Inducción y liberación de la latencia de brotes en plantas perennes leñosas: Una ciencia llega a la

mayoría de edad

Rajeev Arora 1 Departamento de Horticultura, Universidad Estatal de Iowa, Ames, IA 50011

Lisa J. Rowland

Departamento de Agricultura de los Estados Unidos - Servicio de Investigación Agrícola,

Laboratorio de Frutas, Beltsville, MD 20705

Karen Tanino

Departamento de Ciencias Vegetales, Universidad de Saskatchewan, Saskatoon, SK, Canadá, S7N

5ª

El camino hacia la inducción, el mantenimiento y la liberación de la latencia es un continuo y ha sido

el tema de miles de artículos de investigación para fecha. Sería una tarea imposible y de hecho
presuntuoso de nuestra parte imagine que podríamos revisar toda la investigación realizada sobre
la latencia en el siglo pasado en este artículo. La naturaleza múltiple y compleja del fenómeno de la
latencia requeriría no una revisión sino una serie de revisiones en profundidad para cubrir la
investigación sobre subdisciplinas individuales que venir bajo el paraguas de la latencia. Su
complejidad y multiplicidad Muchas de las subdisciplinas se derivan del hecho de que la latencia
afecta diversas estructuras vegetales (brotes, semillas, bulbos, etc.) claramente y que estas
estructuras latentes mantienen distintas características anatómicas y fisiológicas relaciones con
partes vecinas. Nosotros, por lo tanto, hemos optado por discutir aquí solo un aspecto, sin embargo
altamente significativo, de la latencia, es decir, brote latente en plantas leñosas. Como se refleja en
casi un siglo de trabajo, es evidente que, Al igual que con otras disciplinas, la investigación de la
latencia ha evolucionado como diferente. Aspectos entrantes de la latencia de la yema (p. ej., sitio
de latencia; fotoperíodo e inducción ambiental de la latencia; fisiología de la latencia control,
particularmente fitohormonas; requisito de enfriamiento: efectivo temperaturas, diferencias de
brotes, modificación del requisito de enfriamiento por prácticas ambientales y / o culturales,
modelos para calcular el enfriamiento requisito; productos químicos que rompen la latencia y / o
tratamientos contra el estrés) captar la fantasía de los horticultores en diferentes períodos del
tiempo curva poral de la investigación de la latencia. Esta investigación fue extensamente revisado
durante las décadas de 1950 y 1960 (Doorenbos, 1953; Leike, 1965; Romberger, 1963; Samish, 1954;
Vegis, 1964; Wareing, 1956, 1969), seguido de revisiones más recientes y actas de talleres en el
1970, 1980 y 1990 (Champagnat, 1989; Dennis, 1987; Erez y Lavee, 1974; Faust y col., 1997;
Fuchigami y Nee, 1987; Kaurin et al., 1985; Lang, 1987, 1994; Nooden y Weber, 1978; Perry, 1971;
Rowland y Arora, 1997; Saunders, 1978; Saure, 1985; Weiser, 1970; entre otros). Apreciar la
continuidad de investigaciones significativas. desarrollos en este campo, los recomendamos como
una lectura obligada para estudiantes de latencia vegetal.

Aunque se han alcanzado muchos hitos importantes en nuestra comprensión de la inducción y

liberación de la latencia de yemas en el pasado 50 a 60 años (revisado en las citas anteriores),
investigación publicada hasta la década de 1980 incluye poca información sobre sistemas
experimentales y enfoques para estudiar la genética de la latencia de los brotes y el cel- Eventos
lulares y moleculares: expresión y regulación génica, señalización mecanismo (s) o aspectos
mecanicistas asociados con la regulación de brote de latencia. Muchos de nosotros debemos
preguntarnos cómo tuvo H. Muller-Thurgau Ya confirmado en 1885 que un período de crecimiento
más corto de los brotes causado por el estrés hídrico promueve el inicio temprano de la latencia de
las yemas y acorta su duración, es decir, reduce el requisito de enfriamiento. Esta observación
Chandler y Tufts apoyaron aún más en 1934 basándose en su observación de que un período de
crecimiento prolongado de los brotes retrasa la brotación la primavera siguiente si no hay suficiente
enfriamiento. A pesar de estos principios observaciones, hoy todavía no entendemos claramente la
biología celular de cómo el estrés ambiental regula la latencia de los brotes.

Quizás el lento progreso en nuestra comprensión de la biología La inducción y liberación de la

latencia en el siglo pasado ha sido, en parte, debido a la preocupación por la hipótesis hormonal
lineal, es decir, la latencia es inducido y roto por cambios en el equilibrio entre inhibición y
Sustancias endógenas estimulantes. Otra área que recibió mucha atención en el pasado
(particularmente durante los años 1970 y 1980) fue la buscar tratamientos químicos para romper la
latencia de los brotes en cultivos frutales. Mientras que este trabajo ha tenido un impacto
significativo en la producción económica de frutos templados y su distribución en regiones
subtropicales que son responsable de la producción temprana del mercado mundial, hasta hace
poco no Se prestó mucha atención a los mecanismos moleculares y a los reguladores. Vías
involucradas en la ruptura de la latencia inducida por químicos. Gracias- completamente, que todo
parece estar cambiando, y el interés en la biología básica de la latencia de la yema se ha multiplicado
en los últimos años como lo indica una serie de informes publicados en las actas de los dos simposios
internacionales en latencia vegetal en 1995 (en Corvallis, Oregon) (Lang, 1996) y 2000 (en Angers,
Francia) (Viémont y Crabbé, 2000) y en otros recientes documentos (revisados en las siguientes
secciones). Porque lo más adelantado- menciones sobre los aspectos mecanicistas de la inducción
de la latencia de brotes y liberación a nivel subcelular (p. ej., vías y señales bioquímicas,
comunicación de célula a célula en los vértices, separación fisiológica de latencia por aclimatación
al frío, bioquímica de mutantes latentes, fisiología hormonal) y la genética de la latencia en plantas
leñosas (identificación de QTL para rasgos que determinan la latencia, mapeo de los genes
relacionados con la latencia, la acción genética de la latencia, etc.) solo han sido realizado en los
últimos 10 a 20 años, nos hemos centrado principalmente en nuestra discusión Sesión sobre estos
temas, ya que se relacionan con nuestra mayor comprensión de regulación de la latencia de brotes
en plantas perennes leñosas. Para la discusión de latencia que sigue, hemos optado por utilizar la
nueva terminología de Lang et al. (1987) para describir las diferentes etapas de la latencia de los
brotes porque es más fisiológicamente descriptivo que la mayoría de los mayores terminología. Sin
embargo, para aquellos lectores que están más familiarizados con la terminología anterior, hemos
dado los términos comúnmente utilizados en Doorenbos (1953) y Samish (1954), entre paréntesis,
siguiendo el primer uso de los términos más nuevos.

