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- Orígenes históricos y genéticos diversidad de uvas de vino

Los recursos genómicos que están disponibles para la vid comunidad de investigación han aumentado enormemente durante los
últimos cinco años, en paralelo con un renovado interés en la vid (Vitis vinifera L.) recursos de germoplasma y el análisis de la
diversidad genética en las uvas. Genética variación, ya sea natural o inducida, es invaluable para los cultivos mejorar y comprender
la función génica, y la lo mismo es cierto para la vid. La historia y el viñedo prácticas culturales han determinado en gran medida la
diversidad que existe hoy en día en las vides. En este artículo,
proporcionamos una sinopsis de lo que se sabe sobre el origen y la genética de las uvas y cómo la genética molecular nos está
ayudando a entender más acerca de esta planta: su evolución, el desarrollo histórico, la diversidad genética y la potencial de
mejora genética.

el estado actual de los recursos genómicos de la uva La vid (Vitis vinifera L.) es atractiva para la
investigación porque es diploide y tiene un pequeño tamaño del genoma de 475–500 Mb en relación con otras plantas (es
aproximadamente cuatro veces el tamaño de Arabidopsis y una sexta parte del tamaño de el genoma del maíz) [1,2], que consta
de 19 cromosomas. el
genotipos de variedades de uva son altamente heterocigotos y casi todas las variedades cultivadas modernas (cultivares) son
hermafroditas, autofértily y fuera de cruz fácilmente. En el pasado cinco años ha habido un rápido aumento de la genómica
recursos disponibles para la investigación de la vid (recuadro 1).
Resumen histórico
La uva es única: no sólo es una importante horticultura mundial cultivo, pero también tiene antiguas conexiones históricas con el
desarrollo de la cultura humana. El producto principal,
vino, se consideraba divino, una bebida de los dioses: incluso Dionisio y Baco se dedicaron a esta bebida. Otras culturas
mediterráneas consideraron que "el vino saltó de la sangre de los seres humanos que habían luchado contra los dioses [3] y el vino
siempre ha tenido un papel importante en el modo de vida de Pueblo mediterráneo [4]. En la familia Vitaceae, es el género Vitis
que es de importancia agronómica. Se compone de 60 especies interfértiles que existen casi exclusivamente en el hemisferio
norte (Tabla 1). Entre ellos, Vitis vinifera es la única
especies ampliamente utilizadas en la industria vitivinícola mundial. Lo es también la única especie del género autóctona de
Eurasia y se sugiere haber aparecido por primera vez hace 65 millones de años [5]. Siguen existiendo dos formas en Eurasia y en el
norte de Africa: la forma cultivada,V. viniferasubsp. vinifera (o sativa) y la forma silvestre V. vinifera subsp. silvestris (o sylvestris), a
veces se conoce como una subespecie separada. Este separación en subespecies se basó en diferencias [6]. A los efectos de este
artículo, nos referiremos a la forma silvestre y cultivada como subespecie, pero podría se argumenta fácilmente que esta
distinción no es válida porque cualquier diferencias son probablemente el resultado de la domesticación
con el tiempo por los seres humanos en lugar del aislamiento geográfico. Existen miles de cultivares V. vinifera [7–10], pero el
mercado de la producción de vino está dominado por sólo unos pocos cultivares debido, en gran parte, a la forma en que el vino
es actualmente
Comercializado. Los cultivares se clasifican generalmente de acuerdo con a su producción final: uvas de vino, uvas de mesa y
Pasas. Por el contrario, la forma silvestre es rara [9] y se extiende
de Portugal a Turkmenistán, y de las riberas del Rin a los bosques del norte de Túnez [3,9,11]. Se cree que es el antepasado de los
cultivares actuales [6] y todavía se observa como
vides que crecen en el dosel de los árboles circundantes (Figura 1a). La domesticación de la uva parece el descubrimiento del vino,
incluso si no está claro qué proceso anterior al otro [3,12]. Durante la domesticación, la biología de las uvas sufrió varios cambios
drásticos (Figura 2) para
asegurar un mayor contenido de azúcar para una mejor fermentación [13], mayor rendimiento y una producción más regular. En
este proceso, los cambios en el tamaño de la baya y el racimo y el cambio de plantas silvestres dioicas (ver Glosario) a
hermafroditas cultivadas
plantas eran cruciales. Cambios en la morfología de las semillas también ocurrió [14] e incluso si su importancia biológica es
desconocido, este rasgo se utiliza en el análisis de restos para diferenciar los restos de uva silvestre o cultivada [15,16]. Se
desconoce si estos cambios ocurrieron un gran período de tiempo a través de cruces sexuales y naturales o selección humana, o
rápidamente a través de mutaciones, selección y posterior propagación por multiplicación vegetativa (recuadro 2). También queda
incertidumbre sobre el lugar y el período de la domesticación original y si domesticaciones independientes también ocurrieron.
