Mecanismos de Absorción Nutricional Vía Radicular y Foliar

RESUMEN
El flujo de nutrimentos en el sistema

suelo-planta está en función del
ambiente, la planta, manejo, factores
socioeconómicos, y está gobernado
por una serie de complejas
interacciones entre las raíces de las
MECANISMOS DE plantas.
ENRIQUE ROJAS
ABSORCIÓN
EDÁFICA Y FOLIAR
Mecanismos de Absorción edáfica y foliar
INDICE
Contenido
1. INTRODUCCION .......................................................................................................................... 2
2. ABSORCIÓN EDÁFICA.................................................................................................................. 3
2.1 El Xilema.............................................................................................................................. 5
2.2 El Floema ............................................................................................................................. 6
2.3 El transporte del agua ........................................................................................................ 7
3. MECANISMOS DE ABSORCIÓN NUTRICIONAL VÍA FOLIAR .................................................... 11
3.1 Rutas de absorción foliar .................................................................................................. 11
3.2 Fertilización foliar ............................................................................................................. 13
3.3 Conclusión ......................................................................................................................... 15
4. HORMONAS VEGETALES........................................................................................................... 16
4.1 AUXINA. ............................................................................................................................ 16
4.2 CITOQUININAS .................................................................................................................. 17
4.3 ETILENO ............................................................................................................................. 17
4.4 ÁCIDO ABSCÍSICO.............................................................................................................. 18
4.5 GIBERELINAS ..................................................................................................................... 18
5. TEORÍA DE LA TROFOBIOSIS ..................................................................................................... 18
5.1 Equilibrio biológico ........................................................................................................... 19
5.2 Las proteínas y los aminoácidos....................................................................................... 19
5.3 Formación y descomposición de proteínas ..................................................................... 20
6. ESTRÉS ....................................................................................................................................... 21
6.1 Estrés ambiental ............................................................................................................... 22
6.2 Estrés fisiológico ............................................................................................................... 22
6.3 Estrés bioquímico: ............................................................................................................ 23
6.4 Estrés hídrico .................................................................................................................... 23
6.5 Estrés por salinidad .......................................................................................................... 25
6.6 Estrés nutricional .............................................................................................................. 27
7. Bibliografía ................................................................................................................................ 28
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1. INTRODUCCION
Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición es una de las

características inherentes de los seres vivos. Cualquier ser vivo, por su actividad
vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción) requiere continuos aportes de
energía para reponer las pérdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar.
A diferencia de los animales, organismos que obtienen su alimento de aquello que
ingieren (heterótrofos), las plantas son organismos autótrofos.
No todas las células de los vegetales superiores están en contacto con los
nutrientes, ni los procesos de difusión son tan rápidos para acercarlos a todas las
células. De este modo se presenta una división de trabajo entre sus células con la
consiguiente diferenciación morfológica formándose órganos, los cuales se
especializan en las distintas funciones (García R.L. and J. Hanway. 1976).
Mediante la fotosíntesis que usa la luz solar como fuente de energía, las plantas son
capaces de sintetizar todas las macromoléculas orgánicas que necesitan, a partir
de la modificación de los azúcares que se formaron durante la misma.
Además las plantas deben absorber, para su uso, varios tipos de minerales a través
del sistema radicular, (Radosevich et al., 1997).
Las plantas satisfacen sus necesidades de nutrientes no gaseosos principalmente

por vía radicular. No obstante, la mayoría de los órganos vegetales, incluyendo las
ramas leñosas pueden absorber nutrientes en solución, aunque las hojas pueden
tomar sólo cantidades relativamente pequeñas de nutrientes, la práctica de nutrición
foliar es altamente benéfica y reconocida como un importante desarrollo de la
agricultura moderna, esto siempre y cuando se utilice como un complemento no
como sustituto de la fertilización vía raíz.
Cualquier factor que reduce el crecimiento especialmente durante la floración

y fructificación puede afectar el rendimiento. La nutrición foliar ayuda a la
planta a contrarrestar esos factores optimizando o estimulando la asimilación
y el proceso de producción en las hojas, (García R.L. and J. Hanway. 1976).
2
2. ABSORCIÓN EDÁFICA
El flujo de nutrimentos en el sistema suelo-planta está en función del ambiente, la

planta, manejo, factores socioeconómicos, y está gobernado por una serie de
complejas interacciones entre las raíces de las plantas, microorganismos,
reacciones químicas y diferentes vías de movimiento. La cantidad de nutrimentos
en la planta depende de los procesos que se llevan a cabo en el suelo, lo que implica
que cuando la disponibilidad excede a la demanda, varios procesos actúan para
evitar dicho exceso. Dichos procesos incluyen transformaciones por
microorganismos tales como nitrificación, desnitrificación, inmovilización, fijación,
precipitación, hidrólisis, así como procesos físicos tales como lixiviación y
volatilización (Shaviv y Mikkelsen 1993). El movimiento de nutrimentos en la planta
depende de la capacidad de absorción y de la demanda del nutrimento, de tal
manera que este movimiento envuelve diferentes procesos metabólicos (Shaviv y
Mikkelsen 1993) interconectados como son: la liberación del suelo a la solución del
mismo, el transporte hacia las raíces para su absorción y la translocación y
utilización dentro de la planta.
El transporte de nutrimentos hacia la raíz, la absorción y translocación de los

mismos ocurre simultáneamente; por esta razón, si se produce un cambio en uno
de estos procesos se afectarán los demás. En otras palabras, si un proceso se
vuelve lento, este será un factor limitante en la toma y translocación de nutrimentos
en la planta. Fertilización Foliar: Principios y Aplicaciones Rafael E. Salas 8 Antes
de mencionar los procesos involucrados en la absorción de nutrimentos vía foliar,
es necesario recordar otros aspectos relacionados con la nutrición mineral de las
plantas. En el proceso de absorción de nutrimentos por la planta, el primer paso es
el transporte de estos hacia las raíces. El suministro de nutrimentos a las raíces está
gobernado por la concentración y forma de estos en la solución del suelo, por la
humedad del suelo y la capacidad de absorción de la planta. La cuantificación de
nutrimentos en la vecindad del sistema radical es la mejor medida de la
disponibilidad para absorción, sin embargo, factores dentro de la planta, así como
la concentración de iones en la solución junto con las propiedades físico-químicas,
pueden afectar el movimiento de nutrimentos del suelo a la planta (Russell 1977;
Jungk 1991).
En el sistema suelo, los nutrimentos llegan a la raíz de la planta por flujo de masas,
difusión e interceptación radical. El flujo de masas es el transporte pasivo de
nutrimentos hacia la raíz mediante el agua que la planta absorbe. La cantidad de
3
nutrimentos que llegan a la raíz mediante este proceso, depende de la