DELINCANDO TRANSICIONES ESTACIONALES EN BUD DORMANCIA Y DIFICULTAD FRÍA: SISTEMAS Y

ENFOQUES

Aunque se ha logrado un progreso considerable, gran funcionalidad todavía existen lagunas de

conocimiento en la investigación de inducción de la latencia de los brotes. El problema fundamental
implica separar los procesos de latencia de esas funciones importantes para la tolerancia a la
congelación y deshidratación como así como distinguir causa versus efecto. Plantas perennes
leñosas de la Las zonas templadas están expuestas a temperaturas bajo cero cada invierno. Su la
capacidad de sobrevivir depende de un mecanismo evolucionado por el cual las plantas entrar en
un estado de latencia y también desarrollar resistencia al frío, es decir, frío aclimatación en el otoño
(Powell, 1987). Las dos señales ambientales que inducen el cambio de paradormancy (latencia de
verano o corcor inhibición relativa) a la endodormancia (latencia de invierno o descanso) en brotes
e iniciar simultáneamente la aclimatación en frío son 1) cada vez más cortas fotoperiodos y 2)
temperaturas más frías. Durante los meses de invierno, mientras los cogollos son completamente
endodormantes y luego ecodormantes (latencia impuesta o quiescencia), los tejidos vegetales
también son resistentes al máximo (Nissila y Fuchigami, 1978). Al regreso de temperaturas más
cálidas en primavera, Estos cambios culminan en la liberación de la latencia y también
completamente plantas endurecidas Por lo tanto, un continuo del inicio y liberación de la yema
latencia en el ciclo de crecimiento anual de una planta leñosa (Fuchigami et al., 1982) se superpone
a un desarrollo estacional y pérdida de frío robustez. Esto hace que sea difícil distinguir cambios
fisiológicos y moleculares asociados con la regulación de la latencia de aquellos subyacente a la
estacionalidad de la resistencia al frío. Sin embargo, los investigadores han utilizado varios sistemas
y estrategias para desvincular estos dos eventos fisiológicamente y estudiarlos independientemente
uno del otro. Siguiendo es una breve descripción de algunos de estos enfoques.

U SE DE HERMANOS GENOTIPOS DECIDUOSOS Y SIEMPRE. Uno de los primeros intenta estudiar los
cambios de proteínas asociados específicamente con los cambios en latencia o resistencia al frío en
una planta leñosa fue a través del uso de genotipos de durazno genéticamente relacionados ( Prunus
persica ) que se segregan para hábitos caducifolios y de hoja perenne (Arora et al., 1992).
Comparativo análisis de la estacionalidad y el grado de resistencia al frío con el de cambios de
proteínas en los dos genotipos (solo uno carece de endodormancia pero ambos exhibieron
aclimatación en frío) permitieron a estos investigadores evaluar asociar ciertos cambios de
proteínas y expresión génica específicamente con aclimatación en frío y otras con transiciones de
endodormancia (Arora et al., 1992; Arora y Wisniewski, 1994; Artlip et al., 1997).

INDUCCIÓN D IFERENCIAL DE DORMANCIA Y ACLIMACIÓN DE FRÍO . Pantano- nell y Hoover (1991)

demostraron que Vitis labruscana puede entrar endodormancia totalmente en respuesta a
fotoperiodos cortos sin frío Aclimatación Usando tratamientos de ambiente controlado, Salzman et
al. (1996) explotaron este sistema para caracterizar la expresión diferencial de proteínas en yemas
de uva durante la endodormancia normalmente superpuesta y programas de aclimatación al frío
(en respuesta a cortos fotoperiodos y tratamiento en frío) y en los brotes que habían estado
expuestos solo a programa de endodormancia (uso de solo fotoperiodos cortos). Esta habilitado
investigadores para identificar productos genéticos específicos para el desarrollo de latencia o
aclimatación al frío.

REGULACIÓN D IF FERENCIAL DE ENFRIAMIENTO - ACUMULACIÓN DE LA UNIDAD ( ENFRIAMIENTO

REQUISITO ) Y DUREZA EN FRÍO . Por lo general, las temperaturas superiores o por debajo de 0 a 7
ºC no se cree que contribuyan a la unidad de enfriamiento acumulación. Sin embargo, dependiendo
de la especie y la profundidad del brote. latencia, las temperaturas fuera de este rango pueden o no
negarse acumulación de unidades de enfriamiento (Erez y Couvillon, 1986; Erez et al., 1979). Con
esto como premisa, el arándano ( Vaccinium sección Cyanococcus ) Para estudiar se utilizaron
cultivares con diferentes requisitos de enfriamiento. cambios en las proteínas del brote
específicamente asociadas con el endurecimiento o inactividad. Esto se logró sometiendo plantas
aclimatadas al frío. (donde los cogollos habían cumplido con sus respectivos requisitos de
enfriamiento del 50%) para regímenes de temperatura controlada, lo suficientemente cálidos como
para provocar el endurecimiento sin Negación de la acumulación de la unidad de enfriamiento, es
decir, sin afectar la latencia. estado de los brotes (Arora et al., 1997). Todos los tres estudios
anteriores llevaron a la conclusión de que el metabolismo de ciertas deshidrinas, un subgrupo de
Proteínas abundantes en embriogénesis tardía (LEA), denominadas D-11 la familia (Close, 1997) se
asoció más estrechamente con la resistencia al frío transiciones en lugar de latencia de brotes
(revisado en Rowland y Arora, 1997). Además, el trabajo con el sistema de melocotón hermano
indicó un asociación potencial de ciertas proteínas de almacenamiento de corteza con latencia
inducción o liberación (Arora et al., 1992, 1996). Deshidrinas ubicuas Se cree que las proteínas
hidrofílicas protegen las células vegetales contra las células deshidratación (como la desecación
inducida por congelación) y, por lo tanto, son Se espera que se acumule en los tejidos endurecidos
en frío. Sin embargo, Faust y cols. (1997) especularon que la acumulación de deshidrina también
podría estar involucrada en endodormancy de brote Esta hipótesis se basó en los resultados de MRI
estudios que muestran valores bajos de T2, por lo tanto, un aumento en el límite frente a libre agua,
en las yemas al final del otoño o principios del invierno (Faust et al., 1991), una observación luego
confirmada por el análisis 1H-NMR del estado del agua en yemas de uva (hinojo y línea, 2001). Faust
y col. (1997) propuso que deshidrinas, aparentemente desencadenadas por bajas temperaturas y
ácido abscísico (ABA), unen el agua, lo que conduce a la protección contra congelamiento y
simultáneo profundización de la latencia.