Aunque salvaje uvas probablemente estaban presentes en muchos lugares de Europa durante el Neolítico, arqueológico sin lugar a
la evidencia sugieren que la Cerca del Este. La primera evidencia de la producción de vino fue encontrado en Irán en el sitio de
Hajji Firuz Tepe en el norte zagros montañas circa 7400–7000 BP (antes de la actualidad) [3,17]. Semillas de uvas domesticadas de
8000 BP también se encontraron en Georgia y en Turquía. Sin embargo
restos de semillas descubiertas en el neolítico en Europa occidental también sugiere la explotación de la uva en este tiempo y los
restos de semillas silvestres también fueron descubiertos en sitios de edad de bronce en Francia [14]. Desde los sitios de la
creación de servicios, hubo se extendió a regiones adyacentes como Egipto y la Baja Mesopotamia (circa 5500–5000 BP) y luego
más dispersión alrededor del Mediterráneo, siguiendo las principales civilizaciones (Asirios, fenicios, griegos, romanos, etruscos,
Cartagineses) [3]. El cultivo de uva llegó a China (2º (3200 BP) [12]. Bajo la influencia de los romanos, V. vinifera se expandió tierra
adentro y llegó a muchos regiones templadas de Europa, incluso tan al norte como Alemania.
Esta expansión a menudo siguió las principales rutas comerciales (es decir, ríos como el Rin, Ródano, Danubio y el Garona). Al final
del Imperio Romano, el cultivo de la uva era común
en la mayoría de los lugares europeosdonde se cultivan Hoy. Los romanos fueron los primeros en dar nombres a los cultivares [18]
pero es difícil relacionar las uvas modernas. En este
tiempo, la diferenciación de la mesa y la uva de vino fue probablemente ya en su lugar, además de los diferentes tipos de color
[18]. En la Edad Media, la Iglesia Católica reemplazó a la Los romanos en la difusión del cultivo de la uva a nuevas regiones y
permitió el germoplasma intercambiado a través de cruzadas y difusión de su religión a través del norte de Europa [12]. El
extensión del Islam al norte de Africa, España y Oriente Medio también tuvo un papel importante en la difusión de la uva
(particularmente uvas de mesa). Durante la Edad Media, la primera los nombres de cultivares todavía utilizados hoy en día
aparecieron [12].
Siguiendo el Renacimiento (siglo XVI), V. vinífera colonizado nuevas regiones (países del Nuevo Mundo) donde no era indígena. Los
misioneros lo introdujeron a Estados Unidos, primero como semillas (porque eran fáciles de transporte) y luego por esquejes de
sus lugares de origen (Francia, Alemania, España, Italia y Europa del Este). Esquejes Sudáfrica, Australia y Nuevas Zelanda en el
siglo XIX y se introdujo más tarde en el Norte Africa [12]. A finales del siglo XIX, después de varios milenios de expansión
geográfica, agentes causantes de enfermedades de América llegó a Europa (mildews, Phylloxera) en la devastación y destrucción
de muchos viñedos europeos, cambiar drásticamente la diversidad de esta especie. Como
como resultado, una reducción de la diversidad más probable ocurrió tanto para uvas cultivadas como silvestres. El alcance de la
diversidad de V. vinifera encontrado hoy podría ser un pálido reflejo de lo que existía antes de la introducción de Phylloxera.
