Curso de Biogeografía / Bolívar R.

Garcete Barrett / FaCEN - UNA

CAPÍTULO 10

BIOGEOGRAFÍA DE PARAGUAY
La unidad política que conocemos como Paraguay enmarca en su mayor parte la
cuenca hidrográfica media y baja del río Paraguay, así como una pequeña porción de la
cuenca hidrográfica del río Paraná (la relativamente reducida cuenca media de la margen
derecha). El cauce actual del río Paraguay corre a lo largo de la frontera entre la gran
llanura aluvial Chaco-Pampeana y el borde sudoccidental del macizo Brasileño, separando
de manera grosera una región occidental de carácter dominantemente chaqueño en términos
de biota, de una región occidental interesantemente mixta, donde se entrecruzan elementos
bióticos paranaenses, cerradenses y chaqueños sobre una flora base conocida como flora
seca decidua residual del pleistoceno, la cual se encuentra igualmente representada en la
región oriental por numerosos elementos.
A cada lado de la llanura de inundación del río Paraguay el terreno se va elevando:
en la región occidental de manera muy gradual en sentido SE-NW desde
aproximadamente 65 msnm en el municipio de Villa Hayes hasta poco más de los 450
msnm en la frontera con Bolivia vecina al fortín Teniente Gabino Mendoza; en la región
oriental el terreno en general va ganando altitud en sentido W-E, en dirección a las
mesetas del planalto Brasileño, pero a diferencia de la región occidental, que es una
planicie regular, la región oriental está cruzada por una serie más o menos importantes de
ondulaciones, cerros aislados y cordilleras (cordilleras de Amambay y Mbaracayú [en
realidad son el borde de una meseta de la sierra de Dourados] en el nordeste y continuendo
hacia el sur las serranías de San Joaquín, Yvyturusú, Caaguazú y San Rafael, y
aisladamente, hacia el oeste, las cordilleras de Altos y de Ybycuí, relacionadas con el rift de
Asunción y cuenca del lago Ypacaraí) poca altitud, con un máximo general de 600 msnm,
con pocos picos aislados superando los 800 msnm, que se concentran sobre todo hacia el
centro-este y noreste, constituyéndose en la divisoria de aguas entre las cuencas de los ríos
Paraguay y Paraná (que termina en el arroyo Yavevyry en el departamento de Misiones).
Existen rasgos geográficos menores que sin embargo son de importancia biogeográfica:
los macizos rocosos aislados al norte en llanura aluvial Chaqueña (Cerro León, Cerro
Cabrera, Sierra León y Cerro Chovoreca); las elevaciones y serranías (como la serranía
San Luis) al norte del Río Aquidabán; y el gran delta paranaense en su confluencia con el
río Paraguay (que da origen a los extensos esterales de Ñeembucú en Paraguay y del Yberá
e Argentina), que surge cuando el río Paraná abandona, a la altura del archipiélago de
Yacyretá, la garganta basáltica por la que corre, para abrirse sobre una amplia llanura de
inundación.
Dentro de este marco podemos reconocer en Paraguay las siguientes grandes
unidades geográficas: a) la llanura chaqueña, b) el valle de inundación del río Paraguay, c)
la vertiente oriental del río Paraguay, d) el cordón central de serranías de la región oriental,
e) la vertiente del río Paraná y f) el delta del Ñeembucú.
El territorio de Paraguay se constituye en un gran nodo biogeográfico donde se
sobrelapan grandes áreas distintas. Las provincias biogeográficas mejor representadas en
Paraguay son la Chaqueña, la Paranaense y la de los Cerrados. Existe una importante
influencia de la provincia del Pantanal en el nordeste del Chaco y a lo largo de la llanura

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de inundació de los ríos Negro y alto Paraguay. Así también parece existir una leve
influencia de la provincia de las Pampas en las sabanas del sur de la región oriental.
En este capítulo vamos a tratar la vegetación, flora y fauna de Paraguay por grandes
unidades bajo el punto de vista conjunto de las grandes unidades geográficas, los rasgos
menores y las provincias biogeográficas que las afectan. Teniendo en cuenta las
características generales de las provincias biogeográficas involucradas y las
particularidades que presentan en el territorio de Paraguay.

LA FLORA SECA DECIDUA RESIDUAL DEL PLEISTOCENO

Antes de tratar a fondo cada unidad biogeográfica mayor de la biota Paraguaya, vale
la pena hacer un alto en este componente florístico. La llamada flora seca decidua
residual pleistocénica (FSDRP) es reflejo de los cambios climáticos que se sucedieron en
Sudamérica durante el Pleistoceno tardío (hace 18000 a 12000 años), cuando se desarrolló
el también llamado arco pleistocénico de vegetación tropical seca decídua que se extendió
desde el nordeste de Brasil hasta la confluencia de los sistemas hidrográficos de los ríos
Paraguay y Paraná y de allí por el sudeste de Bolivia y nordeste de Argentina,
extendiéndose a lo largo de valles andinos hasta el extremo sur de Ecuador. Esta flora ha
persistido, no como un conjunto florístico puro y distinto, sino integrada y enmascarada
dentro de otros conjuntos bióticos que avanzaron posteriormente y fueron ocupando las
áreas que antes estaban dominadas por la FSDRP (Caatingas, Cerrados, Chaco, Paraná,
Yungas). El principal elemento indicador de esta flora es el kurupa’y-kuru, cebil o vilca
(Anadenathera colubrina), seguido por el trébol o imburana (Amburana cearensis) y un
elenco de especies más o menos extendidos y más o menos integrados con flora propia o
ajena a la FSDRP que incluye especies como: Pterogyne nitens (yvyrarõ), Astronium
urundeuva (urunde’y-mi), Astronium fraxinifolium (urunde’y-para), Aspidosperma
pyrifolium (palo rosa), Patagonula americana (guajaybi), Cereus stenogonus (tuna),
Gleditsia amorphoides (espina de corona), Tabebuia impetiginosa (lapacho rosado),
Enterolobium contortisilicuum (timbo) y Peltophorum dubium (yvyra-pytâ).
Algunos autores plantean que esta flora constituye un componente de la Caatinga
arbórea y que se extiende de manera esporádica y residual a lo largo de los cerrados en
aquellas zonas más altas y mejor drenadas perop con suelo suficientemente rico como para
permitir el desarrollo de bosques. Sería más lógico plantearlo más bien como un
componente residual de una flora que otrora cubrió gran parte de Sudamérica.
En Paraguay esta flora forma parte importante de cerradones y bosques de los
Cerrados del norte de la región oriental (así como aquellos aislados en los afloramientos
rocosos del norte del Chaco). Está también íntimamente integrada con la flora Paranaense,
aunque con presencia más marcada aun en la vertiente oriental del río Paraguay. En el
Chaco, dependiendo de las condiciones edáficas, esta flora se integra de forma más o
menos íntima y con elementos más bien dispersos con la flora del Chaco Húmedo, sobre
todo asociada a los numerosos bosques en galería que atraviezan este territorio en una vasta
red de este a oeste hasta penetrar en cierto grado en el Chaco Seco. Luego reaparece de
forma preponderante en los bosques de ladera de los macizos rocosos del chaco
septentrional. Es probable que la existencia de esta flora en los citados macizos responda a
un evento vicariante originado con la desposición de los sedimentos limo-arcillosos
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salobres típicos del Chaco, que establecieron una barrera edáfica que terminó aislando a
estos macizos de lo que pudo ser un contínuo florístico con los cerrados.