concentración de los mismos en la solución del suelo y de la proporción de agua
que llega y circule en la raíz. El suministro de nutrimentos por flujo de masas es
afectado por las propiedades del suelo, condiciones climáticas, forma y solubilidad
de los nutrimentos y por la especie de planta.
La cantidad de nutrimento en la solución del suelo cercana a la raíz, puede

aumentar, mantenerse o disminuir dependiendo del balance entre la cantidad que
se suple a la raíz por flujo de masas y la cantidad que se absorbe por la raíz (Barber
1995). El proceso de difusión se refiere al movimiento de nutrimentos de una zona
de alta concentración, a una de baja concentración.
Cuando el suministro de nutrimentos a la rizosfera por medio de flujo de masas o

interceptación radicular, no es suficiente para satisfacer la demanda de la planta, se
desarrolla una gradiente de concentración y los nutrimentos se mueven por difusión.
En la descripción del proceso de difusión se ha empleado el coeficiente de difusión,
que se aplica para medios homogéneos. Sin embargo, al ser el suelo un medio
heterogéneo, este coeficiente presenta ciertas dificultades (Barber 1974; Mengel
1985). La distancia de movimiento de los nutrimentos por difusión del suelo a la raíz,
se encuentra en un ámbito de 0,1 a 15 mm (Barber 1974). Por esta razón, solo los
nutrimentos que se encuentren entre esas distancias, pueden suplir nutrimentos a
la raíz por difusión. Coeficientes de difusión para algunos iones en la solución del
suelo se presentan en la tabla 1. Como se puede observar en esta tabla, el fósforo
presenta el coeficiente de difusión más bajo.
Cuando un nutrimento en la solución del suelo se diluye y su coeficiente de difusión

es bajo, su concentración en la superficie de la raíz disminuye muy rápidamente y
puede llegar hasta cero, si la demanda por la planta es muy alta. La interceptación
radicular se produce cuando el sistema radical crece entrando en directo contacto
con el suelo. Este proceso de obtención de nutrimentos por las plantas, depende
del volumen de suelo ocupado por el sistema radical, del tipo de raíces presentes y
de la concentración de nutrimentos en ese volumen de suelo. La cantidad de raíces
presentes por unidad de volumen de suelo, puede ser medida en términos de área
de superficie radical, longitud de sistema radical o volumen de raíz. La superficie
radical disponible para absorción de iones está en función del área superficial radical
y la densidad radical varía con Fertilización Foliar: Principios y Aplicaciones Rafael
E. Salas 9 las propiedades físico-químicas del suelo, especie de plantas, y con las
prácticas de manejo del cultivo.
4
Cuadro 1. Cantidades estimadas de nutrimentos absorbidos por las raíces de maíz.
2.1 El Xilema
Se trata de un tejido leñoso de los vegetales superiores que conduce agua y sales
inorgánicas en forma ascendente por toda la planta y proporciona también soporte
mecánico. En las hojas, las flores y los tallos jóvenes, el xilema se presenta
combinado con floema en forma de haces vasculares conductores. Las raíces tienen
un cilindro central de xilema. El xilema formado a partir de los puntos de crecimiento
de tallos y raíces se llama primario. Pero además, la división de las células del
cámbium, situado entre el xilema y el floema, puede producir nuevo xilema o xilema
secundario; esta división da lugar a nuevas células de xilema hacia el interior en las
raíces y hacia el exterior en casi todos los tallos. Algunas plantas tienen muy poco
xilema secundario o ninguno, en contraste con las especies leñosas; el término
botánico xilema significa madera.
El xilema puede contener tres tipos de células alargadas: traqueidas,

elementos vasculares o vasos (tráqueas) y fibras. En la madurez, cuando
desempeñan funciones de transporte, todas estas células están muertas. Las
traqueidas son células alargadas con paredes gruesas caracterizadas por la
presencia de zonas delgadas muy bien definidas llamadas punteaduras. Los
elementos vasculares o vasos son traqueidas especializadas cuyas paredes
5
terminales están atravesadas por uno o varios poros; una serie vertical de
elementos vasculares que forman un tubo continuo se llama vaso. Las fibras son
traqueidas especializadas de pared muy engrosada que apenas realizan funciones
de transporte y que sirven para aumentar la resistencia mecánica del xilema.
El xilema de las especies más antiguas desde el punto de vista de la evolución,

como los helechos y las coníferas, está formado por traqueidas. En casi todas
las angiospermas (plantas con flor), el xilema contiene también vasos y fibras bien
desarrollados. Como las secuencias de especialización de todos estos elementos
tisulares se observan con bastante claridad, el estudio del xilema aporta importantes
claves para dilucidar la evolución de las plantas superiores.
2.2 El Floema
En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce azúcares y

otros nutrientes sintetizados desde los órganos que los producen hacia aquéllos en
que se consumen y almacenan (en forma ascendente y descendente). El floema
está organizado en haces vasculares, que son los filamentos longitudinales del
tejido conductor, asociados con el tejido conductor de agua o xilema. Los haces
vasculares constituyen importantes órganos estructurales de los tallos herbáceos y
los nervios de las hojas. En el cilindro vascular que atraviesa el centro de la raíz del
ranúnculo, por ejemplo, el xilema forma un núcleo central estrellado en cuyas
ranuras se insertan los haces de floema. De forma típica, el xilema ocupa el lado
del haz vascular más próximo a la médula, aunque no son raras disposiciones
distintas. En las partes más viejas de la planta, las células blandas del floema son
aplastadas y empujadas hacia afuera por el floema nuevo que se va formando en el
proceso de crecimiento. El floema nuevo se crea por la acción del cámbium o zona
de crecimiento, una capa celular que separa el xilema del floema y produce células
de este segundo tipo hacia el exterior de la planta.
El floema consta de dos tipos de células conductoras: tubos cribosos, que son los
elementos más característicos, y células anexas. Los tubos cribosos son células
alargadas con las paredes de los extremos perforadas por numerosos poros
diminutos; a través de ellos pueden pasar las sustancias disueltas. Estos elementos
están conectados en series verticales. Las células están vivas cuando llegan a la
madurez, pero los núcleos se desintegran antes de iniciar la función conductora.
Las células anexas, más pequeñas, conservan los núcleos durante la madurez y
también están vivas; se forman junto a los tubos cribosos y se cree que controlan el
proceso de conducción.
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El floema puede tener fibras de líber, que son muy fuertes, y en algunas especies
constituyen la materia prima de la que se obtienen fibras comerciales, como lino y
yute, utilizadas en la confección de tejidos, arpillera y sacos o costales.
Figura 1, Transporte del Xilema y Floema
2.3 El transporte del agua
El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los
pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la cofia o caliptra. Estos
pelos, largos y delgados poseen una elevada relación superficie/volumen y, pueden
introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos
absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el
suelo.
Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis

