FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 21

MORFOLOGÍA, BIOMETRÍA Y TAXONOMÍA

DE FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE
BASAL: Palaeoglobigerina n. gen.

Ignacio ARENILLAS1, José Antonio ARZ 1 y Caro­

lina NÁÑEZ 2
1
Departamento de Ciencias de la Tierra (Paleontología), Universidad de Za-
ragoza, E-50009 Zaragoza, España. ias@unizar.es
2
Servicio Geológico Minero Argentino y CONICET, Benjamín Lavaisse 1194,
C1107BJD Buenos Aires, Argentina.

Arenillas, I., Arz, J. A. & Nánez, C. 2007. Morfología, biometría y taxonomía de foraminíferos planctónicos
del Daniense basal: Palaeoglobigerina n. gen. [Morphology, biometry and taxonomy of the lowermost Danian
planktonic foraminifera: Palaeoglobigerina n. gen.] Revista Española de Paleontología, 22 (1), 21-62. ISSN
0213-6937.

ABSTRACT

The lowermost Danian contains oligotaxic planktic foraminiferal assemblages with species of small size (< 150
µm) and very simple morphology, derived from an evolutionary radiation occurred after the Cretaceous/Paleo-
gene (K/Pg) mass extinction event. The taxonomic classification of this foraminiferal group has been revised,
after performing biometric and morphological analysis in order to delimit the species. This study and the bios-
tratigraphic distribution of the species are based on material and previous high resolution samplings from some
of the most continuous K/Pg sections worldwide. Palaeoglobigerina n. gen. is proposed to include the small tro-
chospiral globigerinid species, with smooth wall-texture, 3-4 chambers in the last spire whorl, occurring in the
Guembelitria cretacea and Parvularugoglobigerina eugubina Zones (lowermost Danian). Twenty two species
are recognized, described and illustrated: five of Guembelitria, two of Hedbergella, two of Woodringina, two of
Chiloguembelina, five of Palaeoglobigerina n. gen., and six of Parvularugoglobigerina.

Keywords: Planktic foraminifera, Danian, taxonomy, Cretaceous/Paleogene boundary.

RESUMEN

El Daniense basal contiene asociaciones oligotáxicas con foraminíferos planctónicos de pequeño tamaño (< 150
µm) y de morfología muy simple, derivadas de la radiación evolutiva acontecida tras el evento de extinción en
masa del límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg). Se ha revisado la clasificación taxonómica de este grupo de fora-
miníferos después de realizar análisis biométricos y morfológicos para delimitar las especies. Este estudio y la
distribución bioestratigráfica de las especies están basados en material y muestreos de alta resolución de algu-
nos de los cortes del límite K/Pg más continuos del mundo. Se propone Palaeoglobigerina n. gen. para incluir
a pequeñas especies de globigerínidos trocoespiralados, de pared lisa microperforada y 3-4 cámaras en la últi-
ma vuelta de espira, que aparecen en las Zonas de Guembelitria cretacea y de Parvularugoglobigerina eugubi­
na (Daniense basal). Se han reconocido, descrito e ilustrado veintidós especies: cinco de Guembelitria, dos de
Hedbergella, dos de Woodringina, dos de Chiloguembelina, cinco de Palaeoglobigerina n. gen. y seis de Par­
vularugoglobigerina.

Palabras clave: Foraminíferos planctónicos, Daniense, taxonomía, límite Cretácico/Paleógeno.

INTRODUCCIÓN raminíferos planctónicos morfológicamente muy simples

y de pequeño tamaño si los comparamos con las especies
En los niveles posteriores al límite Cretácico/Paleóge- del Maastrichtiense y de otros períodos politáxicos. Di-
no (K/Pg) se identifican asociaciones oligotáxicas de fo- chas asociaciones son el resultado de la radiación evolu-
22 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
tiva acontecida tras el evento de extinción en masa del lí-
mite K/Pg, al que sólo sobrevivieron unas pocas especies
oportunistas de foraminíferos planctónicos (Smit, 1982;
Barrera & Keller, 1990; Canudo et al., 1991; D’Hondt,
1991; Molina et al., 1996, 1998; Huber, 1996; MacLeod
& Huber, 1996; Arenillas et al., 2000a,b). Algunas de es-
tas especies, como Guembelitria cretacea Cushman, 1933,
Guembelitria cf. trifolia Morozova, 1961 sensu Blow,
1979, Hedbergella holmdelensis Olsson, 1964 y Hedber­
gella monmouthensis (Olsson, 1960), han sido conside-
radas como los probables ancestros de las primeras lí-
neas filéticas de foraminíferos planctónicos del Daniense
(Olsson et al., 1992, 1999; Arenillas & Arz, 1996, 2000;
Apellániz et al., 2002).
Debido a su morfología simple y a la dificultad de
estudio que plantea su pequeño tamaño, una parte de
los taxónomos han sido muy cautos a la hora de defi-
nir o identificar especies de foraminíferos planctónicos
en la parte basal del Daniense (Stainforth et al., 1975;
Toumarkine & Luterbacher, 1985; Liu & Olsson, 1992;
Olsson et al., 1992, 1999; Berggren & Norris, 1997;
Berggren & Pearson, 2005). Sin embargo, otros han in-
tentado reconocer y definir más especies con los obje-
tivos de reflejar mejor la variabilidad morfológica exis-
tente durante este intervalo crítico de la evolución de
los foraminíferos planctónicos (Luterbacher & Premo-
li Silva, 1964; Salaj, 1986; Canudo, 1990; D’Hondt &
Keller, 1991; MacLeod, 1993; Li et al., 1995; Arenillas,
1996; Arenillas & Arz, 1996; Apellániz et al., 2002) y
de conseguir una mayor resolución bioestratigráfica y
biocronológica (Smit, 1982; Canudo et al., 1991; Ke-
ller et al., 1995; Molina et al., 1998; Arenillas & Arz,
2000; Arenillas et al., 2004).
La discusión en torno a reconocer pocas o muchas es-
pecies en la parte basal del Daniense está en parte rela-
cionada con el clásico debate paleontológico entre taxóno-
mos agrupadores (lumpers) y taxónomos diferenciadores
(splitters), causado a su vez por la difícil delimitación de
las especies reales en el registro fósil a partir de los aná-
lisis morfológicos tradicionales. En el caso de los fora-
miníferos planctónicos, estudios recientes en diversidad
pelágica parecen dar la razón en parte a los taxónomos
diferenciadores. Por ejemplo, se han reconocido nume-
rosas especies crípticas de foraminíferos planctónicos en
asociaciones actuales a partir de estudios biogeográficos,
bioquímicos y genéticos, sugiriendo que pequeñas diferen-
cias morfológicas pueden corresponder a una considerable
diversidad genética y ecológica en este grupo (de Vargas
et al., 1999; Darling et al., 2000). Las especies crípticas
de foraminíferos planctónicos son morfológicamente muy
similares y difíciles de reconocer en el registro fósil, por
lo que es muy probable que una gran cantidad de riqueza
específica haya sido pasada por alto en los análisis morfo-
lógicos tradicionales de los grupos micropaleontológicos
pelágicos (Norris, 2000).
La mayor parte de las clasificaciones de foraminíferos
planctónicos del Daniense basal son fundamentalmente ti-
pologistas, están basadas en los caracteres diagnósticos des-
critos en los holotipos y en sus posibles sinonimias y son,
por tanto, muy subjetivas. Las especies han sido descri-
tas morfológica y microestructuralmente, pero en muchos
casos sin analizar biométricamente la variabilidad intraes-
pecífica para delimitar las especies, ni realizar muestreos
de alta resolución para determinar con mayor precision su
distribución estratigráfica. El objetivo de este trabajo es
revisar la taxonomía de los foraminíferos planctónicos de
la parte basal del Daniense (fundamentalmente zonas de
Guembelitria cretacea y de Parvularugoglobigerina eugu­
bina), basándonos por una parte en los datos bioestratigrá-
ficos obtenidos en algunos de los cortes del tránsito K/Pg
más continuos y expandidos del mundo, y por otra en es-
tudios de variabilidad morfológica intraespecífica, a partir
de caracteres morfológicos ampliamente reconocidos por
los especialistas en foraminíferos planctónicos.
MATERIAL Y METODOLOGÍA
Se han estudiado los foraminíferos planctónicos de la parte
basal del Daniense a partir de muestreos de alta resolución de
más de 20 cortes estratigráficos de distintas paleolatitudes: Túnez
(El Kef, Aïn Settara, Elles), Sur de España (Caravaca, Agost),
Norte de España (Zumaya, Sopelana, San Sebastián, Osinaga,
Musquiz), Francia (Bidart, Bahía de Loya), Italia (Gubbio, Ce-
selli), Israel (Ben Gurion), Noreste de México (La Lajilla, El
Mulato, El Mimbral), Centro Este de México (Coxquihui, La
Ceiba), Sur de México (Bochil, Guayal, Soyaló), Haití (Beloc),
Dinamarca (Nye Klov) y Argentina (Bajada del Jagüel). La ma-
yor parte de las secciones nombradas son continuas, al menos
lo suficiente como para analizar correctamente la distribución
estratigráfica de las especies, su correlación y la filogenia. Las
secciones más expandidas de la parte basal del Daniense y las
que presentan una mejor conservación de los foraminíferos son
las de Túnez (Arenillas et al., 2004), así que han sido conside-
radas imprescindibles para analizar la distribución bioestratigrá-
fica real de las especies.
Las muestras fueron disgregadas con ayuda de H2O2 al 20%,
levigadas con tamices de 63 µm, tratadas con ultrasonido y se-
cadas con una estufa a menos de 50ºC. Posteriormente fueron
estudiadas cuantitativamente, en una fracción estadísticamente
representativa del total, obtenida mediante un microcuarteador
tipo Otto. Se triaron más de 300 ejemplares de foraminíferos
planctónicos de cada muestra, se clasificaron a nivel específico
y se guardaron en celdillas cuadriculadas y numeradas.
Los cientos de ejemplares de cada especie determinados en
cada uno de los cortes estratigráficos han sido la base para los
análisis biométricos y de variabilidad morfológica. Se realizaron
medidas biométricas de la forma de las conchas y de las cáma-
ras (longitud, altura, anchura), y en algunos casos también de la
abertura. Se analizaron más de 20 ejemplares de cada especie en
muestras donde su abundancia era suficientemente representati-
va como para estudiar su variabilidad morfológica intraespecí-
fica. Los datos se han presentado utilizando índices biométricos
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 23

(expresados en porcentaje), histogramas (univariantes) y diagra- BIOESTRATIGRAFÍA

mas de dispersión (bivariantes). También se ha evaluado la tasa
de crecimiento en tamaño de las cámaras de cada especie a lo
largo de su ontogenia, midiendo en cada cámara del ejemplar
el parámetro biométrico que mejor determine este crecimiento.
Algunos de los ejemplares mejor conservados fueron fotogra-
fiados en el Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) JEOL
JSM 6400, del Servicio de Microscopía de la Universidad de
Zaragoza (España), y en el MEB del Centro de Investigaciones
Tecnológicas de las Fuerzas Armadas (Argentina).
La biozonación seguida en este trabajo es la propuesta
por Arenillas et al. (2004). Estos autores consideraron tres
biozonas para la parte basal del Daniense: Zona de Guem­
belitria cretacea, Zona de Parvularugoglobigerina eugu­
bina y Zona de Parasubbotina pseudobulloides, teniendo
en cuenta las precisiones establecidas en Arenillas (1996),
Molina et al. (1996) y Arenillas & Arz (2000). Además,

Figura 1. Comparación de la biozonación de Arenillas et al. (2004) con otras zonaciones de foraminíferos planctónicos propuestas
para el tránsito Cretácico-Paleógeno. DPR = dato de primer registro, DUR = dato de último registro.
Comparison of the biozonation by Arenillas et al. (2004) with other planktonic foraminiferal zonations across the Creta­
ceous/Paleogene boundary. DPR = first occurrence datum, DUR = last occurrence datum.
24 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

dividieron estas biozonas en dos subbiozonas cada una:
Subzonas de Hedbergella holmdelensis y de Parvularugo­
globigerina longiapertura (para la Zona de G. cretacea),
Subzonas de Parvularugoglobigerina sabina y de Eoglo­
bigerina simplicissima (para la Zona de Pv. eugubina), y
Subzonas de Eoglobigerina trivialis y de Subbotina trilo­
culinoides (para la Zona de P. pseudobulloides). La figura
1 muestra la comparación de esta biozonación con otras
zonaciones de foraminíferos planctónicos propuestas para
el tránsito Cretácico-Paleógeno.
La figura 2 muestra la distribución bioestratigráfica de
las 22 especies analizadas, pertenecientes a los géneros
Guembelitria Cushman, 1933, Hedbergella Brönnimann
& Brown, 1958, Woodringina Loeblich & Tappan, 1957,
Chiloguembelina Loeblich & Tappan, 1956, Palaeoglo­
bigerina n. gen. y Parvularugoglobigerina Höfker, 1978.
Esta figura también incluye la distribución bioestratigráfica
de otros géneros relevantes en este intervalo bioestratigrá-
fico, como Eoglobigerina Morozova, 1959, Parasubbotina
Olsson, Hemleben, Berggren & Liu, 1992, Globanomalina
Haque, 1956, Praemurica Olsson, Hemleben, Berggren &
Liu, 1992, Subbotina Brotzen & Pozaryska, 1961 y Globo­
conusa Khalilov, 1956. El rango bioestratigráfico de estos
últimos está basado en sus especies de mayor antigüedad:
Eoglobigerina simplicissima (Blow, 1979), Parasubboti­
na moskvini (Shutskaya, 1953), Subbotina triloculinoides
(Plummer, 1926), Globanomalina archeocompressa (Blow,
1979), Praemurica taurica (Morozova, 1961) y Globoco­
nusa daubjergensis (Brönnimann, 1953). Además, la figura
2 muestra la distribución bioestratigráfica de dos especies
de Heterohelix Ehrenberg, 1843: Ht. globulosa (Ehrenberg,
1840) y Ht. navarroensis Loeblich, 1951, las cuales han
sido consideradas junto con Guembelitria y Hedbergella,
como posibles supervivientes del evento de extinción del
límite K/Pg (Barrera & Keller, 1990; Arz et al., 2000;
Arenillas et al., 2000a,b). La síntesis bioestratigráfica de
la figura 2 está basada fundamentalmente en la correlación
de los cortes del límite K/Pg más continuos y expandidos

Figura 2. Rangos bioestratigráficos de especies y géneros de foraminíferos planctónicos de la parte basal del Daniense. El dato de
primer registro real de G. danica podría situarse en el Cretácico, tal como se indica en la figura (flecha negra).
Biostratigraphical ranges of lowermost Danian planktonic foraminiferal species and genera. The real first occurrence
datum of G. danica could be placed in the Cretaceous, such as it is indicated in the figure (black arrow).
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
de Túnez, España, México y Argentina conocidos hasta
la fecha (Arenillas, 1996; Arenillas & Arz, 1996; Molina
et al., 1998; Náñez & Concheyro, 1997; Arz et al., 1999,
2000, 2001a,b; Arenillas et al., 2000a,b, 2004, 2006; Ná-
ñez et al., 2002).
La distribución bioestratigráfica de la mayor parte de
las especies analizadas se circunscribe a las Zonas de Guem­
belitria cretacea y de Parvularugoglobigerina eugubina,
aunque algunas alcanzan la parte basal de la Zona de Pa­
rasubbotina pseudobulloides, y otras se extienden a lo
largo de todo el Daniense. Si exceptuamos Guembelitria,
Woodringina y Chiloguembelina, las dos primeras especies
danienses en aparecer son Pg. alticonusa (Li, McGowran
& Boersma, 1995) y, seguidamente, Pv. longiapertura
(Blow, 1979) y Pg. fodina (Blow, 1979) (Fig. 2). Aunque
con asignaciones taxonómicas diferentes, esta distribución
coincide aproximadamente con las de Smit (1982) y Li &
Radford (1991), pero difiere de las de Keller et al. (1995),
Olsson et al. (1999) y Apellániz et al. (2002). Estos úl-
timos autores sugieren que especies trocoespiraladas con
pared reticulada pertenecientes a los géneros Eoglobigeri­
na, Parasubbotina y Praemurica aparecen tempranamen-
te, incluso en la Subzona de H. holmdelensis (= Biozona
P0 de Berggren et al., 1995). Sin embargo, de acuerdo a
los datos de Arenillas (1996), Arenillas et al. (2000a,b) y
Arenillas & Arz (2000), las asociaciones de foraminífe-
ros planctónicos trocoespiralados que pueden identificar-
se en la Zona de Guembelitria cretacea están caracteriza-
das exclusivamente por especies pequeñas y de pared lisa
microperforada de los géneros Parvularugoglobigerina y
Palaeoglobigerina n. gen.
Como puede observarse en la figura 2, todas las espe-
cies consideradas tienen una distribución bioestratigráfica
diferente. Podría argumentarse entonces que dichas espe-
cies son especies paleobiológicas reales. No obstante, la
mayor parte de estas especies presentan un rango bioes-
tratigráfico solapado, por lo que es posible realizar ade-
más un análisis de la variabilidad morfológica compara-
da y presentar pruebas para delimitar más objetivamente
dichas especies.
MORFOLOGÍA Y BIOMETRÍA
Las especies se han diferenciado a partir de criterios
diagnósticos ampliamente utilizados en la taxonomía de
foraminíferos planctónicos (Stainforth et al., 1975; Blow,
1979; Arenillas, 1996; Olsson et al., 1999). Dentro de este
grupo micropaleontológico, las variables morfológicas más
corrientemente utilizadas son: disposición de las cámaras,
número de cámaras, forma de la concha y de las cáma-
ras, textura de la pared y ornamentación (tipo de pared),
tipo de poros, forma y posición de la abertura principal y
tamaño de la concha. La disposición de las cámaras (tri-
seriada, biseriada, trocoespiralada), el tipo de pared (lisa,
25
espinosa, pustulosa, papilada, reticulada, estriada y costu-
lada) y el tipo de poros (cilíndricos, en copa y en túmu-
lo) son las variables más comunes en la taxonomía de los
foraminíferos planctónicos danienses, al menos a nivel de
género (Luterbacher & Premoli Silva, 1964; Blow, 1979;
Olsson et al., 1992, 1999; Arenillas, 1996; Berggren & No-
rris, 1997). En general, la taxonomía de los foraminíferos
planctónicos se basa en individuos adultos, pero también
es frecuente analizar los estadios juveniles y neánicos para
discriminar los diferentes géneros y especies.
El tipo de pared ha adquirido gran importancia taxonó-
mica a nivel de género y familia en foraminíferos planc-
tónicos. La revisión y microfotografías de detalle de la
microestructura de la pared de las especies del Daniense
puede consultarse en Liu & Olsson (1992, 1994) y Olsson
et al. (1992, 1999). La pared lisa se refiere a una pared
poco ornamentada, microperforada y con baja densidad
de poros, siendo estos últimos de tipo cilíndrico y de pe-
queño diámetro (< 1 µm). La mayor parte de las especies
de Palaeoglobigerina n. gen. y de Parvularugoglobigeri­
na tienen este tipo de pared. Se considera que la pared de
Globanomalina es también lisa, pero con poros en copa de
mayor tamaño (2-7 µm). La pared reticulada o cancelada
se caracteriza por poros en copa y crestas interporales, y
es un carácter diagnóstico de Eoglobigerina, Parasubbo­
tina, Subbotina y Praemurica.
La distinción entre pared espinosa y pustulosa se esta-
blece en función de si la ornamentación de la pared es de
espinas o de pústulas de calcita. La presencia de espinas
es un carácter diagnóstico de los géneros Eoglobigerina,
Parasubbotina y Subbotina. Las pústulas son típicas de
Hedbergella, al menos en sus estadios ontogenéticos ini-
ciales. En este trabajo se ha utilizado el término papilado
para el tipo de pared pustulosa resultado de la presencia de
poros en túmulo, como en Guembelitria, o bien de papilas
imperforadas (pústulas hemiesféricas o cónico truncadas)
derivadas onto- y filogenéticamente de poros en túmulo,
como en Woodringina y Chiloguembelina. Las paredes pa-
pilada y pustulosa, tal como son aquí consideradas, tienen
por tanto un origen ontogenético (y filogenético) diferente.
Globoconusa también presenta papilas, aunque éstas son
más robustas y puntiagudas.
La posición de la abertura en foraminíferos planctóni-
cos trocoespiralados (intraumbilical, umbilical-extraum-
bilical o extraumbilical) también ha sido utilizada como
criterio importante para distinguir especies en Palaeoglo­
bigerina n. gen. y en Parvularugoglobigerina. Este crite-
rio diagnóstico se ha empleado comúnmente en taxono-
mía de foraminíferos planctónicos para separar incluso
géneros diferentes, como es el caso de Parasubbotina y
Eoglo­bigerina en el Paleoceno inferior (Liu & Olsson,
1992, 1994; Olsson et al., 1999), o de Acarinina Subbo-
tina, 1953 y Muricoglobigerina Blow, 1979 en el Paleoce-
no superior (Blow, 1979; Canudo, 1990). Sin embargo,
este carácter ha sido obviado por muchos taxónomos en
26 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Figura 3. Parámetros biométricos, abreviaturas y convenciones descriptivas utilizadas en el análisis biométrico y morfológico.
Biometric parameters, abbreviations and descriptive terms used for the biometric and morphologic analyses.

la parte basal del Daniense (Stainforth et al., 1975; Berg­
gren & Norris, 1997).
Los parámetros biométricos utilizados para el análisis
biométrico y la delimitación de las especies se muestran
en la figura 3, y los datos biométricos en las Tablas 1 y
2 y en el Apéndice. La toma de medidas se ha realizado
sobre ejemplares de muestras tomadas en los cortes de El
Kef y Aïn Settara, los cuales han sido seleccionados por la
buena conservación de los ejemplares y por la abundancia
de ejemplares de las especies analizadas (Fig. 4).
Dentro del género Guembelitria, la delimitación de es-
pecies de G. cretacea Cushman, 1933, G. cf. trifolia (Mo-
rozova, 1961) sensu Blow, 1979, y G. danica Höfker, 1978
se ha realizado a partir de la altura (H) y la anchura (W)
de la concha, y el diámetro medio de la última cámara
DCM = (CL x CW x CH)1/3, siendo CL = longitud , CW
= anchura y CH = altura de la última cámara (Fig. 5). Se
han tomado medidas biométricas de más de 70 ejempla-
res (ver Apéndice) de un nivel estratigráfico situado a 70
cm sobre el límite K/Pg de El Kef (muestra KF12,7). Los
resultados sugieren que es posible diferenciar las tres es-
pecies en función de las variables morfológicas elegidas.
La tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras, medi-
das a partir de la anchura de las cámaras (CW), muestra
también diferencias en las tres especies mencionadas, lo
que permite apoyar esta diferenciación (Fig. 6, Tabla 1).
La delimitación de las especies G.? irregularis Morozova,
1961 y G.? alabamensis Liu & Olsson, 1992 se ha reali-
zado en función de sus características microestructurales
(tipo de pared) y de disposición de las cámaras, más que
por análisis biométricos. Las pendientes de las tasas de
crecimiento en tamaño de las cámaras de estas especies
muestran, no obstante, que la de G.? irregularis es más
similar a la de G. danica y la de G.? alabamensis a la de
G. cretacea (Fig. 6).
La delimitación de especies de Woodringina: W. cla­
ytonensis Loeblich & Tappan, 1957 y W. hornerstownensis
Olsson, 1960, y de Chiloguembelina: C. taurica Morozova,
1961, y C. midwayensis (Cushman, 1940), se ha realiza-
do a partir de análisis bivariantes de dos en dos especies,
utilizando como parámetros biométricos la altura (H) y la
anchura (W) de la concha, y la longitud (CL), la anchura
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 27