Europeo la viticultura se salvó de la extinción por la introducción de varias especies indígenas americanas, no viniferas, Vitis Tabla
1) que se utilizaron como portainjertos y para la cría híbridos interespecíficos resistentes a las enfermedades. Estos
interespecíficos híbridos se utilizaron ampliamente hasta el medio del siglo XX (representaban el 50% de los viñedos en 1950 en
Francia [19]), pero ahora son bastante escasos. En los últimos 50 años, la vid cultivada ha
otra drástica reducción de la diversidad, debido a la globalización de las empresas vitivinícolas y los mercados, en el surgimiento
de la ahora familiar en todo el mundo crecido cultivares como Chardonnay, Cabernet Sauvignon, Syrah (Shiraz) y Merlot, y la
desaparición de los antiguos cultivares o razas terrestres (véase Glosario) [13]. El sanitario la selección de clones sanos libres de
enfermedades también ha inducido una reducción de la diversidad clonal para estos cultivares principales. Por lo tanto, la
diversidad de uvas existentes hoy en día ha sido
moldeado por la historia humana. Existen varios miles de cultivares pero la mayoría de estos se limitan en gran medida al
germoplasma Colecciones. De la vid silvestre a las variedades
¿Cómo evolucionó V. vinifera de la naturaleza a la cultivada ¿Forma? Como ya se ha demostrado para muchas otras especies de
plantas [20,21], los estudios moleculares, genéticos y genómicos pueden ayudar a responder muchas preguntas sobre la evolución
de la uva y Diversidad. Una mejor comprensión del estado exacto de la poblaciones de uva silvestre restantes y sus relaciones con
las variedades existentes es importante si queremos responder a este Pregunta. ¿La vid silvestre todavía existe hoy en día? Se han
identificado individuos de la vid de cultivo silvestre en Francia [22,23], España [24,25], Italia [26,27], Alemania, Suiza, Austria,
Rumania [28] y Túnez [29], como así como muchos otros países europeos [25], pero ¿son individuos silvestris reales, que nunca
han sufrido cultivo, o personas "escapadas" de viñedos o híbridos entre formas silvestres y cultivadas como se describe por
Levadoux [9]? El análisis del genotipo podría responder a esto. Análisis recientes centrados en el uso de microsatélites (SSR) y más
recientemente sobre el polimorfismo de un solo nucleótido
(SNP) [22,23,25,28,30–32] han mostrado distinciones entre individuos salvajes y cultivados. Solamente un informe [31] mostró
una estrecha afinidad entre las muestras silvestres
y cultivares. Estos resultados divergentes podrían deberse a las diferencias en el tamaño de la muestra y la composición entre el
estudios, o la incertidumbre en la clasificación de la naturaleza en crecimiento Individuos. Los rasgos morfológicos de la planta y
las semillas son
importante para la caracterización de los tipos verdaderos silvestris (Figura 2). Aproximadamente 250 individuos putativos
silvestris de Francia se están analizando utilizando 20 marcadores de microsatélites bien dispersos seleccionados en un mapa de V.