(la capa más interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema
primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de Y entre la corteza de
7
la raíz y el xilema de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado

por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso. Hay que
distinguir dos caminos alternativos ver figura 3: el simplasto (conjunto de
protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (espacio
libre aparente; formado por los espacios libres de la pared celular, los espacios
intercelulares y los espacios en el xilema).
Figura 2, Estructura interna de la raíz y vías de absorción
En general, se considera que el apoplasto está formado por el espacio libre

aparente en la planta y presenta una menor resistencia al paso de agua que el
simplasto, en el que abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas
que aumentan la viscosidad del medio. El camino que siguen el agua y los solutos
en la planta puede ser apoplástico o simplástico, o una combinación de ambos. Pero
se piensa que el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando
paredes celulares y espacios intercelulares.
La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus

células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la
presencia de la banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes celulares
anticlinales y radiales
8
Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la

endodermis presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de estas
paredes es prácticamente nulo. La suberificación de la endodermis bloquea la vía
apoplástica, y en este punto el agua es forzada a atravesar las membranas
citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas, que representa una
resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes.
Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en
la vía apoplástica y así se conducirá hasta llegar a los vasos de xilema para así
llevar el agua hasta la parte superior de la planta.
A esta propiedad se le conoce como adhesión. Mediante la adhesión, el agua se

pega a las paredes de los tubos vasculares y a través de la cohesión, las moléculas
de agua se mantienen unidas entre sí formando una columna de agua. El agua
tiene una fuerza inherente como resultado de la cohesión. El movimiento de un
líquido a lo largo de una superficie como resultado de cohesión y adhesión, es la
capilaridad. Este mecanismo explica el transporte de agua desde las raíces, a lo
largo del tallo, hasta las hojas utilizando la fuerza motriz de la transpiración.
A medida que el agua se evapora, disminuye el Y de las paredes evaporantes,

estableciéndose así una diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las
que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito, lo que genera un
desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la caída del Y se
transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este
gradiente de Y, el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando
en ellos una presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema,
provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la caída del Y en el
xilema de la raíz.
Es así como, mientras haya transpiración el Y de la raíz se mantendrá más bajo que
en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es
físicamente imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que
la tensión del xilema se transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene
unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas
de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las
paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la
tensión, para el ascenso del agua
A pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de agua, las columnas de agua
se pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el agua,
9
bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas

pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia).
Existen dos tipos de transporte de agua: el transporte pasivo, que se va por la vía
del Apoplasto, y el transporte activo, que viaja por la vía del simplasto. Cuando el
agua va de célula a célula, lo hace utilizando la fuerza que da la diferencia de
potenciales hídricos entre célula y célula. Cuando viaja por la vía del apoplasto lo
hace gracias a la fuerza motriz de la transpiración.
El transporte pasivo es mucho mas rápido, el activo es muy lento, el pasivo
transporta mucha mayor cantidad de agua y el activo transporta menos. El pasivo
es discontinuo, intermitente y el activo es constante
Figura 3, Proceso de transpiración u sección de la planta.
10
3. MECANISMOS DE ABSORCIÓN NUTRICIONAL VÍA FOLIAR
La demanda de nutrimentos por parte de las hojas cambia durante el ciclo de vida,
y muestra una relación estrecha con la tasa y las características del crecimiento. La
longevidad de las hojas está fuertemente determinada por el estado fisiológico de
las plantas en el momento de su producción. La aplicación de nutrimentos en
función de la demanda (una consecuencia del ciclo fenológico) debería constituir la
base de la fertilización científica de los cultivos.
Por ejemplo, del total de nitrógeno de una hoja C3, solo el 23% es no-cloroplástico,
19% es invertido en la captura de luz, 26% en la fijación enzimática de CO2, 23%
en procesos biosintéticos y energéticos, y solo un 7% es nitrógeno estructural. Por
lo tanto, la tasa fotosintética y su expresión final, el crecimiento de las plantas, es
altamente dependiente de la concentración de nitrógeno en las hojas. Las especies
C3 y C4 difieren sustancialmente en la respuesta de la fotosíntesis a la
concentración de nitrógeno foliar
La fertilización foliar es una práctica efectiva para la corrección de deficiencias

nutricionales en plantas que se encuentran bajo condiciones de estrés o en suelos
con baja disponibilidad de nutrientes. Consiste en aplicar disoluciones de nutrientes
directamente sobre las hojas. Esta absorción en la hoja se desarrolla
mayoritariamente a través de la epidermis, por difusión, debido al gradiente de
concentración del nutriente que se establece entre la superficie de la hoja y en
el interior de la epidermis. Una vez que el nutriente ha ingresado al citoplasma de
las células epidermales, la movilización de este ocurre en forma relativamente
expedita.
La principal barrera que el nutriente debe atravesar es la cutícula, la cual

está compuesta de ceras. Las características físico-químicas del nutriente, tales
como tamaño y polaridad controlan la tasa de absorción.
3.1 Rutas de absorción foliar
Los estomas son pequeños poros localizados en la superficie de las hojas; se

consideran parte de la epidermis y están compuestos por células modificadas que
tienen la capacidad de abrirse y cerrarse para regular el intercambio gaseoso. Por
11
ejemplo a través de los estomas ocurre la entrada de dióxido de carbono y la salida

de oxígeno, subproducto de la fotosíntesis, así como la salida de vapor de agua en
los procesos de transpiración.
Contrario a la creencia popular, la absorción de nutrientes a través de los estomas

es poco probable, se le atribuye la mayoría de la absorción a la cutícula. Se
considera que la absorción por estomas es difícil porque el contacto gota-estoma
es mínimo, debido a que las gotas son más grandes que la apertura estomática, y
porque el agua tiene alta tensión superficial (Schönherr y Bukovac, 1972).
Adicionalmente, la difusión del soluto tendría que ocurrir mayoritariamente de una
fase líquida a una gaseosa, lo que es poco probable (TrejoTéllez et al., 2007a). La
cutícula, por su mayor capacidad de intercepción de las gotas, su elevada
superficie de contacto y su composición química, es considerada la ruta
predominante en el proceso de absorción foliar.
Cuando los solutos se mueven a través de las distintas capas de la hoja, interactúan
con las ceras epicuticulares, la cutícula, las capas de pectina, la pared celular y la
membrana
Los solutos se difunden a través de las capas de la hoja, debido a un gradiente de

concentración que se establece entre la disolución aplicada sobre la superficie de
la hoja y la concentración de soluto en las células.
Se han propuesto dos posibles rutas de absorción de nutrientes (Radosevich et al.,