EL CHACO
La biota chaqueña se ha expandido y desarrollando con el avance de las
deposiciones aluviales arcillo-limosas salobres de origen andino al oeste asociadas a los
sistemas hidrográficos de los ríos Parapití, Pilcomayo, Bermejo y Salado (estos dos últimos
en territorio argentino), y en mucho menor grado provenientes del anticlinal paraguayo al
este, sobre un geosinclinal orogénico preandino paleozóico de más de 3000 m de
profundidad. El límite natural norte del Chaco está dado por los grandes afloramientos
rocosos y elevaciones orogénicas particulares asociadas a éstos (como los cerros Cabrera,
León y —más imporatante aún— San Miguel), al norte de los cuales el terreno toma
inclinación en sentido norte, es decir, hacia la cuenca amazónica.
La desposición de sedimentos andinos en la cuenca chaqueña fue importante
durante el Plioceno y sobre todo en el Pleistoceno. Se observa una leve pero regular
inclinación del terreno en sentido NW-SE (de 450 a 65 msnm). La granulometría también
reporta un gradiente que va de arenoso, a arenoso-limoso y limo-arcilloso en el mismo
sentido. Estos gradientes también van acompañados de un gradiente pluviométrico
creciente de 350 a 1450 mm anuales, con temporadas lluviosas crecientemente más
prolongadas. La deposición de sedimentos finos en ríos importantes de la vertiente oriental
del Río Paraguay y, más importante aun, en el delta Paranaense del Ñeembucú, ha
propiciado que la biota Chaqueña penetre a veces profundamente dentro del territorio de la
región oriental del Paraguay.
La flora arbustiva y arbórea chaqueña se caracteriza por un conjunto de
adaptaciones ante las condiciones del clima y el suelo. Estas incluyen:

1) Un porte nanofanerófito en sus especies arbustivas, con numerosas ramillas finas

surgiendo muy cerca de la base del vegetal y que en general presentan poca
tortuosidad.
2) Espinescencia, ya sea en forma de aguijones caulinares (como en Prosopis, Acacia,
varias especies de Schinus y Schinopsis, etc.), acúleos y acículas de origen foliar o
estipular (como en cactáceas y en varias especies de Jatropha y Mimosa) e incluso
espinescencia a nivel de hojas bien desarrolladas (como el ápice foliar de
Aspidosperma quebracho-blanco).
3) Microfilia a afilia en muchas especies, acompañanada de una frecuente
caducifoliadurante la estación seca.
4) Sistemas radiculares superficiales que ayudan a captar rápidamente las
precipitaciones que se infiltran muy pobremente en los suelos compactos arcillosos
de gran parte del territorio chaqueño y que luego se pierden en impoortante
proporción ya sea por escorrentía o por evaporación.
5) Suculencia, muy extendida no sólo en cactáceas (que son un elemento
preponderante en todos los ecosistemas del Chaco), sino en algunos otros grupos
como portulacáceas y bombacáceas, además de la suculencia salina presente en
quenopodiáceas y celastráceas de los géneros Sarcocornia y Maytenus.
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6) Tolerancia salina a plena halofilia en un impoprtante número des especies, frente

a la moderada a elevada salinidad que presenta el suelo chaqueño.
7) Tres estrategias protectivas muy frecuentes en las especies cerradenses están
poco desarrolladas a ausentes en las especies chaqueñas: i) ser criptófito a
hemicriptófito —muy pocas especies chaqueñas lo son—; ii) la producción de súber
grueso en troncos y tallos —las especies chaqueñas por lo general poseen cortezas
finas a ligeramente gruesas— y iii) el desarrollo importante de una capa epidérmica
cerosa —muy pocas especies chaqueñas se destacan por este caracter, la mayoría ha
resuelto la problemática de la evaporación foliar por otros medios ya
mencionados—.

Aunque los gradientes de los factores abióticos hacen que el cambio biótico sea
gradual, podemos aun dividir el Chaco en dos regiones fisiográficas y a la vez bióticas, el
Chaco Seco y el Chaco Húmedo, con un amplio ecotono que reconocemos como Chaco
Central:

a) El Chaco Seco: podemos enmarcarlo al noroeste de la isoyeta de los 900 mm

anuales (que caen en forma irregular principalmente en verano) y de la cota
de los 150 msnm. Se encuentra en su totalidad al norte del Trópico de
Capricornio. Hídricamente se caracteriza por un sistema calificado de
paleohidrográfico, pues está dominado por antiguos cauces (paleocauces) de
los ríos Parapití y Pilcomayo, que se cargan de agua sólo estacionalmente,
teniendo el carácter de sistemas endorréicos (desconectados de otros sistemas
hídricos). El sistema paleohidrográfico más importante es el de Laguna
Trinidad – Timane (antiguo derivado del río Parapití), por su extensión,
complejidad, caudal y permanencia a lo largo de la temporada seca.
Fitosociológicamente está dominado por las asociaciones de la llamada
Unidad Xerofítica (Mereles 2005), la más extensa e importante de las cuales
(y posiblemente la climax climática) es la llamada de bosque xerofítico
denso semicaducifolio o quebrachal xerofítico, que es una formación
básicamente matorralosa dominada por Ruprechtia triflora (guaimi-pire),
asociada con varias especies de Capparis (Capparis retusa [sacha poroto],
Capparis speciosa [pajagua naranja], Capparis salicifolia [sacha sandía],
Capparis tweediana [sacha membrillo]), Prospis (Prosopis elata, Prosopis
hassleri, Prosopis rojasiana, Prosopis sericantha), Quiabentia verticilata,
Bouganvillea praecox (durznillo), Mimosa detinens (jukeri), etc.; con un
estrato bajo dominado por cactos en su mayoría rastreros (Cleistocactus
baumanni, Harrisia bomplandi, Cereus kroenleni, Gymnocalycium
mihanovichi, Opuntia colubrina) y bromeliáceas terrestres (Bromelia serra,
Bromelia hieroymi); un estrato arbóreo bajo con Ziziphus mistol (mistol),
Prospis kuntzei (karanda), Caesalpinia paraguariensis (guayacán), Bumelia
obtusifolia (yvyra-kamby), Cereus stenogonus (cactus arborescente
dominando más al SE), Stetsonia corynne (cactus arborescente dominando
más al NW), Browningia caineana (cactus arborescente de fruto venenoso,
más frecuente hacia el norte) y un estrato emergente de hasta 25 metros de
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altura, donde se destaca Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco)