M ANIPULACIÓN DE NIVELES ABA ENDÓGENOS Y SU EFECTO EN ENDODORMANCIA Y / O DUREZA

EN FRÍO . ABA es un agua bien conocida hormona vegetal inducible por estrés y un inhibidor del
crecimiento. Ha sido durante mucho tiempo pensado para mediar la interrupción del crecimiento
inducida por días cortos y la latencia inducción en brotes; sin embargo, su papel en esa capacidad
ha sido cuestionado mencionado por muchos en base a evidencia experimental que sugiere lo
contrario (Barros y Neill, 1989; Dumbroff et al., 1979; Iwasaki y Weaver 1977; Lenton y col., 1972;
entre otros). El metabolismo de ABA también tiene estado implicado en la fisiología de aclimatación
al frío, por lo que cualquiera de los dos fotoperíodo, baja temperatura, estrés hídrico controlado,
acumulación de ABA, o se ha demostrado que la aplicación exógena de ABA solo mejorar la
resistencia al frío en ciertas especies herbáceas y leñosas (Guy, 1990). Ahora surge la pregunta:
¿cómo puede uno estudiar los ABA? ¿Mentira, si la hay, en latencia o aclimatación al frío por
separado? Welling et Alabama. (1997) y Rinne et al. (1998) experimentos realizados recientemente
ya sea manipulando el contenido endógeno de ABA de las yemas o usando un mutante de abedul
deficiente en ABA ( Betula pubescens ) para abordar esto pregunta. Sus resultados indican que el
abedul de tipo salvaje expresó elevado Niveles de ABA antes del inicio de aclimatación al frío en días
cortos o condiciones naturales del campo. Esto fue acompañado por desecación de tejido y
acumulación de ciertas proteínas de deshidrina. Por el contrario, el mutante tipo había reducido la
pérdida de agua y la tolerancia reducida a baja temperatura estrés y ausencia de acumulación de
deshidrina en condiciones similares. Sin embargo, las condiciones de días cortos aún podían inducir
la latencia en Mutantes deficientes en ABA (Rinne et al., 1998), que va en contra de la teoría de la
participación de ABA en la inducción de la latencia en abedul. Welling et Alabama. (1997)
aumentaron experimentalmente el contenido de ABA de los expuestos a largo día brotes de abedul
de tipo salvaje por pulverización de ABA y por estrés hídrico. Esta el tratamiento mejoró la
resistencia al frío del brote sin inducir el crecimiento del crecimiento ción Además, la elevación de
ABA en los brotes de abedul no ocurrió por debajo del 95% humedad relativa (HR) o con fluridona
(inhibidor de la síntesis de ABA) aplicación incluso en condiciones de días cortos. Sin embargo,
después 21 días a 95% de HR y condiciones de días cortos, la latencia todavía fue inducida, mientras
que el tratamiento con fluridona redujo significativamente la resistencia al frío del brote. Estos
resultados indican que la participación de ABA es más directa en el control fotoperiódico de
aclimatación al frío en abedul que en la inducción de endodormancia de yema.

INDUCCIÓN DE LA DORMANCIA DEL BUD ASPECTOS HORMONALES . Desde Hemberg (1949), las
hormonas han sido inextricablemente vinculado a la inducción de la latencia de la yema leñosa y
están implicados como un medio por el cual las plantas responden a las señales ambientales. El
termino Dormin se propuso más tarde para sustancias que parecían funcionar como inductores
endógenos de dormany (Eagles y Wareing, 1963). los El camino hacia la inducción de
endodormancia es un continuo, que en algunas plantas comienza tan temprano como la brotación
en la primavera. Si bien ha sido tentador para explicar la latencia de los brotes basándose solo en la
regulación hormonal, la latencia está controlada por numerosas estructuras vegetales integradas y
funciones (Crabbe, 1994; Simpson, 1990). Estudios iniciales (p. Ej., Dennis y Edgerton, 1961; Nitsch,
1957; Phillips y Wareing, 1958; Samish 1954; Wareing, 1956) fueron seguidos en las siguientes 3
décadas por un se- Riesgos de estudios que monitorearon los niveles endógenos de hormonas
dentro de yemas enteras, hojas, tallos, cambium y tejidos de raíz en condiciones naturales
condiciones de ambiente controlado que inducen la caída y la latencia. Mientras relativamente fácil
de aplicar y medir respuestas, muchos otros problemas están asociados con la aplicación exógena
tradicional de hormonas en Además de la degradación y las respuestas diferenciales entre la amplia
comercial disponible (±) -ABA y el natural (+) - ABA (Wilen et al., 1996). Por ejemplo, señalización a
larga distancia desde los tejidos de la raíz hasta la hoja en términos de flujo ABA dentro de la planta
está regulado por cambios de pH y estrés ambiental. Freundl y col. (2000) mostraron absorción de
raíz de ABA se reduce por la formación de franjas casparianas en la hipodermis. Bajo hy- condiciones
de cultivo droponico o de tejido, ABA puede perderse en el medio si es alcalino en relación con la
corteza de la raíz y, por lo tanto, el pH de la zona de la raíz y La concentración de ABA puede
modificar la señalización de raíz a brote a medida que afectan transporte apoplástico de ABA. Por
lo tanto, la falta de respuesta al ABA exógeno La aplicación puede ser una función de estos efectos.
Sauter y col. (2001) también hacer puntos importantes adicionales, incluida la importancia de
evaluar ABA en células específicas. Por ejemplo, los autores de literatura antigua cuantificaron ABA
en láminas foliares completamente expandidas en lugar de en las células en crecimiento de bases
de hojas. Por lo tanto, la correlación entre la acumulación de ABA en su totalidad Las células
expandidas y el crecimiento pueden no ser relevantes. Un interesante estudio por Strauss et al.
(2001) examinaron la distribución subcelular de ABA mediante el uso de un anticuerpo de unión a
ABA de cadena sencilla en Solanum tuberosum. Determinaron que las hojas de plantas jóvenes se
desarrollaron en ausencia de ABA mientras que las hojas de plantas más viejas se desarrollaron en
presencia de ABA. Es importante destacar que demostraron que la ABA aplicada exógenamente era
distribuido diferencialmente de ABA endógeno compartimentado dentro de la celda. Las proteínas
de unión a ABA pueden existir en el citosol y / o retículo endoplásmico y prevenir la distribución de
ABA basada en células Gradiente de pH solo. Por lo tanto, la localización de hormonas como el ABA
(y quizás GA) y el examen de las alteraciones del pH durante el endodor- La inducción de manía en
el ápice son aspectos críticos para comprender regulación del crecimiento y la latencia. Los factores
adicionales a considerar incluyen 1) el uso de lateral versus terminal yemas 2) distinguir crecimiento
determinado e indeterminado; 3) respuesta fotoperiódica diferencial de hojas jóvenes vs. maduras;
4) día largo tratamiento con fotoperíodo justo por encima del fotoperíodo crítico (Eagles y Wareing,
1963; Hocking y Hillman, 1975); 5) uso de brotes enteros vs. tejidos de yema divididos; y 6) muestreo
de brotes en cantidades cuantitativamente definidas etapas de latencia (Fuchigami et al., 1982,
Fuchigami y Wisniewski, 1997). Los resultados también son complicados por el hallazgo de que los
niveles hormonales variaba de porciones basales a apicales y cambiaba desde la caída hasta invierno
(Rinne et al., 1994 b; Saure, 1985) y la incertidumbre de si los cambios observados fueron factores
reguladores o simplemente un resultado de inducción de latencia. Localización de hormonas a nivel
celular. y evaluar la sensibilidad frente a la cantidad de hormonas también es importante
consideraciones El conocimiento de la regulación hormonal de los procesos tiene cada vez más
complejo, particularmente con hallazgos recientes de la inducción de ABA activada por auxina y
etileno que revela muchos más respuestas mediadas por ABA de lo que se consideró originalmente
(Grossman y Hansen, 2001; Sharp y col., 2000). Mientras que muchos estudios detallados tienen
realizado, es contra criterios rigurosos que la literatura debería ser examinado. Se aborda la
evidencia de participación de GA en la latencia bajo la sección Enfoques transgénicos.