1997), las cuales se muestran en la Figura 4. La primera ruta se denomina acuosa
y en ella intervienen la cutina y la pectina, en tanto la segunda es considerada
lipídica e involucra a las porciones no polares de la cutícula.
De acuerdo con Radosevich y colaboradores (1997) en la ruta acuosa, luego

de atravesar la capa epicuticular en la superficie de la hoja, el nutriente se
mueve por las secciones donde se encuentran los componentes polares. Por el
contrario, en la ruta lipídica los solutos no polares atraviesan la barrera cuticular por
difusión molecular a través de los componentes lipofílicos; se cree que la difusión
de las sustancias ocurre a través de las ceras que se encuentran en estado
amorfo (Hess et al., 2000; Radosevich et al., 1997).
12
Figura 4, Esquema de las rutas de absorción foliar
3.2 Fertilización foliar
En la fertilización foliar, los nutrientes son aplicados por aspersión sobre la

superficie de las hojas. Esta técnica no substituye a la tradicional fertilización al
suelo, más bien la complementa, pues permite abastecer a las plantas de
nutrientes que no pueden obtener mediante la fertilización edáfica.
Adicionalmente, para ciertos nutrimentos y cultivos, en ciertas etapas del
desarrollo de la planta y del medio, la aplicación foliar es más ventajosa y a veces
más eficiente en la corrección de deficiencias que la fertilización edáfica
(Trinidad y Aguilar, 1999).
Una vez que se ha realizado la absorción, las sustancias nutritivas se mueven

dentro de la planta utilizando varias vías: a) la corriente de transpiración vía xilema,
b) las paredes celulares, c) el floema y otras células vivas y d) los espacios
intercelulares. La principal vía de translocación de nutrimentos aplicados al follaje
es el floema. El movimiento de célula a célula ocurre a través del protoplasma, por
las paredes o espacios intercelulares. El movimiento por el floema se inicia desde
13
la hoja donde se absorben y sintetizan los compuestos orgánicos, hacia los lugares
donde se utilizan o almacenan dichos compuestos. (CIA/UCR 2002)
En consecuencia, las soluciones aplicadas al follaje no se moverán hacia otras

estructuras de la planta hasta tanto no se produzca movimiento de sustancias
orgánicas producto de la fotosíntesis. (CIA/UCR 2002)
Cuadro 1. Velocidad de absorción foliar
Existe abundante evidencia de que las células parenquimáticas situadas a lo largo

y en las terminaciones de los vasos del xilema, y de los tubos cribosos del floema
(células compañeras) gobiernan la translocación de solutos en las venas, los
peciolos, los tallos, y las raíces principales. Las variaciones en el metabolismo
celular y en la organización intercelular del parénquima asociado a estos canales
de translocación, conduce a diferentes estrategias de distribución del carbono y del
nitrógeno, que a su vez parecen estar relacionadas con la forma de crecimiento y
su ámbito de adaptación.
Desde el punto de vista del diagnóstico nutricional de las plantas, las hojas son de
enorme utilidad. Por un lado, la relación entre el contenido de nutrimentos en los
tejidos (foliares) y el rendimiento es clara. Representa el fundamento científico del
análisis químico de los tejidos para diagnosticar el estado nutricional de las plantas,
pero requiere de investigación previa para determinar la reacción del rendimiento
ante cambios en la concentración de nutrimentos en los tejidos.
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El suministro de nutrientes a través del sistema radicular durante sequías o en

suelos salinos está restringido, debido al efecto negativo que ejercen la
ausencia de agua y la salinidad sobre la disponibilidad de nutrientes. La eficacia
de la fertilización foliar es mayor que la aplicación de fertilizante al suelo en tales
situaciones, pues, por un lado el nutriente requerido es suministrado directamente
sobre el sitio de demanda en las hojas, lo que permite una absorción
relativamente rápida (e.g. 0,5-2 h para N y 10-24 h para el K) y, por otra parte, la
aplicación foliar tiene independencia de la actividad radicular y de la
disponibilidad de agua en el suelo (Hu, Burucs y Schmidhalter, 2006).
A la hora de preparar la formulación foliar se debe controlar el pH de la disolución,

utilizar agentes tensoactivos y adherentes, en conjunto con el agroquímico, y
regular el tamaño de la gota del fertilizante líquido (Trinidad y Aguilar, 1999).
En general, si se fertiliza utilizando dosis altas del soluto, se favorecerá una
mayor y más rápida absorción (Knoche, Petracek y Bukovac, 1994), pues se
favorece el establecimiento del gradiente de 241 concentraciones. Sin embargo, si
se aplican concentraciones excesivamente altas de sales, se podría dañar la
epidermis de la hoja, al deshidratar sus células y causar necrosis foliar.
En ese sentido, se hace muy importante determinar la dosis óptima para

facilitar la absorción del soluto, sin dañar el tejido foliar (Trejo-Téllez et al., 2007a).
3.3 Conclusión
La absorción de nutrientes vía foliar ocurre como resultado de un gradiente que se

establece entre la concentración de la disolución aplicada sobre la superficie de la
hoja y la correspondiente en el interior de la epidermis (células). Cuando la
cutícula seca se humedece, las moléculas de agua interactúan, mediante
puentes de hidrógeno, con los grupos ionizables de las cadenas carbonadas,
con lo cual provocan que estas últimas se separen formando canales, poros
y cavidades que permiten el transporte de nutrientes, desde la superficie de la
hoja hacia las células epidermales.
Con el objetivo de maximizar la eficiencia del proceso de absorción de nutrientes a

nivel foliar, es necesario considerar tanto las características de la cutícula y
epidermis de la planta, como las características físico-químicas de los fertilizantes
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a utilizar, de tal forma que se favorezca la penetración de estos a través de la

epidermis. Existen nuevas formulaciones y fuentes de fertilizantes con mayores
eficiencias de absorción. Ejemplo de estos nuevos productos son las formas
quelatadas de elementos menores, la combinación con adyuvantes como los
órgano-silicones e inclusive la aplicación foliar de péptidos de cadena corta y
aminoácidos libres. El desarrollar estos productos tomando en cuenta las
diferentes etapas de la absorción y las barreras que el nutriente debe atravesar,
incrementará la eficiencia de las aplicaciones y, además, reducirá el riesgo de
fitotoxicidad en el cultivo.
4. HORMONAS VEGETALES
Las hormonas son sustancias producidas en un tejido y transportadas a otro, donde

