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Inducción y Liberación de La Latencia de Brotes en Plantas Perennes Leñosas
Inducción y Liberación de La Latencia de Brotes en Plantas Perennes Leñosas
mayoría de edad
Lisa J. Rowland
Karen Tanino
U SE DE HERMANOS GENOTIPOS DECIDUOSOS Y SIEMPRE. Uno de los primeros intenta estudiar los
cambios de proteínas asociados específicamente con los cambios en latencia o resistencia al frío en
una planta leñosa fue a través del uso de genotipos de durazno genéticamente relacionados ( Prunus
persica ) que se segregan para hábitos caducifolios y de hoja perenne (Arora et al., 1992).
Comparativo análisis de la estacionalidad y el grado de resistencia al frío con el de cambios de
proteínas en los dos genotipos (solo uno carece de endodormancia pero ambos exhibieron
aclimatación en frío) permitieron a estos investigadores evaluar asociar ciertos cambios de
proteínas y expresión génica específicamente con aclimatación en frío y otras con transiciones de
endodormancia (Arora et al., 1992; Arora y Wisniewski, 1994; Artlip et al., 1997).
INDUCCIÓN DE LA DORMANCIA DEL BUD ASPECTOS HORMONALES . Desde Hemberg (1949), las
hormonas han sido inextricablemente vinculado a la inducción de la latencia de la yema leñosa y
están implicados como un medio por el cual las plantas responden a las señales ambientales. El
termino Dormin se propuso más tarde para sustancias que parecían funcionar como inductores
endógenos de dormany (Eagles y Wareing, 1963). los El camino hacia la inducción de
endodormancia es un continuo, que en algunas plantas comienza tan temprano como la brotación
en la primavera. Si bien ha sido tentador para explicar la latencia de los brotes basándose solo en la
regulación hormonal, la latencia está controlada por numerosas estructuras vegetales integradas y
funciones (Crabbe, 1994; Simpson, 1990). Estudios iniciales (p. Ej., Dennis y Edgerton, 1961; Nitsch,
1957; Phillips y Wareing, 1958; Samish 1954; Wareing, 1956) fueron seguidos en las siguientes 3
décadas por un se- Riesgos de estudios que monitorearon los niveles endógenos de hormonas
dentro de yemas enteras, hojas, tallos, cambium y tejidos de raíz en condiciones naturales
condiciones de ambiente controlado que inducen la caída y la latencia. Mientras relativamente fácil
de aplicar y medir respuestas, muchos otros problemas están asociados con la aplicación exógena
tradicional de hormonas en Además de la degradación y las respuestas diferenciales entre la amplia
comercial disponible (±) -ABA y el natural (+) - ABA (Wilen et al., 1996). Por ejemplo, señalización a
larga distancia desde los tejidos de la raíz hasta la hoja en términos de flujo ABA dentro de la planta
está regulado por cambios de pH y estrés ambiental. Freundl y col. (2000) mostraron absorción de
raíz de ABA se reduce por la formación de franjas casparianas en la hipodermis. Bajo hy- condiciones
de cultivo droponico o de tejido, ABA puede perderse en el medio si es alcalino en relación con la
corteza de la raíz y, por lo tanto, el pH de la zona de la raíz y La concentración de ABA puede
modificar la señalización de raíz a brote a medida que afectan transporte apoplástico de ABA. Por
lo tanto, la falta de respuesta al ABA exógeno La aplicación puede ser una función de estos efectos.
Sauter y col. (2001) también hacer puntos importantes adicionales, incluida la importancia de
evaluar ABA en células específicas. Por ejemplo, los autores de literatura antigua cuantificaron ABA
en láminas foliares completamente expandidas en lugar de en las células en crecimiento de bases
de hojas. Por lo tanto, la correlación entre la acumulación de ABA en su totalidad Las células
expandidas y el crecimiento pueden no ser relevantes. Un interesante estudio por Strauss et al.
