmi cr oorgani smosquev iv
anenl osal r
ededor es.La
reducci óndesulfatotambiéncont ri
buy eal reci
cladoat mosf éri
codel azufr
e.
En l os ambient
es marinos, uno de l os pri
ncipales pr
oduct
os de l a
descomposici
óndeloscompuest osorgáni
cosdeazuf reeseldi
metil
sulf
uro.El
di
met il
sul
fur
osedesprendecuandoelzoopl anctoningier
eelfit
oplanctony
duranteelpr
ocesodedescomposicióndelasalgas

7.¿
Qué pr
obl
emas ambi
ent
ales est
án causados por especi
es de
Thi
obaci
l
lus?
Cuandolasactiv
idadesmineras,especi
almenteenmi nasaci eloabi
ert
o,dej
an
aldescubi
ert
ogr andescanti
dadesder ocassulfur
adasr educidas,l
aacti
vi
dad
deestosmismosThi obaci
ll
usor igi
naundrenajeáci
dodemi nas,unfenómeno
al
tamentecontaminanteydestructi
vo.
Consistent
eenl aformaci óndeaguasdegr anacidez,porl
ogener alricasen
sul
fatos,yconcont enidosv ar i
ablesenmet al
espesados.Di chodr enajese
desarrol
laaparti
rdel alixiv
iacióndesul f
urosmet áli
cosodepi ri
tapresent een
carbones.Paraell
oexi stendosf uentesprinci
pales:1)elmineralsulf
uradoi n
si
tu( causanoant ropogéni ca),y2)l asescombr erasdemi neral
es( mi neral
dumps)ybal sasdeest éri
les(tail
ings)abandonadas.
A pesardequeest asreaccionespuedendaraent enderquesucedenen
condi
ciones pur
amenteinorgánicas,elentorno bi
ológi
co juega un papel
deci
sivo.Porejemplo,l
a bact eri
a Thi
obacil
l
us fer
rooxidans es l
a may or
responsabledel acontaminaci
ónr elacionadaconeldr enaj
eácidoprocedente
deexpl ot
acionesmi ner
asymi ner
alizacionesengeneral.Est
aesunabact er
ia
acidófi
l
a( pr
opiadeambi enteácido),conunaf i
si
ologí
abasadaenl af
ijaci
ónde
carbono a part i
rdelCO2 at mosf éri
co,obt eni
endo su energí
a a part
irde
oxidaci
óndel hierr
o(1)oazufre(2):
Fe2++0.
25O2+H+→ Fe3++0.
5H2O(
1)
H2S+2O2→ SO42-+2H+(
2)
Enausenciadebacter
iasdelt
ipoT.ferr
ooxidans,l
asr
eacci
onesdeoxi
daci
ón
del
ossulfurossev
ensev er
amenter
alenti
zadas.

8.¿
Cómopodr
íacont
rol
arseelci
clodelazuf
reparareduci
rlapr
esenci
aen
l
aat
mosf
eradecompuestosdeazufr
econtaminantes?
RTA:elci clo delazufrepodríacontr
olar
semedi antemi cr
oorgani
smosque
tenganlacapaci dadder educi
rloscompuestoscontaminantesdelazufrel
as
acti
vidades humanas,como l a minerí
a a ciel
o abierto yl a quema de
combust i
blesfósil
es,hanmov i
li
zadounapart
edeest areserv
adeazuf rei
ner
te,
conlaconsi gui
entecontaminaci
ón.