producen unas respuestas fisiológicas determinadas. Son activas en cantidades
pequeñísimas.
Las principales hormonas vegetales o fitohormonas son las siguientes:
4.1 AUXINA.
Químicamente es el ácido indolacético. Fue estudiada por primera vez por Charles
Darwin y su hijo Francis en 1881. El experimento es el siguiente:
- Las plántulas de alpiste o de avena crecen curvadas hacia la luz si ésta les
llega de lado.
- Si el ápice se cubre con un cono metálico no se produce la curvatura. Si se
cubre con un cono de vidrio transparente sí que hay curvatura.
- Si se cubre con un anillo metálico una zona del tallo por debajo del ápice,
también se produce la curvatura.
La conclusión obtenida es que la curvatura es debida a la influencia del ápice.
Efectos de la auxina:
- Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.

- Promueve el desarrollo de raíces laterales.
- Promueve el crecimiento del fruto.
16
- Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de gravedad),

en combinación con los estatocitos (células especializadas en detectar la
fuerza de gravedad, por contener amiloplastos).
- Retrasa la caída de las hojas.
- Puede actuar como herbicida.
4.2 CITOQUININAS
Regulan el ciclo celular, estimulando la división celular. Se han encontrado en

órganos con tejidos que se dividen de forma activa: semillas, frutos y raíces.
Efectos:
- En combinación con la auxina, regula la morfogénesis (formación de tejidos)

en cultivos de tejidos.
- Retrasan la senescencia (envejecimiento de las hojas) al retrasar la
inactivación del ADN, permitiendo la síntesis de clorofila.
4.3 ETILENO
En el s. XIX se observó que el gas que escapaba de las farolas de iluminación

producía la defoliación de los árboles de las calles. Es un gas liberado por los tejidos
de la planta. Es activado por altas concentraciones de auxinas, o por ambientes
estresantes como heridas, polución atmosférica, encharcamiento, etc. La
exposición de plántulas a ese gas produce reducción de la elongación del tallo,
incrementa el crecimiento lateral, y produce un anormal crecimiento horizontal de
la plántula.
- Acelera la maduración de los frutos.

- Promueve la caída de hojas, flores y frutos (abscisión).
- Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia).
- Induce la formación de raíces en hojas, tallos y pedúnculos florales.
- Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen flores
masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).
17
4.4 ÁCIDO ABSCÍSICO
Producido en hojas y frutos. Está relacionado con la capacidad de ciertas plantas

para restringir su crecimiento o su capacidad reproductora en épocas
desfavorables.
- Induce la latencia de yemas y semillas, en climas fríos.
- Inhibe el crecimiento de los tallos.
- Induce la senescencia de las hojas.
- Controla la apertura y cierre de los estomas, previniendo la pérdida de agua
por transpiración.
4.5 GIBERELINAS
Se encuentran en todos los órganos, pero sobre todo en las semillas inmaduras. La
más conocida es el ácido giberélico.
- Producen un incremento en el crecimiento del vástago.

- Estimulan la división celular y afectan a hojas y tallos.
- Inducen la germinación de las semillas.
- En plantas con morfología juvenil diferente de la adulta, modifican esta última
y vuelve a la juvenil.
- Inducen la floración en algunas plantas en roseta.
- estimulan la germinación del polen y pueden producir frutos partenocárpicos.
5. TEORÍA DE LA TROFOBIOSIS
Francis Chaboussou, padre de la Teoría de la Trofobiosis, considera que una planta

(o parte de una planta) cultivada solo será atacada por un patógeno (insecto, ácaro,
nematodo, hongo, bacteria, virus) cuando en la savia contenga el alimento
adecuado para estos patógenos, y este alimento esté constituido principalmente por
aminoácidos. Las plantas tratadas de forma incorrecta contienen gran cantidad de
aminoácidos. Una planta sana difícilmente será atacada por plagas y
enfermedades.
18
5.1 Equilibrio biológico
Este equilibrio hace referencia al control biológico de organismos depredadores y

parásitos de las poblaciones de patógenos antes comentadas. A modo de ejemplo,
la plaga del pulgón se controla mediante mariquitas (depredador). Es importante
mantener este equilibrio para mantener las poblaciones de patógenos en un nivel
que no produzcan daño económico.
Los insectos, los ácaros, los nematodos, los hongos, las bacterias y los virus son la
consecuencia y no la causa del problema. En lugar de hablar de plagas y
enfermedades, deberían considerarse todos estos patógenos como indicadores de
mal manejo. Un mayor o menor ataque de los patógenos, depende del estado
nutricional de las plantas.
El equilibrio nutricional es el principio básico de que las plantas tengan la capacidad

de resistir al eventual ataque de patógenos. La plaga o enfermedad, es una
patología que se constituye en una secuencia obligatoria, donde primero aparece la
causa, se crea la deficiencia mineral, y después aparece el efecto, la enfermedad.
5.2 Las proteínas y los aminoácidos
Los organismos disponen de un grupo muy reducido de enzimas, lo que reduce su

posibilidad de digerir moléculas complejas como las proteínas, y deben nutrirse de
alimentos en formas simples, es decir, que solo son capaces de asimilar sustancias
solubles.
La savia transporta las proteínas y los aminoácidos, junto a otros compuestos como
azúcares solubles y nitratos, hacia los puntos de crecimiento de la planta. El uso de
agroquímicos, abonados desequilibrados y la falta de condiciones adecuadas para
la planta producen estragos en dicho transporte, por lo cual la savia queda cargada
de aminoácidos libres, azúcares solubles y nitratos, alimentos idóneos para hongos,
bacterias, ácaros, nematodos e insectos.
19
5.3 Formación y descomposición de proteínas
Así pues, cuanto más intensa es la proteosíntesis en la planta (formación y síntesis

de proteínas), menor será la cantidad de aminoácidos libres, azúcares y sales
solubles. Además, la formación eficiente de proteínas aumenta el nivel de
respiración y fotosíntesis de la planta.
La proteosíntesis depende de muchos factores que influyen en el metabolismo de

las plantas, relacionado íntegramente con su resistencia. Y a la inversa, una
resistencia débil provoca proteólisis (descomposición de las proteínas) provocando
un exceso de sustancias solubles en la savia.
Una planta en estado óptimo, es aquella que utiliza con una eficiencia del 100%
todos los nutrientes que absorbe, es decir, que los aprovecha todos sintetizándolos
(proteosíntesis). Para este estado contribuye la disponibilidad (en cantidad y
diversidad) de oligoelementos y complejos orgánicos.
La lisis proteica o proteólisis es característica de la senescencia, donde los tejidos