sobre otras especies como Schinopsis quebracho-colorado [coronillo] (=
Schinopsis lorentzii) y Ceiba chodati [samu’u] (hasta hace mal identificada
como Ceiba insignis, que es una especie peruana). No es raro encontrar
líquenes y bromelias epífitas (Tillandsia spp.) y en varias zonas el suelo
puede presentar musgos y ocasionales helechos de actividad estacional. Las
zonas alteradas se caracterizan por asociaciones pioneras donde destacamos la
existencia de Cercidium praecox (verde olivo), Acacia aroma (aromita),
Capparis speciosa (pajagua naranja), Castela coccinea (mistol de zorro) y
Jatropha spp (sacha mandioca).
Existen otras formaciones de carácter más bien edáfico local.
Destacamos entre ellas: a) matorrales sobre arenas eólicas en los médanos
(extensas dunas afianzadas) del extremo NW, donde encontramos entre otras
Schinopsis cornuta (urunde’y-boli), Schinopsis heterophylla (horco
quebracho), Jacaranda mimosifolia (jakaranda), Cochlospermum tetraporum
(palo papel), Opuntia quimilo (quimilo), Senna chloroclada (retamo),
Chloroleucon chacoense (palo barroso), Gomphrena tomentosa (gringo-py),
Elionurus muticus (espartillo), etc.; b) espartillares, que son sabanas
gramíneas de Elionurus muticus y Aristida mendocina arboladas con especies
como Schinopsis cornuta (urunde’y-boli), Tabebuia caraiba (paratodo),
Jacaranda mimosifolia (jakaranda), Astronium fraxinifolium (urunde’y-para)
y Pterogyne nitens; c) formaciones forestales y matorralosa higrofíticas
(de entre 6 y 15 metros de altura) asociados a los paleocauces, ya sea en
carácter de galería como los algarrobales (Prosopis alba [algarrobo blanco],
Prosopis nigra [algarrobo negro], Tabebuia nodosa [labón], Valesia glabra
[ancoche], Geoffroea decorticans [chañar], etc.), sauzales (Salix
humboldtiana [sauce], Sapium haematospermum [kurupika’y], Sesbania
virgata [cen-cen], Parkinsonia aculeata [cina-cina], Acacia paecox [garabato
negro], Polygonum punctatum, etc.), palobobales (Tessaria integrifolia [palo
bobo], Tessaria dodoneifolia [palo bobo], Heliotropium curassavicum [cola
de alacrán], etc.), así como plenamente ligados a los suelos hidromórficos de
los fondos de cauce en proceso de colmatación como los paloblancales
(Calycophyllum multiflorum [palo blanco], Albizia inundata [timbo-y],
Pisonia zapallo [jukyry-vusu], Goeffroea spinosa, Maclura tinctoria [mora
amarilla], Coccoloba guaranitica); d) formaciones sobre suelos en extremo
salobres o salados, presentes ya en lo que correspondería al Chaco Central en
su transición hacia el Chaco húmedo, aquí encontramos matorrales con
especies halófilas a tolerantes como Maytenus vitis-idaea (jaguarete-nambi),
Cyclolepis genistoides, Lycium cuneatum, Sarcocornia perennis,
Heterostachis ritteriana, así como bosques de viñal (Prosopis ruscifolia),
que es especie tolerante.
El Chaco seco posee una biota propia bien diferenciada pero existen
sobrelapamientos de biota del cerrado y de la FSDRP principalmente hacia el
norte y el noroeste, mayormente asociados ya sea con los depósitos arenosos
eólicos del noroeste provenientes de la cuenca reciente del Parapití (la región
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de los médanos ubicada grosso modo entre los fortines Mister Long, Siracua
y Gabino Mendoza) o con los afloramientos rocosos de la franja norte
(afloramientos de Covoreca, Cerro León y Cerro Cabrera). Los terrenos
inclinados de estos afloramientos estan dominados por la FSDRP en una de
sus asociaciones más puras (cebil-trébol), mientras las cimas están dominadas
por flora del Cerrado.
Los ecosistemas del chaco seco han sufrido el avance de la ganadería,
que ha destruído extensas superficies de matorrales para dar lugar a pasturas.
b) El Chaco Húmedo: podemos enmarcarlo al este y suroeste de la isoyeta de
los 900 mm anuales (que caen de forma más regular durante el verano y parte
del otoño) y de la cota de los 150 msnm. Hídricamente se caracteriza por un
sistema calificado de neohidrográfico, pues está dominado por cauces más
bien permanentes que tributan al río Paraguay, así como extensos esteros de
carácter permanente o estacional prolongado. Los riachos, arroyos y ríos del
sistema neohidrográfico son en su mayoría derivados de antiguos cursos del
río Pilcomayo y, de hecho, los más importantes del sector sur (Siete Puntas,
Montelindo, Negro, Aguaray-Guasú, Confuso) tienen sus nacientes en la
llanura de inundación del río Pilcomayo.
Fitosociológicamente está dominado por las asociaciones de la llamada
Unidad Mesoxerofítica (Mereles 2005), cuyas formaciones se interdigitan en
un complejo mosaico. Las asociaciones más importantes y extensas, y que
pueden constituir al menos en parte climax climáticos, que se asientan sobre
zonas secas a estacionalmente inundables, son 1) el bosque mesoxerofítico
semi-caducifolio o quebrachal de quebracho colorado —con estrato
arbóreo de hasta 30 metros o más— dominado por Schinopsis balansae
(quebracho colorado), asociado a otras especies arbóreas como Astronium
urundeuva (urunde’y-mi), Astronium balansae (urunde’y-pichai), Tabebuia
heptaphyla (tajy-hû), Syagrus romanzofiana (pindo), Enterolobium
contortisilicuum (timbo), Chloroleucon teniuflorum, Calycophylum
multiflorum (palo blanco), Gladitsia amorphoides (espina de corona),
Peltophorum dubium (yvyra-pytã), Copernicia alba (karanda’y), Patagonula
americana (guajayvi), Inga marginata (inga’i), Bulnesia sarmientoi (palo
santo), etc., con sotobosque dominado por bromeliáceas (Bromelia balansae
[karaguata], Aechmea distacantha), cactos (Echinopsis rhodotricha, Opuntia
elata) y otras especies como Begonia cucullata y Pfaffia glomerata. Las
lianas y epífitas son más frecuentes incluyendo Selenicereus setaceus,
Rhipsalis baccifera, Oncidium flexuosum, Clematis montevidensis, etc. 2) La
otra asociación importante son las sabanas hidromórficas con Karanda’y,
que alternan con los bosques de quebracho colorado en aquellas zonas de
suelo más bajo y frecuentemente saturado. El estrato arbóreo está dominado
por la palmera Copernicia alba (karanda’y), pudiendo existir un estrato
arbustivo de Acacia caven (aromita’y) y Prosopis ruscifolia (viñal),
principalmente en zonas con interevención antrópica. El estrato herbáceo está
ocupado por diversas especies entre las que podemos citar Turnera
grandiflora, Hybanthus graminifoliyus, Alternanthera pungens, Phyla
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reptans, Cyperus entrerrianus, Eichornia crassipes, Pfaffia glomerata,

Nicotiana glauca, atc.
Además existe un profuso mosaico de formaciones permanentemente
inundadas (esterales) dominadas por vegetales helófitos (Canna glauca,
Canna coccinea, Phyla reptans, Commelina platyphylla, Pontederia cordata,
Pfaffia glomerata, Senna morongii, Ipoemea carnea, Typha dominguensis,
Thalia geniculata, Cyperus giganteus, Juncus densiflorus, Rhyncospora
corymbosa, Nymphoides humboldtianum, etc.) e hidrófitos (Utricularia
foliosa, Cabomba australis, Pistia stratiotes, Lemma minor, Azolla
filiculoides, Eichornia crassipes, Eichornia azurea, etc.).
El Chaco húmedo no se limita estrictamente hasta el cauce del río
Paraguay. Su biota se extiende por áreas deprimidas ocupadas por aluviones
finos y generalmente salobres a todo lo largo de la llanura de inundación del
río Paraguay, interdigitándose por las tierras más bajas con otras unidades
bióticas de la región oriental, a veces de manera muy profunda, notable sobre
todo al norte de la cuenca del río Aquidabán, con relictos aislados incluso
hasta las primeras estribaciones de las mesetas del Amambay; a lolargo de las
cuencas de los ríos Manduvirá, Piribebuy y Salado; sobre los extensos
esterales del Ypoá y el río Tebicuary, pero sobre todo de manera notable en el
gran delta de esterales del Ñeembucú, donde la flora es prácticamente
indistinguible de aquélla del bajo Chaco.
El Chaco Húmedo posee una biota parcialmente autóctona coexistiendo
con elementos propios del Chaco en su amplio sentido (o del Chaco Seco
según el punto de vista) y con una notable influencia de la FSDRP.
El Chaco Húmedo ha sufrido el avance de las pasturas para el ganado y
la extracción de maderas duras (quebracho colorado y palo santo entre otras),
tanino (a partir del quebracho colorado) y carbón.

La fauna chaqueña posee numeros elementos autóctonos, pero también muchos

otros compartidos con el resto de la subregión Chaqueña, muchos de ellos posiblemente
asociados con la FSDRP. En la fauna podemos observar también cierto gradiente y tal vez
en menor medida una diferenciación entre el Chaco Seco y el Chaco Húmedo. Como
cacaterísticos del Chaco Seco encontramos a Pseudalopex gymnocercus (aguara’i de patas
rojas), Catagonus wagneri (taguá), Tolypeutes matacus (tatú bolita), Dolychotis salinicola
(tapiti-boli), Lagostomus maximus (viscacha), Eudromia formosa (perdiz copetona),
Nothoprocta cinerascens (ynambu sisí), Chunga burmeisteri (saría de patas negras),
Phoenicopterus chilensis (flamenco), Strix chacoensis (lechuza chaqueña), Melanerpes
candidus (carpintero blanco), Dryocopus schulzi (carpintero negro), Drymornis bridgesii
(chinchero grande), Ochetorhynchus certhioides (bandurrita chaqueña), Furnarius cristatus
(hornerito copetón), Pseudoseisura lophotes (cacholote castaño), Batara cinerea (batará
grande), Rhinocrypta lanceolata (gallito copetón), Pheucticus aureoventris (rey del
bosque), Poospiza torquata (monterita de collar), Lophospingus pusillus (soldadito), Icterus
croconotus (matico), Tupinambis rufescens (teju-guasú pytã), Vanzosaura rubricauda,
Epicrates cencria (boa arcoiris), Leptodactylus laticeps, Chacophrys pierotti, Ceratophrys
cranwelli (ranas), Entomoderes draco (escarabajo dragón), Calosoma argentinensis
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(juanita), Brachygnathus festivus (escarabajo caracolero), Pelidnota sanctijacobi