(2001) examinaron la distribución subcelular de ABA mediante el uso de un anticuerpo de unión a
ABA de cadena sencilla en Solanum tuberosum. Determinaron que las hojas de plantas jóvenes se
desarrollaron en ausencia de ABA mientras que las hojas de plantas más viejas se desarrollaron en
presencia de ABA. Es importante destacar que demostraron que la ABA aplicada exógenamente era
distribuido diferencialmente de ABA endógeno compartimentado dentro de la celda. Las proteínas
de unión a ABA pueden existir en el citosol y / o retículo endoplásmico y prevenir la distribución de
ABA basada en células Gradiente de pH solo. Por lo tanto, la localización de hormonas como el ABA
(y quizás GA) y el examen de las alteraciones del pH durante el endodor- La inducción de manía en
el ápice son aspectos críticos para comprender regulación del crecimiento y la latencia. Los factores
adicionales a considerar incluyen 1) el uso de lateral versus terminal yemas 2) distinguir crecimiento
determinado e indeterminado; 3) respuesta fotoperiódica diferencial de hojas jóvenes vs. maduras;
4) día largo tratamiento con fotoperíodo justo por encima del fotoperíodo crítico (Eagles y Wareing,
1963; Hocking y Hillman, 1975); 5) uso de brotes enteros vs. tejidos de yema divididos; y 6) muestreo
de brotes en cantidades cuantitativamente definidas etapas de latencia (Fuchigami et al., 1982,
Fuchigami y Wisniewski, 1997). Los resultados también son complicados por el hallazgo de que los
niveles hormonales variaba de porciones basales a apicales y cambiaba desde la caída hasta invierno
(Rinne et al., 1994 b; Saure, 1985) y la incertidumbre de si los cambios observados fueron factores
reguladores o simplemente un resultado de inducción de latencia. Localización de hormonas a nivel
celular. y evaluar la sensibilidad frente a la cantidad de hormonas también es importante
consideraciones El conocimiento de la regulación hormonal de los procesos tiene cada vez más
complejo, particularmente con hallazgos recientes de la inducción de ABA activada por auxina y
etileno que revela muchos más respuestas mediadas por ABA de lo que se consideró originalmente
(Grossman y Hansen, 2001; Sharp y col., 2000). Mientras que muchos estudios detallados tienen
realizado, es contra criterios rigurosos que la literatura debería ser examinado. Se aborda la
evidencia de participación de GA en la latencia bajo la sección Enfoques transgénicos.
M HISTORIA Y ASPECTOS DEL AGUA . Mientras que las angiospermas se originaron en regiones
tropicales húmedas donde la temperatura, la duración del día y la precipitación fueron estables
durante todo el año, una de las principales fuerzas evolutivas diferenciar las especies de plantas fue
el cambio ambiental (Okubo, 2000). Algunas especies de árboles caducifolios de zonas templadas
probablemente se expandieron de estas regiones más tropicales debido a la estación húmeda / seca
cíclica y la posterior adaptación de la abscisión foliar durante el período seco. Frankie et al. (1974)
encontraron que el 75% de los 113 árboles tropicales caducifolios de Costa Rica pierden sus hojas
durante la estación seca. El estado del agua de los meristemos de las plantas secas probablemente
sea bueno amortiguado contra el estrés por sequía (Sauter et al., 2001). Ellos citan a Thomas et al.
(1988) donde el mantenimiento de la turgencia en meristemas intercalares de se demostró pasto
bajo estrés por sequía. Sin embargo, la planta es las demandas pueden ser extremadamente
sensibles a alteraciones menores en el potencial hídrico (Levitt, 1980). Mucha evidencia apoya una
relación entre ABA concentración y contenido de agua de yema bajo día corto o agua latencia
inducida por estrés en Betula pubescens (Rinne et al., 1994 a, 1994b; Welling et al., 1997) y Vitis
vinifera 'Merlot NoirΓ (Koussa et al., 1998). Se ha propuesto que la profundidad de la latencia esté
relacionada con niveles endógenos de ABA (Tamura et al., 1993) y el estado del agua De la yema.
Como se mencionó anteriormente con respecto a Betula pubescens , corto día indujo una elevación
transitoria de ABA que no ocurrió por debajo del 95% de HR (Welling et al., 1997). Sin embargo,
después de 21 días a 95% HR y días cortos condiciones, la latencia todavía fue inducida. El contenido
de agua de los brotes disminuyó después de 4 días de exposición de días cortos, pero se mantuvo
estable durante los 21 días período de muestreo en plantas de día largo. No hay diferencia en
porcentaje de agua se observó contenido en hojas de tratamiento de día corto o de día largo hojas.