de la planta se degeneran y abundantes sustancias solubles (azúcares simples,
nitrógeno libre y aminoácidos) se acumulan en los tejidos a través de la savia.
Efectos de los productos fitosanitarios (agroquímicos) y abonos

concentrados sobre las plantas
Todos los agroquímicos son capaces de penetrar en la planta, sea por las hojas,
ramas, tronco, raíces, frutos o semillas. Los agroquímicos pueden disminuir la
respiración, transpiración y fotosíntesis de la planta, reduciendo la proteosíntesis y
perjudicando la resistencia de las plantas.
Los agroquímicos y abonos químicos solubles (ácidos y alcalinos) destruyen los

microorganismos útiles del suelo, perjudicando todos los procesos de absorción de
nutrientes como fósforo, calcio, potasio, nitrógeno, etc. También acaban con la
fijación del nitrógeno por las bacterias de las raíces de las leguminosas y con la
liberación de fósforo y muchos otros minerales hechos por las micorrizas (hongos
asociados a las raíces de las plantas). También destruyen las poblaciones de
lombrices y otros pequeños organismos muy beneficiosos para la agricultura.
20
Los agroquímicos aumentan el poder de acción y reproducción de insectos que

sobreviven a una pulverización, aumentando su resistencia genética contra el
insecticida. Destruyen también los enemigos naturales de esos patógenos.
Los abonos solubles tienen productos tóxicos en su formulación y tienen

concentraciones elevadas que causan problemas en el crecimiento de la planta,
alteran su metabolismo y disminuyen la proteosíntesis.
La susceptibilidad de la planta es función de la existencia de factores nutricionales

en sus tejidos. Estos factores que afectan la proteosíntesis son diversos, y todos
ellos afectan la resistencia de las plantas. Estos factores se pueden clasificar en
tres categorías:
o Factores intrínsecos: La especie y variedad de la planta; y la edad de
los órganos de la planta. Hacen referencia a la constitución genética
de la planta.
o Factores abióticos: El clima, considerándose la energía solar, la
temperatura, la humedad, las precipitaciones, y eventuales influencias
cósmicas (la Luna).
o Factores culturales: El suelo, su composición química, estructura y
aireación; la fertilización, orgánica o mineral; la práctica del injerto; y
los tratamientos con agroquímicos.
La influencia de la especie y la variedad dio lugar a importantes investigaciones

científicas a nivel genético con el objetivo de obtener variedades resistentes.
Investigaciones condenadas tarde o temprano al fracaso, debido a que son diversos
los factores que confieren resistencia a las plantas y todos ellos son los que hay que
tener en cuenta.
En el siguiente cuadro se detallan los distintos factores que afectan la resistencia

de las plantas frente a los patógenos.
6. ESTRÉS
El estrés se identifica como una desviación significativa de las condiciones óptimas

para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todo los niveles funcionales
de los organismos. Desde un punto de vista biológico, el estrés tiene una
connotación más amplia, refiriéndose a los cambios ambientales que alteran al
21
estado fisiológico de las plantas (Kramer, 1983). El estrés es el conjunto de

respuestas bioquímicas o fisiológicas que definen un estado particular del
organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones óptimas. Se define
la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para resistir, evitar y
escapar a los estímulos ambientales negativos o poder permanecer bajo un estado
particular de estrés sin que su fenotipo se vea modificado de manera significativa;
su estado “ideal” se identifica al ser observado bajo condiciones óptimas y se
denomina “norma” (Benavides, 2002). Son manifestaciones fenotípicas de estrés
las deformaciones como el amarillamiento, manchas, necrosis, etcétera.
Otras menos obvias requieren técnicas especiales para su detección, como la baja
asimilación enzimática, inducción a transmisión de genes, cambios en la
composición química, etcétera. Múltiples factores ambientales inducen estados de
estrés en las plantas. El estrés hídrico es la principal barrera para incrementar la
producción y la calidad; en conjunto con las plagas y enfermedades y la dinámica
nutrimental forman parte del objetivo de los sistemas de producción tecnificado.
6.1 Estrés ambiental
• Estrés hídrico.
• Estrés por alta y baja temperatura.
• Estrés por alta y baja irradiación.
• Estrés por alta y baja radiación ultravioleta (UV).
• Estrés por salinidad. • Estrés nutrimental. •
Estrés por toxicidad.
6.2 Estrés fisiológico
• Estrés hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etcétera).
• Cambios en las estructuras celulares (estomas, cloroplastos, mitocondrias,

etcétera).
22
• Respuestas estomáticas.
• Tasas de asimilación de CO2 .
• Tasas de fotorrespiración.
6.3 Estrés bioquímico:
• Estrés por factores abióticos.

• Acumulación de metabolitos nitrogenados.
• Síntesis de polioles.
• Absorción y compartimentalización de iones.
• Cambios en la permeabilidad del agua.
• Estrés por factores bióticos.
• Genes de resistencia.
• Resistencia sistemática adquirida (SAR).
• Resistencia sistemática inducida (RSI).
• Choque oxidativo.
• Plantas transgénicas con mayor resistencia al estrés oxidativo.
• Bases transgénicas resistentes a oxidación.
• Aumento del fenotipo resistente al estrés oxidativo.
6.4 Estrés hídrico
Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran número de

condiciones ambientales adversas, como el déficit de agua en su entorno; y esto no
resulta una limitante para su distribución en las diferentes condiciones climáticas de
la superficie terrestre. Esta amplia distribución se da gracias a que las plantas
cuentan con mecanismos muy eficientes para hacer frente a los factores
ambientales adversos (Pérez-Molphe y Ochoa, 1990). Las plantas cultivadas se ven
sometidas a diferentes grados de estrés en alguna etapa de su crecimiento, los
cambios generados son una respuesta a la sobrevivencia de la planta misma; el
23
efecto del estrés por sequía generalmente es reflejado en una disminución de la