(escarabajo), Megasoma joergenseni (escarabajo), Pseudodynerus griseolus, Zethus
dicomboda, Monobia cingulata, Trimeria rhachiphora (avispas solitarias), Polybia ruficeps
(avispa social).
En el Chaco húmedo encontramos algunas especies autóctonas, pero en su mayoría
son elementos comunes a todo el Chaco e incluso presentes en toda la gran cuenca del río
Paraguay e incluso más lejos, a través de la subregión Chaqueña o en común con otras
áreas abiertas y de humedales del Paraguay. Podemos mencionar: Cerdocyon thous (aguaraí
común), Chrysocyon brachyurus (aguara-guasu), Blastocerus dichotomus (ciervo de los
pantanos), Tayassu tajacu (kure’i), Alouatta caraya (caraja), Euphractus sexinctus (tatu-
poju), Myrmecophaga tridactyla (jurumi), Cariama cristata (saría patas rojas), Rhea
americana (ñandu), Chauna torquata (chahã), Jabiru mycteria (tujuju), Theristicus
cearulescens (kurukáu hovy), Asturina nitida (aguilucho gris), Harpyhaliaetus coronatus
(águila coronada), Rynchops niger (rayador), Myopsitta monacha, Nandayus nenday
(cotorras), Botaurus pinnatus (hoko para), Trogon curucui (suruku’a tata), Campephilus
melanoleucos (carpintero garganta negra), Picoides mixtus (carpintero bataraz),
Xiphocolaptes major (trepador gigante), Campylorhamphus trochilirostris (picapalo
colorado), Xolmis irupero (monjita blanca), Eunectes notaeus (kuriju), Drimarchon corais,
Liophis poecilogyrus, Caiman yacare, Dermatonotus muelleri, Physalemus biligonigerus,
Lepidobatrachus laevis (ranas), Ancistroceroides alastoroides, Ceramiopsis gestroi,
Ceramiopsis paraguayensis, Trimeria bequearti, Laevimenes morbillosus (avispas
solitarias), Brachygastra lecheguana, Polistes cavapyta (avispas sociales).
En el extremo nordeste del Chaco, en la cuenca del río Negro, cuenca alta del río
Paraguay y zona de Chovoreca, tenemos la máxima influencia del Pantanal y la
presencia de elementos más bien amazónicos como Callicebus pallescens (mono tití),
Nyctiprogne leucopyga (añapero aja blanca), Nyctibius grandis (urutaú grande), Furnarius
leucopus (albañil), Pseudoseisura unirufa (caserote colorado), Cranioleuca vulpina (curutié
de río), Poecilotriccus latirostris (mosqueta frente rojiza), Pirrhura molinae (chiripepe
cabeza parda), Cercomacra melanaria (batará del pantanal), Thryothorus guarayanus
(ratona pecho ocre), Eunectes murinus (anaconda), Iguana iguana (iguana), Dracaena
paraguayensis (teju-jakare), así como una especie de Sciuridae (ardilla) y posiblemente
Galbula ruficauda (jacamar) y Chartergus artifex (una avispa social).

LOS CERRADOS
La provincia de los cerrados alcanza sólo marginalmente el territorio Paraguayo,
ocupando principalmente las ondulaciones y serranías de la región oriental al norte del río
Aquidabán. Sin embargo sus asociaciones vegetales se interdigita más hacia el sur a lo
largo del cordón de serranías centrales de la región oriental, extendiéndose a lo largo de
suelos permeables y pobres en nutrientes que favorecen su desarrollo sobre el de otras
biotas más exigentes.
Así encontramos importantes zonas de cerrados en las mesetas del Amambay y
Mbaracayú, así como relictos aislados y más lejos aun y, menos puros en función de su
distancia, en los departamentos San Pedro, Cordillera, Paraguarí y Caaguazú. Así mismo, la
biota de los cerrados penetra el norte del Chaco —acompañada de un robusto componente
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de la FSDRP— a través de los afloramientos rocosos que han permanecido “a flote” por
encima del nivel de los aluviones que conforman la planicie Chaqueña, una muy mínima
parte de esta biota pudo haber alcanzado los territorios de sustrato arenoso en el extremo
noroeste (los Médanos). Actualmente en la región oriental la destrucción de otros hábitats
—principalmente los de carácter forestal— ha generado una brecha de espacios abiertos
sobre suelos empobrecidos que ha ido siendo colonizada por elementos cerradenses en un
lento pero pleno proceso.
Las áreas originalmente cubiertas por los cerrados han sido usadas extensamente
para la ganadería. Uno de los métodos destructivos más frecuentemente utilizados han sido
las quemas anuales.
En general los cerrados en su sentido más amplio (nos referimos a todo el complejo
mosaico de formaciones cerradenses) ocupan suelos relativamente profundos, pobres en
nutrientes y con una textura y estructura que favorece una buena inflitración hídrica (como
los suelos franco-arenosos friables o bien sueltos). En ocasiones un basamento rocoso muy
cercano a la superficie e incluso aflorante favorece, tal vez por su pobreza en nutriente y en
muchas ocasiones la facilidad de drenaje que ofrece, la existencia de algunas formaciones
típicas o frecuentemente asociadas con los cerrados, como los campos rupestres, cerradones
y bosques decíduos secos.
La flora arbustiva y arbórea cerradense se caracteriza por una serie de adaptaciones
particulares ante las condiciones del clima, el suelo y eventualmente el fuego, que aunque
es planteado frecuentemente como un elemento normal e inerente a los cerrados, no lo es en
la frecuencia e intensidad con que el ser humano lo ha venido practicando de forma cada
vez más acentuada. Las adaptaciones incluyen:

1) Porte microfanerófito (tipo arbolito) en muchas de las especies arbustivas, siendo

muy frecuente tanto en arbustos como en árboles un aspecto achaparrado y sistemas
caulinares de aspecto muy retorcido (tortuoso). Árboles de porte microfanerófito a
mesofanerófito.
2) Esclerofilia acentuada por el desarrollo importante de una capa cerosa epidérmica
foliar que por otra parte permite el lujo de una frecuente macrofilia en muchas
especies, a pesar del intenso calor y prolongada sequía a la que pueden estar
sometidas; sin embargo varias especies experimentan caducifolia en épocas
desfavorables.
3) Sistemas radiculares profundos, que permiten aprovechar el agua infiltrada a gran
profundidad en los suelos altamente porosos que predominan en los cerrados.
4) Importantes capa de súber que a la vez que actúan de aislantes térmicos, sirven de
barrera de baja ignición frente a los eventuales fuegos.
5) La proliferación de formas criptófitas y hemicriptófitas, existiendo en ocasiones
verdaderos árboles subterráneos (como Acrocomia hassleri, Anacardium humile y
Jacaranda decurrens), normalmente de tendencia sufruticosa [base perenne de
carácter leñoso y partes vegetativas libres de carácter herbáceo], lo que permite
tanto la protección estacional ante la sequía, como la supervivencia a eventos de
quema.
6) Tres estrategias protectivas frecuentes en el Chaco están poco desarrolladas o
ausentes: i) la suculencia es un fenómeno poco extendido en los cerrados (las
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cactáceas, por ejemplo, son un elemento biótico escaso en los cerrados), ii) la
espinescencia es casi inexistente. iii) No existen suelos salinos dentro del complejo
de los cerrados, por lo tanto tampoco la tolerancia a la sal es característica de sus
especies.

No podemos hablar de una zonación de los cerrados de Paraguay a nivel de grandes

territorios. Por un lado no existen estudios acabados que lo permitan; por otra parte las
áreas cubiertas por los cerrados (al menos naturales) son mínimas en comparación con otros
conjuntos bióticos, y por último, los cerrados son de por sí un estrecho mosaico de
formaciones en gran diversidad por superficie (de sabana herbácea a matorral y bosque
esclerófilo bajo, integrándose también bosques secos decíduos y bosques húmedos en
galería). Dentro del mosaico cerradense encontramos las siguientes formaciones vegetales
en un gradiente de más abierto a más cerrado y en función del tipo de suelo que ocupa
(mayor o menor grado de humedad y de drenaje):

a) Campos húmedos: son sabanas herbáceas asentadas sobre depresiones

inundables con sustrato hidromórfico, en general dominadas por poáceas
(Setaria paucifolia, Paspalum plicatum), ciperáceas (Rhynchospora globosa)
y frecuentemente xiridáceas (Xyris jupicai), frecuentemente acompañadas por
apiáceas del género Eryngium (Eryngium floribundum, Eryngium horridum) y
otras herbáceas de menor porte (Ludwigia nervosa, Tibouchina gracilis,
Drosera spp., Lycopodiella sp.).
b) Campos limpios: son sabanas herbáceas puras o casi puras, asentadas sobre
suelos bien drenados. Encontramos pastos como Loudetia flammida,
Axonopus suffultus, Ereagrostis polytricha y Andropogon bicornis. Entre las
gramíneas podemos encontrar otras especies herbáceas como Macrosiphonia
longiflora (yerba mineral), Jatropha isabelli (jagua-nambi), Gomphrena
macrocephala (rosa del campo). Actualmente los campos limpios de muchos
cerrados están intensamente invadidos por especies foráneas como
Hyparrhenia rufa (pasto jaragua) y Cynodon dactylon (pasto estrella).
c) Campos rupestres (roquedales): son formaciones saxícolas herbáceas,
aunque no raramente también en parte arbustivas, asentadas sobre
afloramientos rocosos superficiales a subsuperficiales. No es raro que en estos
lugares encontremos algunas cactáceas como Echinopsis hahniana,
Discocatus heptacanthus, Harrisia bomplandii o Praecereus saxicola; y
bromeliáceas como Dyckia ferox, Aechmea distacantha o Bromelia balansae.
d) Campos sucios: son campos (de cualquier categoría anterior) donde se
observan muy dispersos (<2% de cobertura) arbustos, sub-arbustos y
sufrútices. Entre ellos podemos encontrar Annonna coriacea (aratiku),
Duguetia furfuracea (aratiku-ñu), Cochlospermum regium (mandyju-rã),
Anacardium humile, Mimosa dolens (timbo-pe), Campomanesia
adamantinum (guavira-mi) y Jacaranda decurrens (karova’i).
e) Campos cerrados: son una versión más densa (2-15% de cobertura) en
estrato arbustivo que la anterior. A las especies ya citadas le podemos
agregar palmeras enanas como Allagoptera campestris, Acrocomia hassleri,
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Siagrus liliputiana y Butia paraguayensis (jata’i). Esta última especie suele