Laspl antas,l asal gasymuchosmi croor ganismoshet erotr
ofos,asi mi lanel
azuf r
eenf ormadesul f
at o.Parapoderseri ncor poradocomor adicalsulf hidril
o
(—SH)al aci sterna, metioninayaal gunascoenzi mas, elsul f
atodeber educi rse
asul fur omedi ant elar educciónasi milatoriadesul fato.Suabsor cióndi recta
comosul fur onoesposi blepar alamay orí
adel osmi croorganismos,debi doa
l
ael ev adat oxi
ci daddelH2S.Enl ar educci ónasi mi l
atoriadesul fato,seev itala
toxicidadconl ar eacci
óni nmediat adelazuf r
er educi doconunacept or ,por
ejempl o,conl aser i
na,par aformarl aci steína.Laoxi dacióndelazuf repr oduce
grandescant i
dadesdeunáci dof uerte.Enl ossuel osest opuedeper mi ti
rla
solubi l
izaciónyl amov i
lizacióndelf ósfor oydeot r
osnut ri
entesmi nerales,con
unef ecto gener al
ment ebenef i
ciosospar alosmi croorganismosypar al as
plantas, laact ividaddeThi obacill
ust hiooxidanspuedeut i
li
zarsepar aaj ust arel
pHdelsuel o.Est aespeci eyT.f errodoxidansseut il
izanenmi neríami crobi ana.
Laox i
daci ónmi cr
obianadelazuf rer educi do esesenci alpar amant enerl a
disponi bil
idad del el ement o en f ormas no t óxicas, per o la f ijación
quimi oaut otróficadeC02conect adaconest aact i
v i
dadoxi dador acont ribuye
mí nimament eal cicloglobal delcarbonoenl amay oríadeecosi stemas.
Lareduccióndelsulf
atocont r
ibuyealcicl
oatmosféricodelazufre.Hastahace
poco se cr eí
a que l
a may orpar te delazufre bi
ogénico tr
ansf er
ido a l
a
atmosf er
a Es muypr obable que esta cif
ra sea exagerada yque elH2S
representemenosdel ami taddel acant i
dadrealdeazuf rebiogénico,yque
debeosci l
arentr
e65y125t oneladasporaño( Kel
lyySmi th190) .Elequi
li
bri
o
de l at r
ansfer
enci
aal a atmosfera se logra con algunos compuest os
organosulfur
adosvol
áti
les,pri
ncipal
ment eeldi
me-t i
l
sulfur
o( DMS)y ,enmenor
cant i
dad, eldisulf
urodecar bono(CS2)yel sul
f urodecar bonil
o( COS).El apor t
e
pri
nci paldeazuf rev olátilprocededelmar ;l
ospant anosyl osl agost ambi én
cont r
ibuyenper oamenorescal a.Aunqueelaz ufr
ev oláti
ltambiénsepr oduce
enl ossuel os,eseambi enteesunsumi deronetomásqueunpr oductornet ode
azuf r
ev oláti
l
.En sedi ment os y suelos óxicos,di versos ti
obaci l
os oxi dan
rápidament eelsulfurodehi drógenoyot roscompuest osv ol
áti
lesreduci dosde
azuf r
eypr oducensul fato.Cuandoelsul furodehi drógeno,eldi -met i
lsulfuroy
otroscompuest osv olátil
esr educidosdeazufreal canzanl aatmosf era,quedan
expuest os a r eacciones de oxi daci
ón y fot ooxi
dación que acabar án por
conv erti
rl
osensul fato.
9.Descr
ibael
papel
del
ossi
der
ófor
osenel
cicl
odel
hier
ro?
RTA:unodel osel ement osmásabundant esenelambi ente,elhierrosuel eser
un f act orl i
mi t
ant epar aelcr eci mi ento bact er i
ano,y aque,en condi ciones
aer óbicasyapH neut ro,f ormacompl ejosdehi dr
óxi dodehi err
oi nsol ubles.