producción y del crecimiento total; esto con respecto al grado de reducción de
factores, como la etapa de crecimiento y el agotamiento de agua, así como el tiempo
de duración de las condiciones de sequía (Kramer, 1983).
Es probable que el estrés esté asociado con un déficit hídrico y sea este uno de los
problemas más comunes entre los plantas cultivadas y la comunidades octubre-
diciembre 2008 3 48 naturales (Benavides, 2002). La pérdida de agua por el dosel
vegetal es algo inevitable, ya que esto forma parte del proceso natural de
transpiración de las plantas como un mecanismo de enfriamiento. Por otra parte, la
asimilación de CO2 a través de los estomas, origina una pérdida natural de agua
para mantener un ritmo de crecimiento. Por ejemplo, las plantas C-3 pierden un kilo
de agua por cada 1-3 gr de CO2 fijado y las plantas C-4 ganan 2-5 gr de CO2 por
kilo de agua transpirada y las plantas CAM fijan de 10-40 gr de CO2 por kilo de agua
transpirada (Benavides, 2002). A causa de su papel esencial en el metabolismo de
las plantas, el déficit de agua afecta rápidamente los procesos que van desde la
fotosíntesis hasta la respiración.
El agua es un agente químico que imparte orden y estructura en las biomoléculas y

ayuda a la interacción entre estas, además de ser una fuente de protón-electrón.
Dentro de los procesos biofísicos más afectados por la carencia de agua, se
encuentra la expansión celular y el crecimiento; desórdenes que afectan a otros
procesos biofísicos (Pugnaire y otros, 1994). Las plantas han desarrollado
estrategias para tolerar el déficit hídrico:
1. Respuesta fisiológica o de modulación, que se caracteriza por manifestarse como
modificación rápida reversible y con acción de corto plazo; por ejemplo, el cierre
estomático.
2. Respuesta de aclimatación que involucra cambios rápidos reversibles o incluso

irreversibles y con acción a mediano plazo; por ejemplo, el ajuste osmótico, derivado
de la acumulación de solutos, cambios en la elasticidad de la pared celular y algunos
morfológicos.
3. Adaptaciones. Estrategias a largo plazo que incluyen patrones fijos
(genéticamente dependientes) de reparto de biomasa (raíz/follaje); modificaciones
anatómicas que se heredan entre generaciones, mecanismos fisiológicos complejos
como el metabolismo CAM, crecimientos reducidos para optimizar el uso del agua
y la captura de energía (Pugnaire y otros, 1994).
24
Las plantas presentan principalmente dos mecanismos de respuesta frente al déficit

hídrico, como la evitación o escape y la tolerancia (Kramer, 1983). La evitación se
entiende como el uso de ciclos de crecimiento muy rápidos o de madurez temprana,
permitiendo el aprovechamiento rápido de la disponibilidad de agua y evitando así
la pérdida o sequía. Las plantas pueden desarrollar mecanismos, tanto morfológicos
como fisiológicos, al ser sometidas a un estrés por sequía Padilla-Ramírez, 1994).
Entre las plantas tolerantes se encuentran aquellas que evitan la deshidratación

utilizando mecanismos morfofisiológicos complejos como hojas pequeñas y
cerosas; estructuras que facilitan la captación del rocío o bien, raíces muy profundas
(plantas freatófilas), reducción del número y tamaño de los estomas, modificación
de la estructura del dosel, cambios anatómicos en la epidermis, ubicación de los
estomas en cavidades, cutículas gruesas y cerosas en combinación con tejidos
suculentos, metabolismos CAM etcétera. Un efecto del estrés hídrico se manifiesta
con una notable disminución del contenido de giberelinas, las cuales están
directamente ligadas a una serie de procesos fisiológicos en la planta (Looney,
1997). La aparición de una sequía corta o prolongada durante el ciclo de vida en un
cultivar agrícola cualquiera origina casi en forma inmediata un cierre de los estomas,
como un mecanismo de protección y/o resistencia de esa adversidad.
Este fenómeno ha sido ligado a incrementos en los niveles endógenos de ácido

abscísico (ABA), en la gran mayoría de especies investigadas (Rojas Garcidueñas
y Ramírez, 1996). Por qué es importante el estrés hídrico La superficie agrícola de
México es de 31 millones 691 mil 868 hectáreas, de las cuales, el 18% es de riego
y el 82% de temporal. Las superficies totales incluyen áreas agrícolas en descanso
y abandonadas, pero abiertas al cultivo. La superficie promedio que se siembra
anualmente es de 19.5 millones de hectáreas.
6.5 Estrés por salinidad
Un hábitat salino se define por la presencia de un contenido normalmente muy alto

de sales solubles, si consideramos que los lagos y estanques salinos, así como los
océanos, son ambientes acuáticos salinos. Algo semejante se presenta en los
suelos salinos y especialmente en las regiones áridas y húmedas. En estas últimas,
los suelos se tornan salinos mediante las exposiciones a brisas marinas (cargadas
de sal) depositadas sobre estos (pueden llegar a más de 100 km) o al ser inundados
por el mar o al estar en contacto directo o indirecto de depó- sitos salinos. Solamente
25
en los océanos, las concentraciones de sales son constantes y se ubican en rangos

de 480 mM de Na+ y de 560 mM de C- , en cambio, en la zona de intermareas, la
salinidad se ubica entre 290 y 810 mM de Na+ , en comparación con los pantanos
salinos, la concentración de Na+ es de 600 a 1000 mM .
Durante la temporada de crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las

plantas, después de que las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse.
Las sales que contenían son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la de
riego, pero en ambos casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las
cuales se ven incrementadas muy fuertemente en las áreas desérticas, donde la
tasa anual de evaporación del suelo supera la cantidad de agua proveniente de las
precipitaciones. Una problemática de los suelos en regiones áridas muy común es
la acumulación de sales básicas – cloruros, sulfatos y bicarbonatos de sodio,
magnesio y calcio, con pH altos– y yeso. Esto proporciona una característica típica
a los suelos: cuando se humedecen se tornan pegajosos y una vez secos se
endurecen y forman costras. Desde un punto de vista agronómico, la salinidad se
expresa en términos de conductividad eléctrica; normalmente es determinado en
extracto de pasta saturada suelo:agua (ECe), realizado en suelo tomado de la
región de la raíz, promediado sobre profundidad y tiempo, extraído mediante vacío
y posterior filtrado.
El efecto de las sales en la planta se presenta cuando es sometida a altas