servir de sustrato a algunas de las pocas epífitas encontradas en los Cerrados
(Catasetum fimbriatum [casco romano], Rhipsalis cereuscula, Flebodium
decumanum). Además podemos encontrar algunos árboles muy dispersos
predominando Tabebuia ochracea (tajy-sa’yju), pudiendo encontrarse
tambien Anadenanthera peregrina (morosyvo) y Nectandra angustifolia
(laurel-hû).
f) Cerrados: aquí la vegetación adquiere plenamente la forma de un matorral
denso (15-40% de cobertura). Sin embargo el estrato arbóreo sigue siendo
más bien disperso y achaparrado. La flora es similar a la de los campos
cerrados, pero con la densidad de cobertura hay también más riqueza en
especies por superficie. A las especies ya mencionadas en los apartados
anteriores se le pueden agregar Erythroxylon cuneifolium (coca de campo),
Byrsonima coccolobifolia, Acrocomia aculeata, Caryocar brasiliensis
(aguara-ju’a), Bromelia balansae (karaguata), Ananas ananassoides (piña
silvestre), Psidium spp. y Croton spp.
g) Cerradones: la vegetación, más densa (>40% de cobertura) en esta
formación, pasa a ser del tipo forestal abierto (parque), dominando por lo
tanto el estrato arbóreo, siendo el estrato arbustivo algo más más pobre en
especies que en los cerrados, habiendo un gran predominio de Bromeliaceas,
siendo muy común aquí Pseudananas sagenarius (yvira). A las especies ya
citadas anteriormente podemos agregarle Gibourtia chodatiana (kupay),
Gochnatia polymorpha (tatare-morotî), Vochysia tucanurum (kuatî’y),
Didymopanax morotoni (amba’y-rã) y Qualea grandiflora (gua’a-hyakua).
Los cerradones se pueden diferenciar de otras formaciones forestales no
solamente por su altura general menor (10-15 metros) y su menor densidad de
árboles, sino por la corteza corchosa de los árboles y el follaje relativamente
pálido o reflectivo.
h) Bosques secos decíduos: son bosques densos de estatura media (unos 20
metros) que se derarrollan en zonas elevadas, bien drenadas y frecuentemente
donde existen bloques rocosos aflorantes o casi aflorantes (muchas veces de
carácter calcáreo). Están dominados por elementos de la FSDRP,
destacándose la existencia de Anadenanthera colubrina (kurupa’y-kuru),
Amburana cearensis (trébol), Parapiptradenia rigida (kurupa’y-rã),
Enterolobium contortisilicuum (timbo), Astronium urundeuva (urunde’y-mi),
Aspidosperma pyrifolium (palo rosa), Tabebuia roseo-alba (lapacho blanco),
Jacaranda mimosifolia (jakaranda) y Pterogyne nitens (yvyrarõ). El
sotobosque suele estar dominado por meliáceas del género Trichila.
i) Boques en galería (mata ciliar): son bosques densos de estatura media alta
(20-25 metros) que crecen en las márgenes de ríos y arroyos que cruzan el
mosaico de los cerrados. Su ubicasción les garantiza una alimentación hídrica
más constante. Florísticamente constituyen prolongaciones de los bosques de
la región oriental. Podemos encontrar aquí Annona amambayensis (aratiku-
guasu), Allophylus edulis (koku), Peltophotrum dubium (yvyra pyta),
Copaifera langsdorfi (kupa’y), Cabralea canjetrana (cancharana), Syagrus
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romanzoffiana (pindo), Inga marginata (inga’i), Inga uruguensis (inga-

guasu), etc. Como es característico en los bosques en galería de la región
oriental de Paraguay, son frecuentes los rodales de Guadua angustifolia
(takuára). El sostobosque es muy rico en helechos, piperáceas,
melastomatáceas, asteráceas, etc.

La fauna de los cerrados comparte buen porcentaje de elementos con el resto de

los ecosistemas abiertos de Paraguay y sobre todo de la diagonal chaqueña de de
Sudamérica. Algunos también compartidos con los bosques de la región oriental:
Allouatta caraya (karaja), Chrysocyon brachyurus (aguara-guasu), Euphractus sexinctus
(tatu-poju), Myrmecophaga tridactyla (jurumi), Tamandua tetradactyla (kaguare), Cariama
cristata (saría patas rojas), Rhea americana (ñandu), Crypturellus undulatus (tataupa
listado), Theristicus caudatus (kurucáu pará), Crax fasciolata (mytû), Vanellus cayanus
(chorlo de espolón), Anodorhynchus hyacincthinus (gua’a hovy), Ara chloroptera (gua’a
pytã), Glaucidium brasilianum (kavure’i), Athene cunicularia (lechucita vizcachera),
Brachygnathus muticus (escarabajo caracolero), Trimeria neotropica, Minixi tricoloratum,
Montezumia nigriceps, Pachymenes bipartitus, Zethus sessilis (avispas solitarias),
Mischocyttarus mattogrossoensis, (avispa social).
Otros componentes de la fauna son propios de los Cerrados o al menos en
Paraguay son exclusivos de los Cerrados: Nothura minor (ynambu-pytã), Pipile
cumanensis, Laterallus xenopterus (burrito guaraní), Micropygia schomburgki (burrito
ocelado), Ara ararauna (kaninde), Pyrrhura devillei (chiripepe ala anaranjada), Eleotheptus
candicans (yvyra’u moroti), Colibri serrirostris (colibrí mediano), Campylopterus
macrurus (mainumby jetapa), Momotus momota (burgo), Phylidor dimidiatus (ticotico
rojo), Hylocryptus rectirostris (barranquero pico recto), Thamnophylus toquatus (batará ala
roja), Melanopareia torquata (gallito nuca canela), Phylomyias reiseri (mosqueta corona
gris), Elaenia chiriquensis (fiofío belicoso), Euscarthmus rufomarginatus (tachurí
acanelado), Xolmis velata (monjita velada), Knipolengus lophotes (viudita copetona),
Antilophia galeata (bailarín negro), Cyanocorax cristatelus (aka’ê-ñu), Catharus fuscecens
(zorzal tropical), Basileuterus hypoleucus (pichito), Eucometis penicillata (frutero
amarillo), Cypsnagra hirundinacea (bandoleta), Neothraupis fasciata (tangará banda
blanca), Trimeria americana, Alphamenes richardsi, Alphamenes insignis, Monobia
curvata, Zethus alvarengai (avispas solitarias), Polistes thoracicus, Polistes geminatus,
Chartergellus communis (avispas sociales).

EL BOSQUE PARANAENSE
El bosque Paranaense de Paraguay ocupaba, en su época de máxima extensión, toda
la vertiente paranaense, el cordón central de serranías y la mayor parte de la vertiente
oriental del río Paraguay, con excepciones importantes para aquellas zonas ocupadas por
ecosistemas chaqueños (siendo el más importante el gran delta del Ñeembucú), cerradenses
(al norte del río Aquidabán) y diversos tipos de sabanas que van ganado importancia hacia
el suroeste. Es difícil describir este componente biótico bajo los parámetros actuales. Se
estima que los bosques ocupaban hasta un 55% de la región oriental del Paraguay en la
década de 1940. Actualmente (década del 2000) ocupan menos del 2%, es decir, menos del
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5% del total de bosques preexistentes, debido a la extensiva e intensa deforestación sufrida.