Est osuponeunar estr
iccióngr av epar asudi sponi bili
dad.Consecuent ement e,
l
asbact er iashandesar rolladosi stemasdet r
anspor teespeci alizadosydeal ta
afinidadconl af i
nali
daddeadqui rirl acant idadsuf icientedeest eel ement o
esenci al, Lamay oríadel asbact er i
ast i
enenl acapaci daddepr oduci rysecr etar
unasmol éculasdenomi nadassi der óf oros( delgr i
ego“ transpor tadordehi erro”)
par aobt enerel hierr
oquenecesi tan.Lossi deróf orossonagent esquel ant esdel
hierroespeci alesquef acili
tanl asol ubi l
izaciónycapt acióndeest emet al .Son
mol écul asdebaj opesomol ecular( de500a1500Da) ,solublesenaguayque
muest ran una gr an afinidad porl osi onesf ér r
icos.Muchasbact eriashan
desar rolladot ambi énlacapaci daddeexpl otarelhi erro,quef ormacompl ej
os
con si der óforospr oducidosporot rasespeci esbact erianaso f úngicas.La
capaci daddeut ili
zarsi deróforosseasoci aal apr esenciadesi stemasde
tr
anspor tequepuedenr econocerymedi arl aabsor cióndel oscompl ej osde
si
der óf or osf érri
coshaci ael i
nteriordel acél ula.
Haydosgr uposdesi deróf orosquehansi domuyest udiados.Unodeel loslo
const i
tuyen l os der i
vados del f enol-
catecol sint et
izados por al guna
enterobact erias,denomi nadosent er oquelinayent erobact i
na;estossist
emas
transportanhi erroali
nteriordelacél ula.Losest r
eptomi cetesyalgunosotros
gruposbact erianossi
ntetizander i
v adosdeláci dohi droxámi codenominados
ferri
oxami nas.Encadacaso,elhi errof érri
coest áquel adopornumer osos
gruposhi dr oxiloocarboniloamedi daqueelhi err
ofér r
icoquedaencer r
adoen
l
aest r
uct uramol ecul
ardelquel ante.Elr eceptordelsi deróforohacequel a
mol éculadehi err
oset r
asl adeat rav ésdel amembr anayl iber
aalsideróf
oro
paraquequel emásmol écul asdehier roférri
co.
10.¿Quépapeldesempeñaelcal ci
oenlafor
maci
óndear r
ecif
edecoral
es?
¿Cómoser el
aci
onaelciclodelcalci
oconl
asact
ivi
dadesmetaból
i
casdelos
micr
oorgani
smosfotosi
ntét
icos?
Laclasealaqueper tenecenloscor
alesesAntozoa.Enefect
ol oscorales
estánconst
it
uidosporpóliposqueenestadolar
valnadanli
brement ehasta
encont
rarunsiti
oadecuadoparafi
jar
seyv i
vi
rdemaner ai
ndependienteoen
coloni
as.Loscor
alesbl
andos,sucuer
poessosteni
doporespículascal
cár
eas;
mientrasqueenelabanicodemarsuesquel
etocórneoest
áfor madoporuna
proteí
nall
amadagorgor
inasimil
aral
aquer
ati
nadelosmamí f
eros.
Exist
enaproxi
madament e2500especiesdiferentesdeel
l
osquetienenl
a
facul
taddeextraercar
bonatodecalci
odelaguadelmaryel abor
arconél
esquelet
osdepiedr
acal
izaparasupr
opiapr
otección.
Loscoralespét r
eos,encambiotomandelaguademarsal esdecalci
o,conlas
queconst i
tuyensuesquel et
odepiedr
a,creci
endodiezomáscent í
metrosal
año,hastaf ormararreci
feseisl
asquelleganaconv er
ti
rseenocasionesen
grandesatolones,al
gunosdeell
osdemuchaant i
güedadoincl
usofósil
es.
Loscor alestomanelcal ci
odelmarpar asecretarat ravésdesupi elcarbonat o
decal cioqueseendur ecepar af ormarl arocaquel esr odea,pr otegiendosus
cuer pos.Amedi daquel ospól iposmuer en,ot r
osseadhi erenalesquel etode
piedr aquequeda,conf ormándoseconl ossiglosgr andesmasasder ocasque,
comoy aseadel ant ó,puedenf ormari slas,isl
etasyat olones.Alpr oducirse
mov imient osdel acor tezat errest re,estosmaci zosdepi edrasemer genal a
super fi
cie,mur iendo elcor alque queda descubi er t
o.Desde l uego,esas
conf ormaci onespét reasnoest ánconst i
tui
dassol oporelcor al
,sinot ambién
porelr estodecal cáreosdeot rosor ganismosmar i
nos,comocr ustáceos,
mol uscos ( al
mej as,car acoles de mar ),capar azones de equi nodermos,
mi cr oorganismos( forami níf
eros)yot r
osani malesqueempl eanelcal ciodel
marpar af ormarsusesquel etosy , alacumul arse,lacr etayot rasrocascal i
zas.