La disminución inicial en la tasa de crecimiento de Salix vimi- los árboles de nalis no fueron inducidos
por el fotoperíodo, pero coincidieron con disminución de los potenciales de agua en las hojas. En
semillas de Arabidopsis thaliana limited el acceso al agua parecía ser el desencadenante principal
para el desarrollo arresto (Karssen et al., 1983). Utilizando imágenes de resonancia magnética, Faust
et al. (1991) encontrado los cogollos endodormantes tenían menos agua libre que los cogollos
ecodormantes, lo que sugiere la satisfacción del requisito de enfriamiento se asoció con la
conversión de agua desde el límite al estado libre. Cambios de agua vinculados a libres ocurrió
durante la satisfacción del requisito de enfriamiento en ausencia de cualquier cambio en el
contenido total de agua (Parmentier et al., 1998). Los investigadores Se informaron cultivares de
Vaccinium con la latencia más profunda y la más larga. El requisito de enfriamiento también tenía
el agua más ligada. El agua enlazada era posteriormente demostrado aumentar con endodormancia
y congelación toler- ance en brotes de durazno (Erez et al., 1998), y fotoperiodos cortos o bajas
temperaturas podrían inducir esta respuesta. Llegaron el estado del agua ligada se asoció con
tolerancia al estrés a baja temperatura en lugar de directamente a la latencia en sí. Gardea y col.
(1994) desarrollado Un método de RMN mejorado para distinguir las diferentes etapas de la
latencia. en Vitis vinifera 'Pinot NoirΓsegún el estado del agua dentro del brote. Usando 1H-NMR,
Fennell et al. (1996) mostraron que los cambios en la yema el estado del agua ocurrió después de 2
semanas de exposición a fotoperiodo de día corto en Vitis riparia . Fennell y Line (2001)
determinaron que había una cantidad creciente de agua ligada con endodormancia tanto en el
capullos de uva y tejido cortical / gap adyacente al capullo. Las acuaporinas son una clase
relativamente nueva de membrana reconocida. proteínas ligadas al canal de agua que pueden
aumentar el transporte de agua a través de membranas 20 veces por difusión sola (ver Maurel, 1997
para una revisión). ABA, GA 3 y desecación inducen estos intrínsecos de membrana de plasma
proteínas (PIP) en Arabidopsis, mientras que el estrés salino regula negativamente la PIP en
Mesembryanthemum crystallinum . No se sabe si la inducción de la latencia puede estar, en parte,
regulado por el estrés de deshidratación a través de alteraciones en La cantidad o actividad de las
aquaporinas. Localización de aquaporinas y su fisiología funcional durante la inducción de la latencia
(o liberación) en las regiones meristemáticas apicales, a escala de brotes y subapicales también
serán un componente importante de futuras investigaciones. LIBERACIÓN DE LA DORMANCIA DE
BUD Está más allá del alcance de esta revisión resumir los numerosos documentos que examinan
fenómenos fisiológicos que afectan el momento de la yema Estallar, romper, reventar. Varias otras
revisiones extensas fueron sugeridas anteriormente. Sin embargo, diferentes enfoques para
examinar los mecanismos de liberación de latencia Están surgiendo. Un enfoque (descrito en la
sección Meristemo Apical Dinámica) se basa en la regulación dentro del propio meristemo apical
por cambios en la comunicación de célula a célula y en el con- tenido plasmodesmatal necciones
(Jian et al., 1997; Rinne et al., 2001; van der Schoot, 1996) o en el ciclo celular (MacDonald, 2000;
Rohde et al., 1997). Otro enfoque se centra en la regulación del agua donde los informes iniciales
basado en el sobreenfriamiento examinó las conexiones vasculares en la yema (Ashworth, 1984;
Quamme et al., 1995; Sakai, 1979). Más recientemente, La secuencia y la regulación de la absorción
de agua en la yema (de Fay et al., 2000) y estado / disponibilidad del agua (Faust et al., 1997) durante
la latencia ha sido abordado O et al. (2000, 2002) han adoptado el enfoque de estudiar eventos
moleculares involucrados en la percepción y transducción de Señales de ruptura de latencia durante
la liberación de latencia inducida por químicos en un modelo de Vitis (ver abajo). El enfoque de
Champagnat (1989) y otros (para una revisión ver Crabbe y Barnola, 1996; Faust et al., 1997) se basa
en un mecanismo de inducción de latencia (y liberación) a través de un bloqueo metabólico o de
comunicación, o una barrera de permeabilidad entre la yema y los tejidos adyacentes. Gevaudant y
col. (2001) han estudiado ambos los brotes y el tejido subyacente en durazno y encontraron mayor
acumulación ción de transcripciones de PPA ( Prunus persica H + -ATPase) en el subyacente tejidos
de yemas en comparación con las yemas mismas al comienzo de la período de latencia (octubre).