El resto de la superficie de la región oriental estaba ocupado por formaciones de parques,
sabanas y palmares en transición con los otros componentes bióticos (Chaco y Cerrados).
Estas otras formaciones también han sufrido una degradación más difícil de contabilizar.
Aun en este panorama, trataremos de describir y caracterizar los ecosistemas y la biota de
esta zona.
La biota del bosque Paranaense de Paraguay tiene una notable predominancia de la
FSDRP, más notable aun en la vertiente del río Paraguay. La biota paranaense tiene una
fuerte predominancia en la vertiente del río Paraná (al este del cordón central de serranías y
de la isoyeta de los 1600 mm anuales) y continuando al oeste, pasando el cordón central de
serranías, la influencia paranaense va diluyéndose gradualmente.
Las flora de los bosques de la región oriental de Paraguay tiene un origen histórico
quizás más complejo que sólo la influencia de la FSDRP y de la flora Paranaense. Es dfícil
hacer generalizaciones acerca de la morfología de la flora arbustiva y arbórea. Sin embargo
trataremos de hacer un contraste entre las diferentes características de esta flora
comparándola con las floras chaqueña y cerradense. Estas incluyen:

1) Árboles en su mayor parte de porte mesofanerófito a megafanerófito, este último

para aquéllas especies que constituyen el dosel superior y estrato emergente en los
bosques altos, que poseen fustes largos rectilíneos e incluso llegan a tener
contrafuertes basales. Arbustos de porte variado, nanofanerófito a
microfanerófito.
2) La caducifolia es frecuente en muchas especies, sobre todo aquellas que forman
parte de la FSDRP. Sin embargo un buen porcentaje de las especies son
perennifolias.
3) El follaje es variado, existiendo toda una gama desde la microfilia a la
macrofilia, sin embargo existe una peponderancia del follaje de tipo laurifolio
(hojas ovales de tamaño medio y ligeramente coriáceas).
4) Muchas estrategias protectivas frecuentes en los medios más o menos xerófilos
del Chaco o los Cerrados están poco desarrolladas a ausentes: i) La suculencia no
es un mecanismo frecuente, con excepción de la gran mayoría de las cactáceas
(aunque Pereskia aculeata es una cactácea no suculenta); ii) la espinescencia es
también escasa; iii) los sistemas radiculares no presentan peculiaridades notables en
cuanto a su profundidad pues la dotación de agua pluvial es más constante y los
suelos presentan en general características medias entre la retención y la
permeabilidada; iv) la inexistencia de suelos salinos determina una ausencia de
especies halófilas; v) existen especies cristófitas y hemicriptófitas, pero no
conforman un componente preponderante de la flora; vi) La corteza de árboles y
arbustos es variada, pero no es característico de estos bosques la existencia de
corcho grueso.

Podemos decir que el bosque Paranaense es básicamente un mosaico de

formaciones y asociaciones, y es difícil establecer una clara zonación territorial de las
mismas, así como observamos en el caso de los cerrados, con la diferencia que cada
formación ocupa grandes superficies. El paso de un tipo de formación a otro es más bien
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gradual y el cambio en la composición de especies está marcado más bien por la proporción
de dominancia de unas especies sobre otras. Existe un gradiente irregular en la
predominancia de altura de los bosques, primando en la vertiente paranaense las
formaciones más altas (30-40 metros), mientras en la vertiente del río paraguay van
ganando preponderancia, gradualmente hacia el oeste, formaciones más bajas (20-30 y 10-
20 metros). También son importantes las formaciones abiertas de tipo parque y sabana que
se intercalan con los bosques y que ganan preponderancia hacia el suroeste. Entre las
formaciones del bosque Paranaense mencionamos:

a) Bosques altos: es el tipo de bosque que predomina en la vertiente paranaense,

y se extiende hacia la cuenca del río Paraguay principalmente en la cuenca
alta de los tributarios más importantes (Aquidabán, Ypané, Aguara’y, Jejui y
Tebicuary). Se asientan sobre suelos profundos francos o franco-arcillo-
arenosos y tienden a estar ligados a un regimen pluvial superior a 1600 mm
anuales.
Son bosques con 4 a5 estratos. El estrato superior alcanza 30 m de altura
y pueden existir individuos emergentes que alcanzan los 40 m. El dosel
superior suele estar dominado por especies caducifolias; allí podemos
encontrar Tabebuia heptaphyla (tajy-hû), Astronium fraxinifolium (urunde’y-
para), Syagrus romanzoffianum (pindo), Anadenanthera colubrina (kurupa’y-
curu), Peltophorum dubium (yvyra-pytã), Balfourodendron riedelianum
(guatambu), Pterogyne nitens (yvyrarõ), Myrocarpus frondosus (incienso),
Parapiptadenia rigida (kurupa’y-rã), Cedrella fissilis (cedro) y Patagonula
americana (guajayvi).
El dosel medio (12-20 m de altura) está dominado por especies
perennifolias; aquí podemos encontrar: Cordia trichotoma (peterevy),
Holocalyx balansae (yvyra-pepe), Diadenopterix sorbifolia (maría preta),
Matayba eleagnoides (jaguarata’y), Enterolobium contortisilicum (timbo),
Ocotea diospyrifolia (laurel blanco), Nectandra angustifolia (laurel-hû),
Machaerium stipitatum (ysapy’y-morotî), Allophyllus edulis (koku), Cabralea
canjerana (kancharana), Chrysophyllum gonocarpum (aguai), Chrysophyllum
marginatum (pykasu-rembi’u), Campomanesia xanthocarpa (guavira-pytã),
Annona amambayensis (aratiku-guasu), Garcinia brasiliensis (pakuri),
Alchornea triplinervia (tapi’a-guasu’y), Euterpe edulis (palmito,
exclusivamente en la vertiente del Paraná).
En el dosel inferior (5-10 m de altura) podemos encontrar: Eugenia
uniflora (ñangapiry), Sorocea bomplandii (ñandypa-mi), Tabernamontana
catharinensis (sapirangy), Rapanea lorentziana (candelón), Sebastiania
brasiliensis (yvyra kamby), Inga marginata (inga’i), Trichila catigua
(katigua-pytã), Guarea kunthiana (yrupe-rupa) y no es raro encontrar
naturalizado al apepu (Citrus aurantium), de origen asiático.
En el sotobosque podemos observar arbustos y plantas herbáceas como:
Heliconia psittacorum, Blechnum polypodiodes, Anemia phyllitidis,
Commelina diffusa, Piper regnellii, Piper medium, Marantha sobolifera,
Clavija nutans, Adiantopsis radiata, Hennecartia omphalandra, etc.
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Las lianas son muy abundantes (Adenocalimma marginatum,

Macfadiena unguis-cati, Manettia luteo-rubra, Passiflora caerulea,
Cardiospermum corindum, Forsteronia glabrescens, Dioscorea sp., Serjania
sp., Urvillea sp., etc.) al igual que las epífitas (Phillodendron bipinnatifidum,
Rhipsalis baccifera, Lepismium lumbricoides, Lepismium cruciformis,
Epiphyllum phyllanthus, Oncidium pumilio, Miltonia flavescens, Tillandsia
meridionalis, Tillandsia loliacea, etc.).
Esta es la formación vegetal paranaense que más ha sufrido la presión de
la extracción maderera dado el importante volumen de madera que aportan las
especies mayores, posteriormente sufrió una extensa eliminación para dar
lugar a cultivos, principalmente inmensos latifundios de soja.
b) Bosques bajos: están relacionados a condiciones edáficas particulares
(depresiones húmedas, suelos drenables empobrecidos y afloramientos
rocosos superficiales). También tienden a estar relacionados a un regimen
pluvial menor a 1600 mm anuales y en ese sentido son los bosques que
tienden a predominar en la vertiente del río Paraguay.
Bajo esta categoría hemos en agrupado en realidad varias formaciones
que tienen en común un estrato superior de entre 6 y 20 metros de altura. Son
bosques con 3-4 estratos. En el o los estrato arbóre os encontramos especies
como Luehea divaricata (ka’a-ovetî), Cordia glabrata (peterevy-moroti),
Gochnatia polymorpha (kambarã), Symplocos celastrinea (ka’a chiri),
Faramea porophylla (mborevi-rembi’u), Sapium haematospermum
(kurupika’y), Allophyllus edulis (koku), Cupania vernalis (jaguarata’y),
Diadenopterix sorbifolia (maría preta), Garcinia brasiliensis (pakuri),
Eugenia uniflora (ñangapiry), Campomanesia xanthocarpa (guavira-pytã),
Plinia rivularis, Sorocea bomplandii, Cereus stenogonus, Ceiba pubiflora,
Jacaratia spinosa, Luehea candicans, Xylopia brasiliensis, Ilex theazans,
Calyptranthes concinna, Myrcia obtecta, Gomidesmia palustris, etc. Puede
haber un estrato superior o emergente donde encontramos Patagonula
americana (guayaybi), Pithecellobium saman (manduvirã), Helietta apiculata
(yvyra-ovi), Cedrella fissilis (cedro), Pterogyne nitens (yvyrarõ), Copaifera
langsdorfi (kupa’y) y Peltophorum dubium (yvyra-pytã), Syagrus
romanzoffiana (pindó). En sitios más abiertos pueden aparecer Acrocomia
aculeata, Tabebuia ochracea, Ruprechtia laxiflora, etc.
En el estrato arbustivo podemos encontrar especies como Geonoma
brevispatha (ka’i-takuare’e), Trichila catigua (katigua-pytã), Rapanea sp.
(candelón), Pereskia aculeata (amapola’i), Psidium spp. (arasa),
Brasilopuntia brasiliensis, Clidemia hirta, Miconia sp., etc. En algunos
bosques puede haber rodales de helechos arborescentes como Cyathea
atrovirens (chachi) o Alsophila cuspidata (chachi-guasu). En algunos sectores
el estrato arbustivo puede estar dominado por takuapi (Olyra sp., y Lasiacis
sp.).
En el estrato bajo son frecuentes bromeliáceas como Bromelia
balansae (karaguata), Aechmea distacantha y Pseudananas sagenarius
(yvira); helechos como Blechnum brasiliense, Afiantopsis radiata, Doriopteris
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nobilis, etc., y plantas herbáceas como Piper gaudichaudianum, Piper