Número de cámara 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
G. cretacea (CW) 20,6 18,9 23,2 25,7 27,5 34,3 45,5 49,8 59,2 66,4 75,5
G. cf. trifolia (CW) 20,7 18,2 22,6 28,2 33,8 33,8 47,7 64,0 76,5 91,6
G. danica (CW) 17,1 18,9 26,6 24,8 26,5 30,1 33,7 36,6 41,9 46,6 47,8 49,1
G.? irregularis (CW) 16,4 17,2 17,1 19,9 25,7 26,2 31,4 40,1 42,3 57,2 64,4 67,3 83,0 81,6
G.? alabamensis (CW) 24,1 25,8 33,8 37,1 53,2 64,5 66,1 74,2 71,2
W. claytonensis (CL) 33,4 34,1 35,5 47,2 47,3 57,3 60,2 75,6
W. hornerstownensis (CL) 23,0 25,1 25,1 24,1 29,3 29,1 41,8 40,9 49,2 50,2 72,2 73,3
C. morsei (CL) 24,8 22,2 30,7 34,2 36,7 44,4 49,6 55,5 70,1 78,4 95,2
C. midwayensis (CL) 25,9 26,0 34,2 40,4 46,1 61,5 62,5 82,7 81,7 107,7 119,2
Pg. alticonusa (CW) 17,1 16,1 19,3 21,5 24,4 22,1 34,3 39,8 50,9 46,6 58,7 52,0 55,7
Pg. fodina (CW) 17,7 16,6 17,8 21,6 27,1 35,9 39,3 44,8 55,5 60,8
Pg. minutula (CW) 16,2 17,1 16,9 18,3 27,7 41,9 52,2 67,2 80,2
Pg. cf. fringa (CW) 19,5 20,1 21,2 29,5 30,7 33,1 43,1 46,1 54,9 65,5
Pg. extensa (CW) 18,2 19,8 19,0 21,2 24,2 30,4 40,3 52,3 62,3 65,0 71,3 79,2
Pv. longiapertura (CW) 14,4 14,5 16,9 16,8 21,7 33,7 40,9 46,6 51,4 54,6 61,1 77,9
Pv. perexigua (CW) 15,9 16,8 21,8 30,2 52,9 64,7 77,3 107,5
Pv. umbrica (CW) 14,1 14,5 16,2 17,8 20,4 22,4 23,9 27,2 27,9 32,5 31,1 37,2 46,5 44,9 46,5 52,7
Pv. eugubina (CW) 16,6 15,7 20,7 24,8 32,3 34,8 40,6 44,7 46,4 58,0 59,6 71,2 75,4
Pv. sabina (CW) 20,1 23,3 29,7 28,9 33,7 48,2 51,4 69,1 77,9 83,5
Pv. cf. hemisphaerica (CW) 19,0 19,4 25,3 27,2 36,9 39,8 46,4 51,1 53,0 66,3 68,1 78,3

Tabla 1. Tasas de crecimiento en tamaño de las cámaras de especies de Guembelitria, Woodringina, Chiloguembelina, Palaeoglo­
bigerina n. gen. y Parvularugoglobigerina, medida a partir de la anchura (CW) o la longitud (CL), en µm, de todas las
cámaras de un ejemplar representativo de cada especie.
Rates of chambers enlargement in size of species of Guembelitria, Woodringina, Chiloguembelina, Palaeoglobigerina and
Parvularugoglobigerina, taken on the width (CW) or length (CL), in µm, of all the chambers from a representative speci­
men of each species.

(CW) y la altura (CH) de la cámara (Fig. 7). Se han toma-
do medidas biométricas sobre más de 50 ejemplares (ver
Apéndice) de un nivel estratigráfico situado a 6,6 m sobre
el límite K/Pg de Aïn Settara (muestra AS+90). Para deli-
mitar W. claytonensis y W. hornerstownensis se han utili-
zado los índices biométricos H/W y CH/CL, siendo el más
significativo el primero dado que la forma de las cámaras
es similar en ambas especies (Fig. 7a). Para delimitar W.
hornerstownensis y C. taurica se han utilizado los índices
biométricos CH/CL y CW/CL, especialmente el primero
ya que la forma de las cámaras en ambas especies es di-
ferente, siendo más alargadas frontalmente en C. taurica
(Fig. 7b). Finalmente, para delimitar C. taurica y C. mid­
wayensis se han utilizado los índices biométricos CW/CL
y CW/CH, siendo ambos índices igualmente significativos
ya que las cámaras de C. midwayensis son más alargadas
frontalmente y más comprimidas lateralmente que las de
C. taurica (Fig. 7c). La tasa de crecimiento en tamaño de
las cámaras (Fig. 8, Tabla 1), medida a partir de la lon-
gitud de las mismas (CL), muestra claras divergencias en
la pendiente entre W. claytonensis y W. hornerstownensis,
y entre W. hornerstownensis, C. taurica y C. midwayen­
sis. La diferenciación entre ambos géneros, Woodringina
y Chiloguembelina, se ha establecido a partir de su desa-
rrollo ontogenético, dado que el primero todavía preserva
un estadio inicial triseriado.
La delimitación de especies de Palaeoglobigerina n.
gen.: Pg. alticonusa (Li, McGowran & Boersma, 1995),
Pg. cf. fringa (Subbotina, 1950) sensu Luterbacher &
Premoli Silva, 1964, Pg. fodina (Blow, 1979) y Pg. mi­
nutula (Luterbacher & Premoli Silva, 1964) se ha llevado
a cabo a partir de análisis bivariantes, utilizando como
parámetros biométricos la longitud (L), la anchura (W)
y la altura (H) de la concha, y la longitud (CL) y la an-
chura (CW) de la cámara (Fig. 9). Con la altura de espira
(SH) en lugar de la altura de la concha (H) se obtienen
resultados similares. Se han tomado medidas biométricas
de más de 90 ejemplares pertenecientes a dos niveles es-
tratigráficos situados a 1,75 y 2 m (muestras KF13,75 y
KF14) sobre el límite K/Pg de El Kef (ver Apéndice).
Los índices biométricos H/L y W/L permiten discrimi-
nar Pg. alticonusa de las otras tres especies analizadas
(Pg. minutula, Pg. fodina y Pg. cf. fringa), debido a que
Pg. alticonusa presenta una mayor altura de concha (H)
28 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
Figura 4. Muestras seleccionadas de los cortes de El Kef y Aïn
Settara (Túnez) para realizar los análisis biométrico
y de variabilidad morfológica.
Selected samples from the El Kef and Aïn Settara
sections (Tunisia) to achieve the biometric and mor­
pholoic variability analyses.
y de espira (SH) (Fig. 9a). Los índices biométricos CL/L
y CW/W permiten delimitar Pg. minutula de las otras dos
especies analizadas restantes (Pg. fodina y Pg. cf. frin­
ga), debido a que Pg. minutula presenta una mayor an-
chura de cámara (CW) (Fig. 9b). Finalmente, los índices
biométricos CH/H y H/L permiten delimitar Pg. fodina y
Pg. cf. fringa, ya que Pg. fodina presenta una altura de
concha (H) mayor que Pg. cf. fringa, si se compara con
los otros dos parámetros (L ó CH) (Fig. 9c). Las tasas
de crecimiento en tamaño de las cámaras (Fig. 10, Tabla
1), medidas a partir de la anchura de las cámaras (CW),
muestran que la de Pg. minutula es mayor que las del
resto, y la de Pg. alticonusa menor. La delimitación bio-
métrica de Pg. extensa (Blow, 1979) es más difícil debi-
do a que se dispone de poco material de esta especie. En
líneas generales, dicha especie es semejante a Pg. fodina,
de la que se diferencia por la forma de la abertura, y tal
vez por el tipo de pared (Pg. extensa es probablemente
más papilada que Pg. fodina).
La delimitación de especies de Parvularugoglobige­
rina: Pv. longiapertura (Blow, 1979), Pv. perexigua Li,
McGowran & Boersma, 1995, Pv. umbrica (Luterbacher
& Premoli Silva, 1964), Pv. eugubina (Luterbacher & Pre-
moli Silva, 1964), Pv. sabina (Luterbacher & Premoli Sil-
va, 1964) y Pv. cf. hemisphaerica (Morozova, 1978) sensu
Blow, 1979, se ha realizado en varias fases (Fig. 11). Par­
vularugoglobigerina puede ser subdividida en dos grandes
grupos morfológicos, tal como hicieron Arenillas & Arz
(1996): el grupo de Pv. longiapertura (Pv. longiapertura,
Pv. perexigua y Pv. umbrica), que incluye especies con
la abertura en arco alto y estrecho y, en general, cámaras
axialmente comprimidas; y el grupo de Pv. eugubina (Pv.
eugubina, Pv. sabina y Pv. cf. hemisphaerica), que inclu-
ye formas con la abertura semicircular o de arco bajo y
cámaras globulosas. A partir de esta subdivisión informal,
se han delimitado en primer lugar las especies propuestas
del grupo de Pv. longiapertura (Fig. 11a), posteriormente
se ha delimitado Pv. longiapertura y Pv. eugubina (Fig.
11b), y finalmente se han diferenciado las especies pro-
puestas del grupo de Pv. eugubina. Estas últimas se han
delimitado por la posición de la abertura y la altura de es-
pira (SH). La primera variable morfológica es cualitativa,
y permite diferenciar Pv. eugubina del grupo constituido
por Pv. sabina y Pv. cf. hemisphaerica. La delimitación
de Pv. cf. hemisphaerica es más problemática, ya que se
dispone de poco material. En líneas generales, dicha es-
pecie se diferencia de Pv. sabina por la altura de espira
y el número de cámaras, que es mayor en Pv. cf. hemis­
phaerica en ambos parámetros morfológicos. La tasa de
crecimiento en tamaño de las cámaras, medidas a partir
de la anchura de las cámaras (CW), indican que la de Pv.
sabina es mayor que las de Pv. eugubina y Pv. cf. hemis­
phaerica (Fig. 12, Tabla 1).
La diferenciación de especies en el grupo de Pv. lon­
giapertura se ha llevado a cabo evaluando el número de
cámaras en la última vuelta de espira a partir de análisis
univariantes, criterio que puede plantear ciertos problemas
(Fig. 11a). Smit (1982) realizó un estudio similar de la va-
riabilidad morfológica de este grupo en el corte de El Kef
(Túnez) con ejemplares de diferentes muestras de la Bio-
zona P1a (= Biozona Pα de Berggren et al., 1995), la cual
abarca la Subzona de Pv. longiapertura y la Zona de Pv.
eugubina de Arenillas et al. (2004). Observó en este inter-
valo una tendencia clara hacia la reducción del número de
cámaras en este grupo, muy compatible con las variacio-
nes de las abundancias relativas de Pv. longiapertura, Pv.
perexigua y Pv. umbrica reconocidas en cortes de España,
Túnez y México (Arenillas, 1996; Molina et al., 1998; Arz
et al., 1999, 2000; Arenillas et al., 2000a,b). Sin embar-
go, Smit (1982) no diferenció en este estudio los grupos
de Pv. longiapertura y Pv. eugubina entre sí, al conside-
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 29

Figura 5. Diagrama de dispersión de DCM/H vs H/L para la delimitación de especies de Guembelitria (G. cretacea, G. cf. trifolia
y G. danica).
Scatter plot of DCM/H vs H/L for the species delimitation of Guembelitria (G. cretacea, G. cf. trifolia and G. danica).

rar en aquel momento que todo este conjunto de especies
eran variedades, y por tanto sinónimas subjetivas más re-
cientes, de “Globigerina” eugubina. Tampoco incluyó en
este estudio las formas de 4 cámaras de Pv. perexigua. En
este trabajo se ha reproducido este estudio para el grupo
de Pv. longiapertura (Tabla 2), analizando ejemplares de
tres niveles estratigráficos de El Kef (Túnez), 1, 2 y 3 m
por encima del límite K/Pg (muestras KF13, KF14 y KF15
respectivamente), y obteniendo los resultados que apare-
cen en la figura 11a. Los histogramas se han representado
agrupando los individuos en clases según su número de
cámaras en la última vuelta (intervalos de 0,5 en 0,5 cá-
maras). Los histogramas obtenidos indican que es posible
delimitar Pv. longiapertura, Pv. perexigua y Pv. umbrica
a partir del número de cámaras, ya que se distinguen tres
modas diferentes que corresponden a las tres especies.
Aunque no es una prueba contundente de que estas espe-
cies representan especies paleobiológicas diferentes, es un
criterio útil de delimitación morfológica.
La diferenciación de Pv. longiapertura y Pv. eugubina
se puede realizar a partir de dos parámetros: altura de la
última cámara (CH) y longitud de abertura (AL). Se han
utilizado los índices biométricos CH/CL y AL/AH, sien-
do CL = longitud de la última cámara y AH = altura de

Número de cámaras 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 Total ejemplares
KF13 0 0 0 0 9 39 34 4 12 3 1 0 0 102
KF14 0 0 36 30 52 80 25 1 5 2 1 0 0 232
KF15 0 0 47 37 24 60 17 3 0 0 0 0 0 188

Tabla 2. Número de cámaras en la última vuelta de espira de ejemplares del grupo de Parvularugoglobigerina longiapertura. Los
individuos son agrupados en clases según el valor de esta variable morfológica (análisis univariante). Los valores se han
tomado sobre individuos de tres niveles estratigráficos a 1, 2 y 3 m sobre el límite K/Pg de El Kef (muestras KF13, KF14
y KF15).
Chamber number in the last whorl of spire from specimens of the Parvularugoglobigerina longiapertura group. The spe­
cimens are grouped in categories according to the value of this morphologic variable (univariant analyses). The values
have been taken on specimens of three stratigraphic horizons placed 1, 2 and 3 m above the K/Pg boundary of El Kef
(samples KF13, KF14 and KF15).
30 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Figura 6. Tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras de especies de Guembelitria.

Rate of chambers enlargement in size of species of Guembelitria.

abertura (≈ anchura en lado axial), con el fin de delimitar
ambas especies mediante análisis bivariantes (Fig. 11c). Se
han tomado medidas biométricas de más de 50 ejemplares
(ver Apéndice) que provienen de dos niveles estratigráfi-
cos a 2,5 y 3 m (muestras KF14,5 y KF15) sobre el límite
K/Pg de El Kef (Túnez). Nuestros datos sugieren que es
posible delimitar ambas especies a partir de los parámetros
biométricos propuestos, ya que Pv. longiapertura presenta
una abertura de arco claramente más alto que Pv. eugubi­
na, y además la primera presenta en general unas cámaras
axialmente más comprimidas que la segunda.
La forma de la cámara como criterio de delimitación
de Pv. longiapertura y Pv. eugubina es más problemático
que la forma de la abertura. En general, la forma de la cá-
mara (y de la concha) de Pv. longiapertura es más inflada
cuanto más moderno es biocronológicamente el ejemplar.
Apellániz et al. (2002) definieron una nueva especie, Ci­
visina euskalherriensis, para agrupar a las formas iniciales
con concha axialmente comprimida de Pv. longiapertura,
conservando este último nombre para las formas infladas
posteriores de esta línea filética. De hecho, el holotipo de
Pv. longiapertura presenta cámaras globulares semejantes a

Figura 7. Diagramas de dispersión de DCM/H vs H/L (a), CH/CL vs CW/CL (b) y CW/CL vs CW/CH (c) para la delimitación de
especies de Woodringina (W. claytonensis y W. hornerstownensis) y Chiloguembelina (C. taurica y C. midwayensis).
Scatter plots of DCM/H vs H/L (a), CH/CL vs CW/CL (b) and CW/CL vs CW/CH (c) for the species delimitation of Wo-
odringina (W. claytonensis and W. hornerstownensis) and Chiloguembelina (C. taurica and C. midwayensis).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 31
32 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Figura 8. Tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras de especies de Woodringina y Chiloguembelina.

Rate of chambers enlargement in size of species of Woodringina and Chiloguembelina.

Pv. eugubina. En este trabajo se han realizado dos análisis
univariantes utilizando por separado los índices biométri-
cos CH/CL y AL/AH (Fig. 11c). En el primer análisis se
compara la morfología de la cámara, independientemente
de la forma de la abertura (clases en intervalos de 5 en 5
unidades). Según estos datos, no ha sido posible delimitar
la especie Civisina euskalherriensis, razón por la cual en
este trabajo se considera que es un sinónimo subjetivo más
reciente de Pv. longiapertura. No obstante, ambas formas
y Pv. eugubina podrían ser cronoespecies de la misma lí-
nea filética. En el segundo análisis se compara la morfo-
logía de la abertura, independientemente de la forma de
la cámara (clases en intervalos de 40 en 40 unidades). En
el histograma correspondiente aparecen claramente dos
modas que representan las especies de Pv. longiapertura
y Pv. eugubina.

Figura 9. Diagramas de dispersión de H/L vs W/L (a), CL/L vs CW/W (b) y CH/H vs H/L (c) para la delimitación de especies de
Palaeoglobigerina n. gen. (Pg. alticonusa, Pg. minutula, Pg. fodina y Pg. cf. fringa).
Scatter plots of H/L vs W/L (a), CL/L vs CW/W (b) and CH/H vs H/L (c) for the species delimitation of Palaeoglobigeri-
na n. gen. (Pg. alticonusa, Pg. minutula, Pg. fodina and Pg. cf. fringa).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 33
34 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Figura 10. Tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras de especies de Palaeoglobigerina n. gen.
Rate of chambers enlargement in size of species of Palaeoglobigerina n. gen.

SISTEMÁTICA estimada para cada especie puede verse en la figura 2. Al-

La clasificación adoptada en este trabajo es una modifi-
cación de la de Arenillas (1996) y Arenillas & Arz (1996,
2000) realizada teniendo en cuenta los criterios morfoló-
gicos, biométricos y biocronológicos de delimitación de
especies arriba descritos. La distribución bioestratigráfica
gunos ejemplares pertenecientes a las especies descritas se
muestran en las figuras 13, 14 y 15.
Género Guembelitria Cushman, 1933 emend.
Especie-tipo: Guembelitria cretacea Cushman, 1933

Figura 11. Histogramas de número de cámaras (a), diagrama de dispersión de AL/AF vs CH/CL (b) e histogramas de CH/CL y AL/
AH (c) para la delimitación de especies de Parvularugoglobigerina (Pv. longiapertura, Pv. perexigua, Pv. umbrica y Pv.
eugubina). * Civisina euskalherriensis Apellániz, Orue-Etxebarría & Luterbacher, 2002, probable morfotipo de Pv. lon­
giapertura.
Hystograme of chamber number (a), scatter plot of AL/AF vs CH/CL (b) and hystogrames of CH/CL and AL/AH (c) for
the species delimitation of de Parvularugoglobigerina (Pv. longiapertura, Pv. perexigua, Pv. umbrica and Pv. eugubina).
(* Civisina euskalherriensis Apellániz, Orue-Etxebarría & Luterbacher, 2002, probable morphotype of Pv. longiapertura).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 35
36 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Figura 12. Tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras de especies de Parvularugoglobigerina.

Rate of chambers enlargement in size of species of Parvularugoglobigerina.