vinifera [33]. Este estudio debería ayudar a establecer si los verdaderos individuos salvajes sin contribución del compartimento
cultivado todavía existen en Francia. Sólo cuando los datos moleculares extensos de la naturaleza individuos y cultivares de
diferentes regiones se convierte en
disponibles podremos dibujar un panorama más claro sobre la existencia de individuos de tipo silvestris en Europa. Análisis de
uvas silvestres de condados orientales como Turquía, Irán
o Georgia, el presunto centro de la primodomesticación, será fundamental en este sentido porque podría ayudar a aclarar la
diversidad de la reserva genética de la vid utilizada para la domesticación e identificar los principales eventos que permitió la
transformación morfológica de la naturaleza forma a la vinifera cultivada. Los ancestros silvestres y los cultivares actuales difieren
en varios rasgos, por ejemplo, contenido de azúcar, sexo floral, bayas y el tamaño del grupo. El análisis de la diversidad alélica de
los genes estos rasgos serían de gran valor para el
análisis de individuos salvajes y la definición de sus Estado. Además, como se ha demostrado para el maíz [34], la comparación del
nivel de diversidad genética entre ancestro salvaje y las formas cultivadas podrían permitir la identificación de las regiones del
genoma que han sufrido
una fuerte selección durante el proceso de domesticación, y así identificar genes que controlan tales rasgos. Domesticación
temprana y propagación por semillas La reproducción sexual y la siembra de semillas parecen tener tuvo un papel temprano
importante en la domesticación y
la expansión de la viticultura a nuevas regiones. Las semillas son se cree que han sido la forma preferida de largo alcance
transporte de cultivares como sugiere la permanece [35]. Ahora se pueden obtener pruebas más directas Análisis de ADN y la
identificación de parentesmos [36,37]. Estos estudios de paternidad demuestran la importancia de cruces sexuales en el pasado
para la generación de nuevos fenotipos y la adopción y propagación, por propagación vegetativa (cortes), de genotipos específicos
con Caracteres. Las variedades de uva Pinot y Gouais fueron progenie [36] que se mantuvo viticuturalistas de la época y muchos
de estos progenie se cultivan en el noreste de Francia y están bien adaptados a este entorno. Sin embargo, sólo un ejemplo de una
relación directa entre un individuo salvaje y cultivado
se ha publicado [31], sugiriendo la ausencia de flujo genético entre compartimentos silvestres y cultivados. El tiempos de floración
de individuos silvestres es diferente de la tiempos de floración de las formas cultivadas (Lacombe et al., comunicación personal),
reduciendo la posibilidad de flujo a través del polen. Caracterización de las semillas obtenidas a través de la polinización abierta de
las plantas femeninas silvestres está en marcha [Di Vecchi et al., inédito] y dará evidencia de flujo de polen entre compartimentos
en áreas donde coexisten.
¿Hubo un solo evento de domesticación o muchos eventos de domesticación? Aunque muchos estudios de diversidad genética ya
han publicado [37], pocos estudios examinan una gran
que proporcionaría pruebas de la existencia de diversas piscinas de domesticación o una sola punción importante evento seguido
de la selección de diversos genotipos. Un nivel apreciable de diferenciación genética entre la mesa y cultivares de vino se ha
detectado utilizando microsatélites marcadores [31], con tipos de mascate también algo distintos. Estas diferencias podrían
deberse a una selección el tamaño de la baya y el uso de la reserva de genes orientales para el desarrollo de grandes bayas y
grandes cultivares de tablas de racimos, y selección divergente para el sabor de mascate para Tipos de moscatel [38]. También se
han detectado diferencias entre cultivares de vino europeos de los diferentes regiones [39], y la posibilidad de dos nacionalización
(uno en el Cercano Oriente, otro en Europa) se mostró más recientemente utilizando microsatélite de cloroplasto marcadores
[25]. Sin embargo, esta constatación se contradijo [31], que encontraron la mayor divergencia dentro de grupos de cultivares y