M HISTORIA Y ASPECTOS DEL AGUA . Mientras que las angiospermas se originaron en regiones
tropicales húmedas donde la temperatura, la duración del día y la precipitación fueron estables
durante todo el año, una de las principales fuerzas evolutivas diferenciar las especies de plantas fue
el cambio ambiental (Okubo, 2000). Algunas especies de árboles caducifolios de zonas templadas
probablemente se expandieron de estas regiones más tropicales debido a la estación húmeda / seca
cíclica y la posterior adaptación de la abscisión foliar durante el período seco. Frankie et al. (1974)
encontraron que el 75% de los 113 árboles tropicales caducifolios de Costa Rica pierden sus hojas
durante la estación seca. El estado del agua de los meristemos de las plantas secas probablemente
sea bueno amortiguado contra el estrés por sequía (Sauter et al., 2001). Ellos citan a Thomas et al.
(1988) donde el mantenimiento de la turgencia en meristemas intercalares de se demostró pasto
bajo estrés por sequía. Sin embargo, la planta es las demandas pueden ser extremadamente
sensibles a alteraciones menores en el potencial hídrico (Levitt, 1980). Mucha evidencia apoya una
relación entre ABA concentración y contenido de agua de yema bajo día corto o agua latencia
inducida por estrés en Betula pubescens (Rinne et al., 1994 a, 1994b; Welling et al., 1997) y Vitis
vinifera 'Merlot NoirΓ (Koussa et al., 1998). Se ha propuesto que la profundidad de la latencia esté
relacionada con niveles endógenos de ABA (Tamura et al., 1993) y el estado del agua De la yema.
Como se mencionó anteriormente con respecto a Betula pubescens , corto día indujo una elevación
transitoria de ABA que no ocurrió por debajo del 95% de HR (Welling et al., 1997). Sin embargo,
después de 21 días a 95% HR y días cortos condiciones, la latencia todavía fue inducida. El contenido
de agua de los brotes disminuyó después de 4 días de exposición de días cortos, pero se mantuvo
estable durante los 21 días período de muestreo en plantas de día largo. No hay diferencia en
porcentaje de agua se observó contenido en hojas de tratamiento de día corto o de día largo hojas.
La disminución inicial en la tasa de crecimiento de Salix vimi- los árboles de nalis no fueron inducidos
por el fotoperíodo, pero coincidieron con disminución de los potenciales de agua en las hojas. En
semillas de Arabidopsis thaliana limited el acceso al agua parecía ser el desencadenante principal
para el desarrollo arresto (Karssen et al., 1983). Utilizando imágenes de resonancia magnética, Faust
et al. (1991) encontrado los cogollos endodormantes tenían menos agua libre que los cogollos
ecodormantes, lo que sugiere la satisfacción del requisito de enfriamiento se asoció con la
conversión de agua desde el límite al estado libre. Cambios de agua vinculados a libres ocurrió
durante la satisfacción del requisito de enfriamiento en ausencia de cualquier cambio en el
contenido total de agua (Parmentier et al., 1998). Los investigadores Se informaron cultivares de
Vaccinium con la latencia más profunda y la más larga. El requisito de enfriamiento también tenía
el agua más ligada. El agua enlazada era posteriormente demostrado aumentar con endodormancia
y congelación toler- ance en brotes de durazno (Erez et al., 1998), y fotoperiodos cortos o bajas
temperaturas podrían inducir esta respuesta. Llegaron el estado del agua ligada se asoció con
tolerancia al estrés a baja temperatura en lugar de directamente a la latencia en sí. Gardea y col.
(1994) desarrollado Un método de RMN mejorado para distinguir las diferentes etapas de la
latencia. en Vitis vinifera 'Pinot NoirΓsegún el estado del agua dentro del brote. Usando 1H-NMR,
Fennell et al. (1996) mostraron que los cambios en la yema el estado del agua ocurrió después de 2
semanas de exposición a fotoperiodo de día corto en Vitis riparia . Fennell y Line (2001)
determinaron que había una cantidad creciente de agua ligada con endodormancia tanto en el
capullos de uva y tejido cortical / gap adyacente al capullo. Las acuaporinas son una clase
relativamente nueva de membrana reconocida. proteínas ligadas al canal de agua que pueden
aumentar el transporte de agua a través de membranas 20 veces por difusión sola (ver Maurel, 1997
para una revisión). ABA, GA 3 y desecación inducen estos intrínsecos de membrana de plasma
proteínas (PIP) en Arabidopsis, mientras que el estrés salino regula negativamente la PIP en
Mesembryanthemum crystallinum . No se sabe si la inducción de la latencia puede estar, en parte,
regulado por el estrés de deshidratación a través de alteraciones en La cantidad o actividad de las
aquaporinas. Localización de aquaporinas y su fisiología funcional durante la inducción de la latencia
(o liberación) en las regiones meristemáticas apicales, a escala de brotes y subapicales también
serán un componente importante de futuras investigaciones. LIBERACIÓN DE LA DORMANCIA DE
BUD Está más allá del alcance de esta revisión resumir los numerosos documentos que examinan
fenómenos fisiológicos que afectan el momento de la yema Estallar, romper, reventar. Varias otras
revisiones extensas fueron sugeridas anteriormente. Sin embargo, diferentes enfoques para
examinar los mecanismos de liberación de latencia Están surgiendo. Un enfoque (descrito en la
sección Meristemo Apical Dinámica) se basa en la regulación dentro del propio meristemo apical
por cambios en la comunicación de célula a célula y en el con- tenido plasmodesmatal necciones
(Jian et al., 1997; Rinne et al., 2001; van der Schoot, 1996) o en el ciclo celular (MacDonald, 2000;
Rohde et al., 1997). Otro enfoque se centra en la regulación del agua donde los informes iniciales
basado en el sobreenfriamiento examinó las conexiones vasculares en la yema (Ashworth, 1984;
Quamme et al., 1995; Sakai, 1979). Más recientemente, La secuencia y la regulación de la absorción
de agua en la yema (de Fay et al., 2000) y estado / disponibilidad del agua (Faust et al., 1997) durante
la latencia ha sido abordado O et al. (2000, 2002) han adoptado el enfoque de estudiar eventos
moleculares involucrados en la percepción y transducción de Señales de ruptura de latencia durante
la liberación de latencia inducida por químicos en un modelo de Vitis (ver abajo). El enfoque de
Champagnat (1989) y otros (para una revisión ver Crabbe y Barnola, 1996; Faust et al., 1997) se basa
en un mecanismo de inducción de latencia (y liberación) a través de un bloqueo metabólico o de
comunicación, o una barrera de permeabilidad entre la yema y los tejidos adyacentes. Gevaudant y
col. (2001) han estudiado ambos los brotes y el tejido subyacente en durazno y encontraron mayor
acumulación ción de transcripciones de PPA ( Prunus persica H + -ATPase) en el subyacente tejidos
de yemas en comparación con las yemas mismas al comienzo de la período de latencia (octubre).
Este grupo atribuyó el aumento de sacarosa absorción en tejidos subyacentes al brote durante
octubre a un estimulado H + / sacarosa co-transporte impulsado por genes PPA y sugirió que esto
tenga un papel en paradormancy. También plantearon la hipótesis de que el enfriamiento inducido
disminución específica de ciertas isoformas de PPA en tejidos subyacentes a los brotes en noviembre
y diciembre podría estar involucrado en la evolución de paradormancy a endodormancy.
Finalmente, mientras que la mayoría del trabajo hasta la fecha tiene centrado en el control
hormonal de la liberación de latencia, que, cuándo, cómo, y hasta qué punto las hormonas están
involucradas aún es incierto, y la evidencia tanto el apoyo como la refutación de varios reguladores
del crecimiento se pueden encontrar en literatura reciente Lo que está claro es que, aparte de
hormonas más útiles estudios de localización y uso de mutantes y transgénicos, continuo bruto El
análisis de la presencia o ausencia de hormonas durante la liberación de latencia no permite que se
prueben mecanismos definitivos.