concentraciones de una sal, lo que afecta la retención osmótica del agua, y de los
efectos iónicos que esto ocasiona, muy específicamente sobre el citoplasma y las
membranas de las células. Los sistemas enzimáticos de la glicólisis, ciclo de Krebs
y la fotofosforilación son especialmente sensibles a las soluciones salinas, y dan
como resultado una menor disponibilidad de energía, adquisición de nutrientes y
una disminución del crecimiento de la planta y germinación de la semilla. Tolerancia
a salinidad La tolerancia o resistencia a la salinidad es generalmente expresada en
términos de la habilidad inherente de las plantas para resistir los efectos de las altas
cantidades de sales en la zona radical o en los tejidos foliares sin que presenten
efectos adversos. Otros autores demostraron que la salinidad causaba una mayor
reducción en el crecimiento de las raíces de la acelga que en las hojas, mientras
que en la cebolla la reducción en el crecimiento de los bulbos fue menor que el
observado en las hojas. Adicionalmente, consideran que la resistencia o tolerancia
a la salinidad es un carácter cuantitativo muy complejo controlado por muchos
genes (Benavides, 2002).
26
6.6 Estrés nutricional
Un elemento se considera esencial cuando la planta no logra completar su ciclo vital

en ausencia de aquel, así como cuando se encuentra directamente involucrado en
el metabolismo. La ausencia solo se corrige cuando se aporta el elemento en
cuestión. Basándose en este criterio, se han determinado OCTUBRE-DICIEMBRE
2008 5 48 S 16 elementos esenciales: Carbono (C), Hidrogeno (H), oxígeno (O),
nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), hierro
(Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro (Cl) y
sodio (Na). Algunos otros elementos son descritos como benéficos, siempre en
concentraciones muy bajas, pero no esenciales como el silicio (Si), selenio (Se),
vanadio (V), bromo (Br), cromo (Cr), cobalto (Co) y níquel (Ni). Los elementos
minerales se clasifican como macronutrientes y son aquellos que se encuentran en
rangos de concentraciones de 1 a 150 gr por kilogramo de materia seca, y estos
son N, P, K, Ca, Mg y S; en cambio, los micronutrientes son aquellos que son
contenidos en un rango de 0.1 a 100 miligramos por kilogramo de materia seca.
Estos son Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Cl y Na. El cloro aunque es esencial en muy
pequeñas cantidades, puede acumularse alcanzando altas concentraciones cuando
la solución del suelo presenta un nivel alto de dicho elemento (Benavides, 2002).
Todos los nutrientes esenciales son requeridos por las plantas en proporciones
balanceadas. Las desviaciones de esta situación resultan en desórdenes
nutricionales que se manifiestan como carencias o exceso inducidos. Conclusión El
conocimiento de las posibles causas de los estrés en las plantes nos permitirá un
adecuado manejo de los cultivos para lograr el incremento de su producción y por
otra parte el buen uso de nuestros tan preciados recursos naturales para su
conservación, así como la comprensión de las limitaciones de las plantas para su
adecuado crecimiento y desarrollo, como una respuesta a las condiciones
ambientales, favorables y/o adversas a las cuales son sometidas.
27
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Mecanismos de Absorción Nutricional Vía Radicular y Foliar

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Mecanismos de Absorción Nutricional Vía Radicular y Foliar

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RESUMEN

El flujo de nutrimentos en el sistema

Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición es una de las

Las plantas satisfacen sus necesidades de nutrientes no gaseosos principalmente

Cualquier factor que reduce el crecimiento especialmente durante la floración

El flujo de nutrimentos en el sistema suelo-planta está en función del ambiente, la

El transporte de nutrimentos hacia la raíz, la absorción y translocación de los

nutrimentos que llegan a la raíz mediante este proceso, depende de la

La cantidad de nutrimento en la solución del suelo cercana a la raíz, puede

Cuando el suministro de nutrimentos a la rizosfera por medio de flujo de masas o

Cuando un nutrimento en la solución del suelo se diluye y su coeficiente de difusión

Cuadro 1. Cantidades estimadas de nutrimentos absorbidos por las raíces de maíz.

El xilema puede contener tres tipos de células alargadas: traqueidas,

El xilema de las especies más antiguas desde el punto de vista de la evolución,

En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce azúcares y

Figura 1, Transporte del Xilema y Floema

2.3 El transporte del agua

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis

la raíz y el xilema de su cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado

En general, se considera que el apoplasto está formado por el espacio libre

La endodermis es la capa más interna de la corteza y se caracteriza porque sus

Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la

A esta propiedad se le conoce como adhesión. Mediante la adhesión, el agua se

A medida que el agua se evapora, disminuye el Y de las paredes evaporantes,

bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas

Figura 3, Proceso de transpiración u sección de la planta.

3. MECANISMOS DE ABSORCIÓN NUTRICIONAL VÍA FOLIAR

La fertilización foliar es una práctica efectiva para la corrección de deficiencias

La principal barrera que el nutriente debe atravesar es la cutícula, la cual

3.1 Rutas de absorción foliar

Los estomas son pequeños poros localizados en la superficie de las hojas; se

ejemplo a través de los estomas ocurre la entrada de dióxido de carbono y la salida

Contrario a la creencia popular, la absorción de nutrientes a través de los estomas

Los solutos se difunden a través de las capas de la hoja, debido a un gradiente de

Se han propuesto dos posibles rutas de absorción de nutrientes (Radosevich et al.,

De acuerdo con Radosevich y colaboradores (1997) en la ruta acuosa, luego

Figura 4, Esquema de las rutas de absorción foliar

3.2 Fertilización foliar

En la fertilización foliar, los nutrientes son aplicados por aspersión sobre la

Una vez que se ha realizado la absorción, las sustancias nutritivas se mueven

En consecuencia, las soluciones aplicadas al follaje no se moverán hacia otras

Cuadro 1. Velocidad de absorción foliar

Existe abundante evidencia de que las células parenquimáticas situadas a lo largo

El suministro de nutrientes a través del sistema radicular durante sequías o en

A la hora de preparar la formulación foliar se debe controlar el pH de la disolución,

En ese sentido, se hace muy importante determinar la dosis óptima para

La absorción de nutrientes vía foliar ocurre como resultado de un gradiente que se

Con el objetivo de maximizar la eficiencia del proceso de absorción de nutrientes a

a utilizar, de tal forma que se favorezca la penetración de estos a través de la

Las hormonas son sustancias producidas en un tejido y transportadas a otro, donde

Las principales hormonas vegetales o fitohormonas son las siguientes:

- Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.

- Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de gravedad),

Regulan el ciclo celular, estimulando la división celular. Se han encontrado en

- En combinación con la auxina, regula la morfogénesis (formación de tejidos)

En el s. XIX se observó que el gas que escapaba de las farolas de iluminación

- Acelera la maduración de los frutos.

4.4 ÁCIDO ABSCÍSICO

Producido en hojas y frutos. Está relacionado con la capacidad de ciertas plantas

- Producen un incremento en el crecimiento del vástago.

Francis Chaboussou, padre de la Teoría de la Trofobiosis, considera que una planta

5.1 Equilibrio biológico