Av eces,l l
eganacomponerenci ertas cuev asest r
uct urasmuyher mosasde
est alactitasyest alagmi tas( f
ormaci onesder ocaqueseencuent r
andent rode
l
ascuev as)porfil
tracióndecar bonat odecal ciodiluido.

Elcicl
obi ogeoquí
micodelcalci
oconsisteenv ariaci
onesdesusol ubi
l
idad
debi
do a l aformaci
ón de compuest
os carbonat ados más (Ca(
CO3H)2)o
menos( CaCO3)comoconsecuenciadel ali
beraciónpormi cr
oorgani
smosde
áci
dosor gáni
cosquedespl
acenelequi
li
bri
oentreambasf ormas.
Elequi li
bri
oent reHCO3-yelCO32-est ái nf
luenci adoporelCO2,quealdi solverse
enaguaf ormaáci docar bónico( H2CO3).ElpH delambi entet i
eneunagr an
i
nf luenciaenl af ormaci óndeláci docar bónicounáci domuydébi lysussal es.
Elaument odel aconcent racióndei onesdehi dr ogenof avorecel adisol uci
ón
delcar bonato,mi entr
asquel adi smi nucióndel aconcent racióndelmi smo
favor ecelapr eci pi
taci
ón.Port antoenambi ent est amponados,conunpHde
neut roaal cali
nodondeabundeelcal cio,elCO2pr ocedentedel asoxi daciones
mi crobianas aer óbicasoanaer óbicaspr ecipita,porl omenosenf ormade
CaCO3.Lospr ocesosdeamoni f
icación,der educci óndeni t
ratoydesul f
ato-
reducci ón,aument anlaalcalinidadyencondi cionesadecuadascont ribuy enal a
precipitaci
óndel CaCO3. Elpr ocesobi ológi coqueper mitel apr ecipitaci
ón
biológicadeest eesl afot osíntesis.Enelmar ,lapr i
ncipalf ormadecal cio
disuel t
oesel bicarbonato,queseequi li
braconel CO2 disuelto.
Laf ot
osíntesi
sr ealizadaporl osmicroor ganismos( ci
anobact eri
asylasal gas)
alasimil
arelCO2pr esente,permi
teladi smi nuci
óndelequi li
briodelar eacci
ón.
Entonceselcal ciopr esenteenelaguav aapasardel aformabi carbonatoa
carbonato.Elcualalsermenossol uble,sepr eci
pita.Portanto,laprecipit
ación
delcarbonato,debi doalpr ocesofotosint ét
icoreali
zadoporest osorganismos
esloquecont r
ibuy eal af or
maciónde( estratol
it
oscal cif
icados,exoesqueleto
delosforraminíferosyot rosinver
tebrados, comol oscor al
es).

Elmagnesi oesuncat i
ónbiv alenteabundant eenelaguademaryquese
compor tademaner amuypar eci daalcal ci
o.Sinembar goelMgCO3esmucho
mássol ubl
eenaguademarqueelCaCO3;port anto,elcalci
oeseli on
refer
enteparal aformacióndeest ruct urasexoesquel éti
casdel osorganismos
mar i
nos. Los pr ocesos met aból icos mi crobianos que pr oducen ácidos
orgánicos(fermentaci
ón)oáci dosi nor gáni
cos( ni
tr
ifi
caci
ón uoxi dacióndel
azufre)contri
buyenal adisoluciónymov i
li
zacióndel oscarbonaos.Elcal ci
o
reaccionafácilmenteconl osani onesdef osfato,formandof osfat
ot erci
ari
o
i
nsolublenodi sponi
bleparaserabsor bido.