MECANISMO M OLECULAR DE LIBERACIÓN DE DORMANCIA INDUCIDA QUÍMICA . Uno de los

desafíos que ha enfrentado la industria hortícola durante muchos años. es la producción económica
de frío templado (o relativamente alto requiere) fruta en climas más cálidos debido a la falta de
enfriamiento suficiente horas requeridas para superar la latencia floral y vegetativa de los brotes.
Un ejemplo del efecto de la falta de enfriamiento en manzanas y duraznos cultivados en el sur de
México se ilustra en la Fig. 1. Para una producción exitosa de Fruto templado en estas regiones, es
necesario romper la latencia de las yemas mediante el uso de productos químicos u otros medios
físicos. Alternativamente, uno podría criar nuevas variedades que tienen un bajo requisito de
enfriamiento. Desde Denny y Stanton (1928), se han publicado muchos informes sobre la regulación
latencia y brotación (por ejemplo, referencias en Erez et al., 1971; Iwahori et al., 2002; Saure, 1985),
así como el uso comercial de la latencia. rompiendo productos químicos en las últimas décadas. Sin
embargo, uno de los problemas no resueltos con la aplicación comercial de estos productos
químicos es cuando aplicar el tratamiento debido a su eficacia y fitotoxidad dependen del estadio y
la profundidad de la endodormancia (Erez, 1987; Erez et al. al., 1971; Fernández-Escobar y Martín,
1987; Siller-Cepeda y col. 1992; Wood, 1993). Hasta ahora, la acumulación de unidades de
enfriamiento ha sido típicamente se usa para estimar la profundidad y el progreso de la latencia de
los brotes en gran parte a la ausencia de cambios en la yema visual durante la latencia y / o debido
a falta de marcadores endógenos disponibles para el estado de latencia. Comprender la red de vías
bioquímicas (que implican señales ing moléculas y enzimas / genes diana) liberación de latencia
subyacente puede ayudar a desarrollar marcadores para el momento adecuado de las prácticas de
descanso y para la reproducción asistida por marcadores (Tamura et al., 1998). Tal conocimiento
puede conducir al desarrollo de nuevas estrategias para romper la latencia que son ambientalmente
seguros y no tóxicos para las plantas y también entienden El mecanismo de liberación de latencia
por dichos enfoques que ya han sido juzgado (Honjo et al., 2002; Rinne et al., 1997; Shirazi y
Fuchigami, 1995; Tamura et al., 2002; Tanino et al., 1989 Wisniewski et al., 1997). El trabajo sobre
este tema fue iniciado recientemente por Or y colaboradores con un objetivo para identificar genes
y productos genéticos que pueden mediar la señal transducción de una señal de liberación de
latencia o desrepresión de meristemática actividad. Al lograr la liberación controlada de la latencia
en los brotes de uva con aplicación de cianamida de hidrógeno (HC) y mediante la comparación de
la población de ARN de brotes tratados con HC y de control mediante pantalla diferencial, tienen
transcripciones identificadas para una proteína similar a la sacarosa no fermentada (SNF) quinasa
que está regulada durante la liberación incipiente de latencia (Or et al., 2000, 2002). Porque las
proteínas quinasas similares a SNF han sido implicadas como receptores de estrés en sistemas
animales y de levadura y en algunas plantas Las proteínas quinasas de tipo SNF están reguladas
transcripcionalmente por estimulos de stres (Anderberg y Walker-Simmons, 1992; Hardie, 1994), Or
et al. sugerir que esta quinasa podría estar involucrada en la percepción de la señal de estrés
inducida por HC en yemas de uva. Teorizan la identidad bioquímica de la señal. ser una interrupción
transitoria del metabolismo respiratorio causada por H2O2 , presumiblemente generado por el
estrés oxidativo inducido por HC, una explicación respaldado por sus observaciones sobre el cierre
completo de la catalasa (gratis eliminador de radicales) expresión génica poco después de la
aplicación de HC. Esta teoria está en línea con el conocido efecto de varios químicos de liberación
de latencia tratamientos (p. ej., azida, cianuro, aceites minerales, tidiazurón) en vías respiratorias
metabolismo (Faust y Wang, 1993; Wang et al., 1991) y en condiciones reducidas actividad de
catalasa en respuesta a tratamientos con tiourea y cianamida (Nir et al., 1986). Sin embargo, una
serie de informes de Wang et al. (revisado en Rowland y Arora, 1997) durante las décadas de 1980
y 1990 mostraron un aumento actividades de enzimas del sistema de eliminación de peróxido con
brotación de manzana, inducido por productos químicos o tratamiento de frío o calor. Resonancia