1933 Guembelitria Cushman, 37.
1978 Chiloguembelitria Höfker, 60.
1979 Guembelitria Cushman; Blow, 1382-1383.
1987 Guembelitria Cushman; Loeblich & Tappan, 453.
1990 Guembelitria Cushman; Canudo, 261-262.
1996 Guembelitria Cushman; Arenillas, 289-291.
1999 Guembelitria Cushman; Olsson et al., 79.
Descripción original (traducción del inglés): Tiene la concha
similar a Guembelina pero triseriada. La pared es calcárea y fi-
namente perforada. La abertura es grande y está situada en el
borde interno de la última cámara formada.
Diagnosis emendada: Concha pequeña o muy peque-
ña, subcónica, con disposición de las cámaras triseriada.
Cámaras esféricas o globulares. Contorno lobulado, con
suturas incisas. Pared calcítica hialina, microperforada,
y papilada debido a poros en túmulo (a veces dos poros
por papila), irregularmente repartidos. Abertura principal
interiomarginal, intraumbilical (= oral), semicircular, y
rodeada por un fino labio imperforado, a menudo leve-
mente asimétrico.
Emended diagnosis: Test small or minute, subconical, with
triserial arrangement. Chambers spherical or globular.
Outline lobate, with incised sutures. Wall calcareous hya­
line, microperforate, papillate by pore-mounds (sometimes
two pores by papilla), irregularly distributed. Aperture in­
teriomarginal, intraumbilical (= oral), semicircular, with
a thin imperforate lip, often slightly asymmetrical.
Discusión: Guembelitria difiere de todos los géneros ana-
lizados en este trabajo por la disposición de las cámaras
triseriada en toda su ontogenia y por la presencia de poros
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
en túmulo bien desarrollados (excepto en G.? alabamensis
y G.? irregularis, cuya posición taxónomica en Guembeli­
tria es incierta). El criterio diagnóstico más utilizado para
reconocer las especies de Guembelitria del Maastrichtiense
y Daniense es la altura y la longitud o anchura de la con-
cha, el cual está relacionado con el número de cámaras y
la tasa de crecimiento en tamaño de las mismas (MacLeod,
1993; Arenillas, 1996; Apellániz et al., 2002).
La diagnosis enmendada se basa en las enmiendas reali-
zadas por Blow (1979), Caron (1985), Loeblich & Tappan
(1987), Arenillas (1996) y Olsson et al. (1999), quienes
ampliaron la descripción original. En la diagnosis origi-
nal sólo se indica el carácter triseriado de la disposición
de las cámaras, pero no especifica claramente el tipo de
pared y otras características. Posteriormente se detalló el
carácter papilado de la superficie de la pared y la presen-
cia de poros en túmulo (Blow, 1979; Loeblich & Tappan,
1987; Canudo, 1990; D’Hondt, 1991; MacLeod, 1993;
Arenillas, 1996).
Kroon y Nederbragt (1990), en su análisis de las es-
pecies planctónicas triseriadas, señalan como caracteres
diagnósticos de Guembelitria la abertura asimétrica, con
labio y una pequeña placa dental interna, y la pared con
poros en túmulo o pústulas. Estos autores consideraron
que la presencia de poros en túmulo o pústulas no tiene
relevancia taxonómica a nivel de género.
Guembelitria cretacea Cushman, 1933
Figs. 13.1-13.3, 13.13, 14.6
1933 Gümbelitria cretacea Cushman, 37, lám. 4, figs. 12a-
b.
1979 Guembelitria cretacea Cushman; Blow, 1383-1384, lám.
258, fig. 11.
? 1986 Guembelitria besbesi Salaj, 81, lám. 2, fig. 1.
1988 Guembelitria cretacea Cushman; Brinkhuis & Zacha-
riasse, lám. 1, figs. 5.
1990 Guembelitria cretacea Cushman; Canudo, 262-263.
1991 Guembelitria cretacea Cushman; D’Hondt & Keller,
lám. 5, fig. 1.
1991 Guembelitria cretacea Cushman; D’Hondt, pro parte,
lám. 1, figs. 2-4; lám. 2, fig. 2-4.
1993 Guembelitria cretacea Cushman; MacLeod, lám. 1, figs.
8-10; lám. 2, figs. 1-4, 7, 8.
1996 Guembelitria cretacea Cushman; Arenillas, 291-233,
lám. 6, figs. 1-3.
1999 Guembelitria cretacea Cushman; Olsson et al., 79-80,
pro parte, lám. 63, figs. 1, 3-6, 8-9.
Descripción: Concha subcónica, más alta que larga o ancha.
Disposición de las cámaras triseriada, con 10 a 12 cámaras dis-
tribuidas en 3 o 4 vueltas de espira. Crecimiento helicoidal-se-
riado, frecuentemente torsionado, con una tasa de crecimiento
en tamaño de las cámaras moderada. Cámaras esféricas o glo-
bulares. Contorno ecuatorial lobulado, suturas intercamerales in-
cisas. Abertura principal semicircular, rodeada de un labio fino
imperforado, y en posición interiomarginal intraumbilical, a me-
37
nudo levemente asimétrica por la torsión del labio hacia aden-
tro sobre un lado de la abertura. Pared papilada, microperfora-
da, con poros en túmulo. Tamaño en adulto aproximadamente
de 140 (±30) µm en altura y 120 (±30) µm en longitud (mayor
en el Maastrichtiense).
Discusión: La diagnosis original de Cushman (1933) es
muy escueta; descripciones posteriores han detallado me-
jor la forma de sus poros (poros en túmulo) y del eje de
enrollamiento (Loeblich & Tappan, 1987; D’Hondt, 1991;
MacLeod, 1993; Arenillas, 1996). Smit (1982) sugirió que
había sido la única especie de foraminífero planctónico
superviviente al evento del límite K/Pg, aunque estudios
posteriores comprobaron que el número de supervivien-
tes fue mayor (Barrera & Keller, 1990; Huber, 1996). No
obstante, su tamaño medio es más pequeño en el Daniense
que en el Cretácico. El holotipo de Guembelitria besbesi
Salaj, 1986 podría ser un individuo inmaduro de G. creta­
cea, así que podría tratarse de un sinónimo más reciente de
ésta última (Arenillas, 1996). No obstante, sería necesario
analizar la microestructura de la pared de G. besbesi. Mor-
fotipos de G. cretacea con estadio final multiseriado son
frecuentes en medios neríticos del Maastrichtiense, como
los ilustrados en las figuras 13.13 y 14.6, y en la Zona de
G. cretacea. Bertels (1970) nombró las formas multiseria-
das maastrichtienses como Guembelitriella? sp.
Guembelitria cf. trifolia (Morozova, 1961)
sensu Blow, 1979
Figs. 13.6-13.8
cf. 1961 Globigerina (Eoglobigerina) trifolia Morozova, 12,
lám. 1, figs. 1.
1979 Guembelitria? trifolia (Morozova); Blow, 1384, lám.
61, figs. 9.
1988 Guembelitria trifolia (Morozova); Keller, lám. 3, figs.
3-4.
1990 Guembelitria cf. trifolia (Morozova); Canudo, 262.
1991 Guembelitria cretacea Cushman; D’Hondt, lám. 1,
figs. 1.
1993 Guembelitria trifolia (Morozova); MacLeod, lám. 2,
figs. 5, 6, 9-11.
1996 Guembelitria cf. trifolia (Morozova); Arenillas, 294.
lám. 6, fig. 4.
1999 Guembelitria cretacea Cushman; Olsson et al., 79-
80, pro parte, lám. 63, fig. 7.
Descripción: Concha subcónica, más larga que alta. Disposición
de las cámaras triseriada, con 6 a 8 cámaras distribuidas en 2 o
2,5 vueltas de espira. Crecimiento helicoidal-seriado, frecuen-
temente torsionado, con una tasa de crecimiento en tamaño de
las cámaras rápida. Cámaras esféricas o globulares. Contorno
ecuatorial lobulado, suturas intercamerales incisas. Abertura
principal semicircular, rodeada de un labio, y en posición inte-
riomarginal intraumbilical. Pared papilada, microperforada, con
poros en túmulo. Tamaño en adulto aproximadamente de 120
(±40) µm en altura y 130 (±30) µm en longitud (mayor en el
Maastrichtiense).
38 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
Discusión: El holotipo de esta especie (Figs. 13.4-13.5) fue
definido por Morozova (1961) con un ejemplar del Danien-
se inferior que presentaba una disposición de las cámaras
trocoespiralada desde los estadios ontogenéticos iniciales,
así que podría tratarse de un ejemplar de Globoconusa o
de Eoglobigerina (Arenillas, 1996; Olsson et al., 1999).
Blow (1979) utilizó el nombre trifolia para referirse a una
especie de Guembelitria, y este criterio se ha mantenido
en diferentes trabajos (Keller, 1988; D’Hondt, 1991; Mac
Leod, 1993; Arenillas & Arz, 1996, 2000). Otros autores
consideran que es un morfotipo de G. cretacea (Smith &
Pessagno, 1973; Kroon & Nederbragt, 1990; Berggren &
Norris, 1997; Olsson et al., 1999).
Guembelitria danica (Höfker, 1978)
Figs. 13.14-13.17
1978 Chiloguembelitria danica Höfker, 60, lám. 4, fig. 14.
1990 Chiloguembelitria danica Höfker; Canudo, 260-261.
1991 Guembelitria cretacea Cushman; D’Hondt, pro parte,
lám. 1, figs. 5-6.
1993 Guembelitria danica (Höfker), MacLeod, lám. 3, figs. 1-
5.
1996 Guembelitria danica Höfker; Arenillas, 292-293, lám. 6,
figs. 7-8.
1999 Guembelitria cretacea Cushman; Olsson et al., 79-80,
pro parte, lám. 63, figs. 2, 10-11.
Descripción: Concha subcónica, muy alta. Disposición de las
cámaras triseriada, con 12 a 16 cámaras distribuidas en 4 o 5
vueltas de espira. Crecimiento helicoidal-seriado, frecuentemen-
te torsionado, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cá-
maras lenta. Cámaras esféricas o globulares. Contorno ecuato-
rial lobulado, suturas intercamerales incisas. Abertura principal
semicircular, rodeada de un labio y en posición interiomarginal
intraumbilical. Pared papilada, microperforada, con poros en tú-
mulo. Tamaño en adulto aproximadamente de 160 (±30) µm en
altura y 100 (±30) µm en longitud.
Discusión: Höfker (1978) utilizó esta especie para definir
un nuevo género, Chiloguembelitria, al considerar que el
tipo de abertura se asemejaba a Chiloguembelina. Loebli-
ch & Tappan (1987) y Canudo (1990) consideraron que
la diferencia fundamental de este género era el tipo de
pared, indicando que la pared presentaba pústulas (=pa-
pilas) en vez de poros en túmulo. D’Hondt (1991) indi-
có que la variación de la superficie de la pared puede ser
debida a la preservación, factores genéticos o ecofenotí-
picos, apuntando la posibilidad de que este género es un
sinónimo subjetivo más reciente de Guembelitria (mues-
tra ejemplares de G. cretacea que pueden ser considerados
dentro de las formas alargadas de G. danica). Finalmente,
MacLeod (1993), en su estudio filogenético de las formas
triseriadas y biseriadas, mostró ejemplares de G. danica
con poros en túmulo, considerando ambos géneros como
sinónimos. Otros autores consideran esta especie como par-
te de la variabilidad intraespecífica de G. cretacea (Smith
& Pessagno, 1973; Kroon & Nederbragt, 1990; Berggren
& Norris, 1997; Olsson et al., 1999).
En el presente trabajo, se ha considerado esta especie
en el sentido de MacLeod (1993), aunque provisional-
mente dado que ejemplares topotípicos de la especie tie-
nen papilas y no existe holotipo designado (Loeblich &
Tappan, 1987; Olsson et al., 1999). Por lo tanto, es pro-
bable que se hayan incluido dos especies diferentes (es-
pecies crípticas) en G. danica. Su distribución bioestrati-
gráfica real es por tanto difícil de precisar. Es una especie
que ha sido considerada como exclusivamente Daniense
(Höfker, 1978; Loeblich & Tappan, 1987; Arenillas et al.,
2004), pero morfologías semejantes se pueden identificar
en el Maastrichtiense (MacLeod, 1993), al menos en me-
dios neríticos. Por esta razón, el dato de primer registro
real de G. danica podría situarse en el Cretácico tal como
se sugiere en la figura 2.
Guembelitria? irregularis Morozova, 1961
Figs. 13.9-13.12
1961 Guembelitria irregularis Morozova, 17-18, lám. 1, figs.
9a-b.
1978 Guembelitria irregularis Morozova; Hofker, lám.4, fig.
5.
1986 Guembelitria azzouzi Salaj, 81, lám. 2, fig. 1.
1990 Guembelitria? irregularis Morozova; Canudo, 264.
1991 Guembelitria irregularis Morozova; D’Hondt, lám. 1,
figs. 7-8.
1993 Guembelitria irregularis Morozova; MacLeod, lám. 3,
figs. 2-4, 6-7.
1996 Guembelitria? irregularis Morozova; Arenillas, 293-294,
lám. 6, fig. 4.
1999 Guembelitria cretacea Cushman; Olsson et al., 79-80,
pro parte, lám. 63, figs. 12.
Descripción: Concha subcónica, muy alta. Disposición de las
cámaras triseriada, sin alineamiento de las series, 12 a 16 cáma-
ras distribuidas en 4 a 6 vueltas, con 2 a 3 cámaras en la última
vuelta. Crecimiento helicoidal-seriado, con eje de enrollamien-
to irregular, y una tasa de crecimiento en tamaño de las cáma-
ras lenta. Cámaras esféricas o globulares. Contorno ecuatorial
lobulado, suturas intercamerales incisas. Abertura principal se-
micircular, rodeada de un labio, y en posición interiomarginal
intraumbilical. Pared papilada, microperforada, poros cilíndricos
y con papilas. Tamaño en adulto aproximadamente de 170 (±40)
µm en altura y 100 (±30) µm en longitud.
Discusión: Esta especie ha sido considerada en ocasiones
como una forma teratológica de G. cretacea o G. danica,
que adquirió un eje de enrollamiento irregular (MacLeod,
1993). Otros autores la han considerado como parte de la
variabilidad intraespecífica de G. cretacea (Smith & Pes-
sagno, 1973; Kroon & Nederbragt, 1990; Berggren & No-
rris, 1997; Olsson et al., 1999). D’Hondt (1991) apuntó
que si se conserva el género Chiloguembelitria Höfker,
G.? irregularis debería ser asignada a este género junto
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
con G. danica. El holotipo de Guembelitria azzouzi Sa-
laj, 1986 es un individuo inmaduro de G.? irregularis, así
que se ha considerado un sinónimo subjetivo más reciente
de esta última (Arenillas, 1996). Aunque podrían tratarse
de dos especies diferentes, los morfotipos que presentan
una tendencia biserial, con dos cámaras en el estadio fi-
nal (Fig. 13.12), se han incluido provisionalmente en este
trabajo dentro de la variabilidad intraespecífica de G.?
irregularis.
Guembelitria? alabamensis Liu & Olsson, 1992
Figs. 14.1-14.5
1992 Guembelitria? alabamensis Liu & Olsson, 341, lám. 2,
figs. 1-7.
1996 Guembelitria? alabamensis Liu & Olsson; Arenillas,
290-291, lám. 6, figs. 5-6.
1999 Parvularugoglobigerina alabamensis (Liu & Olsson);
Olsson et al., 65, lám. 63, figs. 1-6.
Descripción: Concha subcónica. Disposición de las cámaras
triseriada, con tendencia a trocoespiralada, con 9 a 12 cámaras
distribuidas en 3 vueltas, con 3 a 4 cámaras en la última vuelta.
Crecimiento helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño
de las cámaras moderada. Cámaras esféricas o globulares. Con-
torno ecuatorial lobulado, suturas intercamerales incisas. Ombli-
go estrecho y somero. Abertura principal semicircular, rodeada
de un labio, y en posición interiomarginal intraumbilical. Pared
papilada, microperforada, poros cilíndricos y en túmulo, y pa-
pilas imperforadas. Tamaño en adulto aproximadamente de 130
(±30) µm en altura y 120 (±30) µm en longitud.
Discusión: Liu & Olsson (1992) consideraron esta especie
como intermedia entre Guembelitria y Parvularugoglobi­
gerina, y la asignaron con dudas al género Guembelitria.
Su estadio inicial es triseriado, pero al menos la última
vuelta de espira presenta 4 cámaras. Su pared es papila-
da, siendo las papilas frecuentemente imperforadas, como
en G.? irregularis, o bien poros en túmulo irregulares. Su
tipo de pared es, por tanto, diferente al de Guembelitria
y Olsson et al. (1999) la asignaron dentro de Parvularu­
goglobigerina. En medios neríticos del Maastrichtiense y
en la Zona de G. cretacea, se encuentran morfotipos de
G. cretacea con cuatro cámaras en la última vuelta, que
recuerdan a G.? alabamensis, pero retienen los poros en
túmulo (Fig. 14.6).
Woodringina Loeblich & Tappan, 1957 emend.
Especie-tipo: Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan,
1957.
1957 Woodringina Loeblich & Tappan, 39.
1987 Woodringina Loeblich & Tappan, 454.
1990 Woodringina Loeblich & Tappan; Canudo, 264-265.
1996 Woodringina Loeblich & Tappan; Arenillas, 296.
1999 Woodringina Loeblich & Tappan; Olsson et al., 86.
39
Descripción original (traducción del inglés): La concha está
compuesta de un primer estadio triseriado seguido por otro bi-
seriado. Las cámaras son globosas. La pared es calcárea, con
estructura radial y finamente perforada. La abertura tiene forma
de arco bajo bordeado por un labio poco marcado. Pertenece a
la Familia Heterohelicidae.
Diagnosis emendada: Concha alargada, sublanceolada,
con disposición de las cámaras mixta, inicialmente trise-
riada y finalmente biseriada, frecuentemente torsionada.
Cámaras esféricas o globulares. Contorno frontal subtrian-
gular, lobulado, con suturas deprimidas. Pared calcítica hia-
lina, microperforada (poros cilíndricos) y papilada debido a
poros en túmulo modificados a pequeñas papilas irregular-
mente repartidas. Abertura lateral, basal (en la sutura entre
la última y la penúltima cámara), posicionada asimétrica-
mente y rodeada por un fino labio imperforado.
Emended diagnosis: Test elongated, sublanceolate, mixed
arrangement, with initial triserial stage and later biserial,
frequently twisted. Chambers subspherical or globular.
Frontal outline subtriangular, lobate, with depressed su­
tures. Wall calcareous hyaline, microperforate (pore-mu­
rals), and papillate due to pore-mounds modified to blunt
papillas, irregularly scattered. Aperture lateral, basal (at
the suture between the last and penultimate chambers),
asymmetrical positioned, bordered by a thin imperfora­
te lip.
Discusión: Guembelitria difiere de Woodringina por no
presentar una disposición de las cámaras biseriada. Chi­
loguembelina difiere por la ausencia de estadio inicial
triseriado (al menos no es discernible), y en general por
presentar cámaras no globulares. Las especies de Woo­
dringina (W. claytonensis y W. hornerstownensis) se re-
conocen en función del número de cámaras y de la altura
de la concha.
La diagnosis enmendada se basa en enmiendas realiza-
das por Loeblich & Tappan (1987), Canudo (1990) y Are-
nillas (1996), las cuales son una ampliación de la diagnosis
inicial en las que se evita hacer referencias sobre asigna-
ciones a nivel de familia. Existen problemas para deli-
mitar cronológicamente este género con su descendiente
Chiloguembelina Loeblich & Tappan, 1956. La diferencia
diagnóstica más clara entre ambos es que Woodringina
presenta un estadio ontogenético inicial triseriado eviden-
te y cámaras más globulares que las de sus descendien-
tes más próximos C. taurica y C. midwayensis (D’Hondt,
1991; MacLeod, 1993; Arenillas, 1996). La presencia de
este estadio inicial triseriado en Woodringina indica una
clara afinidad de parentesco con Guembelitria y sugiere
una línea filética Guembelitria-Woodringina-Chiloguem­
belina (D’Hondt, 1991; MacLeod, 1993; Arenillas, 1996).
El ancestro triseriado de Woodringina y Chiloguembelina
parece estar detrás de la típica tendencia hacia la torsión
de sus conchas en el estadio biseriado.
40 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
Woodringina claytonensis
Loeblich & Tappan, 1957
Figs. 13.18-13.23
1957 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan, 39, figs.
1a-d.
1990 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; Canudo,
265-266.
1991 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; D’Hondt,
lám. 1, fig. 11; lám. 2, fig. 12.
1993 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; MacLeod,
lám. 3, figs. 8-14.
1993 Woodringina kelleri MacLeod, 92, lám. 4, figs. 1-3.
1993 Woodringina cf. kelleri MacLeod, lám. 4, figs. 4-5, 12.
1996 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; Arenillas,
296-297, lám. 6, figs. 11, 13.
1999 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; Olsson et
al., 86-87, lám. 68, figs. 1-6.
2000 Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan; Arenillas
& Arz, lám. 2, figs. 26-28.
Descripción: Concha sublanceloada, con lado apical relativamen-
te bajo. Disposición de las cámaras mixta, inicialmente triseria-
da y finalmente biseriada, compuesta de 7 a 10 cámaras, con 3
o 4 cámaras en el estadio triseriado inicial, y 4 a 7 cámaras en
el estadio biseriado distribuidas en 2 o 4 pares. Crecimiento se-
riado normalmente torsionado, con una tasa de crecimiento en
tamaño de las cámaras moderada. Cámaras esféricas o globula-
res. Contorno frontal subtriangular y lobulado, suturas interca-
merales incisas. Abertura principal semicircular, rodeada de un
labio, y en posición lateral basal y asimétrica. Pared papilada,
microperforada (poros cilíndricos), con papilas esparcidas irre-
gularmente. Tamaño en adulto aproximadamente de 140 (±30)
µm en altura y 115 (±30) µm en longitud.
Discusión: La triserialidad del estadio ontogenético ini-
cial de W. claytonensis puede ser más o menos pronun-
ciada. Morfotipos biseriados similares a esta especie han
sido mencionados en el Daniense inferior (D’Hondt, 1991;
MacLeod, 1993; Norris et al., 1999) y asignados al gé-
nero Chiloguembelina (Náñez et al., 2002). Woodringina
kelleri MacLeod, 1993 incluye las formas biseriadas de
tipo claytonensis y es considerado aquí sinónimo subjeti-
vo más reciente de W. claytonensis (Arenillas, 1996; Ol-
sson et al., 1999).
Woodringina hornerstownensis Olsson, 1960
Figs. 13.24-13.28
1960 Woodringina hornerstownensis Olsson, 29, lám. 4, figs.
18-19.
1978 Chiloguembelina morsei (Kline); Hofker, lám. 4, fig.
13.
1990 Woodringina hornerstownensis Olsson; Canudo, 266-
267.
1991 Woodringina hornerstownensis Olsson; D’Hondt, lám. 2,
fig. 5-8.
1991 Chiloguembelina morsei (Kline), D’Hondt, lám. 2, figs.
9-10
1993 Woodringina hornerstownensis Olsson; MacLeod, lám.
4, figs. 6-7, 11, 13.
1996 Woodringina hornerstownensis Olsson; Arenillas, 298-
299, lám. 6, fig. 14.
1999 Woodringina hornerstownensis Olsson; Olsson et al., 87-
88, lám. 68, figs. 7-14.
2000 Woodringina hornerstownensis Olsson; Arenillas & Arz,
lám. 2, figs. 26-28.
2000 Chiloguembelina morsei Kline; Arenillas & Arz, lám. 2,
fig. 31-32.
Descripción: Concha sublanceolada, con lado apical alto. Dispo-
sición de las cámaras mixta, inicialmente triseriada y finalmente
biseriada, compuesta de 13 a 18 cámaras, con 3 o 4 cámaras en
el estadio triseriado inicial, y 10 a 14 cámaras en el estadio bi-
seriado distribuidas en 5 a 7 pares. Crecimiento seriado normal-
mente torsionado, con una tasa de crecimiento en tamaño de las
cámaras lenta. Cámaras esféricas o globulares. Contorno frontal
subtriangular y lobulado, suturas intercamerales incisas. Aber-
tura principal, semicircular, rodeada de un labio, y en posición
lateral basal y asimétrica. Pared papilada, microperforada (po-
ros cilíndricos), con papilas esparcidas irregularmente. Tamaño
en adulto aproximadamente de 180 (±40) µm en altura y 110
(±30) µm en longitud.
Discusión: La distinción entre W. claytonensis y W. hor­
nerstownensis es complicada, ya que podría tratarse de
cronoespecies cuyos límites interespecíficos no están cla-
ros. Por esta razón, algunos autores las han considerado
sinónimas (Smit, 1982; Keller, 1988). Sin embargo, su
morfología y su diferente distribución bioestratigráfica
permiten diferenciarlas (Canudo, 1990; D’Hondt, 1991;
MacLeod, 1993; Arenillas, 1996; Olsson et al., 1999).
Como en el caso de W. claytonensis, el estadio inicial
triseriado es a veces poco discernible, razón por la cual
algunos han considerado esta especie dentro del género
Chilo­guembelina (Apellániz et al., 2002). Las formas bi-
seriadas de W. hornerstownensis han sido comúnmente
incluidas en Chiloguembelina morsei (D’Hondt, 1991;
MacLeod, 1993; Arenillas, 1996; Olsson et al., 1999; Are-
nillas & Arz, 2000), pero esta asignación es errónea (ver
C. taurica). Heterohelix gradata Khalilov, 1967 podría
representar las formas biseriadas de W. hornerstownensis,
y es considerado un posible sinónimo más reciente de W.
hornerstownensis (Olsson et al., 1999). Otras especies bi-
seriadas del Daniense (Heterohelix concinna, Ht. cornuta,
Ht. budugensis, Ht. buliniformis, Ht. oculis, Ht. perqua­
drata) definidas por Khalilov (1967) podrían ser también
variedades (y por tanto sinónimos subjetivos más recien-
tes) de W. hornerstownensis, formas intermedias a Chilo­
guembelina o bien ejemplares reelaborados de Heterohe­
lix en el Daniense.
Chiloguembelina Loeblich & Tappan, 1956
emend.
Especie-tipo: Guembelina midwayensis Cushman, 1940.
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
1956 Chiloguembelina Loeblich & Tappan, 340.
1988 Chiloguembelina Loeblich & Tappan; Loeblich & Ta-
ppan, 458.
1990 Chiloguembelina Loeblich & Tappan; Canudo, 249.
1996 Chiloguembelina Loeblich & Tappan; Arenillas, 252-
253.
1999 Chiloguembelina Loeblich & Tappan; Olsson et al., 89.
Descripción original (traducción del inglés): La concha tiene
forma inflada; las cámaras tienen disposición biseriada con ten-
dencia a la torsión. Las cámaras son globosas y separadas por
suturas deprimidas. La pared es calcárea, con estructura radial
y finamente perforada. La superficie de la pared es lisa o hís-
pida. La abertura tiene forma de arco amplio y bajo, bordeado
por una extensión de la última cámara. Comúnmente esta es-
tructura está más desarrollada en un lado que en otro, de mane-
ra que la abertura parece estar dirigida hacia uno de los lados
planos de la concha.
Diagnosis emendada: Concha pequeña, sublanceolada o
lanceolada, con disposición de las cámaras biseriada, fre-
cuentemente torsionada. Cámaras globulares, u ovaladas
lateralmente comprimidas y frontalmente alargadas. Con-
torno frontal subtriangular, lobulado, con suturas deprimi-
das. Pared calcítica hialina, microperforada (poros cilín-
dricos), y papilada con papilas irregularmente repartidas.
Abertura lateral, basal (en la sutura entre la última y la
penúltima cámara), normalmente posicionada asimétrica-
mente, y rodeada por un fino labio imperforado (a veces
de tipo solapa).
Emended diagnosis: Test small, sublanceolate or lanceola­
te, with biserial arrangement frequently twisted. Chambers
subspherical, or ovate laterally compressed and frontally
elongated. Frontal outline subtriangular, lobate, with de­
pressed sutures. Wall calcareous hyaline, microperforate
(pore-murals), and papillate with blunt papillas, irregu­
larly scattered. Aperture lateral, basal (at the suture bet­
ween the last and penultimate chambers), usually asym­
metrical positioned, bordered by a thin imperforate lip
(sometimes of flap-type).
Discusión: Woodringina difiere de Chiloguembelina por
presentar un estadio inicial triseriado, y en general por te-
ner cámaras globulares. Heterohelix difiere por la presen-
cia de un estadio inicial espiralado (discernible en algunas
especies) y de una pared estriada, con costillas más o me-
nos gruesas. Las especies de Chiloguembelina (C. tauri­
ca y C. midwayensis) se han delimitado en función de la
forma de las cámaras.
La diagnosis aquí descrita se basa en las enmiendas
realizadas por Beckmann (1957) y Loeblich & Tappan
(1987), que precisaron la diagnosis original del mismo
modo que en trabajos posteriores (Canudo, 1990; D’Hondt,
1991; MacLeod, 1993; Arenillas, 1996). La diagnosis ini-
cial de este género fue problemática, ya que fue descrito
para agrupar especies, hasta entonces incluidas en Hete­
41
rohelix y Guembelina Egger, 1900, con un primer estadio
planiespiralado y posterior desarrollo biseriado (Canudo,
1990). Sin embargo, Beckmann (1957) y Loeblich & Ta-
ppan (1987) enmendaron el género e indicaron su desa-
rrollo biseriado en todo su crecimiento.
Algunos autores han relacionado el género Chiloguem­
belina con Heterohelix sugiriendo que este género es el
ancestro de Chiloguembelina (Tappan & Loeblich, 1988;
Apellániz et al., 2002). Esta hipótesis filogenética no se
sostiene desde el punto de vista ontogenético, ya que He­
terohelix presenta comúnmente un estadio inicial planies-
piralado (Figs. 13.39-13.42) reconocible en las formas
microesféricas de muchas de sus especies y evidente en
Heterohelix navarroensis (Smith & Pessagno, 1973; Lo-
eblich & Tappan, 1987; Nederbragt, 1991). Además, He­
terohelix presenta, a diferencia de Chiloguembelina, una
pared estriada e incluso costulada (Figs. 13.39-13.42), por
la presencia de estrías más o menos gruesas (Caron, 1985;
Nederbragt, 1991). Por todo ello parece más aceptable la
hipótesis de que la disposición biseriada de las cámaras
de Heterohelix y del grupo Woodringina-Chiloguembelina
sea el resultado de una evolución convergente.
Chiloguembelina taurica Morozova, 1961
Figs. 13.29-13.33
1961 Chiloguembelina taurica Morozova, 18, lám. 1, figs. 7a-
c, 8a-c.
1993 Chiloguembelina cf. taurica Jenkins; MacLeod, lám. 5,
figs. 1-4.
1996 Chiloguembelina taurica Morozova; Arenillas, 264, lám.
6, fig. 17.
1999 Chiloguembelina morsei (Kline); Olsson et al., 91-92,
lám. 69, figs. 9-15.
2000 Chiloguembelina taurica Morozova; Arenillas & Arz,
lám. 2, fig. 24.
Descripción: Concha sublanceolada, con lado apical alto. Dispo-
sición de las cámaras biseriada, con 10 a 18 cámaras distribuidas
en 5 a 9 pares. Crecimiento seriado, frecuentemente torsionado,
con una tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras lenta. Cá-
maras ovaladas ligeramente comprimidas lateralmente, y equidi-
mensionales en lado frontal o ligeramente alargadas. Contorno
frontal subtriangular y lobulado, suturas intercamerales incisas.
Abertura principal semicircular o de arco moderadamente alto,
rodeada de un labio, y en posición lateral basal y asimétrica.
Pared papilada, microperforada (poros cilíndricos), con papilas
esparcidas irregularmente. Tamaño en adulto aproximadamen-
te de 180 (±40) µm en altura (algunas más de 250 µm) y 110
(±30) µm en longitud.
Discusión: Formas biseriadas similares a C. taurica y W.
hornerstownensis han sido comúnmente asignadas a Chi­
loguembelina morsei (Kline, 1943) en la literatura especia-
lizada (D’Hondt, 1991; MacLeod, 1993; Berggren & No-
rris, 1997; Olsson et al., 1999; Arenillas & Arz, 2000). Sin
embargo, el holotipo de Gümbelina morsei (Figs. 13.34-
42 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