diferenciación estrecha entre diferentes grupos, concluyendo que podría haber han sido una única reserva genética compleja con
variedades actuales que surgen de una fuerte selección artificial. Sin embargo, dos limitaciones influir en este tipo de análisis. En
primer lugar, una fuerte estructura genética implicaría un intercambio limitado material genético entre regiones y es muy
improbable para la vid, donde la propagación de material genético entre regiones ha actuado para homogeneizar las piscinas a lo
largo del tiempo. Chardonnay, a menudo conocido como cultivar francés, es un buen ejemplo, siendo el resultado de un cruce
entre Pinot y
Gouais (también llamado Heunisch weiss) de origen croata [36]. En segundo lugar, debido a este intercambio de material entre
regiones, el origen geográfico de los cultivares no es fácil
para establecer. Si el origen francés de Cabernet Sauvignon es reconocido (que está fuertemente respaldado por la paternidad de
este cultivar [40]), el origen de otros cultivares es menor y probablemente seguirá evolucionando con nuevos datos. Se pensaba
que Syrah era de origen oriental [38], pero su padre determinado por la elaboración de perfiles de ADN ahora se piensa para
francés [41]. Por lo tanto, un muestreo más profundo de diferentes
áreas geográficas, con concisa, información sobre los orígenes geográficos y genéticos de
los genotipos y el estudio de los haplotipos en lugar de Genotipos. También hay que reconocer que el origen de muchos cultivares
podrían no ser resueltos debido a la extinción del padre. Pinot noir, por ejemplo, es a veces denominados "arcaicos" y podrían
haber estado presentes en el siglo I, con el nombre Pinot registrado por primera vez en el Siglo XIV [9]. Hasta la fecha, ningún
ancestro ha sido descubierto para este cultivar a pesar de su importancia. hace
esto sugiere que Pinot no está demasiado lejos genéticamente de una vid silvestre o que en el pasado lejano había un cuello de
botella genético con sólo unas pocas variedades antiguas
¿Sobrevivir? La numerosa progenie de Pinot y Gouais identificados (>275 cultivares [42] M. DiVecchi et al., inéditos) es una fuerte
indicación de que había un problemas genéticos en algunas regiones, posiblemente debido a prácticas de cultivo y/o propiedad de
los viñedos.
¿Qué edad tienen las variedades de uva modernas? Especulación sobre los orígenes históricos de los cultivares actuales es común
en las publicaciones populares de vinos de consumo; pero es hay alguna evidencia de que algunos cultivares que fueron creados
durante la Antiguedad o la Edad Media todavía existen hoy en día como un resultado de la propagación vegetativa?
El análisis del ADN de las plantas antiguas ha avances en los últimos años [43]. ADN de semillas de uva entre 2600 y 1700 años de
edad han sido analizados con éxito utilizando unos pocos marcadores de microsatélite [44], y esto abre la análisis de muestras de
uva arqueológicas. Porque semillas podrían ser el resultado de cruces, análisis de madera antigua se necesitarían para caracterizar
la identidad de estos viejos cultivares y comparar suDNAprofileconesos
de cultivares modernos. Sin embargo, una combinación de y los datos moleculares todavía pueden ser útiles. Por ejemplo, el
cultivar Mission se cultiva en muchos países y probablemente se introdujo en América del Sur por los misioneros españoles como
semillas [19] El análisis de su EL ADN y el de muchos cultivares sudamericanos revelados que muchos de estos últimos eran
sinónimos y hermanos de la Variedad de misión (Tabla 2). Por lo tanto, es tentador sugerir que el cultivar Mission introdujo en
América del Sur en el siglo XVI se propagó vegetativamente y transportado por esquejes a diferentes países americanos
donde fue renombrado según la localidad. Del mismo modo, en Europa, Chardonnay se remonta a la Edad Media y es el resultado
de un cruce entre Pinot noir y Gouais [36], y por lo tanto estos tres cultivares han sido mantenidos por vegetativa desde al menos
la Edad Media. Estos ejemplos demuestran que la propagación vegetativa de cultivares de vid, para crear nuevos viñedos y la
viticultura de una región a otra, se ha realizado durante muchos siglos.