3Ca2++2PO43- Ca3(
PO4)
2
La producci
ón de áci
dos orgáni
cos e inor
gánicos pormi croor
ganismos
sol
ubil
izaest
efosf
atopreci
pit
ado,procesoeafect
alamov i
li
zacióndelfosfor
o
ensuelosysedi
mentos.
11.¿
Quépapeldesempeñanl
osmi
croor
gani
smosenl
afor
maci
óndedepósi
tos
deti
err
adediat
omeas?
Elsil
ici
o es elsegundo el
ement
o mas abundante de l
a cort
eza t
err
estre;
repr
esentael28%delpesodelatier
ra.Seencuent
rapri
ncipal
menteenforma
deDioxidodeSil
ici
o( Si
O2)odesili
catosquesonlassalesdelácidosi
lí
cico
(
H4SiO4).En elmundo mi crobi
ano f
orma elexoesquel
eto de grupos t
an
i
mportant
escomo l asdiatomeas,losradi
olar
iosylossi l
i
coflagel
ados.La
f
ormadesi l
i
ciodomi nant
eenest oseseldióxi
dodesili
ciohidr
atadoamorfo
(
SiO2-nH2O;ópal
o).
Loshongos,lasci
anobact er
iasyloslí
quenesquev ivensobr erocassi
lí
ceaso
eneli
nteri
ordelasmi smasenelambi ent
ei nhóspit
odi suelvenacti
vamentela
sí
li
ce mediantel
aexcr ecióndeacidoscarboxíli
cos,enpar ti
cularl
osácidos2-
cet
ogl
ucónico,cí
tr
icoyoxál ico.Lasolubi
l
izaciondeest osáci doscont
ri
buyea
l
osprocesosdemet eorizaci
óndelasrocasyf ormacióndel suelo.
Lasdiatomeasqueacumul
andióxi
dodeSili
cioensusf
rust
ulas,f
ormanl
os
depósi
tosconoci
doscomot
ier
radediat
omeas.
Lasdi atomeassonmi embr osmuyr el
ev antesdelf itoplanct onmar inoyson
tambi éni mpor t
ant espar aelci clobi ogeoquí mi codelsi l
icioyenl af i
jación
globaldedi óxi
dodecar bonoat ravésdel af ot
osí ntesis( desempeñanelpapel
principalenl apr ecipitacióndelsí licedi suelta).Unv einteporci ent odel a
producci ónpr i
mar ianet adel atierrasedebeal asdi atomeas,or ganismosque
seor iginar onhaceunos240mi llonesdeaños.Est osor gani smosuni celulares
tomaneláci dosi l
ícicodi sueltoenelaguayl opr eci pi
tanenf ormadesí li
ce
opalinapar af ormarsusf rústulas,quesoncomoest uchesquel asmant i
enen
protegi das delext eri
or .Elaci do si lí
cico es t omado port ranspor t
ador es
especí ficosypol i
mer izado i ntracelularment een unav esículaespeci alizada
dent r
odeunamat rizor gánicaqueconsi stedel argascadenasdepol iami nasy
fosfopr ot eí
nas,llamadassi l
af i
nas.Lapr ecipit
aci ónpur ament equími cadel a
síl
icepuedeencont raryconser varlascél ulasmi crobianas.
ar
cil
l
asesméct
icas
12. Mencione algunos ejempl
os de i
nter
acci
ones ent
re l
os ci
clos
bi
ogeoquí
mi cosdedi
ferent
esel
ement
os.
Eltér
minoCicl
oBiogeoquí
mi coderi
vadelmov
imi
ent
ocícl
i
codeloselement
os
queformanlosorganismosbi ol
ógi
cos(bi
o)yelambi
entegeol
ógi
co(geo)e
i
nterv
ieneuncambioquímico.