13.35) es casi indistinguible al de Gümbelina midwayensis
Cushman, 1940 (Figs. 13.36-13.37), según las ilustraciones
de MEB mostradas por Olsson et al. (1999), por lo que
el primero parece ser un sinónimo subjetivo más reciente
del segundo. No obstante, el holotipo de C. taurica pre-
senta cámaras más globulares que las consideradas en este
trabajo. Varias especies danienses (Heterohelix elongata,
Ht. ilkhidagensis, Ht. virgata, Ht. perquadrata) definidas
por Khalilov (1967) podrían ser también variedades (y por
tanto sinónimos subjetivos más recientes) de C. taurica,
formas intermedias a Woodringina o ejemplares reelabo-
rados de Heterohelix en el Daniense.
Chiloguembelina midwayensis (Cushman, 1940)
Figs. 13.36-13.38
1940 Gümbelina midwayensis Cushman, 65, lám. 11, figs.
15.
1943 Guembelina morsei Kline, 44, lám. 7, fig. 12.
1990 Chiloguembelina midwayensis (Cushman); Canudo,
250.
1991 Chiloguembelina midyawensis (Cushman); D’Hondt, lám.
2, fig. 13-16.
1996 Chiloguembelina midwayensis (Cushman); Arenillas, 250,
lám. 37, fig.1; lám. 39, figs. 1-2.
1999 Chiloguembelina midwayensis (Cushman); Olsson et al.,
90-91, lám. 69, figs. 16-22.
2000 Chiloguembelina midwayensis Cushman; Arenillas &
Arz, lám. 2, fig. 33.
Descripción: Concha sublanceolada, con lado apical alto, y
comprimida lateralmente. Disposición de las cámaras biseriada,
con 12 a 18 cámaras distribuidas en 6 a 9 pares. Crecimiento
seriado ocasionalmente torsionado, con una tasa de crecimiento
en tamaño de las cámaras moderada a alta. Cámaras ovaladas
comprimidas lateralmente, y más anchas que altas en lado fron-
tal. Contorno frontal subtriangular y lobulado, suturas interca-
merales poco incisas. Abertura principal de arco alto, rodeada
de un labio tipo solapa, y en posición lateral basal y asimétrica.
Pared papilada, microperforada (poros cilíndricos), con papilas
irregularmente repartidas. Tamaño en adulto aproximadamen-
te de 170 (±40) µm en altura (algunas más de 250 µm) y 115
(±30) µm en longitud.
Discusión: Los holotipos de Guembelina midwayensis y de
Guembelina morsei son muy parecidos (Figs. 13.34-13.37),
por lo que la segunda especie debería ser considerada un
sinónimo subjetivo más reciente de C. midwayensis. No
obstante, Guembelina morsei ha sido identificada tradi-
cionalmente con el sentido dado por Loeblich & Tappan
(1957), es decir, con cámaras globulares, provocando tal
vez asignamientos erróneos en el pasado (ver discusión
de C. taurica). Algunos ejemplares de C. midwayensis
presentan un grado de torsión en la concha, característi-
ca derivada de W. hornerstownensis y presente también
en C. taurica.
Palaeoglobigerina n. gen.
Especie-tipo: Eoglobigerina? fodina Blow, 1979.
Etimología: Proviene de “palaeo-” (antiguo, viejo) y “-globige-
rina” (etimológicamente, “globigerina antigua”), haciendo refe-
rencia a que es el posible grupo basal de todos los foraminíferos
planctónicos trocoespiralados del Terciario.