de giro electrónico la espectroscopía mostró que el tratamiento con TDZ disminuyó la formación de
radicales libres e indujo brotes en brotes de manzana inactivos (Wang y Faust, 1988). Estas
observaciones indican que la liberación de latencia en brotes coincide con Regulación positiva del
sistema antioxidante. Es de destacar que la aclimatación en frío de plantas perennes leñosas, se
conoce una respuesta inducida por frío a baja temperatura a menudo acompañado de una
regulación positiva de la maquinaria antioxidante, requerido, presumiblemente, para protección
contra el estrés por congelación (Guy, 1990). Posiblemente, los eventos bioquímicos resultantes de
los tratamientos con HCN pueden constituyen una respuesta de estrés a un tratamiento de choque
y difieren de las provocado por el enfriamiento acumulativo natural. Expresión génica comparativa
estudios durante la liberación de latencia después de artificiales (químicos) y naturales Los
tratamientos (enfriamiento y congelación subletal) serían clave para desentrañar esto cuestionar y
avanzar en la comprensión mecanicista de la latencia de los brotes lanzamiento. Como se dijo
anteriormente, la eficacia del tratamiento químico en la latencia la liberación depende de la etapa
y la profundidad de la endodormancia. Por lo tanto, cualquier mecanismo celular propuesto para la
liberación de latencia inducida por químicos debe ser examinado dentro de este contexto.

B UD MODELOS DE LIBERACIÓN DE DORMANCIA BAJO UN CLIMA CAMBIANTE .

Brote los modelos de liberación de latencia han evolucionado de uno basado en el lineal
acumulación de horas de enfriamiento por debajo de una temperatura crítica de 7 ° C (Wein- Berger,
1950) a un modelo dinámico basado en una curva de respuesta de la unidad de enfriamiento
(Seeley, 1996), que toma en consideración la respuesta no lineal a temperaturas escalofriantes con
el tiempo. Sin embargo, las limitaciones incluyen el efecto de la negación a alta temperatura de la
acumulación de la unidad de enfriamiento (Erez y Lavee, 1971; Seeley, 1996), así como identificar el
punto cuando las unidades de enfriamiento comienzan a acumularse (Seeley, 1996). Saure (1985)
antes propuso un modelo dual de acción de la temperatura en la liberación de latencia en que existía
una regulación separada por temperatura sobre la dormancia movimiento y liberación. Los modelos
también deben tener en cuenta la latencia sensibilidad de la yema dependiente del estadio a la
temperatura (Fuchigami et al., 1982), interacción fotoperiodo y temperatura (Hanninen, 1995), así
como El efecto de las diferencias diurnas de temperatura diurna y nocturna. Sugiura et Alabama.
(2002) propuso un modelo de tasa de desarrollo (DVR), que Acteriza la relación entre la tasa de
desarrollo de endodormancia y temperaturas que van de –6 a +24 ° C. Efectos de temperatura en
La satisfacción del requisito de enfriamiento ha sido motivo de especial preocupación con evidencia
de climas globales cambiantes. Basado en más de 30 años de datos en el International Phenologi-
Cal Gardens en toda Europa, la temporada media anual de crecimiento fue se extendió en 10.8 días
y se atribuyó a un aumento medio de temperatura (Menzel y Fabian, 1999). Las temperaturas
fluctuantes de pleno invierno son También de preocupación. Las bajas temperaturas en pleno
invierno son la principal limitación factores para la producción de manzanas en el Valle de Okanagan
de Columbia Británica (Caprio y Quamme, 1999) y Finlandia (Linden, 2001). Cumplimiento del
requisito de enfriamiento y el posible brote prematuro resultante en pleno invierno o en primavera,
las lesiones han sido un tema activo de investigación para varios años (Cannell y Smith, 1983). Sin
embargo, Hanninen (1995) indica que el riesgo de brote prematuro de brotes con asociados La
mayoría de los modelos sobreestiman las lesiones por heladas debido al calentamiento climático.
Sugiere tres pasos para obtener modelos ecofisiológicos realistas para fenología de brote en los
árboles: 1) identificación de fenómenos fisiológicos que afecta el momento de la explosión del
brote; 2) resumiendo todos los modelos en regulación ambiental de fenómenos fisiológicos; y 3)
pruebas Los modelos hipotéticos con las especies y procedencias de interés. En última instancia, los
modelos de lanzamiento de latencia de brote solo serán tan precisos como nuestra comprensión de
los mecanismos celulares subyacentes que regulan liberación de endodormancia.