fulvescens, Begonia cucullata, Marantha sobolifera, Justicia brasiliana,
Ruellia sanguinea, Tradescantia fluminensis, etc.
En estos bosques también podemos encontrar lianas (Macfadenia
unguis-cati, Pyrosteguia venusta, Adenocalymma marginatum, Mansoa
difficilis, etc.) y epífitos (Miltonia flavescens, Oncidium jonessianum,
Sophronitis cernua, Tillandsia duratti, Tillandsia meridionalis, Tillandsia
usneoides, Phillodendron bipinnatifidum, Microgramma vaccinifolia, etc.)
c) Bosques ribereños (bosques en galería): Se ubican a lo largo de los cursos
de agua, sobre suelos inundables, frecuentemente arcillosos con un horizonte
superior arenoso. Son una formación frecuente que domina los cauces
principales de la mayoría de las cuencas y por lo tanto se interdigita dentro de
otros tipos de formaciones en toda la región oriental de Paraguay.
Son bosques con 2-3 estratos, generalmente de 10 a 15 metros de altura.
En el estrato arbóreo encontramos especies como: Sapium
haematospermum (kurupika’y), Sapium longifolium (kurupika’y), Croton
urucurana (sangre de drago), Chloroleucon tenuiflorum (tatare), Gleditsia
amorphoides (espina de corona), Chrysophyllum marginatum (pykasu-
rembi’u), Inga vera, Inga marginata (inga’i), Inga uruguensis (inga-guasu),
Copaifera langsdorfi (kupa’y), Nectandra angustifolia (laurel-hû), Luehea
divaricata (ka’a-ovetî), Ruprechtia laxiflora (yvyrapui-guasu), Patagonula
americana (guajayvi), Vitex megapotamica (taruma), Maclura tinctoria (mora
amarilla), Enterolobium contortisilicuum (timbo), Psidium guajava
(guayaba), Sebastiania brasiliensis (yvyra-kamby), Myrciaria rivularis
(ybapoty), Celtis pubescens (jasy’y), etc. En estos bosques son muy
frecuentyes los rodales, en ocasiones muy extensos de Guadua angustifolia
(takuára).
En el estrato arbustivo encontramos numerosas piperáceas (Piper
gaudichaudianum, Piper hispidum, Piper aduncum, Piper dilatatum, etc.),
melastomatáceas (Miconia spp., Clidemia hirta, Ossaea amygdaloides),
rubiáceas (Faramea cyanea, Palicourea sp., Psychotria sp.), helechos
grandes (Cyathea atrovirens, Alsophila cuspidata), bambúseas (Chusquea
ramossisima, Lasiacis divaricata), etc.
En el estrato bajo encontramos numerosos helechos (Thelipteris sp.,
Macrothelypteris sp., Bolbitis serratifolia, Asplenium serratum, Dipolasium
spp.), piperáceas (Peperomia arifolia, Peperomia urocarpa), rubiáceas,
Acanthaceas (Ruellia sp.), poáceas de hoja ancha (Olyra sp.), etc.
Entre las lianas y epífitos encontramos especies como: Asplenium
auriculatum, Asplenium mucronatum, Pecluma sicca, Blechnum binervatum,
Microgramma lindbergii, Peperomia circinnata, Peperomia psilostachia,
Oncidium pumillum, Tillandsia meridionalis, Tillandsia tenuifolia, etc.).
d) Bosques modificados: son formaciones forestales secundarias, posteriores a
la deforestación o a la degradación de los bosques primarios. Las especies
arbóreas que aparecen como pioneras son: Cecropia pachystachya
(Amba’y), Pterogyne nitens (yvyrarõ), Albizia hassleri (yvyra-ju), Phytolacca
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dioica (ombu), Acacia paniculata (jukeri), Urera caracassana (villetana),

Solanum granuloso-leprossum (lava platos), Schinus therebintifolius
(molle’i), Tabernamontana catharinensis, Casearia sylvestris (mbavy-guasu),
Guazuma ulmifolia (kamba-akã guasu), Ficus enormis (guapoy), Cabralea
canjerana (cancharana), Trema micrantha (kurundi’y), Rollinia emarginata,
Aloysia virgata, Acrocomia aculeata (mbokaja), etc. En el sotobosque
podemos encontrar especies pioneras y especies ruderales (colonizadoras de
amplia distribución): Canna glauca, Commelina robusta, Olyra ciliatifolia,
Pharus glaber, Panicum latifolium, Acanthospermum australe, Borreria
poaya, Calea uniflora, Crotalaria maypurensis, Heliotropium indicum, Sida
cordifolia, Solidago chilensis, Lantana camara, Stachytarpheta cayenensis,
Verbena peruviana, Solanum sisymbrifolium, Solanum gracilimun, etc. Es
frecuente encontrra abundantes lianas heliófilas, a veces cubriendo gran
parte del resto de la vegetación, como: Serjania glabrata, Serjania
meridionalis, Serjania laurotteana, Paulinia elegans, Mascagnia brevifolia,
Forsteronia pubescens, Forsteronia glabrescens, Clematis dioica, Mikania
scandens, etc.
e) Sabanas: existen diferentes tipos de sabanas conformando el mosaico del
bosque paranaense. Algunas se presentan como sabanas gramíneas puras,
pero en su mayoría están acompañadas de otras plantas herbáceas, algunos
arbustos y en ocasiones árboles dispersos o palmeras. Las sabanas
originalmente tenían predominancia gradual hacia el oeste y sobre todo hacia
el suroeste de la región orienal. Sin embargo en la actualidad muchas de las
sabanas existentes son producto de la modificación de otros hábitats,
incluyendo sabanas preexistentes, y han ganado terreno mucho más allá de su
área original.
La vegetación de las sabanas incluye: Elionurus mutuicus,
Schyzachyrium condensatum, Rhynchelitrum repens, Cyperus diffusus,
Chloris polydactyla, Setaria parvifolia, Helioropium procumbens, Senecio
grisebachi (agosto poty), Indigofera asperifolia, Bulbostyllis capillaris,
Fimbristilis complanata, Budleja stachyoides, Turnera sp., Solanum
sisymbrifolium, Croton sp., Oxalis sp., Hyptis mutabilis, Hyptis brevipes, etc.
No es raro encontrar en las sabanas algunos árboles bajos aislados como:
Tabernamontana catharinensis, Sapium haematospermum, Erithrina cristi-
galli, o palmeras como Buthia paraguayensis o Acrocomia aculeata.
Acrocomia aculeata frecuentemente forma palmares extensos en muchas
zonas históricamente modificadas.
f) Esterales: en áreas bajas las sabanas dan lugar a un mosaico de formaciones
inundables o inundadas, similares a aquéllas del Chaco Húmedo. Entre la
vegetación de los esterales podemos encontrar especies semisumergidas
arraigadas: Eleocharis nodulosa, Eleocharis contracta, Pontederia cordata,
Polygonuym punctatum, Ludvigia peploides, Schoenoplectus giganteus,
Typha dominguensis, Thalia geniculata, Collaea argentina, Syphocampyllus
verticillatus, Juncus densiflorus, Aeschynomene montevideensis,
Rhynchospora corymbosa, etc.; especies flotantes libres: Eichornia
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crassipes, Eichornia azurea, Hydrocotyle ranunculoides, Hydrocleis

nymphoides, Pistia stratiotes, Azolla filiculoides, Salvinia herzogii, Lemna
sp., Hymenachne amplexicaulis, Heteranthera reniformis, Mayaca fluviatilis,
etc.; y vegetación palustre : Senna pendula, Senna morongii, Eryngium
elegans, Sesbania virgata, Glandularia tenera, Ipoemea carnea, Tibouchina
sp., Pfaffia glomerata, Cyperus entrerrianus, Cyperus odoratus, Xanthosoma
striatipes, Senecio icoglossus, Mimosa pellita, Vernonia scorpioides, Costus
arabicus, Hedichium coronarium, Xiris savanensis, Licopodiella camporum,
Mayaca sellowiana, Paspalum erianthoides, Andropogon leucostachys,
Callitriche deflexa, etc.