Figura 13. Imágenes de MEB de especies de Guembelitria, Woodringina, Chiloguembelina y Heterohelix (barra de escala = 100 µm;
vf.= vista frontal/axial, vo.= vista oral/umbilical, vap.= vista apical/espiral; vl.= vista lateral): 1, Guembelitria cretacea
Cushman, vf., holotipo de la Fm. Navarro, Texas (Olsson et al., 1999); 2-3: Guembelitria cretacea, vf. y vap., ejemplar
de El Kef, Túnez; 4-5: Globigerina (Eoglobigerina) trifolia Morozova, vistas espiral y umbilical, holotipo de Tarkhankut,
Crimea (Olsson et al., 1999); 6, Guembelitria cf. trifolia, vf., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 7-8, Guembelitria cf. tri­
folia, vf. y vap., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 9-11, Guembelitria irregularis Morozova, vf., vl. y vap., holotipo de
Tarkhankut, Crimea (Olsson et al., 1999); 12, Guembelitria irregularis, vf., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 13, Guem­
belitria cretacea?, vf., morfotipo con estadio final multiseriado, ejemplar de Bajada del Jagüel, Argentina; 14, Guembe­
litria danica (Höfker), vf., holotipo de Shatsky Rise, Pacífico (Höfker, 1978); 15, Guembelitria danica, vf., ejemplar de
Aïn Settara, Túnez; 16-17, Guembelitria danica, vf., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 18-19, Woodringina claytonensis
Loeblich & Tappan, vf. y vl., holotipo de la Fm. Clayton, Alabama (Olsson et al., 1999); 20-21, Woodringina clayto­
nensis, vo. y vf., ejemplar de Bajada del Jagüel, Argentina; 22-23, Woodringina claytonensis, vf. y vl., forma intermedia
a Woodringina hornerstownensis, ejemplar de Bajada del Jagüel, Argentina; 24-25, Woodringina hornerstownensis Ols-
son, vf. y vl., holotipo de la Fm. Hornerstown, New Jersey (Olsson et al., 1999); 26-28, Woodringina hornerstownensis,
vf., vl. y vap., ejemplar de Elles, Túnez; 29-30, Chiloguembelina taurica Morozova, vl. y vf., holotipo de la Península
de Tarkhankhut, Crimea, Ucrania; 31-32, Chiloguembelina taurica, vf. y vl., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 33, Chilo­
guembelina taurica, vf., ejemplar de Elles, Túnez; 34-35, Chiloguembelina morsei (Kline), vf. y vl., holotipo de Porters
Creek Clay, Mississippi (Olsson et al., 1999); 36-37, Chiloguembelina midwayensis (Cushman), vf. y vl., holotipo de la
Fm. Midway, Alabama (Olsson et al., 1999); 38, Chiloguembelina midwayensis, vf., ejemplar de Ben Gurion, Israel; 39-
41, Heterohelix globulosa, vap., vf. y vl., ejemplar de Elles, Túnez; 42, Heterohelix navarroensis, vf., ejemplar de Elles,
Túnez.
SEM images of species of Guembelitria, Woodringina, Chiloguembelina and Heterohelix (scale bar = 100 µm): vf.= fron­
tal/axial view, vo.= oral/umbilical view, vap.= apical/espiral view; vl.= lateral view).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 43
44 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
Diagnosis: Concha muy pequeña, globosa a subcónica,
con disposición de las cámaras trocoespiralada. Cámaras
esféricas o globulares, con 3,5 a 4 cámaras en la prime-
ra vuelta y 3 a 4 cámaras en la última vuelta. Contorno
ecuatorial subrómbico a subcuadrado, lobulado, con su-
turas incisas. Pared calcítica hialina, lisa, microperforada
(poros cilíndricos o poros en túmulo incipientes), y escasas
papilas hemiesféricas, irregularmente esparcidas, o ausen-
tes. Abertura interiomarginal, normalmente intraumbilical,
y rodeada por un fino labio imperforado.
Diagnosis: Test minute, globose to subconical, with tro­
chospiral arrangement. Chambers subspherical or globu­
lar, with 3.5 to 4 chambers in the first whorl and 3 to 4
chambers in the last whorl. Equatorial outline subrhombic
to subsquare, lobate, with incised sutures. Wall calcareous
hyaline, smooth, microperforate (pore-murals or incipient
pore-mounds), with scarce blunt papillas, irregularly sca­
ttered, or absent. Aperture interiomarginal, usually in­
traumbilical, and bordered by a thin imperforate lip.
Discusión: Parvularugoglobigerina difiere de Palaeoglo­
bigerina n. gen. por su mayor número de cámaras tanto
en el estadio neánico (4 a 4,5 cámaras frente 3,5 a 4 cá-
maras) como en el adulto (4-9 cámaras frente a 3-4 cá-
maras). Guembelitria difiere por su disposición de las cá-
maras triseriada, con pared densamente papilada debido
a poros en túmulo. Eoglobigerina y Subbotina difieren
por su mayor tamaño, poros en copa de mayor diáme-
tro, pared generalmente reticulada (o macroperforada) y
espinosa, y labio más grueso (tipo solapa). Globoconusa
difiere por su mayor tamaño, pared densamente papilada,
y papilas más puntiagudas y gruesas, regularmente es-
parcidas. Las especies de Palaeoglobigerina n. gen. (Pg.
alticonusa, Pg. minutula, Pg. fodina y Pg. cf. fringa) se
han diferenciado en función de la altura de la concha o
de la espira, del número de cámaras, de la tasa de creci-
miento en tamaño de las cámaras, y de la forma y posi-
ción de la abertura.
Normalmente, las especies de Palaeoglobigerina n. gen.
han sido incluidas en el género Parvularugoglobigerina, por
el aspecto similar de la superficie de la pared y al conside-
rar todo el grupo como un grupo monofilético o parafilético
cuyo ancestro es Guembelitria (Liu & Olsson, 1992, 1994;
Berggren & Norris, 1997; Olsson et al., 1999). Sin embargo,
algunos autores consideraron que las especies pertenecien-
tes a Palaeoglobigerina n. gen. y a Parvularugoglobigerina
provienen de dos ancestros diferentes (Arenillas, 1996; Are-
nillas & Arz, 1996, 2000; Apellániz et al., 2002). Arenillas
& Arz (1996, 2000) aconsejaron separar taxonómicamente
ambos géneros, ya que el conjunto podría convertirse en un
grupo polifilético. En cualquier caso, si ambos grupos están
relacionados filogenéticamente, su reconocimiento por ra-
zones morfológicas está tan justificado como en el caso del
grupo monofilético Eoglobigerina-Parasubbotina-Subbo­
tina (Arenillas, 1996; Olsson et al., 1999).
Las especies de Palaeoglobigerina n. gen. han sido
frecuentemente asignadas al género Globoconusa (Keller,
1988; Brinkhuis & Zachariasse, 1988; Canudo et al., 1991;
Li & Radford, 1991; Arenillas & Arz, 1996; Arenillas et
al., 2000), o a Eoglobigerina (Keller, 1988; Olsson et al.,
1999; Apellaniz et al., 2002). Sin embargo, Globoconusa
tiene mayor tamaño y papilas más grandes y gruesas (Are-
nillas, 1996). La inclusión en Eoglobigerina se debe fun-
damentalmente a la enmienda del género realizada por
Höfker (1978), quien consideró a Eoglobigerina con la
pared lisa microperforada. Sin embargo, esta asignación es
un error, ya que Eoglobigerina es un género más moderno
y se caracteriza por presentar poros en copa, espinas y fre-
cuentemente pared reticulada (Blow, 1979; Olsson et al.,
1992, 1999; Arenillas, 1996; Arenillas & Arz, 1996, 2000).
Además, la especie-tipo de Eoglobigerina (E. eobulloides)
fue definida por Morozova (1959), quien no reconoció las
Zonas de G. cretacea y Pv. eugubina, es decir, el inter-
valo estratigráfico donde se distribuyen esencialmente las
especies de Palaeoglobigerina n. gen. (Arenillas, 1996).
El género Palaeoglobigerina aquí definido podría caer en
sinonimia con Postrugoglobigerina Salaj, 1986. Sin em-
bargo, la especie-tipo utilizada para definir Postrugoglobi­
gerina, P. hariana, fue descrita con 5 cámaras en la última
vuelta y podría ser un sinónimo subjetivo más reciente de
Pv. sabina; en ese caso, Postrugoglobigerina entraría en
la sinonimia de Parvularugoglobigerina, tal como es nor-
malmente considerado (Olsson et al., 1999). Liu & Olsson
(1992) incluyen todas las especies de Palaeoglobigerina
n. gen. dentro de la variabilidad intraespecífica de Parvu­
larugoglobigerina aff. eugubina, y Olsson et al. (1999) en
la de Parvularugoglobigerina extensa.
Palaeoglobigerina alticonusa
(Li, McGowran & Boersma, 1995)
Figs. 14.7-14.12
1982 Globigerina minutula Luterbacher & Premoli Silva; Smit,
338, lám. 3, figs. 3-6.
1988 Globoconusa conusa Khalilov; Keller, lám. 3, figs. 12-
14.
1991 Parvularugoglobigerina morfotipo 1; D’Hondt & Keller,
lám. 3, figs. 7-9, 12.
1992 Parvularugoglobigerina aff. eugubina; Liu & Olsson,
lám. 2, figs. 8-12.
1995 Parvularugoglobigerina alticonusa; Li et al., 132, lám.
2, figs. 8-10.
1996 Globoconusa conusa Khalilov; Arenillas, 280-281, lám.
1, fig.6; lám. 2, figs. 1-3, 13.
1999 Parvularugoglobigerina extensa (Blow); Olsson et al.,
85-86, pro parte, lám. 65, figs. 7-10.
2000 Globoconusa? alticonusa Li et al.; Arenillas & Arz, lám.
2, figs. 6-7.
Descripción: Concha subcónica o espiroconvexa, con lado espi-
ral muy convexo a turricular. Disposición de las cámaras troco-
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
espiralada, con 9 a 13 cámaras distribuidas en 2,5 a 3 vueltas de
espira, y 3,5 a 4 cámaras (raramente 4,5 cámaras) en la última
vuelta. Crecimiento helicoidal, con una tasa de crecimiento en
tamaño de las cámaras moderada. Cámaras esféricas o globula-
res. Contorno ecuatorial subrómbico a subcuadrado, lobulado,
suturas intercamerales incisas. Ombligo estrecho y somero. Aber-
tura principal de arco moderadamente alto y estrecho, rodeada
de un fino labio, y en posición interiomarginal intraumbilical.
Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos), con escasos po-
ros en túmulo, la mayor parte modificados en papilas. Tamaño
en adulto aproximadamente de 110 (±30) µm en altura y 100
(±30) µm en longitud.
Discusión: Esta especie ha sido asignada frecuentemen-
te a Globoconusa conusa Khalilov, 1956 (Keller, 1988;
Canudo, 1990; Arenillas, 1996), o a Globigerina minutula
Luterbacher & Premoli Silva, 1964 (Smit, 1982; Brinkhuis
& Zachariasse, 1988). Sin embargo, fue asignada a Glo­
boconusa (= Globastica Blow, 1979) con dudas, ya que
dicho género incluye formas más grandes, más modernas
y con diferente tipo de pared (Canudo, 1990; Arenillas &
Arz, 2000). Éste es el caso de Globoconusa daubjergen­
sis (Brönnimann, 1953) (Fig. 14.32) y de la propia Globo­
conusa conusa (Fig. 14.33). Li et al. (1995) resuelven el
problema definiendo esta nueva especie, aunque la sitúan
dentro del género Parvularugoglobigerina, tal como habían
hecho otros especialistas con formas similares (D’Hondt,
1991; Liu & Olsson, 1992). Olsson et al. (1999) incluyen
esta especie dentro de la variabilidad morfológica de Par­
vularugoglobigerina extensa.
Palaeoglobigerina fodina (Blow, 1979)
Figs. 14.13-14.17
1979 Eoglobigerina? fodina Blow, 1221-1222, lám. 57, figs.
5-6.
1986 Postrugoglobigerina praedaubjergensis Salaj, 54, lám.
3, figs. 7-8.
1990 Parvularugoglobigerina cf. fringa 1; Canudo, 104-105.
1991 Parvularugoglobigerina morfotipo 2; D’Hondt & Keller,
lám. 4, figs. 1-2.
1995 Parvularugoglobigerina fodina (Blow); Li et al., lám. 2,
figs. 6-7.
1996 Globoconusa fodina (Blow); Arenillas, 283-284, lám. 2,
figs. 5-7; lám. 3, figs. 1-2.
1999 Parvularugoglobigerina extensa (Blow); Olsson et al.,
85-86, pro parte, lám. 65, figs. 11-12.
2000 Globoconusa? fodina (Blow); Arenillas & Arz, lám. 2,
figs. 16-17.
Descripción: Concha globosa, convexo-cóncava, con lado es-
piral ligeramente convexo. Disposición de las cámaras trocoes-
piralada, con 9 a 11 cámaras distribuidas en 2,5 a 3 vueltas de
espira, y 3,5 a 4 cámaras en la última vuelta. Crecimiento he-
licoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras
moderada. Cámaras esféricas o globulares. Contorno ecuatorial
subrómbico, lobulado, con suturas intercamerales incisas. Perfil
axial redondeado. Ombligo estrecho y somero. Abertura princi-
45
pal, semicircular o de arco moderadamente alto, rodeada de un
fino labio, y en posición intraumbilical. Pared lisa, microperfo-
rada (poros cilíndricos), con escasos poros en túmulo la mayor
parte modificados en papilas imperforadas. Tamaño en adulto
aproximadamente de 100 (±20) µm en longitud y 75 (±15) µm
en altura.
Discusión: Blow (1979) consideró que esta especie, junto
con E? extensa, puede ser una forma ancestral de Globo­
conusa daubjergensis. De acuerdo con la descripción diag-
nóstica de Postrugoglobigerina praedaubjergensis Salaj,
1986, esta especie entra dentro de la variabilidad morfo-
lógica de Pg. fodina y por tanto es un sinónimo subjetivo
más reciente (Arenillas, 1996). Por otro lado, Olsson et al.
(1999) la incluyen dentro de la variabilidad intraespecífica
de Parvularugoglobigerina extensa. Su morfología gene-
ral recuerda a a Eoglobigerina trivialis o a Eoglobigerina
simplicissima (Fig. 14.34), pero éstas presentan una pared
reticulada y espinosa, y un mayor tamaño.
Palaeoglobigerina minutula
(Luterbacher & Premoli Silva, 1964)
Figs. 14.18-14.23
1964 Globigerina minutula Luterbacher & Premoli Silva, 109,
figs. 5a-c.
1996 Globoconusa minutula (Luterbacher & Premoli Silva);
Arenillas, lám. 1, fig. 6, lám. 2, figs. 8, 12.
1999 Parvularugoglobigerina extensa (Blow); Olsson et al.,
85-86, pro parte, lám. 65, fig. 13.
2000 Globoconusa? minutula (Luterbacher & Premoli Silva);
Arenillas & Arz, lám. 2, figs. 11-15.
Descripción: Concha globosa, con lado espiral plano o ligera-
mente convexo. Disposición de las cámaras trocoespiralada, con
8 a 10 cámaras distribuidas en 2,5 vueltas de espira, con 3 a 3,5
cámaras en la última vuelta. Crecimiento helicoidal, con una tasa
de crecimiento en tamaño de las cámaras rápida. Cámaras es-
féricas o globulares. Contorno ecuatorial subtriangular, lobula-
do, con suturas intercamerales incisas. Perfil axial redondeado.
Ombligo estrecho y somero. Abertura principal, semicircular o
de arco moderadamente alto y estrecho, rodeada de un fino la-
bio, y en posición intraumbilical o umbilical-extraumbilical. Pa-
red lisa, microperforada (poros cilíndricos), con escasos poros
en túmulo la mayor parte modificados en papilas imperforadas.
Tamaño en adulto aproximadamente de 105 (±20) µm en longi-
tud y 75 (±20) µm en altura.
Discusión: Blow (1979) la consideró como una forma re-
gresiva del género Rugoglobigerina, denominándola R.
minutula. Smit (1982) y Brinkhuis & Zachariasse (1988)
utilizaron este nombre para ejemplares pertenecientes a
Pg. alticonusa. Sin embargo, el holotipo de esta especie se
caracteriza por presentar 3-3,5 cámaras en la última vuelta
de espira y lado espiral plano o ligeramente convexo (Lu-
terbacher & Premoli Silva, 1964), a diferencia de Pg. alti­
conusa (ver Arenillas & Arz, 2000). Su morfología gene-
46 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
ral recuerda a Subbotina triloculinoides (Plummer, 1926),
pero esta última presenta pared reticulada y espinosa y un
mayor tamaño (Fig. 14.37).
Palaeoglobigerina cf. fringa (Subbotina, 1950)
sensu Luterbacher & Premoli Silva, 1964
Figs. 14.24-14.29
cf. 1950 Globigerina fringa Subbotina, 104, lám. 5, figs. 19-
21.
1964 Globigerina cf. fringa Subbotina; Luterbacher & Pre-
moli Silva, lám. 1, figs.1-5, 9-16.
1988 Parvularugoglobigerina fringa (Subbotina); Brinkhuis
& Zachariasse, 158, lám. 2, figs. 10-11.
1990 Parvularugoglobigerina? cf. fringa 2; Canudo, 105-
106.
1995 Parvularugoglobigerina perexigua Li et al., pro par-
te, lám. 2, figs. 4-5.
1996 Globoconusa? cf. fringa Subbotina; Arenillas, 285-
286, lám. 3, figs. 3-5.
2000 Globoconusa? cf. fringa Subbotina; Arenillas & Arz,
lám. 2, figs. 6-7.
Descripción: Concha globosa, con lado espiral plano (o lige-
ramente convexo). Disposición de las cámaras trocoespiralada,
con 8 a 10 cámaras distribuidas en 2,5 vueltas de espira, con
4 cámaras en la última vuelta. Crecimiento helicoidal, con una
tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras rápida. Cámaras
esféricas o globulares. Contorno ecuatorial subcuadrado, lobu-
lado, con suturas intercamerales incisas. Perfil axial redondeado.
Ombligo estrecho y somero. Abertura principal semicircular o
de arco bajo, rodeada de un fino labio, y en posición umbilical-
extraumbilical. Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos),
con escasos poros en túmulo la mayor parte modificados en pa-
pilas. Tamaño en adulto aproximadamente de 110 (±20) µm en
longitud y 70 (±20) µm en altura.
Discusión: Esta especie ha sido en ocasiones identifica-
da como Parvularugoglobigerina fringa (ej., Brinkhuis
& Zachariasse, 1988). Sin embargo, no debe ser confun-
dida con la verdadera Eoglobigerina fringa, un eoglobi-
gerínido de similar forma pero con poros en copa, pared
normalmente reticulada y generalmente de mayor tamaño
(Stainforth et al., 1975; Toumarkine & Luterbacher, 1985;
Canudo et al., 1991; Li et al., 1995; Arenillas, 1996). La
especie aquí considerada se encuentra restringida prácti-
camente a las Zonas de G. cretacea y Pv. eugubina, bio-
zonas que no fueron reconocidas por Subbotina (1950).
Por esta razón, proponemos que es preferible denominarla
“cf. fringa”, en el sentido de Luterbacher & Premoli Sil-
va (1964), Canudo (1990) y Arenillas (1996). El paratipo
de Parvularugoglobigerina perexigua de Li et al. (1995)
podría representar un morfotipo de Pg. cf. fringa con la
abertura en posición umbilical-extraumbilical, pero con el
lado espiral convexo más semejante a Pg. fodina. Olsson
et al. (1999) la incluyen dentro de la variabilidad morfo-
lógica de Parvularugoglobigerina extensa. Su morfología
general recuerda a Parasubbotina moskvini (Shutskaya,
1953), una especie afín a Parasubbotina pseudobulloides
(Plummer, 1927) pero con 4 cámaras (Figs. 14.35-14.36).
Sin embargo, P. moskvini presenta pared reticulada y es-
pinosa y un mayor tamaño.
Palaeoglobigerina extensa (Blow, 1979)
Figs. 14.30-14.31
1979 Eoglobigerina? extensa Blow, 1220, lám. 69, fig. 7;
lám. 74, figs. 1, 2.
? 1993 Globoconusa extensa (Blow); Keller, lám. 3, fig. 7-
9.
? 1993 Globoconusa cf. extensa (Blow); Keller, lám. 3, fig.
4-6.
1996 Globoconusa extensa (Blow); Arenillas, 282-283, lám.
2, figs. 9-11.
Descripción: Concha globosa, convexo-cóncava, con lado es-
piral ligeramente convexo. Disposición de las cámaras trocoes-
piralada, con 11 a 13 cámaras distribuidas en 3 a 3,5 vueltas de
espira, y con 3,5 a 4 cámaras en la última vuelta. Crecimiento
helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cáma-
ras moderada. Cámaras esféricas o globulares. Contorno ecua-
torial subrómbico, lobulado, con suturas intercamerales incisas.
Perfil axial redondeado. Ombligo estrecho y somero. Abertura
principal, de arco bajo y alargado, rodeada de un fino labio, y en
posición interiomarginal, intraumbilical o umbilical-extraumbi-
lical. Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos), con escasos
poros en túmulo modificados en papilas imperforadas. Tamaño
en adulto aproximadamente de 120 (±30) µm en longitud y 90
(±20) µm en altura.
Discusión: Blow (1979) incluyó provisionalmente esta es-
pecie dentro del género Eoglobigerina con dudas, clasifi-
cándola junto a E? fodina dentro de un grupo que llamó
eoglobigerínidos de “pared lisa”. Este autor considera que
la textura y estructura de la pared se asemejan más al gé-
nero Globastica (= Globoconusa) y el sistema apertural
al género Eoglobigerina. Esta especie es poco frecuente
y es díficil delimitarla de Pg. fodina exclusivamente por
la forma de la abertura (de arco bajo en Pg. extensa y se-
micircular o de arco moderadamente alto en Pg. fodina).
Podría tratarse de una forma geróntica o teratológica de
Pg. fodina, y por tanto sería un sinónimo senior de esta
última. Ejemplares mostrados por Keller (1993) presentan
pústulas (= papilas) semejantes a Globoconusa daubjer­
gensis, con la que podría estar relacionada. Sin embargo,
estos ejemplares pertenecen a un intervalo estratigráfico
más moderno y podrían tratarse de hecho de morfotipos
o ejemplares inmaduros de Globoconusa daubjergensis.
Postrugoglobigerina hariana Salaj, 1986, con una forma
de la abertura de arco bajo alargado, podría ser un sinóni-
mo más reciente de Pg. extensa, pero el autor la describe
con 5 cámaras en la última vuelta. Olsson et al. (1999)
utilizan el nombre de esta especie para agrupar todas las
especies de Palaeoglobigerina n. gen.
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
Hedbergella Brönnimann & Brown, 1958,
emend.
Especie-tipo: Anomalina lorneiana d’Orbigny var. trochoidea
Gandolfi, 1942.
1958 Hedbergella Brönnimann & Brown, 16.
1967 Loeblichella Pessagno, 288.
1984 Hedbergella Brönnimann & Brown; Robaszynski et al.,
260.
1999 Hedbergella Brönnimann & Brown; Olsson et al., 34-
35.
Descripción original (traducido del inglés): Concha con cáma-
ras globulares agrandándose gradualmente en un enrollamiento
trocoespiralado bajo, ombligo estrecho en el lado umbilical, su-
turas radiales deprimidas; pared calcárea, finamente perforada,
ópicamente radial, superficie lisa o híspida, sin una banda im-
perforada; abertura arqueada interiomarginal, umbilical-extraum-
bilical, con un estrecho labio o solapa.
Diagnosis emendada: Concha pequeña, subdiscoidal, con
disposición de las cámaras trocoespiralada. Cámaras glo-
bulares u ovaladas, con 4 a 7 cámaras en la última vuelta,
sin carena, ocasionalmente con banda imperforada. Con-
torno ecuatorial subcircular o subcuadrado, lobulado. Pa-
red calcítica hialina, macroperforada (poros en copa), lisa
a pustulosa, con pústulas irregularmente esparcidas, con-
centradas fundamentalmente en los estadios ontogenéticos
iniciales. Abertura principal interiomarginal, en posición
umbilical-extraumbilical, y rodeada por un labio imper-
forado tipo solapa.
Emended diagnosis: Test small, subdiscoidal, with tro­
chospiral arrangement. Chambers globular or ovate, with
4 to 7 chambers in the last whorl, without keel, occasiona­
lly with imperforate band. Equatorial outline subcircular
or subsquare, lobate, with sutures depressed in umbilical
side and little depressed in the spiral side. Wall calcareous
hyaline, macroperforate (pore-pits), smooth to pustulate,
with pustules irregularly scattered. Aperture interiomargi­
nal, umbilical-extraumbilical, generally semicircular form,
and bordered by imperforate lips of flap-type.
Discusión: Parvularugoglobigerina difiere de Hedberge­
lla por su menor tamaño, pared lisa (sin pústulas), poros
de menor diámetro, y labio menos desarrollado. Globano­
malina difiere por su pared lisa (sin pústulas). Praemuri­
ca difiere por su pared macroperforada (poros en copa),
normalmente reticulada. Eoglobigerina, Parasubbotina y
Subbotina difieren por su pared macroperforada (poros en
copa) y espinosa, normalmente reticulada.
La diagnosis enmendada se basa en las enmiendas pro-
puestas por Robaszynski et al. (1984), Loeblich & Tappan
(1987), Huber (1994) y Olsson et al. (1999). Las únicas
especies finicretácicas de Hedbergella son H. holmdelen­
sis y H. monmouthensis. Estas especies son normalmen-
47
te consideradas, junto con las especies de Guembelitria y
tal vez algunas de Heterohelix, como supervivientes del
evento K/Pg (Liu & Olsson, 1992, 1994; Huber, 1996;
Berggren & Norris, 1997; Olsson et al., 1999). Ambas se
diferencian por la forma de las cámaras y el número de
cámaras de la última vuelta.
Olsson et al. (1992) y Liu & Olsson (1994) propusie-
ron Hedbergella como el ancestro de Globanomalina, ya
que consideraron que H. holmdelensis y la especie más
antigua de Globanomalina (G. archeocompressa) tenían
el mismo tipo de pared y sus rangos bioestratigráficos se
solapaban. Sin embargo, Globanomalina ni presenta pús-
tulas en la pared (Blow, 1979; Arenillas, 1996), ni sus
rangos bioestratigráficos se solapan (Fig. 2). H. holmde­
lensis también ha sido considerada como el ancestro de
Parvularugoglobigerina (Arenillas & Arz, 1996, 2000;
Apellániz et al. 2002), pero el tipo de pared es diferente
(Olsson et al., 1999).
Hedbergella holmdelensis Olsson, 1964
Figs. 15.1-15.3; 15.7-15.8
1964 Hedbergella holmdelensis Olsson, 160-161, lám. 1, figs.
1-2.
1984 Hedbergella holmdelensis Olsson; Robaszynski et al.,
264, lám. 43, fig. 1.
1994 Hedbergella holmdelensis Olsson; Huber, 18-22, lám. 2,
figs. 1-8.
1994 Hedbergella holmdelensis Olsson; Liu & Olsson, 62, lám.
1, figs. 1-6.
1999 Hedbergella holmdelensis Olsson; Olsson et al., 35, lám.
30, figs. 1-17.
1999 Globanomalina archeocompressa (Blow); Olsson et al.,
37-38, lám. 32, figs. 1-10.
Descripción: Concha subdiscoidal, comprimida, con lado espi-
ral plano (a veces cóncavo). Disposición de las cámaras troco-
espiralada, con 12 a 18 cámaras distribuidas en 2 a 2,5 vueltas
de espira, con 5 a 6,5 cámaras en la última vuelta. Crecimiento
helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cá-
maras moderada. Cámaras ovaladas a subglobulares, alargadas
tangencialmente en vistas umbilical y espiral. Contorno ecua-
torial subcircular, lobulado, con suturas incisas. Perfil axial
subagudo a subredondeado. Ombligo estrecho y profundo. Aber-
tura principal de arco bajo, rodeada de un labio tipo solapa,
y en posición umbilical-extraumbilical. Pared lisa, macroper-
forada (poros en copa), con pústulas esparcidas irregularmen-
te, especialmente en estadios ontogenéticos iniciales. Tamaño
en adulto aproximadamente de 220 (±30) µm de longitud en
el Maastrichtiense terminal o de 160 (±30) µm de longitud en
el Daniense basal.
Discusión: H. holmdelensis es un superviviente del evento
K/Pg (Huber, 1996; Olsson et al., 1999) y un posible an-
cestro de Pv. longiapertura según Arenillas & Arz (1996,
2000) y Apellániz et al. (2002). Los ejemplares del Danien-
se más bajo adquieren una morfología comprimida y un
48 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

tamaño menor que recuerda a Pv. longiapertura, excepto
por la forma de la abertura, que en esta última es de arco
alto y estrecho y con labio fino. H. holmdelensis ha sido
considerada el ancestro de Globanomalina archeocom­
pressa o de Parvularugoglobigerina longiapertura (Ol­
sson et al., 1992, 1999; Liu & Olsson, 1994; Arenillas &
Arz, 1996, 2000).
Hedbergella monmouthensis (Olsson, 1960)
Figs. 15.4-15.6
1960 Globorotalia monmouthensis, Olsson, 47, lám. 9, figs.
22-24.
1973 Hedbergella monmouthensis (Olsson); Webb, 552, lám.
4, figs. 1-4.
1984 Hedbergella monmouthensis (Olsson); Robaszynski et
al., 264, lám. 43, figs. 2-3.
1994 Hedbergella monmouthensis (Olsson); Huber, 18-22, lám.
2, figs. 9-16.
1994 Hedbergella monmouthensis (Olsson); Liu & Olsson, 62-
65, lám. 2, figs. 1-12; lám 3, figs. 1-3; lám 4, figs. 1-3.
1999 Hedbergella holmdelensis Olsson; Olsson et al., 35-36,
lám. 31, figs. 1-15.
Descripción: Concha subdiscoidal, comprimida, con el lado
espiral plano. Disposición de las cámaras trocoespiralada, con
12 a 16 cámaras distribuidas en 2 a 2,5 vueltas de espira, con 4
a 5,5 cámaras en la última vuelta. Crecimiento helicoidal, con
una tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras de modera-
da a alta. Cámaras globulares. Contorno ecuatorial subcircular,
lobulado, con suturas incisas. Perfil axial redondeado. Ombligo
estrecho y profundo. Abertura principal umbilical-extraumbilical
de arco bajo, rodeada de un labio tipo solapa. Pared lisa, macro-
perforada (poros en copa), eventualmente cubierta con pústulas
esparcidas irregularmente. Tamaño en adulto aproximadamente
de 200 (±30) µm de longitud en el Maastrichtiense terminal o
de 150 (±30) µm de longitud en el Daniense basal.
Discusión: Se diferencia de H. holmdelensis por tener un
menor número de cámaras en la última vuelta, en que és-
tas son más infladas y en que crecen en tamaño más rá-
pidamente. Hedbergella monmouthensis es similar a Glo­
botruncanella minuta Caron & González Donoso, 1984,
pero la superficie de sus cámaras está mucho menos orna-
mentada y no presenta pórticos. Olsson et al. (1999) han
considerado a H. monmouthensis como el ancestro de los
géneros de pared reticulada del Daniense basal (Eoglobi­
gerina y Parasubbotina). Observándolos con lupa este-
reoscópica, los ejemplares danienses de pequeño tamaño
de H. monmouthensis pueden ser fácilmente confundidos
con ejemplares de Pv. eugubina, y es una probable razón
por la cual muchos estudios bioestratigráficos sugieren que
los primeros registros de Pv. longiapertura y Pv. eugubi­
na coinciden (Keller, 1988; Canudo et al., 1991; Apellá-
niz et al., 2002).
Parvularugoglobigerina Höfker, 1978,
emend.
Especie-tipo: Globigerina eugubina Luterbacher & Premoli
Silva, 1964.
1978 Parvularugoglobigerina Höfker, 60
1982 Parvularugoglobigerina Höfker; Banner, 202 (género
enmendado).
1990 Parvularugoglobigerina Hofker, Canudo, 100.
1996 Parvularugoglobigerina Hofker, Arenillas, 80-81.
2002 Civisina Apellániz, Orue-Etxebarría & Luterbacher,
167.
Descripción original (traducido del inglés): Especies muy pe-
queñas. Tienen de 3 a 6 cámaras en la última vuelta. En el lado
espiral todas las cámaras son visibles, en el lado umbilical sólo