Este grupo atribuyó el aumento de sacarosa absorción en tejidos subyacentes al brote durante
octubre a un estimulado H + / sacarosa co-transporte impulsado por genes PPA y sugirió que esto
tenga un papel en paradormancy. También plantearon la hipótesis de que el enfriamiento inducido
disminución específica de ciertas isoformas de PPA en tejidos subyacentes a los brotes en noviembre
y diciembre podría estar involucrado en la evolución de paradormancy a endodormancy.
Finalmente, mientras que la mayoría del trabajo hasta la fecha tiene centrado en el control
hormonal de la liberación de latencia, que, cuándo, cómo, y hasta qué punto las hormonas están
involucradas aún es incierto, y la evidencia tanto el apoyo como la refutación de varios reguladores
del crecimiento se pueden encontrar en literatura reciente Lo que está claro es que, aparte de
hormonas más útiles estudios de localización y uso de mutantes y transgénicos, continuo bruto El
análisis de la presencia o ausencia de hormonas durante la liberación de latencia no permite que se
prueben mecanismos definitivos.
Brote los modelos de liberación de latencia han evolucionado de uno basado en el lineal
acumulación de horas de enfriamiento por debajo de una temperatura crítica de 7 ° C (Wein- Berger,
1950) a un modelo dinámico basado en una curva de respuesta de la unidad de enfriamiento
(Seeley, 1996), que toma en consideración la respuesta no lineal a temperaturas escalofriantes con
el tiempo. Sin embargo, las limitaciones incluyen el efecto de la negación a alta temperatura de la
acumulación de la unidad de enfriamiento (Erez y Lavee, 1971; Seeley, 1996), así como identificar el
punto cuando las unidades de enfriamiento comienzan a acumularse (Seeley, 1996). Saure (1985)
antes propuso un modelo dual de acción de la temperatura en la liberación de latencia en que existía
una regulación separada por temperatura sobre la dormancia movimiento y liberación. Los modelos
también deben tener en cuenta la latencia sensibilidad de la yema dependiente del estadio a la
temperatura (Fuchigami et al., 1982), interacción fotoperiodo y temperatura (Hanninen, 1995), así
como El efecto de las diferencias diurnas de temperatura diurna y nocturna. Sugiura et Alabama.
(2002) propuso un modelo de tasa de desarrollo (DVR), que Acteriza la relación entre la tasa de
desarrollo de endodormancia y temperaturas que van de –6 a +24 ° C. Efectos de temperatura en
La satisfacción del requisito de enfriamiento ha sido motivo de especial preocupación con evidencia
de climas globales cambiantes. Basado en más de 30 años de datos en el International Phenologi-
Cal Gardens en toda Europa, la temporada media anual de crecimiento fue se extendió en 10.8 días
y se atribuyó a un aumento medio de temperatura (Menzel y Fabian, 1999). Las temperaturas
fluctuantes de pleno invierno son También de preocupación. Las bajas temperaturas en pleno
invierno son la principal limitación factores para la producción de manzanas en el Valle de Okanagan
de Columbia Británica (Caprio y Quamme, 1999) y Finlandia (Linden, 2001). Cumplimiento del
requisito de enfriamiento y el posible brote prematuro resultante en pleno invierno o en primavera,
las lesiones han sido un tema activo de investigación para varios años (Cannell y Smith, 1983). Sin
embargo, Hanninen (1995) indica que el riesgo de brote prematuro de brotes con asociados La
mayoría de los modelos sobreestiman las lesiones por heladas debido al calentamiento climático.
Sugiere tres pasos para obtener modelos ecofisiológicos realistas para fenología de brote en los
árboles: 1) identificación de fenómenos fisiológicos que afecta el momento de la explosión del
brote; 2) resumiendo todos los modelos en regulación ambiental de fenómenos fisiológicos; y 3)
pruebas Los modelos hipotéticos con las especies y procedencias de interés. En última instancia, los
modelos de lanzamiento de latencia de brote solo serán tan precisos como nuestra comprensión de
los mecanismos celulares subyacentes que regulan liberación de endodormancia.