DINÁMICA DE MERISTEMAS APICALES DURANTE LA DORMANCIA CICLISMO: COMUNICACIÓN

CELULAR A CÉLULA Y SEÑALIZACIÓN DE CICLO CELULAR La latencia se considera como la suspensión
temporal de la morfogenética. actividad. Porque ocurre la transición de la latencia a la proliferación
En los puntos de crecimiento, la latencia es parte integral del meristemo apical. UNA sin embargo,
el meristemo apical del desarrollo activo (liberación de latencia), podría resultar de la restauración
de redes de señalización de célula a célula entre células individuales del meristemo apical que se
había interrumpido o interrumpido durante la inducción de latencia. Reanudación de la célula la
comunicación a la célula, regulada por plasmodesmos (PD), puede permitir para el movimiento
simplástico de pequeñas moléculas de señalización, hormonas o proteínas responsables de la
liberación de latencia. Esta línea de pensamiento ha llevado Algunos investigadores en los últimos
años para investigar el papel de la conexión PD ción (o falta de ella) en el vértice del brote en la
regulación de la latencia de algunos plantas leñosas. También se han realizado esfuerzos para
identificar la fisiología. o mecanismos moleculares que pueden ser la base del bloqueo o la
formación de conexiones simplásmicas durante la inducción o liberación de latencia (naturalmente
o bajo ambientes controlados) de ciertas plantas leñosas. Jian et al (1997) informaron que durante
la exposición de días cortos y la desarrollo de latencia en el álamo ( deltoides populus ), frecuencia
deLa EP en las paredes celulares entre las células vecinas en los brotes apicales disminuyó y Se
redujo el diámetro de los poros. Especulaban que un esperado interrupción de la comunicación
intercelular derivada de estas perturbaciones a su vez, las opciones pueden haber llevado a eventos
asociados con la cesación del crecimiento. Además, alteraciones activas en la localización subcelular
de Ca 2+ en el meristemo durante la inducción de latencia se observaron, en ese Se encontraron
cantidades relativamente grandes de precipitados de Ca2 + en el citosol eninducción de latencia
comparada con la del estado no latente. Podría el niveles elevados de Ca 2+ citosólico regulan la
permeabilidad de la EP y, por lo tanto, afectar la comunicación de célula a célula? Son cambios en
los niveles citosólicos de Ca 2+¿desencadenado por el bloqueo symplasmic en primer lugar? O son
citosólicos ¿Se revirtieron las alteraciones de Ca 2+ en la liberación de latencia? Estas preguntas
fueronno investigado en el estudio anterior. Sin embargo, un estudio utilizando un artificial
aumento de Ca 2+ en las células Chara del entrenudo de la rama de primavera (por Ca 2+ ionóforo
A23187) encontró que restringía significativamente la intercelular comunicación de maneras
similares a las que se encuentran en estado vegetativo latente células en entrenudos de rama de
invierno (Shepherd y Goodwin, 1992). Un informe reciente de Rinne et al. (2001) encontraron que
en abedul, sym- las vías plasmáticas (conexiones plasmodesmatales) se cierran en El meristemo
apical durante la inducción de la latencia en respuesta a corto día. El bloqueo de las conexiones
symplasmic fue provocado por el formación de 1,3-β- D- glucano, presumiblemente producido por
activación localdel complejo 1,3-β- D- glucano sintasa (Rinne y van der Schoot, 1998),que se cree
que impide el funcionamiento del meristemo apical como un todo integrado. En el modelo
propuesto, se cree que se enfría para restaurar la organización sinclásmica del meristemo apical de
abedul por Mejorar la producción de 1,3-β- D- glucanasas y su suministroen las proximidades de
plasmodesmos donde los glucanos son digeridos por glucanasas Esto, a su vez, da como resultado
la restauración de la conexión symplasmic , permitiendo así que las células en el meristemo apical
intercambien células metabolitos y adquieren capacidad de crecimiento (Rinne et al., 2001). Estas
los investigadores también insinuaron una probable activación de glucanasas durante liberación de
latencia inducida por GA que puede haber sido sintetizada en células individuales dentro del
meristemo apical en respuesta al enfriamiento. Esta explicación, aunque necesita evidencia
experimental, está en línea. con observaciones anteriores que, mientras que el enfriamiento
promueve la liberación de latencia, aplicación de GA exógena al brote mismo (no a otros partes de
la planta) pueden sustituirlo (Lang, 1957; Purvis, 1961), y eso GA 4 activa la transcripción de genes
de 1,3-β- D- glucanasa en tabacosemillas, promoviendo así la germinación (Leubner-Metzger et al.,
1996). Cómo la señal escalofriante percibida y traducida en la causa del estímulo Por el momento,
no se conoce la biosíntesis de GA. El modelo propuesto. por Rinne et al. (2001) para el ciclo de
latencia en abedul proporciona una útil marco para el estudio de otros sistemas de plantas que
muestran latencia Ciclos de proliferación. Un buen modelo, en última instancia, tendría que explicar
La dinámica del meristemo apical frente a la liberación de latencia en baja refrigeración vs. especies
que requieren alto enfriamiento. Un estudio detallado de Owens y Molder (1973) en douglas fir indi-
La actividad mitótica y la latencia se relacionaron con los niveles de carbohidratos. dentro del brote
y subtending shoot. Falta de suficientes carbohidratos. puede conducir a la acumulación de células
en la etapa G1. Zonas distintas se caracterizaron en términos de frecuencia mitótica y nivel de ADN
dentro del ápice vegetativo en douglas abeto. La cantidad relativa de ADN. por núcleo dentro de las
iniciales apicales fue notablemente menor en la latencia inicio comparado con el crecimiento activo
sin divisiones celulares aparentes en ya sea células madre centrales o el protodermo. En células de
mamíferos, Se cree que la señalización del ciclo celular se produce a través de una estructura única
familia de proteínas serina-treonina quinasas, ATM (ataxia-telangiectasia mutantes) y quinasas ATR
(relacionadas con ATM y Rad 3), en respuesta a varios agentes de estrés ambiental a través de los
puntos de control del ciclo celular (Abraham, 2001) y podría representar potencialmente puntos de
control de Crecimiento y desarrollo de plantas. Recientemente, Rohde et al. (1997) álamo
transformado con ciclo celular genes y el tratamiento determinado de días cortos desencadenaron
los más marcados cambio en el ciclo celular. Tanto el fotoperíodo como la temperatura tuvieron
efectos positivos sobre la expresión de los promotores del ciclo celular y sugeridos regulación
diferencial del ciclo celular donde el fotoperíodo puede acumula más células en G1 y la temperatura
acumula más células en la etapa G2. La latencia en sí misma es el producto final de una larga
secuencia de eventos, que en el caso de las coníferas se origina con brotes en primavera. Macdonald
y Owens (1993) demostraron un fuerte control genético de iniciación a escala de yema dentro del
meristemo apical en respuesta a cortocircuito tratamiento diurno en douglas abeto. El proceso de
escala de brotes temprana a tardía iniciación seguida de iniciación de hoja temprana a tardía
culminada en yema inducción de latencia en estas especies de coníferas. Baldwin y col. (2000)
inducida maduración de la escala de yemas en Amelanchier alnifolia cultivada in vitro con 50 µ M
ABA y 5.5 µ M BA. Sin embargo, ABA solo solo se detuvocrecimiento pero no produjo escamas
maduras de brotes. La ausencia de la la auxina sintética, NAA, era un requisito para la maduración
a escala de yema en este sistema. Si bien está claro que la transición de la hoja a la escala del brote
o el desarrollo de catafilas dentro del meristemo apical es uno de los primeros cambios morfológicos
en brotes de plantas leñosas, el cambio molecular y La cascada de transducción de señales que
induce esta respuesta no está clara. Disparar mutantes de meristemo apical de sistemas modelo
como Arabidopsis (Laufset al., 1998) pueden usarse para probar hipótesis específicas.