Figura 14. Imágenes de MEB de especies de Palaeoglobigerina n. gen. (barra de escala = 100 µm; va.= vista axial, vu.= vista um-
bilical/ventral, ve.= vista espiral/dorsal; vl.= vista lateral): 1, Guembelitria? alabamensis Li & Olsson, va., holotipo de
Millers Ferry, Alabama (Li & Olsson, 1992); 2-3, Guembelitria? alabamensis, va. y ve., ejemplar de Aïn Settara, Túnez;
4-5, Guembelitria? alabamensis, va. y ve., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 6: Guembelitria cretacea, va., morfotipo con
cuatro cámaras en la última vuelta, ejemplar del Maastrichtiense superior similar a Guembelitria? alabamensis, de Baja-
da del Jagüel, Argentina; 7, Palaeoglobigerina alticonusa, vu., holotipo de DSDP Hole 152, Pacífico Caribeño (Li et al.,
1995); 8-9, Pg. alticonusa, va. y vu., ejemplar de Elles, Túnez; 10, Pg. alticonusa, va., ejemplar de Aïn Settara, Túnez;
11-12, Pg. alticonusa, va. y ve., ejemplar de El Kef, Túnez; 13, Palaeoglobigerina fodina, vu., holotipo de DSDP Leg
6, South Pacific (Blow, 1979); 14-15, Pg. fodina, va. y vu., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 16-17: Pg. fodina, vu. y va.,
ejemplar de El Kef, Túnez; 18-20, Palaeoglobigerina minutula, ve., va. y vu., holotipo de Ceselli, Italia (Luterbacher &
Premoli-Silva, 1964); 21, Pg. minutula, vu., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 22-23, Pg. minutula, vu. y va., ejemplar de
El Kef, Túnez; 24-26, Palaeoglobigerina cf. fringa, ve., va. y vu., ejemplar de Ceselli, Italy (Luterbacher & Premoli-Sil-
va, 1964); 27-29, Pg. cf. fringa, ve., va. y vu., ejemplar de El Kef, Túnez; 30, Palaeoglobigerina extensa, vu., holotipo
de DSDP Leg 6, Pacífico Sur (Blow, 1979); 31, Pg. extensa, vu., ejemplar de Agost, España; 32: Globoconusa daubjer­
gensis (Brönnimann), vu., ejemplar de Sidi Naseur, Túnez; 33, Globoconusa conusa Khalilov, va., ejemplar de Sidi Na-
seur, Túnez; 34, Eoglobigerina simplicissima (Blow), vu., holotipo de DSDP Leg 6, Pacífico Sur; 35-36, Parasubbotina
pseudobulloides (Plummer), vu. y va., ejemplar de Gebel Aweina, Egipto; 37, Subbotina triloculinoides (Plummer), vu.,
ejemplar de Aïn Settara, Túnez.
SEM images of species of Palaeoglobigerina n. gen. (scale bar = 100 µm); va.= axial view, vu.= umbilical/ventral view,
ve.= vista espiral/dorsal view; vl.= lateral view).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 49
50 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
las formadas en la última vuelta. Las cámaras son subglobulares
con suturas deprimidas en ambos lados. La cavidad umbilical es
muy pequeña. La pared es fina, compuesta de una lamela con
pequeñas pústulas entre los poros; en ocasiones las pústulas se
encuentran en hileras como Rugoglobigerina. Los poros son fi-
nos en forma de tubo abriéndose al exterior en un embudo, en
algunas especies terminan en depresiones de la pared. La aber-
tura principal está en posición umbilical-extraumbilical y tiene
forma de media luna con un labio estrecho imperforado.
Diagnosis emendada: Concha muy pequeña, subdiscoidal
a espiroconvexa, con disposición de las cámaras trocoespi-
ralada. Cámaras esféricas o globulares, con 4 a 4,5 cámaras
en la primera vuelta de espira y 4 a 9 cámaras en la últi-
ma vuelta. Contorno ecuatorial subcircular a subcuadrado,
lobulado, y suturas incisas en lado umbilical y deprimidas
en lado espiral. Pared calcítica hialina, lisa, microperforada
(poros cilíndricos o poros en túmulo incipientes), con esca-
sas papilas, irregularmente esparcidas, o ausentes. Abertura
interiomarginal, intraumbilical o umbilical-extraumbilical,
y rodeada por un fino labio imperforado.
Emended diagnosis: Test minute, subdiscoidal to spiro­
convex, with trochospiral arrangement. Chambers subs­
pherical or globular, with 4 to 4,5 chambers in the first
whorl od spire and 4 to 9 chambers in the last whorl.
Equatorial outline subrounded to subsquare, lobate, with
sutures incised on the umbilical side and depressed on the
spiral side. Wall calcareous hyaline, smooth, microperfo­
rate (pore-murals or incipient pore-mounds), with scarce
blunt papillas, irregularly scattered, or absent. Aperture
interiomarginal, intraumbilical or umbilical-extraumbili­
cal, and bordered with thin imperforate lip.
Discusión: La diagnosis enmendada se basa en las en-
miendas del género realizadas por Banner (1982), Canu-
do (1990) y Arenillas (1996). Palaeoglobigerina n. gen.
difiere de Parvularugoglobigerina por su menor número
de cámaras tanto en el estadio neánico (3,5 a 4 cámaras
frente 4 a 4,5 cámaras) como en el adulto (3-4 cámaras
frente a 4-9 cámaras). Hedbergella difiere por su mayor
tamaño, pared con pústulas, poros de mayor diámetro (nor-
malmente, poros en copa) y labio tipo solapa. Globanoma­
lina Haque, 1956 difiere por su mayor tamaño, poros de
mayor diámetro (normalmente, poros en copa) y labio tipo
solapa. Praemurica Olsson et al., 1992 difiere de Parvu­
larugoglobigerina por su mayor tamaño, poros en copa de
mayor diámetro, normalmente pared reticulada y labio tipo
solapa. Parasubbotina Olsson et al., 1992 por su mayor
tamaño, poros en copa de mayor diámetro, pared general-
mente reticulada y espinosa y labio tipo solapa.
En la descripción del holotipo de Globigerina eugubi­
na Luterbacher & Premoli Silva, 1964 indicaron que te-
nía la pared ligeramente rugosa, aunque ahora es conocido
que fue debido a la recristalización del material original
(Smit, 1982; Olsson et al., 1992; Arenillas & Arz, 2000).
Blow (1979) incluyó estas especies dentro de Hedberge­
lla o de Globorotalia (Turborotalia). Li & Radford (1991)
indicaron que Parvularugolobigerina tiene pared lisa con
microperforaciones y que la superficie de la pared puede
tener apariencia rugosa debida a la disolución y recrista-
lización. Por otro lado, Olsson et al. (1992, 1999), Liu &
Olsson (1992) y Li et al. (1995) mostraron que la pared
es lisa microperforada y en ocasiones cubierta de pústu-
las (=papilas) y de poros en túmulo incipientes, razón por
la cual incluyen dentro de Parvularugoglobigerina las es-
pecies aquí consideradas como Palaeoglobigerina n. gen.
Las características de la superficie de la pared se aseme-
jan a las formas inmaduras de Hedbergella (H. holmde­
lensis), y estas podrían representar un posible ancestro
de Parvularugoglobigerina. La pared lisa de Parvularu­
goglobigerina es heredada por su probable descendiente
Globanomalina, aunque los poros de esta última adquie-
ren mayor tamaño.
Las especies del grupo de Pv. longiapertura (Pv. lon­
giapertura, Pv. perexigua y Pv. umbrica), que presentan
abertura en arco alto y estrecho, se han diferenciado por
el número de cámaras en la última vuelta. Las del grupo
de Pv. eugubina (Pv. eugubina, Pv. sabina y Pv. cf. hemis­
phaerica), que presentan abertura semicircular o de arco
bajo, se han diferenciado por la posición de la abertura y
la altura de la espira.
Parvularugoglobigerina longiapertura
(Blow, 1979)
Figs. 15.9-15.14
1979 Globorotalia (Turborotalia) longiapertura Blow, 1085,
lám. 63, figs. 7-8.
1982 Globigerina eugubina Luterbacher & Premoli Silva; Smit,
pro parte, 339, lám. 1, figs. 1-2, 8-10, 12, 15, 20.
1988 Globigerina (Eoglobigerina) hemisphaerica Morozova;
Keller, lám. 3, figs. 6, 7, 11.
1990 Parvularugoglobigerina? longiapertura (Blow); Canudo,
103, lám. 9, figs. a-b.
1992 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher & Premo-
li Silva); Liu & Olsson, pro parte, 345, lám. 3, figs. 8-9.
1995 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher & Pre-
moli Silva); Li et al., lám. 1, figs. 1-11.
1995 Parvularugoglobigerina eugubina longiapertura (Blow);
Keller et al., lám. 4, fig. 8.11.
1996 Parvularugoglobigerina longiapertura (Blow); Arenillas,
88-89, lám. 1, figs. 1, 4-5; lám. 4, figs. 1-2, 5-8; lám. 5,
figs. 11-13.
1999 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher & Premoli
Silva); Olsson et al., 83-85, pro parte, lám. 66, figs. 7-12.
2000 Parvularugoglobigerina longiapertura (Blow); Arenillas
& Arz, lám. 2, figs. 1-5, 8-10.
2002 Civisina euskalherriensis Apellániz, Orue-Etxebarría &
Luterbacher, 168-170, fig. 6.1.
Descripción: Concha subdiscoidal a biconvexa, comprimida,
con lado espiral plano o ligeramente convexo. Disposición de
las cámaras trocoespiralada, con 10 a 14 cámaras distribuidas en
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
2 a 2,5 vueltas de espira, y 5 a 6,5 cámaras en la última vuelta.
Crecimiento helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño
de las cámaras moderada. Cámaras ovaladas a subglobulares,
subtriangulares en vistas umbilical y espiral. Contorno ecuato-
rial subcircular, lobulado o poco lobulado, con suturas interca-
merales incisas, en ocasiones deprimidas. Perfil axial subagudo
a subredondeado. Ombligo estrecho y somero. Abertura principal
de arco alto y estrecho, rodeada de un fino labio, y en posición
umbilical-extraumbilical (en ocasiones extraumbilical). Pared
lisa, microperforada (poros cilíndricos), en ocasiones con poros
en túmulo incipientes y papilas. Tamaño en adulto aproximada-
mente de 140 (±20) µm en longitud y 70 (±20) µm en altura.
Discusión: Aunque la morfología de la abertura de Pv. lon­
giapertura es claramente diferente de la de Pv. eugubina,
tradicionalmente se han considerado como sinónimas (Sta-
inforth et al., 1975; Smit, 1982; Keller, 1988; Liu & Ols-
son, 1992; Berggren & Norris, 1997; Olsson et al., 1999),
lo que ha provocado una pérdida de resolución bioestra-
tigráfica en las biozonaciones (ej., Smit & Romein, 1985;
Berggren et al., 1995). Esta especie fue definida por Blow
(1979) para agrupar las formas de abertura de arco alto y
alargado, utilizando un holotipo con las cámaras globulares
semejantes a las de Pv. eugubina. Stainforth et al. (1975),
Toumarkine & Luterbacher (1985) y Olsson et al. (1999)
la incluyen dentro de la variabilidad intraespecífica de Pv.
eugubina. En la Subzona de Pv. longiapertura de Arenillas
et al. (2004), esta especie presenta normalmente conchas
y cámaras comprimidas diferentes a las del holotipo, algo
ya observado por Smit (1982), Arenillas (1996) y Areni-
llas & Arz (1996, 2000). Apellániz et al. (2002) definieron
una nueva especie, Civisina euskalherriensis, para agrupar
dichas formas comprimidas. Sin embargo, nuestros datos
indican que es muy difícil delimitar los morfotipos com-
primidos e inflados de Pv. longiapertura en los análisis de
variabilidad morfológica (Fig. 11c), por lo que se conside-
ra aquí que C. euskalherriensis es un sinónimo subjetivo
más reciente de Pv. longiapertura. Ambos morfotipos o
variedades podrían considerarse cronoespecies de la mis-
ma línea filética. La distribución bioestratigráfica de las
formas infladas de Pv. longiapertura y de su descendiente
Pv. eugubina no son muy diferentes, pudiéndose reconocer
exclusivamente por la forma de la abertura.
Parvularugoglobigerina perexigua Li,
McGowran & Boersma, 1995
Figs. 15.15-15.18
1982 Globigerina eugubina Luterbacher & Premoli Silva; Smit,
339, pro parte, lám. 1, figs. 11, 16.
1995 Parvularugoglobigerina perexigua Li, McGowran &
Boersma, 132, pro parte, lám. 2, figs. 1-3.
1996 Parvularugoglobigerina sabina (Luterbacher & Premoli
Silva); Arenillas, 89-91, lám. 1, fig. 3; lám. 4, figs. 13-
15; lám. 5, figs. 14-15.
2000 Parvularugoglobigerina perexigua Li, McGowran &
Boersma; Arenillas & Arz, lám. 1, figs. 17-18.
51
Descripción: Concha subdiscoidal a biconvexa, comprimida,
con lados espiral y umbilical planos. Disposición de las cáma-
ras trocoespiralada, con 8 a 10 cámaras distribuidas en 2 a 2,5
vueltas de espira, y 4 a 4,5 cámaras en la última vuelta. Cre-
cimiento helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de
las cámaras moderada a alta. Cámaras ovaladas a subglobulares,
subtriangulares en vistas umbilical y espiral. Contorno ecuato-
rial subcuadrado, lobulado, con suturas intercamerales incisas,
a veces deprimidas. Perfil axial subagudo a subredondeado.
Ombligo estrecho y somero. Abertura principal de arco alto y
estrecho, rodeada de un fino labio, y en posición umbilical-ex-
traumbilical. Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos), en
ocasiones con poros en túmulo incipientes y papilas. Tamaño
en adulto aproximadamente de 120 (±20) µm en longitud y 60
(±20) µm en altura.
Discusión: Es una especie problemática de reconocer ya
que representa una forma extrema del “grupo de Pv. lon­
giapertura” de tan sólo 4 a 4,5 cámaras en la última vuelta,
aunque es posible discriminarla biométricamente como una
especie diferente (Fig. 11a). En ocasiones ha sido conside-
rada sinónima de Pv. sabina, especie con la que podría es-
tar filogenéticamente relacionada (Arenillas & Arz, 1996).
El holotipo de Pv. perexigua Li et al., 1995 presenta una
morfología general semejante a algunas especies de Pa­
laeoglobigerina n. gen., como Pg. cf. fringa. De hecho,
el paratipo de Pv. perexigua mostrado por Li et al. (1995)
podría entrar dentro de la variabilidad de Pg. cf. fringa.
La razón de esta aparente similitud de Pv. perexigua con
Palaeoglobigerina n. gen. podría ser que el holotipo de
Pv. perexigua es un individuo inmaduro con pocas cáma-
ras. Sin embargo, Pv. perexigua se diferencia de Pg. cf.
fringa por la forma de arco alto y estrecho de su abertura
y cámaras más comprimidas axialmente.
Parvularugoglobigerina umbrica
(Luterbacher & Premoli Silva, 1964)
Figs. 15.19-15.23
1964 Globigerina umbrica Luterbacher & Premoli Silva,
106, lám. 2, figs. 2a-c.
? 1979 Rugoglobigerina umbrica (Luterbacher & Premolis
Silva); Blow, 1372.
1982 Globigerina eugubina Luterbacher & Premoli Silva;
Smit, 339, pro parte, lám. 1, figs. 5- 7, 13, 17, 19.
1996 Parvularugoglobigerina umbrica (Luterbacher & Pre-
moli Silva); Arenillas, lám. 4, figs. 9-13.
2000 Parvularugoglobigerina umbrica (Luterbacher & Pre-
moli Silva); Arenillas & Arz, lám. 1, figs. 27-28.
Descripción: Concha subdiscoidal a biconvexa, comprimida,
con lados espiral y umbilical planos. Disposición de las cáma-
ras trocoespiralada, con 12 a 16 cámaras distribuidas en 2 a 2,5
vueltas de espira, con 6,5 a 9 cámaras en la última vuelta (con
frecuencia la última cámara cubre el ombligo). Crecimiento he-
licoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras
moderado. Cámaras ovaladas a subglobulares, subtriangulares en
52 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

vistas umbilical y espiral. Contorno ecuatorial subcircular, lobu-
lado o poco lobulado, con suturas intercamerales ligeramente in-
cisas. Perfil axial subagudo a subredondeado. Ombligo estrecho
y somero. Abertura principal de arco alto y estrecho, rodeada de
un fino labio, y en posición umbilical-extraumbilical. Pared lisa,
microperforada (poros cilíndricos), en ocasiones con poros en tú-
mulo incipientes y papilas. Tamaño en adulto aproximadamente
de 150 (±20) µm en longitud y 70 (±20) µm en altura.
Discusión: Como en el caso de Pv. perexigua, es una es-
pecie problemática ya que representa una forma extrema
del “grupo de Pv. longiapertura” con 6,5 a 9 cámaras en
la última vuelta, aunque es posible discriminarla biométri-
camente como una especie diferente (Fig. 11a). El holotipo
de Pv. umbrica presenta 7,5 cámaras en la última vuelta y
concha comprimida, pero no es posible reconocer la for-
ma de la abertura, en parte porque el ombligo está relleno
de sedimento (Smit, 1982; Arenillas & Arz, 2000). Blow
(1979) consideró este relleno como una supuesta tegilla y
consideró el holotipo como una especie del grupo de Ru­
goglobigerina hexacamerata Brönnimann, 1952. Stainfor-
th et al. (1975), Smit (1982), Toumarkine & Luterbacher
(1985), Liu & Olsson (1992), Berggren & Norris (1997)
y Olsson et al. (1999) incluyeron esta especie dentro de
la variabilidad de Pv. eugubina.
Parvularugoglobigerina sabina
(Luterbacher & Premoli Silva, 1964)
Figs. 15.24-15.29
1964 Globigerina sabina Luterbacher & Premoli Silva,
108, lám. 2, figs. 1a-c, 6a-c, 7a-c.
1975 Globigerina eugubina (Luterbacher & Premoli Silva);
Stainforth et al., 183-184, pro parte, lám. 47, figs. 2-3, 5.
1979 Globorotalia (Turborotalia) cf. pentagona (Morozo-
va); Blow, 1088-1089, lám. 64, figs. 1.
? 1979 Hedbergella? sabina (Luterbacher & Premolis Silva);
Blow, 1377
? 1986 Postrugoglobigerina hariana Salaj, 53, lám. 3, figs. 1-3.
1988 Parvularugoglobigerina edita edita (Subbotina);
Brinkhuis & Zachariasse, 178, lám. 3, figs. 16-17;
lám. 4, fig. 3.
1990 Parvularugoglobigerina cf. edita (Subbotina); Canu-
do, 102.
1992 Parvularugoglobigerina cf. eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Liu & Olsson, 345, pro parte, lám. 3,
fig. 12.
1996 Parvularugoglobigerina canudoi Arenillas, 81-83,
lám. 5, figs. 1-3, nomen nudum.
1999 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Olsson et al., 83-85, pro parte, lám.
66, figs. 1, 6; lám. 67, figs. 13-14.
Descripción: Concha cóncavo-convexa, con lado espiral lige-
ramente convexo o convexo. Disposición de las cámaras troco-
espiralada, con 10 a 12 cámaras distribuidas en 2 a 2,5 vueltas
de espira, y 4,5 a 5 cámaras en la última vuelta. Crecimiento
helicoidal, con una tasa de crecimiento en tamaño de las cá-
maras moderada. Cámaras globulares, subtriangulares en vistas
umbilical y espiral. Contorno ecuatorial subcircular o subpenta-
gonal, lobulado, con suturas intercamerales incisas. Perfil axial
redondeado. Ombligo estrecho y somero. Abertura principal,
de arco bajo, rodeada de un fino labio, y en posición intraum-
bilical. Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos), en oca-
siones con poros en túmulo incipientes y papilas. Tamaño en
adulto aproximadamente de 140 (±20) µm en longitud y 100
(±20) µm en altura.