A pesar de la importancia de la propagación vegetativa en mantener cultivares en un estado casi idéntico, nformes de
caracterización genética de cultivares existentes han demostrado que las mutaciones son frecuentes en las vides y han tenido un
papel en la generación de diversidad genética. El papel de las mutaciones Tanto el cruce sexual como las mutaciones naturales han
sido conductores durante la evolución de la vid. Uno de los más importantes
rasgos en la domesticación de la vid, la apariencia de flores hermafroditas, parece ser el resultado de un mutación [45]. No se sabe
cuándo se seleccionados y utilizados por los seres humanos, sino porque eliminó el deben mantener las plantas masculinas y
femeninas la adopción habría sido rápido. Debido a que gran parte de la propagación de la vid se realiza
a través de esquejes, las mutaciones pueden acumularse con el tiempo y diferencias morfológicas y agronómicas, y por lo tanto la
creación de nuevos cultivares. Muchos ejemplos de transposon y retrotransposonbasados mutaciones se han publicado en las
plantas; Uvas
no son una excepción y se han identificado varios elementos hasta la fecha [46,47]. Recientemente, la inserción de un
retroelemento de tipo gitano (Gret1) en la región promotora de un gen regulador de la familia Myb se ha demostrado que causa la
pérdida de negro piel de baya en individuos homocigotos [48]. El original se cree que las uvas silvestres tenían bayas negras [12] y
las plantas con bayas blancas fueron probablemente seleccionadas y mantenido durante el proceso de domesticación. El grado de
polimorfismo SNP no es bien conocido en Vides. Recientemente se ha informado de que es extensa en genes (una frecuencia
media de un SNP cada 78 bp entre especies y cada 119 bp en V. vinifera [49]) pero
datos más precisos para muchas regiones del genoma son Necesario. Se ha demostrado que una sola mutación de nucleótido en el
gen VvGAI de la vid no sólo tiene un efecto en el número de pelos de las hojas, pero también reduce la estatura de la planta y
promueve la floración [50]. El mutante original planta, Pinot Meunier, era una quimera que tenía una hoja peluda fenotipo, con los
otros fenotipos que aparecen sólo después de regeneración de plantas a partir de capas celulares separadas (L1 y L2) [51]. Las
plantas quiméricas estables son el resultado de mutaciones somáticas si la mutación ocurre en una célula del brote de meristem
apical y las células mutadas dominan una capa celular durante un período del tiempo. Esto se ha discutido anteriormente en
relación con mejora genética, donde dependiendo de qué célula capa de la mutación se produce, la mutación podría ser pasada
a la siguiente generación [51]. La ocurrencia de este fenómeno y el mantenimiento de las mutaciones se deben, en gran parte, a la
edad de muchos cultivares de vid que han acumulado mutaciones a lo largo del tiempo y a la poda de brotes y extensa
propagación vegetativa
que ayuda a separar las células mutantes de las células de tipo salvaje. Mutantes naturales que tienen cambios en las hojas, las
flores o las bayas han sido seleccionados de esta manera (Figuras 1b,c). The Pinot familia ha sido particularmente bien analizada
para vegetativa,
mutantes florales y de bayas. Pinot noir es la variedad original con una baya negra, Pinot gris es la forma de baya gris, se cree que
es una quimera con una mutación para el color de la baya
en una capa celular, y Pinot blanc es la forma de baya blanca, se cree que tiene la mutación en ambas capas celulares (Figura 1b).
A veces, las mutaciones independientes pueden fenotipos, como se sugiere para los fenotipos sin semillas en Sultanina (Sultana,
Thompson Seedless), Emperador Sin Semillas y Chasselas apyre'ne [52]. Los humanos han seleccionado este fenotipo mutante sin
semillas para uva de mesa. Ahora se sabe que las mutaciones no visuales también son presente y mantenido en cultivares de vid.