Hayquedest acarqueenr eal
idadelcicl
odecadael ementodepende,enmay or
omenorgr adodel oscicl
osdel osotr
osel ementos.Estonosolosucedeconel
C,H yO,quer ecicl
anenl osmi smospr ocesosdef otosí
ntesi
syr espir
aci
ón,
si
noqueocur r
et ambiénconl osdemásci cl
osbi ogeoquí
micos,quedependen
de dist
int
os pr ocesos bioquímicos que l l
evan a cabo mi cr
organi
smos
di
fer
entes.
Elest
udiodelasi nteraccionesentreci
closbi
ogeoquímicosconsti
tuyeunr eto
paral
osinvesti
gador es.Enunsi stemanatur
alcomplejoconunagranv ariedad
demicror
ganismos,sust r
atosysumi derosdeelect
rones,esdif
íci
ldetermi nar
quégrupo demi crorganismosdegr adaunacier
tasustanci
ayaquév el
oci dad.
Est
ecampodei nvestigaciónhaav anzadomuchoconelusodei nhi
bidor es
sel
ect
ivos para ci ert
as act i
vidades del cicl
o. Por ejemplo el 2-
bromoet anosulfonat
o puede ut il
izarse par a inhi
bir sel ect
ivamente la
met anogénesisenl ossedi mentos;elmol ibdatoarasuprimi rlareducci
óndel
sulf
ato;lanitrapir
ina parafrenarlani t
ri
fi
cación;yelaceti
lenopar abloquearl
a
desmi ti
fi
caciónani veldelóxidonitr
oso.Aunquel aef i
caci
ayl aselect
ivi
dadde
estos inhibi
dores han de est ablecerse adecuadament e caso porcaso,l a
posibil
idad dei nhi
birselectiv
ament eungr upo met abólicoenunsi stema
compl ejo es una ex cel
ente her ramienta experi
ment al para def i
nirla
contri
bucióndecadagr upoenel si
stema.
Laspar tesr eductorasdel osciclosdelN,S Fey Mndependendel aener gía
quími ca fi
jada en f orma de con or gánicos dur antel af otosíntesis.La r e-
oxidaciónqui miolit
ot róf
icadelN, S,Feyqui zástambi énladelMn, enl azanasu
vezconl aconv ersi
óndeCO2enmat erialcelular
,procesoenelquei nter vi
enen
denuev olosci cl
osdelC,delH ydelO.Lasol ubi l
i
zacion,l aabsor ciónyl a
precipit
ación deCa ySidependen di rectamente,o almenosen su par te
energética,losci closr espirat
ori
osyf otosintéti
cosdelC,delH ydelO.Los
ácidosf ormadosenelpr ocesoni t
ri
ficaciónyeneldeoxi dacióndelazuf re
ayudan a l a mov i
lización delf osf
oro;l af otosíntesis ylar espiración son
necesar i
aspar asuabsor ciónyconv ersiónenf osfatosdeel evadaener gí
a.El
azufre esoxi dado,conr educcióndelni t
rato,porThi obacill
usdeni tri
ficans,y
algunosmet anógenost er
móf il
osextremospuedent ransferirelhi drogenono
solo a CO2 si no tambi én alS° .Estosson úni cament el osej empl osmás
evidentesquemuest ranlainter
dependenci adel osci closbiogeoquí micos,aún
quepodr í
anencont r arsemuchosmas.

I
nt er
relaci
óndel osciclosbi ogeoquímicosdelcar bono,delhidr ógenoydel
oxígeno.Lafigur
amuest ralapar t
ici
pacióndeloxígenoydelhi drógenoenla
oxidaciónaeróbi
cayenl aanaer óbicadelcar bonoorgánico,asícomoenl a
reduccióndelC02.Laf órmulaCH20r epresent
al amateri
aor gánicaenelniv
el
deoxi daci
óndecarbohidratos.
Fot
osí
ntesi
syr
espi
raci
ón