Figura 15. Imágenes de MEB de especies de Hedbergella y Parvularugoglobigerina (barra de escala = 100 µm; va.= vista axial,
vu.= vista umbilical/ventral, ve.= vista espiral/dorsal; vl.= vista lateral); 1-3, Hedbergella holmdelensis Olsson, ve., va. y
vu., ejemplar del Maastrichtiense superior de Aïn Settara, Túnez; 4, Hedbergella monmouthensis Olsson, vu., ejemplar del
Maastrichtiense superior de Aïn Settara, Túnez; 5-6, H. monmouthensis, vu. y va., ejemplar del Daniense basal de Elles,
Túnez; 7-8, H. holmdelensis, vu. y va., ejemplar del Daniense basal de Aïn Settara, Túnez; 9-10, Parvularugoglobigerina
longiapertura (Blow), vu. y va., holotipo y paratipo de DSDP Leg 6, South Pacific (Blow, 1979); 11-12, Pv. longiaper­
tura, vu. y va., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 13-14, Pv. longiapertura (Blow), ve. y va., ejemplar de El Kef, Túnez;
15-16, Parvularugoglobigerina perexigua Li, McGowran & Boersma, ve. y vu., holotipo de DSDP Hole 152, Caribe (Li
et al., 1995); 17-18, Pv. perexigua Li, McGowran & Boersma, va. y vu., ejemplar de Elles, Túnez; 19-21, Parvularugo­
globigerina umbrica (Luterbacher & Premoli Silva), vu., va. y ve., holotipo de Ceselli, Italia (picture of Luterbacher y
Premoli-Silva, 1964); 22-23, Pv. umbrica (Luterbacher & Premoli Silva), va. y vu., ejemplar de Agost, España; 24-26,
Parvularugoglobigerina sabina (Luterbacher & Premoli Silva), ve., va. y vu., holotipo de Ceselli, Italia (Luterbacher &
Premoli Silva, 1964); 27, Parvularugoglobigerina cf. pentagona (= Pv. sabina), ve., ejemplar de DSDP Leg 6, Pacífico
Sur (Blow, 1979); 28-29, Pv. sabina, de Agost, España; 30-32, Holotipo de Parvularugoglobigerina eugubina, ve., va.
y vu., holotipo de Ceselli, Italia (Luterbacher & Premoli Silva, 1964); 33-34, Pv. eugubina, va. y vu., ejemplar de Aïn
Settara, Túnez; 35-36, Pv. eugubina, vu. y va., ejemplar de Agost, España; 37, Parvularugoglobigerina cf. hemisphaerica,
vu., ejemplar de DSDP Leg 6, South Pacific (Blow, 1979); 38, Pv. cf. hemisphaerica, va., ejemplar de Aïn Settara, Túnez;
39-40: Pv. cf. hemisphaerica, vu. y va., ejemplar de Aïn Settara, Túnez; 41, Globanomalina archeocompressa (Blow),
vu., forma intermedia con Pv. eugubina, ejemplar de DSDP Leg 6, Pacífico Sur (Blow, 1979); 42, G. archeocompressa,
vu., holotipo de DSDP Leg 6, Pacífico Sur (Blow, 1979); 43-44, G. archeocompressa, vu. y ve., ejemplar de Aïn Settara,
Túnez; 45, Praemurica inconstans (Subbotina), vu., ejemplar de Aïn Settara, Túnez.
SEM images of species of Hedbergella and Parvularugoglobigerina (scale bar = 100 µm); va.= axial view, vu.= umbili­
cal/ventral view, ve.= vista espiral/dorsal view; vl.= lateral view).
FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 53
54 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ
Discusión: El holotipo de Pv. sabina presenta 4,5 cámaras
en la última vuelta (Luterchacher & Premoli Silva, 1964),
y la abertura en posición intraumbilical (Arenillas & Arz,
2000). Stainforth et al. (1975), al igual que Toumarkine
& Luterbacher (1985), la incluyeron dentro de la sinoni-
mia de Pv. eugubina, pero figuraron un ejemplar con las
características propias de Pv. sabina. Blow (1979) la con-
sideró como un probable morfotipo de Hedbergella mon­
mouthensis, pero con la abertura en posición intraumbili-
cal. Sin embargo, la especie Globorotalia (Turborotalia)
cf. pentagona descrita por Blow (1979) forma parte tam-
bién de la variabilidad intraespecífica de Pv. sabina. Smit
(1982), Brinkhuis & Zachariasse (1988), Olsson et al.
(1992, 1999) y Berggren & Norris (1997) la incluyeron
dentro de la sinonimia de Pv. eugubina. No obstante, la
posición intraumbilical de la abertura en Pv. sabina per-
mite diferenciar la especie sin dificultad. La morfología
de Pv. sabina recuerda a Eoglobigerina praeedita Blow,
1979 o a Eoglobigerina edita (Subbotina, 1953), pero es-
tas últimas presentan una pared reticulada y espinosa, y
un mayor tamaño.
Parvularugoglobigerina eugubina
(Luterbacher & Premoli Silva, 1964)
Figs. 15.30-15.36
1964 Globigerina eugubina Luterbacher & Premoli Silva,
105, lám. 2, figs. 8a-c.
1964 Globigerina anconitana Luterbacher & Premoli Sil-
va, 107, lám. 2, figs. 3a-c.
? 1979 Hedbergella? eugubina (Luterbacher & Premoli Sil-
va); Blow, 1375.
1988 Parvularugoglobigerina edita taurica (Subbotina);
Brinkhuis & Zachariasse, 178, lám. 4, fig. 4.
1990 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Canudo, 101, lám. 9, figs. c-d.
1992 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Liu & Olsson, pro parte, 345, lám.
3, fig. 10.
1995 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Keller et al., lám. 4, figs. 5-7.
1996 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Arenillas, 83-86, lám. 1, figs. 7-8;
lám. 4, figs. 3-4.
1999 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Olsson et al., 83-85, pro parte, lám.
67, figs. 1-12.
2000 Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher &
Premoli Silva); Arenillas & Arz, lám. 1, figs. 4-5.
Descripción: Concha subdiscoidal, con lado espiral plano o li-
geramente convexo. Disposición de las cámaras trocoespirala-
da, 10 a 14 cámaras distribuidas en 2 a 2,5 vueltas de espira,
y 5 a 6,5 cámaras en la última vuelta. Crecimiento helicoidal,
con una tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras mode-
rada. Cámaras globulares, subtriangulares en vistas umbilical y
espiral. Contorno ecuatorial subcircular, lobulado, con suturas
intercamerales incisas. Perfil axial redondeado. Ombligo estre-
cho y somero. Abertura principal, de arco bajo y alargado, ro-
deada de un fino labio, y en posición umbilical-extraumbilical
(en ocasiones extraumbilical). Pared lisa, microperforada (poros
cilíndricos), en ocasiones con poros en túmulo incipientes y pa-
pilas. Tamaño en adulto aproximadamente de 150 (±20) µm en
longitud y 80 (±20) µm en altura.
Discusión: En la descripción y figuración del holotipo de
Pv. eugubina no fue aclarada la posición y forma de la
abertura (Luterbacher & Premoli Silva, 1964), dos caracte-
res importantes en la identificación de la especie. La forma
de la abertura es de arco bajo (Stainforth et al., 1975) y
su posición es umbilical-extraumbilical (Arenillas & Arz,
2000). Höfker (1978) muestra un ejemplar de Pv. eugubina
en el que la posición de la abertura es umbilical-extraum-
bilical y la pared rugosa. Blow (1979) la consideró como
una especie de Hedbergella (H. eugubina). Smit (1982)
sugirió que la apariencia rugosa de la pared de los holo-
tipos de Luterbacher & Premoli Silva (1964) es debida a
recristalización. Globigerina anconitana Luterbacher &
Premoli Silva, 1964 es un sinónimo de Pv. eugubina. G.
anconitana, al igual que Pv. umbrica, fue inicialmente di-
bujada con “tegilla” (Luterbacher & Premoli Silva, 1964),
pero este carácter ha sido considerado como una interpre-
tación errónea ocasionada por el relleno de sedimento en
el ombligo (Smit, 1982; Arenillas & Arz, 2000).
Las cámaras embrionarias de algunos ejemplares de
Pv. eugubina y Pv. longiapertura están ligeramente ele-
vadas por encima del plano espiral, rasgo más habitual en
Pv. sabina y Pv. cf. hemisphaerica. Este carácter ha sido
considerado por Olsson et al. (1992, 1999), Liu & Olsson
(1992) y Berggren & Norris (1997) como otro argumento a
favor de la relación filogenética de Parvularugoglobigeri­
na con Guembelitria. Smit (1982) y estos últimos autores
incluyeron dentro de la sinonimia de Pv. eugubina a Pv.
longiapertura, Pv. umbrica, Pv. perexigua, Pv. sabina y
Pv. cf. hemisphaerica. La variabilidad intraespecífica asig-
nada a Pv. eugubina por estos autores ha sido considerada
excesiva en numerosas ocasiones (Keller et al., 1995; Li
et al., 1995; Molina et al., 1996; Arenillas & Arz, 1996,
2000; Apellániz et al., 2002).
La morfología de Pv. eugubina general recuerda a la
de Globanomalina archaeocompressa (Blow, 1979), pero
esta última presenta un mayor tamaño de concha, poros
en copa de mayor tamaño y labio tipo solapa (Figs. 15.41-
15.44). Su morfología también recuerda a las de Prae­
murica inconstans (Subbotina, 1953), pero esta especie
presenta una concha de mayor tamaño, pared reticulada y
labio tipo solapa (Fig. 15.45).
Parvularugoglobigerina cf. hemisphaerica
(Morozova, 1961) sensu Blow, 1979
Figs. 15.37-15.40
cf. 1961 Globigerina (Eoglobigerina) hemisphaerica Morozo-
va, 11-12, lám. 1, figs. 4a-c.
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL
1978 Eoglobigerina hemisphaerica Morozova; Höfker,
1978, lám. 4, fig. 6.
1979 Globorotalia (Turborotalia) cf. hemisphaerica (Mo-
rozova); Blow, 1077-1078, lám. 64, fig. 8.
1988 Parvularugoglobigerina edita edita (Subbotina);
Brinkhuis & Zachariasse, 178, 182, pro parte, lám.
4, fig. 5.
1988 Globigerina (Eoglobigerina) hemisphaerica Moro-
zova; Keller, lám. 3, figs. 6, 7, 11.
1991 Parvularugoglobigerina morfotipo 3, D’Hondt & Ke-
ller, lám. 3, figs. 10 y 11.
1996 Parvularugoglobigerina kelleri Arenillas, 86-88, lám.
5, figs. 7-8, nomen nudum.
Descripción: Concha espiroconvexa, con lado espiral convexo a
muy convexo. Disposición de las cámaras trocoespiralada, con
10 a 12 cámaras distribuidas en 2 a 2,5 vueltas de espira, y 5 a
6 cámaras en la última vuelta. Crecimiento helicoidal, con una
tasa de crecimiento en tamaño de las cámaras moderada. Cá-
maras globulares, subtriangulares en vistas umbilical y espiral
(la última cámara está frecuentemente desplazada hacia el om-
bligo). Contorno ecuatorial subcircular, lobulado, con suturas
intercamerales incisas. Perfil axial redondeado. Ombligo estre-
cho y somero. Abertura principal, de arco bajo, rodeada de un
fino labio, a veces tapada por una última cámara, y en posición
intraumbilical. Pared lisa, microperforada (poros cilíndricos),
en ocasiones con poros en túmulo incipientes y papilas. Tama-
ño en adulto aproximadamente de 150 (±20) µm en longitud y
130 (±20) µm en altura.
Discusión: Es una especie problemática debido a que pue-
de representar una forma extrema de Pv. sabina, con el lado
espiral más convexo y generalmente con más cámaras en la
última vuelta de espira. No debe confundirse con algunos
ejemplares de Pv. eugubina y Pv. longiapertura con el lado
espiral elevado, debido a que las últimas cámaras están si-
tuadas en un plano diferente con respecto a las anteriores.
Blow (1979) utilizó “cf. hemisphaerica” para referirse a
especies semejantes en forma a Globigerina (Eoglobigeri­
na) hemisphaerica, el cual es un sinónimo subjetivo más
reciente de Eoglobigerina spiralis (Bolli, 1957); sin em-
bargo, esta última presenta una pared reticulada y espino-
sa, y un mayor tamaño. Keller (1988) asignó erróneamen-
te Pg. cf. hemisphaerica dentro del género Eoglobigerina.
Por otro lado, Olsson et al. (1999) la incluyen dentro de
la variabilidad intraespecífica de Pg. eugubina.
CONCLUSIONES
Se han tomado medidas biométricas sobre ejemplares de
especies de foraminíferos planctónicos del Daniense basal,
con el objetivo de estudiar la variabilidad morfológica de
cada una y tratar de delimitar las especies reales. La bio-
metría se ha centrado en el número de cámaras y en pará-
metros biométricos como la longitud, anchura y altura de
las conchas, de las cámaras y de las aberturas principales.
Además se han tenido en cuenta criterios cualitativos (tipo
55
de pared, posición de la abertura, etc), ontogenéticos (dis-
posición de las cámaras, tasa de crecimiento en tamaño de
las cámaras) y biocronológicos (rangos bioestratigráficos de
los taxones) a la hora de discriminar las especies.
El análisis morfógico ha permitido definir un nuevo
género: Palaeoglobigerina n. gen. Este género agrupa a
pequeños globigerínidos trocoespiralados, de pared lisa
microperforada (poros cilíndricos o poros en túmulo inci-
pientes), y con 3-4 cámaras en la última vuelta de espira.
Las especies de este género son frecuentes en las Zonas de
Guembelitria cretacea y de Parvularugoglobigerina eugu­
bina (Daniense basal). Parvularugoglobigerina se diferen-
cia de Palaeoglobigerina n. gen. por el número de cámaras
en los estadios neánico y adulto, siendo mayor en el pri-
mer género. Eoglobigerina y Subbotina se diferencian por
presentar pared macroperforada (poros en copa), espinosa
y generalmente reticulada. Globoconusa se diferencia por
presentar papilas más gruesas y puntiagudas.
El análisis de la variabilidad morfológica intraespecífica
a partir de datos biométricos, morfológicos y microestruc-
turales ha permitido delimitar 22 especies de foraminífe-
ros planctónicos: 5 de Guembelitria (G. cretacea, G. cf.
trifolia, G. danica, G.? irregularis y G.? alabamensis); 2
de Hedbergella (H. holmelensis y H. monmouthensis); 2
de Woodringina (W. claytonensis y W. hornerstownensis);
2 de Chiloguembelina (C. taurica y C. midwayensis); 5
de Palaeoglobigerina n. gen. (Pg. alticonusa, Pg. fodina,
Pg. minutula, Pg. extensa y Pg. cf. fringa); y 6 de Parvu­
larugoglobigerina (Pv. longiapertura, Pv. perexigua, Pv.
umbrica, Pv. eugubina, Pv. sabina y Pv. cf. hemisphaeri­
ca). Esta clasificación viene corroborada por los estudios
bioestratigráficos previos de alta resolución realizados en
secciones estratigráficas de diferentes paleolatitudes, los
cuales sugieren que los rangos bioestratigráficos de las es-
pecies descritas son también diferentes.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Eustoquio Molina, Julio César Gónzalez,
Beatriz Azanza y Norberto Malumián su revisión y consejos en
la elaboración de este manuscrito. Este trabajo se ha realizado
dentro de los proyectos CGL2004-00738 del Ministerio de Cien-
cia y Tecnología (España), del Grupo Consolidado EO5 del Go-
bierno de Aragón (España) y del PICT 07-12257 de la Agencia
Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Argentina).
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Manuscrito recibido: 25 de octubre, 2006
Manuscrito aceptado: 12 de marzo, 2007
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 59

Apéndice. Medidas biométricas (en µm) e índices biométricos (en tanto por ciento) de las especies estudiadas (medias arit-
méticas en negrita). L, longitud de la concha; W, anchura de la concha; H, altura de la concha; CL, longitud de la
cámara; CW, anchura de la cámara; CH, altura de la cámara; AH, altura de la abertura; AW, anchura de la abertu-
ra; DCM = (CL x CW x CH)1/3.
Biometric measures (in microns) and biometric indices (en percentage) of the studied species (arithmetic means
in bold type). L, test length; W, test width; H, test height; CL, chamber length; CW, chamber width; CH, chamber
height; AH, aperture height; AW, aperture width; DCM = (CL x CW x CH)1/3.

Guembelitria cretacea Cushman, 1933 Guembelitria cf. trifolia (Morozova, 1961) sensu Blow, 1979
L W H CL CW CH DMC H/L DMC/H L W H CL CW CH DMC H/L DMC/H
130,3 126,8 158,9 74,1 76,8 64,3 71,5 121,9 45,0 114,0 83,1 103,9 59,8 75,6 58,6 64,2 91,1 61,8
119,4 99,4 146,6 60,6 74,1 58,1 63,9 122,8 43,6 104,3 87,2 104,3 58,1 65,2 56,7 59,9 100,0 57,4
154,7 137,9 184,2 78,9 102,1 81,0 86,7 119,1 47,1 114,6 92,1 102,6 61,6 66,7 70,1 66,0 89,5 64,4
88,9 82,2 107,8 48,3 56,7 47,2 50,6 121,3 46,9 123,1 92,3 111,2 61,6 68,3 68,6 66,1 90,3 59,4
95,7 80,6 115,3 50,4 61,7 48,5 53,2 120,5 46,2 107,8 83,8 107,7 68,4 64,9 60,2 64,4 99,9 59,8
88,9 71,8 102,6 51,3 53,0 59,8 54,6 115,4 53,2 119,7 104,3 119,0 75,2 73,5 72,0 73,6 99,4 61,8
107,8 94,1 126,6 59,9 68,4 63,3 63,8 117,4 50,4 111,2 88,9 111,7 71,8 68,4 59,1 66,2 100,4 59,3
94,1 82,1 119,7 61,4 68,1 64,4 64,6 127,2 53,9 100,9 85,5 90,6 59,5 60,1 60,3 60,0 89,8 66,2
102,6 88,9 128,3 64,9 66,7 71,8 67,7 125,0 52,8 116,5 93,9 109,6 63,4 65,8 69,4 66,2 94,1 60,4
111,2 95,8 143,7 58,1 68,3 68,2 64,7 129,2 45,0 118,9 95,8 111,8 66,3 69,3 72,9 69,4 94,0 62,1
95,2 85,5 126,6 51,3 61,6 56,4 56,3 133,0 44,5 112,6 94,2 115,8 62,7 68,4 61,2 64,0 102,8 55,3
140,7 129,8 174,7 77,1 94,4 87,3 86,0 124,2 49,2 102,6 95,8 100,4 68,4 69,2 55,7 64,1 97,9 63,9
106,0 98,7 133,9 58,6 69,8 64,4 64,1 126,3 47,9 112,9 85,5 105,2 66,7 65,8 59,9 64,1 93,2 60,9
105,6 87,2 140,2 59,8 68,5 61,6 63,2 132,8 45,1 121,4 104,3 118,0 81,2 70,1 69,3 73,3 97,2 62,2
119,7 111,2 150,5 73,5 73,7 76,2 74,5 125,7 49,5 155,6 124,9 154,8 80,4 80,4 80,1 80,3 99,5 51,9
121,4 107,7 157,4 78,7 76,9 73,5 76,3 129,7 48,5 129,7 106,0 134,3 78,7 71,8 82,1 77,4 103,5 57,6
124,6 110,3 165,9 75,3 73,5 74,4 74,4 133,1 44,8 140,3 124,9 152,2 85,5 90,6 83,4 86,4 108,5 56,8
124,0 112,0 149,7 71,8 70,2 69,3 70,4 120,7 47,0 159,1 116,3 147,1 88,9 82,1 94,1 88,2 92,5 60,0
145,4 131,7 174,5 87,2 89,0 87,2 87,8 120,0 50,3 148,8 115,5 140,2 72,7 83,8 84,3 80,1 94,2 57,1
124,7 111,2 145,4 83,8 80,4 73,5 79,1 116,6 54,4 140,2 114,6 139,8 77,8 80,4 78,7 79,0 99,7 56,5
127,4 116,3 163,3 78,8 71,8 61,6 70,4 128,2 43,1 155,6 128,3 145,4 78,7 95,8 63,3 78,1 93,4 53,7
119,7 106,0 142,0 71,0 71,6 77,0 73,2 118,6 51,5 176,2 131,7 153,9 92,4 104,3 102,6 99,6 87,3 64,7
109,4 102,6 138,5 59,9 60,0 64,9 61,6 126,6 44,4 118,0 99,2 104,3 65,0 77,0 63,3 68,2 88,4 65,4
110,3 105,2 136,8 61,6 65,0 63,3 63,3 124,0 46,3 126,6 92,3 133,4 76,1 78,5 78,4 77,7 105,4 58,2
117,2 112,0 148,8 70,1 73,5 71,8 71,8 127,0 48,2 126,3 101,7 121,6 71,7 74,8 71,0 72,4 96,3 59,9
118,0 107,7 153,9 65,8 68,4 66,7 67,0 130,4 43,5
115,5 103,6 143,7 66,6 71,7 67,5 68,5 124,5 47,8
60 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Guembelitria danica (Höfker, 1978) Woodringina hornerstownensis Olsson, 1960

L W H CL CW CH DMC H/L DMC/H L W H CL CW CH CW/CH CW/CL CH/CL H/W
75,9 71,2 122,8 38,2 46,5 38,2 40,8 161,8 33,2 114,7 87,3 202,1 74,9 76,5 69,5 110,1 102,1 92,8 231,5
82,0 89,4 122,0 43,7 59,1 45,7 49,1 148,8 40,2 89,7 55,1 137,8 64,6 56,7 54,4 104,2 87,8 84,2 250,1
100,3 97,5 146,4 63,2 68,1 66,2 65,8 146,0 44,9 106,2 80,1 212,5 76,2 70,3 67,2 104,6 92,3 88,2 265,3
98,2 76,9 139,2 53,0 54,9 49,6 52,5 141,8 37,7 97,4 82,2 197,2 77,9 82,2 73,0 112,6 105,5 93,7 239,9
108,2 75,2 198,9 61,8 73,2 55,6 131,7 118,4 90,0 264,5
94,1 88,9 139,6 59,8 58,8 54,7 57,7 148,4 41,3
96,8 68,4 162,1 66,3 68,4 59,7 114,6 103,2 90,0 237,0
97,5 85,4 160,8 62,7 66,5 65,4 64,8 164,9 40,3 92,3 84,8 189,8 74,7 73,0 65,0 112,3 97,7 87,0 223,8
85,5 82,1 128,3 54,7 64,9 59,5 59,6 150,1 46,4 104,3 75,2 174,5 72,6 67,9 66,3 102,4 93,5 91,3 232,0
76,9 75,2 133,4 51,3 59,4 56,4 55,6 173,5 41,7 138,5 95,8 222,4 99,4 95,3 93,5 101,9 95,9 94,1 232,2
90,6 84,8 135,1 59,1 63,2 56,0 59,4 149,1 43,9 109,5 75,7 193,3 73,4 74,2 69,2 107,2 101,1 94,3 255,4
94,1 86,9 136,9 59,4 67,8 61,1 62,7 145,5 45,8 103,5 81,0 222,5 75,0 69,5 64,0 108,6 92,7 85,3 274,7
99,2 88,8 167,6 66,7 69,9 55,8 63,8 169,0 38,1 104,2 84,5 216,7 74,2 78,4 66,1 118,6 105,7 89,1 256,4
97,5 94,8 152,5 56,5 60,7 55,6 57,6 156,4 37,7 107,6 73,2 164,1 70,9 73,2 59,5 123,0 103,2 83,9 224,2
90,3 88,2 142,7 58,3 62,0 61,2 60,5 158,0 42,4 93,9 71,2 161,3 67,3 71,2 57,2 124,5 105,8 85,0 226,5
100,5 97,8 156,1 62,3 63,7 60,1 62,0 155,3 39,7 88,1 49,6 141,1 50,4 48,7 49,6 98,2 96,6 98,4 284,5
86,4 82,1 127,4 44,5 53,0 52,2 49,7 147,5 39,0 86,4 64,1 145,4 68,4 63,2 61,6 102,6 92,4 90,1 226,8
155,6 106,9 290,8 105,1 106,9 106,1 100,8 101,7 101,0 272,0
109,5 98,3 172,7 73,5 75,3 68,5 72,4 157,7 41,9
106,0 68,4 157,4 81,2 68,4 73,4 93,2 84,2 90,4 230,1
90,6 85,5 151,4 54,7 61,6 53,0 56,3 167,1 37,2 109,5 71,2 163,5 78,7 71,2 77,0 92,5 90,5 97,8 229,6
106,1 97,5 193,3 87,2 85,6 71,8 81,2 182,2 42,0 126,6 87,2 211,5 85,5 87,2 82,1 106,2 102,0 96,0 242,5
118,0 103,5 172,4 65,0 75,4 73,6 71,2 146,1 41,3 128,3 86,4 241,2 84,1 86,4 82,7 104,5 102,7 98,3 279,2
107,8 97,5 157,4 70,0 73,5 71,0 71,5 146,0 45,4 88,9 56,4 142,0 59,9 56,4 53,0 106,4 94,2 88,5 251,8
134,1 123,1 195,0 88,9 80,4 75,3 81,3 145,4 41,7 135,9 73,5 182,8 72,7 73,5 70,1 104,9 101,1 96,4 248,7
104,3 94,1 164,2 68,4 77,0 69,3 71,5 157,4 43,5 94,1 62,4 168,5 65,5 62,4 69,3 90,0 95,3 105,8 270,0
136,8 111.2 196,4 75,3 80,4 75,5 77,0 143,6 39,2 97,5 66,7 176,2 73,5 66,7 65,0 102,6 90,7 88,4 264,2
97,5 88,9 162,5 64,8 68,4 59,9 64,3 166,7 39,6 106,9 76,9 181,3 76,1 76,9 71,8 107,1 101,1 94,3 235,8
98,9 86,6 153,2 61,7 66,5 60,7 62,8 155,3 41,0 110,3 64,1 164,2 66,0 64,1 64,8 98,9 97,1 98,2 256,2
121,4 75,2 195,0 71,8 74,2 75,2 98,7 103,3 104,7 259,3
122,3 77,0 179,6 75,2 77,0 71,8 107,2 102,4 95,5 233,2
Woodringina claytonensis Loeblich & Tappan, 1957 108,4 75,0 186,1 73,9 72,9 68,7 106,6 98,6 92,9 248,2
L W H CL CW CH CW/CH CW/CL CH/CL H/W
85,8 64,5 133,1 48,0 59,9 47,5 126,1 124,8 99,0 206,4 Chiloguembelina taurica Morozova, 1961
90,0 67,5 135,0 60,2 60,2 55,9 107,7 100,0 92,9 200,0 L W H CL CW CH CW/CH CW/CL CH/CL H/W
114,6 88,9 157,4 75,2 88,9 76,9 115,6 118,2 102,3 177,1 96,4 53,6 159,8 71,4 53,7 44,5 120,7 75,2 62,3 298,1
119,7 85,5 160,8 74,3 85,5 73,5 116,3 115,1 98,9 188,1 109,4 69,4 212,9 75,3 69,4 50,6 137,2 92,2 67,2 306,8
100,1 92,3 135,1 70,1 92,3 72,1 128,0 131,7 102,9 146,4 110,5 67,3 177,9 73,7 67,3 51,6 130,4 91,3 70,0 264,3
107,2 99,2 152,2 78,7 99,2 78,7 126,0 126,0 100,0 153,4 122,4 71,9 264,0 84,2 62,9 50,5 124,6 74,7 60,0 367,2
102,6 84,2 140,3 71,2 80,4 70,1 114,7 112,9 98,5 166,6 155,5 95,5 269,4 122,2 90,1 72,2 124,8 73,7 59,1 282,1
128,3 90,6 170,9 92,3 90,6 88,9 101,9 98,2 96,3 188,6 114,6 66,7 152,2 75,3 66,7 54,9 121,5 88,6 72,9 228,2
104,3 97,5 150,5 83,8 94,1 82,1 114,6 112,3 98,0 154,4 123,1 65,0 154,6 78,7 65,0 53,3 122,0 82,6 67,7 237,8
88,9 70,1 106,1 64,9 70,1 61,6 113,8 108,0 94,9 151,4 90,8 53,1 140,6 68,4 54,1 44,7 121,0 79,1 65,4 264,8
128,6 77,6 167,8 71,1 77,6 70,3 110,4 109,1 98,9 216,2 83,8 54,7 133,7 58,1 54,7 37,9 144,3 94,1 65,2 244,4
88,9 54,8 148,8 73,6 57,8 47,8 120,9 78,5 64,9 271,5
107,2 76,8 144,7 68,7 76,8 65,3 117,6 111,8 95,1 188,4
94,1 68,4 140,1 70,3 68,4 50,6 135,2 97,3 72,0 204,8
141,9 85,5 144,5 86,4 85,5 78,7 108,6 99,0 91,1 169,0 106,1 70,1 155,6 70,5 70,1 52,3 134,0 99,4 74,2 222,0
137,7 84,7 148,8 80,4 84,7 86,4 98,0 105,3 107,5 175,7 116,3 70,4 143,7 71,8 70,4 53,1 132,6 98,1 74,0 204,1
118,9 77,0 142,0 75,3 76,9 71,0 108,3 102,1 94,3 184,4 112,9 58,1 145,4 61,6 58,1 46,4 125,2 94,3 75,3 250,3
121,4 87,2 124,8 88,9 87,2 85,3 102,2 98,1 96,0 143,1 94,1 48,7 133,4 56,4 48,7 40,6 120,0 86,3 72,0 273,9
110,3 82,9 140,2 82,1 82,9 77,1 107,5 101,0 93,9 169,1 107,8 55,6 147,9 75,3 60,6 50,3 120,5 80,5 66,8 244,1
120,6 80,4 142,0 82,9 80,4 78,0 103,1 97,0 94,1 176,6 115,4 54,7 145,4 67,6 57,7 50,4 114,5 85,4 74,6 252,0
100,9 61,6 120,1 59,8 61,6 56,7 108,6 103,0 94,8 195,0 119,7 76,8 154,8 83,8 76,8 60,1 127,8 91,6 71,7 201,6
99,2 57,3 116,3 54,7 57,3 54,9 104,4 104,8 100,4 203,0 94,9 52,2 141,1 65,8 54,2 45,7 118,6 82,4 69,5 260,3
138,5 101,7 166,8 100,0 101,8 99,2 102,6 101,8 99,2 164,0 118,9 61,5 186,4 70,1 62,5 52,1 120,0 89,2 74,3 298,2
98,3 58,9 117,1 55,6 53,9 54,0 99,8 96,9 97,1 198,8 112,0 57,3 132,6 63,3 57,3 44,3 129,3 90,5 70,0 231,4
88,9 53,4 160,8 53,0 50,4 40,6 124,1 95,1 76,6 319,0
94,9 54,3 112,6 52,2 51,3 49,6 103,4 98,3 95,0 207,4
115,4 74,4 191,5 85,5 74,4 60,7 122,6 87,0 71,0 257,4
100,3 68,4 109,5 71,8 69,4 67,7 102,5 96,7 94,3 160,1 120,6 76,1 171,0 82,9 76,1 59,9 127,0 91,8 72,3 224,7
120,6 87,2 136,8 88,9 87,2 86,4 100,9 98,1 97,2 156,9 122,3 71,8 253,1 82,1 71,8 60,7 118,3 87,5 73,9 352,5
134,3 88,1 138,5 83,8 88,1 82,1 107,3 105,1 98,0 157,2 94,1 53,0 145,4 59,9 53,0 44,7 118,6 88,5 74,6 274,3
112,1 79,6 139,0 73,9 78,6 71,9 109,6 106,7 97,3 176,8 108,8 63,6 167,8 73,1 63,5 50,8 125,2 87,5 69,9 262,9
 FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS DEL DANIENSE BASAL 61