Mutaciones en los marcadores de microsatélites se han descrito y el implicaciones de esto para la identidad de los cultivares y la
ascendencia determinación se han discutido en otros lugares [51]. Muchos de estas mutaciones microsatélites se ha demostrado
que existen en un estado quimérico con una sola capa de células que tiene la mutación [51,53,54]. V. vinifera germplasmo y
diversidad genética
La evidencia molecular muestra que tanto las multiplicación y mutaciones han tenido un papel
expansión y diversificación de la vid. El número de diferentes variedades en colecciones de germoplasma alrededor el mundo se
estima en 10 000 [7]. Casi todos los vitivinícolas
país tiene su propia colección de germoplasma de vid, debido a las restricciones de cuarentena y la necesidad de mantener el
material en el campo como plantas vivas. Como ya mencionado para el cultivar Mission, muchos nombres para existe el mismo
material (sinónimos), pero debido a algunos características peculiares de las variedades o de las regiones donde se cultivaron, una
convergencia de nombres para diferentes también se han producido cultivares (homónimos) (Tabla 3). Microsatélites marcadores
a principios de la década de 1990 se demostró por primera vez para ser para determinar la identidad y la paternidad de los
cultivares, y para identificar errores [55,56]. Muchos marcadores de microsatélites desde entonces se han publicado estudios
identificando sinónimos y homónimos que eran anteriormente sospecha de estudios de ampelografía o desconocidos [37,64]. La
identificación de estos "onyms" también ayudará a determinar el verdadero alcance de la diversidad genética. Basado en el ADN
perfilando los resultados, podemos especular que un más preciso
estimación del número de variedades podría ser más cercano a 5000 variedades muchos de ellos están estrechamente
relacionados. Caracterización de diversas colecciones de germoplasma utilizando se han alcanzado marcadores de microsatélite
[31,39,57,58] pero la correlación cruzada entre todos estos estudios sigue siendo para ser interpretado. Se ha propuesto una
estrategia de codificación para comparar fácilmente los datos entre laboratorios [59]. Referencia datos de seis marcadores de
microsatélites y un conjunto de
cultivares y portainjertos reconocidos internacionalmente son ahora disponible en http:/www.montpellier.inra.fr/vassal.
Información de referencia adicional y herramientas para el se está desarrollando una codificación automática de los datos (P. éste
et al., inédito). Esto debería ayudar en el desarrollo de una base de datos internacional (http://www.genres.de/eccdb/ (55] que
permitirá a la comunidad científica estimar el alcance de la diversidad en Vitis y V. vinifera. Se espera que los estudios genómicos
de la vid dependen de la genética no relacionada bien caracterizada recursos a través de la definición de colecciones básicas.
Material en estas colecciones básicas se pueden utilizar para crear
cartografía genética de los padres definidos y para desequilibrio de vínculos [60] y asociación genética Estudios. Mutaciones
somáticas combinadas con propagación vegetativa han tenido un papel importante en el aumento de la diversidad genética en la
vid y el uso de estos mutantes en la genómica estudios ayudarán a asignar funciones y funciones a genes específicos. La
identificación y el mantenimiento de estos mutantes en colecciones de germoplasma es de crucial importancia; el mayor colección
de germoplasma de vid en Francia en Vassal ha ha estado involucrado en este proceso durante muchos años, y actualmente
contiene >200 mutantes de la vid. Observaciones finales Se requiere más investigación para determinar con precisión la extensión
y origen de la diversidad genética existente, que es
en su mayoría confinados a colecciones de germoplasma. Una posibilidad real existe que algunas de estas colecciones de
germoplasma serán tamaño, debido a la disminución de los recursos, y muchos genotipos únicos podrían perderse. Extensa
elaboración de perfiles de ADN de las variedades de uva que se encuentran en las colecciones y el desarrollo de una base de datos
común parecería ser una prioridad para determinar el verdadero número de variedades y las relaciones, diversidad genética e
identificación de individuos únicos en estas colecciones. Estos datos también ayudarían a estudios históricos que investigan
eventos de domesticación. Salvaje las vides todavía están mal caracterizadas. Más extenso y análisis combinados de individuos
salvajes de una amplia área geográfica son cruciales para entender el papel de
V vinifera silvestris en el proceso de domesticación. Hasta ahora, la mayoría de los estudios de perfilado de ADN en la vid se han
realizado utilizando marcadores neutros (como microsatélites que no codifican marcadores) pero la disponibilidad de numerosos
las EST de la vid y la creciente caracterización de los genes deben fomentar el análisis de la diversidad alélica en genes implicados
en el control genético de rasgos importantes. Esto no sólo nos ayudaría a entender la biología de la uva, pero tendría aplicación
directa para los cultivos
Mejora.