La fauna del bosque paranaense de Paraguay posee muchos elementos de amplia

distribución continental y/o nacional, compartida con otras regiones, como Cerdocyon
thous (aguara’i), Nasua nasua (coatí), Procyon cancrivorus (aguara-pope), Leopardus
pardalis (Jaguarete’i), Panthera onca (jaguarate), Puma concolor (puma), Mazama nana
(corzuela), Mazama guazoubira (guasuvira), Tayassu pecari (pecarí labiado), Tayassu
tajacu (kure’i), Cebus libidinosus (ka’i-paraguay), Allouatta caraja (karaja), Didelphis
albiventris (mykure), Tapirus terrestris (mborevi), Dasypus novemcinctus (tatu-hû),
Silvilagus brasiliensis (tapiti), Tinamus solitarius (macuco), Cairina moschata (pato
bragado), Penelope obscura (jaku-hû), Penelope superciliaris (jaku-po’i), Heliornis fulica
(ypeky), Amazona aestiva (loro hablador), Pulsatrix perspicillata (urukure’a-guasu),
Caprimulgus rufus (atajacaminos colorado), Nyctibius griseus (urutaú común), Trogon
surrucura (surucu’a común), Nystalus chacuru (chakuru), Ramphastos toco (tucán grande),
Celeus lugubris (carpintero copete pajizo), Furnarius rufus (hornero), Elaenia flavogaster
(fifío copetón), Colonia colonus (yetapá negro), Tityra cayana (tuere-guasu), Polioptila
dumicola (tacuarita azul), Turdus rufiventris (zorzal colorado), Nemosia pileata (frutero
cabeza negra), Tupinambis merianae (teju-guasu), Boa constrictor (boa), Bothrops
alternatus (jarara), Bufo paracnemis (kururu-guasu), Megasoma janus (escarabajo
elefante), Euchroma gigantea (escarabajo arco iris), Callipogon armillatum (yvyra-kytiha),
Mallodon spinibarbis (yvyra-kytiha), Polybia occidentalis (kavichu’i), Polybia ignobilis
(kava-hû), Polistes lanio (kavyta), Polistes versicolor (kava-revipara), Apoica pallens
(kava-tañehe), Agelaia pallipes (kava-sa’yu’i), Stenonartonia apicipennis, Montezumia
ferruginea, Montezumia petiolata, Montezumia azurescens, Zethus smithii (avispas
solitarias), etc.
Las sabanas y esterales igualmente comparten un alto porcentaje de su fauna con
otras regiones como el Chaco Húmedo, los Cerrados y otras regiones abiertas del
continente: Chrysocyon brachyurus (aguara-guasu), Blastocerus dichotomus (ciervo de los
pantanos), Herpailurus jaguaroundi (jaguarundi), Oncifelis geoffroyi (tirica), Rhea
americana (ñandu), Cariama cristata (saría patas rojas), Rhynchotus rufescens (ynambu-
guasu), Egretta alba (garza blanca), Ardea cocoi (garza mora), Amazonetta brasiliensis
(ype-kutiri), Buzarellus nigricollis (gavilán de estero), Pardirallus sanguinolentus
(gallineta oscura), Pardirallus maculatus (gallineta overa), Porphyrio flavirostris (polla
celeste), Vanellus chilensis (tero-tero), Jacana jacana (aguapeaso), Gallinago undulata
(jakavere-guasu), Caprimulgus maculicaudus (yvyja’u-mbatara), Tyrannus savana
(tijereta), Tyrannus melancholicus (surirí real), Machetornis rixosus (caballerizo),
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 Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA

Culicivora caudata (tachurí coludo), Pyrocephalus rubinus (guyra-tata), Gubernetes yetapa

(yetapá grande), Donacobius atricapillus (havia-guasu), Amblyramphus holosericeus
(federal), Caiman yacare (jakare), Calosoma granulatum (juanita), Polistes cavapyta
(kava-alazán), Brachygastra lecheguana (lechiguana), Polistes billardieri, Polistes
subsericeus, Mischocyttarus drewseni, Mischocyttarus mattogrossoensis, Polybia sericea
(avispas sociales), Montezumia infernalis, Montezumia ignobilioides, Zethus miscogaster,
Zethus mexicanus (avispas solitarias), etc.
Otros elementos de la fauna son propios del bosque Paranaense o al menos son
exclusivos de éste en Paraguay (aunque algunos encontrase en otros ambientes boscosos de
Sudamérica): Spheotos venaticus (jagua-yvyguy), Crypturellus obsoletus (tataupa rojizo),
Mergus octosetaceus (pato serrucho, posiblemente extinto), Leucopternis polionota
(taguato-moroti), Accipiter polyogaster (azor grande), Accipiter superciliosus (azor chico),
Spizaetus tyrannus (aguila crestuda negra), Morphnus guianensis (águila monera), Pipile
jacutinga (jaku-apeti), Odontophorus capueira (uru), Columba speciosa (pykasu-mbatara),
Leptotyla rufaxila (jeruti-pytã’i), Geotrygon violacea (jeruti-pirangã), Geotrygon montana
(jeruti-pytã), Claravis godefrida (palomita morada), Primolius maracana (maracaná
afeitado), Pionopsitta pileata (lorito cabeza roja), Amazona vinacea (loro vinoso), Strix
huhula (lechuza negra), Strix hylophila (lechuza listada), Asio stygius (lechuzún negruzco),
Pulsatrix koeniswaldiana (urukure’a-mini), Caprimulgus sericocaudatus (atajacaminos
oscuro), Nyctibius aethereus (urutaú coludo), Cypseloides senex (vencejo de cascada),
Phaetornis petrei (ermitaño escamado), Stephanopsis lalandi (picaflor copetón), Florisuga
fusca (picaflor negro), Trogon rufus (surucu’a amarillo), Bariptengus ruficapillus (jeruva),
Baillonius bailloni (arasarí banana), Ramphastos dicolorus (tucán pico verde), Selenidera
maculirostris (arasarí chico), Celeus flavescens (carpintero copete amarillo), Dryocopus
galeatus (carpintero cara canela), Xyphocolaptes albicollis (trepador garganta blanca),
Lepidocolaptes falcinellus (chinchero escamado), Campylorhamphus falcularius (picapalo
oscuro), Clibanornis dendrocolaptoides (tacuarero), Mackenziaena leachii (chororo),
Drymophila rubricollis (tiluchi colorado), Platyrinchus leucoryphus (jurupe), Tityra
semifasciata (tuere’i), Chiroxiphia caudata (bailarín azul), Atticora melanoleuca
(golondrina de collar), Polioptila lactea (tacuarita blanca), Platycicla flavipes (zorzal azul),
Tangara seledon (saíra arcoiris), Chlorophonia cyanea (tangará bonito), Procnias
nudicollis (pájaro campana), Bothrops jararacussu (jarara-kurusu), Agelaia multipicta
(kava-sa’yju), Agelaia vicina (kava-sunu), Synoeca cyanea (kava-tatu), Mischocyttarus
bertonii, Polistes bequaertianus, Polistes consobrinus, Polistes paraguayensis,
Mischocyttarus rotundicollis, Parachartergus pseudapicalis (avispas sociales),
Hypodynerus duckei, Monobia apicalipennis, Monobia paraguayensis, Pachymenes ater,
Parazumia paranensis, Pseudodynerus auratoides, Zethus schrottkyanus (avispas
solitarias), etc.
Algunos elementos parecen relacionar los pastizales y esteros de extremo sur con las
Pampas, como: Circus cinereus (gavilán ceniciento), Eleothreptus anomalus (atajacaminos
ala negra), Cinclodes fuscus (remolinera), Tachuris rubrigastra (tachurí siete colores),
Cistothorus platensis (ratona apersizada), Anthus furcatus (cachirla uña corta), Anthus
correndera (cachirla uña larga), Anthus heilmayri (cachirla pálida), Anthus nattereri
(cachirla dorada), Xanthopsar flavus (chopi-sa’yju) y Pseudoleistes virescens (pecho
amarillo).
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