Chiloguembelina midwayensis (Cushman, 1940) Palaeoglobigerina fodina (Blow, 1979)

L W H CL CW CH CW/CH CW/CL CH/CL H/W L W H CL CW CH W/L H/L CW/W CL/L CH/H
131,4 89,5 207,3 108,2 60,1 73,6 81,7 55,5 68,0 231,6 80,7 78,3 62,8 44,9 47,1 47,4 97,0 77,8 60,2 55,6 75,5
118,1 70,0 216,4 88,1 63,3 70,0 90,4 71,9 79,5 309,1 96,1 85,0 83,3 41,6 59,6 60,5 88,4 86,7 70,1 43,3 72,6
131,4 80,9 196,4 109,9 70,2 64,7 108,5 63,9 58,9 242,8
101,2 94,1 74,7 49,4 58,8 61,7 93,0 73,8 62,5 48,8 82,6
128,8 73,8 200,4 125,0 73,4 63,2 116,1 58,7 50,6 271,5
114,0 107,1 83,4 54,2 79,3 71,2 93,9 73,2 74,0 47,5 85,4
94,1 49,6 126,6 70,1 49,6 54,6 90,8 70,8 77,9 255,2
95,2 47,8 142,0 66,7 47,8 44,4 107,7 71,7 66,6 297,1 112,8 102,7 82,5 53,5 75,6 69,7 91,0 73,1 73,6 47,4 84,5
111,2 58,1 189,8 81,7 58,1 68,4 84,9 71,1 83,7 326,7 117,8 107,8 80,0 57,8 74,4 63,3 91,5 67,9 69,0 49,1 79,1
135,2 76,1 210,4 131,6 76,1 66,4 114,6 57,8 50,5 276,5 105,3 98,3 77,2 50,2 61,1 66,2 93,4 73,3 62,2 47,7 85,8
140,3 53,0 140,3 80,4 53,0 52,9 100,2 65,9 65,8 264,7 88,4 80,7 70,2 42,2 52,4 54,5 91,3 79,4 64,9 47,7 77,6
102,4 50,1 156,7 72,2 50,1 50,2 99,8 69,4 69,5 312,8 97,2 92,2 80,2 47,2 53,2 60,2 94,9 82,5 57,7 48,6 75,1
123,2 70,2 177,4 123,2 70,2 73,2 95,9 57,0 59,4 252,7 107,2 100,1 78,4 51,0 63,2 59,4 93,4 73,1 63,1 47,6 75,8
110,3 63,6 161,4 103,0 63,9 68,4 93,4 62,0 66,4 253,8 110,2 99,8 79,4 53,2 66,3 61,6 90,6 72,1 66,4 48,3 77,6
111,6 62,2 170,2 93,6 53,9 54,2 99,4 57,6 57,9 273,6
115,3 104,3 81,2 52,2 72,3 62,2 90,5 70,4 69,3 45,3 76,6
111,2 58,1 159,1 78,7 54,7 53,0 103,2 69,5 67,3 290,9
94,1 89,8 83,8 48,7 56,4 64,4 95,4 89,1 62,8 51,8 76,8
138,5 71,8 183,0 99,2 71,8 69,3 103,6 72,4 69,9 254,9
155,6 72,7 206,9 102,6 71,8 70,1 102,4 70,0 68,3 288,2 100,1 92,4 78,7 54,7 56,9 61,6 92,3 78,6 61,6 54,6 78,3
133,4 68,4 186,4 95,8 68,4 68,4 100,0 71,4 71,4 272,5 85,5 76,1 61,6 47,9 51,6 47,9 89,0 72,0 67,8 56,0 77,8
77,0 59,9 152,2 66,7 52,9 49,6 106,7 79,3 74,4 287,7 104,3 94,0 71,8 56,4 62,9 61,6 90,1 68,8 66,9 54,1 85,8
100,9 61,6 157,4 76,9 55,6 56,4 98,6 72,3 73,3 283,1 109,5 102,6 85,5 59,9 70,1 61,6 93,7 78,1 68,3 54,7 72,0
118,0 80,4 198,4 97,5 70,4 71,0 99,2 72,2 72,8 281,8 111,2 106,9 86,1 60,7 71,8 71,8 96,1 77,4 67,2 54,6 83,4
104,3 54,7 141,9 71,8 54,7 53,0 103,2 76,2 73,8 259,4 95,8 86,4 68,4 52,2 60,0 53,0 90,2 71,4 69,4 54,5 77,5
116,3 60,7 159,1 85,5 54,7 61,5 88,9 64,0 71,9 290,9
94,1 89,8 71,8 51,3 60,7 54,7 95,4 76,3 67,6 54,5 76,2
143,7 85,5 212,1 107,7 60,7 71,8 84,5 56,4 66,7 349,4
99,2 88,1 75,3 53,0 64,1 60,1 88,8 75,9 72,8 53,4 79,8
116,3 69,3 160,8 90,7 69,3 68,4 101,3 76,4 75,4 232,0
104,3 53,0 138,5 70,1 51,3 48,7 105,3 73,2 69,5 270,0 92,4 88,9 70,1 51,3 59,7 58,9 96,2 75,9 67,2 55,5 84,0
95,8 51,3 112,9 71,8 40,4 44,4 91,0 56,3 61,8 279,5 101,5 93,9 76,7 51,5 62,6 60,6 92,6 75,8 66,6 50,9 79,1
106,0 66,7 153,9 76,3 58,7 59,9 98,0 76,9 78,5 262,2
116,8 65,1 171,0 90,6 60,2 61,1 98,9 67,4 68,5 276,7
Palaeoglobigerina minutula (Luterbacher & Premoli Silva,
1964)
Palaeoglobigerina alticonusa (Li, McGowran & Boersma, L W H CL CW CH W/L H/L CW/W CL/L CH/H
1995) 104,1 92,3 71,7 64,7 73,9 71,7 88,7 68,9 80,1 62,2 100,0
L W H CL CW CH W/L H/L CW/W CL/L CH/H 112,9 87,0 79,3 69,9 72,6 77,3 77,1 70,2 83,4 61,9 97,5
80,8 79,8 90,8 41,7 52,2 38,6 98,8 112,4 65,4 51,6 42,5
109,4 79,4 70,6 59,4 73,5 64,5 72,6 64,5 92,6 54,3 91,4
96,4 89,4 98,8 48,2 67,6 45,9 92,7 102,5 75,6 50,0 46,5
77,1 77,1 86,7 31,7 49,4 38,8 100,0 112,5 64,1 41,1 44,8 104,7 91,7 89,4 55,9 73,5 67,0 87,6 85,4 80,2 53,4 74,9
86,4 92,3 107,6 42,3 63,5 41,7 106,8 124,5 68,8 49,0 38,8 112,7 91,9 90,1 54,8 90,1 79,3 81,5 79,9 98,0 48,6 88,0
88,2 85,9 105,9 43,5 58,8 39,4 97,4 120,1 68,5 49,3 37,2 98,4 84,9 65,9 56,0 71,3 65,9 86,3 67,0 84,0 56,9 100,0
102,9 101,2 115,8 45,3 57,0 44,4 98,3 112,5 56,3 44,0 38,3 112,5 91,9 71,2 58,8 74,2 69,7 81,7 63,3 80,7 52,3 97,9
97,6 92,9 109,4 51,8 65,3 40,5 95,2 112,1 70,3 53,1 37,0
112,9 85,5 101,2 63,8 72,3 73,5 75,7 89,6 84,6 56,5 72,6
97,0 92,3 107,6 45,3 61,2 51,2 95,2 110,9 66,3 46,7 47,6
101,2 86,2 70,2 57,2 77,3 70,2 85,2 69,4 89,7 56,5 100,0
80,3 73,2 84,1 40,1 50,1 36,4 91,2 104,7 68,4 49,9 43,3
104,4 100,0 114,4 53,1 83,1 47,2 95,8 109,6 83,1 50,9 41,3 107,3 82,4 74,3 61,2 79,4 73,2 76,8 69,2 96,4 57,0 98,5
83,6 77,9 96,8 37,4 60,9 41,1 93,2 115,8 78,2 44,7 42,5 110,2 87,2 92,2 56,7 82,2 80,2 79,1 83,7 94,3 51,5 87,0
95,5 100,5 127,0 49,3 71,1 50,8 105,2 133,0 70,7 51,6 40,0 111,2 88,4 58,1 57,3 71,8 58,1 79,5 52,2 81,2 51,5 100,0
107,1 97,6 120,4 49,9 64,4 46,7 91,1 112,4 66,0 46,6 38,8 92,3 87,2 65,8 55,1 80,4 64,9 94,5 71,3 92,2 59,7 98,6
118,1 125,7 136,3 54,2 69,9 48,2 106,4 115,4 55,6 45,9 35,4
100,9 86,4 66,7 59,8 69,3 66,7 85,6 66,1 80,2 59,3 100,0
108,9 100,0 113,3 51,1 63,3 52,2 91,8 104,0 63,3 46,9 46,1
102,6 106,0 110,9 51,3 71,8 47,9 103,3 108,1 67,7 50,0 43,2 97,5 84,1 71,8 53,0 67,5 63,2 86,3 73,6 80,3 54,4 88,0
118,0 107,8 120,6 59,9 73,5 53,0 91,4 102,2 68,2 50,8 43,9 101,3 76,1 65,0 63,3 70,1 70,1 75,1 64,2 92,1 62,5 107,8
88,9 95,8 102,3 56,4 56,4 41,0 107,8 115,1 58,9 63,4 40,1 105,2 83,8 69,3 51,3 78,7 68,4 79,7 65,9 93,9 48,8 98,7
100,9 85,5 101,8 63,3 58,2 41,3 84,7 100,9 68,1 62,7 40,6 104,5 85,5 66,7 58,1 69,3 66,7 81,8 63,8 81,1 55,6 100,0
129,1 118,0 130,0 83,8 77,0 52,4 91,4 100,7 65,3 64,9 40,3 105,7 92,1 73,5 55,6 75,3 73,5 87,1 69,5 81,8 52,6 100,0
135,1 128,3 138,5 63,3 68,4 59,8 95,0 102,5 53,3 46,9 43,2
106,1 85,9 78,7 54,7 71,0 78,7 81,0 74,2 82,7 51,6 100,0
114,6 107,8 123,1 54,7 70,1 51,3 94,1 107,4 65,0 47,7 41,7
97,4 87,6 108,1 55,1 56,2 50,6 89,9 111,0 64,2 56,6 46,8 94,1 81,2 70,1 56,4 68,4 67,6 86,3 74,5 84,2 59,9 96,4
100,5 96,6 110,9 51,0 63,9 46,1 96,4 110,9 66,6 50,6 41,7 105,0 86,2 74,4 58,2 74,4 70,0 82,3 70,8 86,4 55,6 95,1
62 ARENILLAS, ARZ y NÁÑEZ

Palaeoglobigerina cf. fringa (Subbotina, 1950) sensu Luter- Parvularugoglobigerina eugubina (Luterbacher & Premoli
bacher & Premoli Silva, 1964 Silva, 1964)
L W H CL CW CH W/L H/L CW/W CL/L CH/H L W H CL CW CH AH AW CH/CL AH/AW
136,2 127,5 92,1 88,2 76,3 88,2 93,6 67,6 59,8 64,8 95,8 147,8 129,7 91,9 82,5 73,1 70,7 16,5 28,3 85,7 58,3
125,9 107,7 70,5 64,2 64,2 70,5 85,5 56,0 59,6 51,0 100,0 182,1 168,9 102,8 83,0 81,1 80,2 9,4 46,2 96,6 20,3
115,3 98,8 78,2 57,6 62,3 74,5 85,7 67,8 63,1 50,0 95,3 161,8 130,9 89,3 78,9 91,0 86,8 25,7 37,7 110,0 68,2
123,7 108,2 80,6 57,1 65,2 79,6 87,5 65,2 60,3 46,2 98,8 169,2 143,2 84,4 69,2 80,3 82,6 16,5 46,4 119,4 35,6
98,8 82,8 63,3 52,2 55,5 60,0 83,8 64,1 67,0 52,8 94,8 142,5 110,6 71,9 68,5 72,6 71,9 10,2 34,2 105,0 29,8
107,6 95,3 64,1 49,4 58,2 62,3 88,6 59,6 61,1 45,9 97,2 172,8 153,2 77,1 78,2 78,1 77,1 29,8 34,9 98,6 85,4
112,7 95,1 73,1 59,8 61,7 68,9 84,4 64,9 64,9 53,1 94,3 182,5 157,8 95,6 79,1 89,6 84,6 14,8 27,5 107,0 53,8
108,8 98,2 84,7 52,9 67,6 84,7 90,3 77,8 68,8 48,6 100,0 115,2 100,2 57,4 62,5 59,5 54,8 8,5 32,5 87,7 26,2
105,0 85,5 67,8 61,1 60,1 65,0 81,4 64,6 70,3 58,2 95,9 126,8 102,5 67,4 64,7 64,1 67,4 6,7 28,3 104,2 23,7
104,3 90,3 67,8 53,7 61,0 65,6 86,6 65,0 67,6 51,5 96,8 122,4 102,8 64,4 64,3 64,6 64,4 22,2 26,7 100,2 83,1
124,4 108,9 66,7 54,4 61,1 64,4 87,5 53,6 56,1 43,7 96,6 152,3 134,6 78,6 63,7 71,7 74,3 13,3 46,0 116,6 28,9
107,9 92,5 68,4 60,2 67,5 63,6 85,7 63,4 73,0 55,8 93,0 172,6 153,1 97,7 96,1 86,3 97,7 19,5 52,1 101,7 37,4
102,6 94,1 64,1 58,2 53,0 64,1 91,7 62,5 56,3 56,7 100,0 142,9 123,5 79,9 75,1 65,4 79,9 6,0 27,8 106,4 21,6
106,0 97,5 59,8 53,9 59,0 59,8 92,0 56,4 60,5 50,8 100,0 132,4 99,3 79,1 62,9 75,9 74,3 9,7 43,6 118,1 22,2
119,7 104,3 72,7 59,8 70,1 72,7 87,1 60,7 67,2 50,0 100,0 193,4 154,9 103,7 87,3 93,2 100,2 20,9 37,2 114,8 56,2
118,5 94,1 78,7 73,0 69,8 78,7 79,4 66,4 74,2 61,6 100,0 168,2 145,2 85,2 70,2 82,2 78,3 16,2 37,1 111,5 43,7
128,3 110,3 82,1 71,8 76,9 76,8 86,0 64,0 69,7 56,0 93,5 176,9 146,2 90,5 80,8 86,4 84,7 20,9 40,4 104,8 51,7
99,2 93,2 68,4 51,3 59,8 68,4 94,0 69,0 64,2 51,7 100,0 138,7 123,7 75,9 66,5 74,0 72,1 8,4 40,3 108,4 20,8
104,3 87,2 70,1 63,3 63,7 69,3 83,6 67,2 73,1 60,7 98,9 145,2 133,9 67,7 66,1 82,3 59,7 6,4 32,3 90,3 19,8
105,2 88,9 65,0 61,6 58,1 65,0 84,5 61,8 65,4 58,6 100,0 158,3 146,8 73,5 72,3 83,7 68,2 20,2 40,2 94,3 50,2
106,0 102,6 73,5 56,4 68,4 70,1 96,8 69,3 66,7 53,2 95,4 167,1 141,2 76,9 77,2 77,6 76,9 8,4 32,3 99,6 26,0
103,5 95,8 61,6 61,6 66,7 57,6 92,6 59,5 69,6 59,5 93,5 160,5 135,5 73,9 74,0 74,5 73,8 12,2 29,9 99,7 40,8
107,8 96,6 71,0 56,5 58,1 66,3 89,6 65,9 60,1 52,4 93,4 153,6 141,6 71,6 69,9 87,1 65,1 10,5 34,2 93,1 30,7
106,9 92,3 78,7 56,4 63,3 78,4 86,3 73,6 68,6 52,8 99,6 118,1 102,6 66,8 61,9 65,5 66,8 7,3 22,0 107,9 33,2
111,6 97,8 71,8 59,8 63,7 69,8 87,7 64,4 65,3 53,6 97,2 154,3 132,6 80,1 73,1 77,5 75,5 14,2 35,8 103,4 40,3

Parvularugoglobigerina longiapertura (Blow, 1979)

L W H CL CW CH AH AW CH/CL AH/AW
135,4 122,7 59,5 71,1 71,8 59,5 37,1 15,2 83,7 244,1
129,9 107,4 57,3 67,5 61,7 57,3 29,7 13,1 84,9 226,7
133,4 125,0 57,3 67,5 73,3 57,3 22,5 16,7 84,9 134,7
158,5 137,9 59,1 86,5 84,8 56,5 57,4 13,7 65,3 419,0
149,5 119,0 71,1 82,0 81,3 71,1 24,7 21,0 86,7 117,6
184,9 150,0 72,2 95,5 86,8 71,2 33,9 14,1 74,6 240,4
128,9 106,6 52,0 70,9 70,5 52,0 24,3 8,8 73,3 276,1
168,3 133,0 72,4 95,9 81,6 63,9 43,8 12,6 66,6 347,6
131,4 125,5 52,9 71,1 61,7 52,9 31,9 17,4 74,4 183,3
131,8 112,2 52,4 67,9 69,6 47,5 38,5 10,6 70,0 363,2
140,9 123,7 47,2 70,5 64,4 45,2 40,1 11,3 64,1 354,9
125,9 115,8 57,5 60,7 65,8 46,2 31,0 8,8 76,1 352,3
157,9 144,8 67,3 80,9 88,8 60,7 38,3 13,1 75,0 292,4
107,5 104,3 45,5 58,1 58,1 44,9 25,3 11,3 77,3 223,9
155,3 141,4 53,4 80,1 67,7 48,4 31,6 9,9 60,4 319,2
190,6 159,3 106,3 104,0 97,2 92,7 70,3 19,6 89,1 358,7
112,7 106,7 50,2 60,1 62,3 46,8 24,3 18,5 77,9 131,4
128,5 121,2 53,2 71,2 69,5 48,2 32,9 10,5 67,7 313,3
116,2 109,4 48,2 67,2 63,4 48,2 28,6 8,6 71,7 332,6
135,1 125,4 51,6 74,8 69,7 51,4 30,6 11,2 68,7 273,2
118,2 111,3 50,3 70,8 67,2 50,3 30,2 10 71,0 302,0
126,4 119,2 53,9 71,2 66,3 46,2 36,9 14,2 64,9 259,9
141,2 124,5 50,2 69,6 69,2 48,2 35,2 13,5 69,3 260,7
130,1 123,2 55,2 70,2 72,2 58,2 29,3 13,2 82,9 222,0
136,2 126,9 52,3 75,6 70,2 52,3 31,6 11,2 69,2 282,1
152,4 136,2 64,3 83,4 82,5 64,3 47,2 18,8 77,1 251,1
186,2 155,2 99,4 100,1 96,4 92,1 42,3 16 92,0 264,4
163,9 136,7 98,9 89,4 84,2 80,2 40,4 16,8 89,7 240,5
142,0 125,9 61,1 76,2 73,5 57,6 35,4 13,6 75,3 271,0