CONTROL GENÉTICO DE LA ENDODORMANCIA RELACIONADA RASGOS EN PERENNES DE MADERA

Durante los 40 a 50 años previos a la década de 1990, se realizó un pequeño esfuerzo hecho para
comprender el control de la endodormancia desde un punto genético de vista porque la mayoría de
los rasgos relacionados con la endodormancia fueron considerados multigénico y, por lo tanto,
demasiado complejo. De hecho, los pocos latentes revisiones que resumieron los análisis genéticos
antes de 1990 (Dennis, 1987; Saure, 1985) incluyó muy poco lo relacionado directamente con la
genética de endodormancia del brote, excepto para una discusión sobre un mutante no latente
fenotipo en avellana ( Corylus avellana ) (Thompson et al., 1985), undiscusión sobre la heredabilidad
del requisito de bajo enfriamiento, y una suma María de los requisitos de refrigeración para algunas
especies de árboles frutales de hoja caduca. El desarrollo de nuevas herramientas para diseccionar
rasgos cuantitativos en sus Componentes mendelianos (Tanksley y Hewitt, 1988; Tanksley et al.,
1989) en los últimos 15 años ha abierto la puerta a los estudios genéticos en los rasgos relacionados
con la endodormancia que han seguido. E SOLO ESTUDIOS . Existen muchos obstáculos para realizar
la genética.investigación en plantas perennes leñosas, incluyendo tiempos de generación largos,
alto niveles de ploidía, incompatibilidad propia y cruzada, y depresión endogámica sion (Janick y
Moore, 1975; Moore y Janick, 1983). Antes de 1995 pocos estudios genéticos de rasgos relacionados
con la endodormancia (rasgos asociados con inducción, mantenimiento o liberación de
endodormancia) en madera se han intentado plantas perennes. Esos estudios que habían sido
realizados fuera de estimaciones incluidas de heredabilidad y genética mendeliana clásica Análisis
de algunos rasgos. Estudios genéticos de avellana (Thompson et al., 1985) y melocotón (Rodríguez
et al., 1994) mutantes con vértices que nunca ir latente sugirió que este fenotipo no latente está
controlado por un solo gen recesivo. Estimaciones de heredabilidad para la caída de la hoja de
abscisión La fecha de floración de primavera y primavera en melocotón indicó que estos rasgos
tienen fuertes componentes genéticos (Hansche, 1990). Del mismo modo, sentido amplio
estimaciones de heredabilidad para la duración del letargo de las yemas de los manzanos ( Malus ×
domestica Borkh.) Indicó que el requisito de enfriamiento tiene un fuertecomponente genético
(Hauagge y Cummins, 1991). Estudios genéticos de progenie de polinizaciones cruzadas abiertas y
de control de bajo enfriamiento El cultivar de manzana Anna proporcionó evidencia de que el
requisito de bajo enfriamiento en este cultivar está controlado por al menos un gen dominante
principal, y que genes menores modulan sus efectos (Hauagge y Cummins, 1991). Oppenheimer y
Slor (1968) también observaron el dominio de lo muy bajo. carácter escalofriante en otras cruces
de manzana. Los resultados de la avellana, melocotón y manzana no son contradictorios si uno
presume que el mutaciones recesivas no ardientes en avellana y durazno afectan a los genes crítico
para la inducción de endodormancia, y que el dominante bajo los alelos escalofriantes de la
manzana son de diferentes genes que afectan el mantenimiento o duración de la endodormancia
(Rowland y Arora, 1997). ANÁLISIS DE QTL DE BUD SET Y BUD FLUSH . Con la excepción de la rasgo
no ardiente descrito anteriormente, la mayoría de los rasgos relacionados con la endodormancia se
heredan de forma cuantitativa, mostrando una distribución continua en pruebas de progenie
(Billington y Pelham, 1991; Bradshaw y Stettler, 1995; Farmer y Reinholt, 1986; Howe et al., 1999,
2000; Lawson et al., 1995). Esto es indicativo de control multigénico. Detec- ción de loci de rasgos
cuantitativos o QTLs relacionados con la endodormancia, por su cosegregación con marcadores
moleculares, se informó por primera vez en woody plantas perennes en 1995 de grupos de
investigación que trabajan en manzana (Lawson et al. al., 1995) y álamo ( Populus spp.) (Bradshaw
y Stettler, 1995). En manzana, una pequeña población F 1 (formato de doble seudotestcross),
derivadade una cruz de 'Rome BeautyΓ y el crabapple ornamental' Blanco AngelΓ, se utilizó en un
intento de detectar genes con grandes efectos en varios rasgos del desarrollo, incluido el tiempo de
crecimiento vegetativo y rubor reproductivo (Lawson et al., 1995). El momento de la descarga de
yemas es importante porque, si el enjuague de brotes ocurre demasiado temprano en la primavera,
el crecimiento los tejidos pueden dañarse por una helada tardía. Por otro lado, si brote al ras ocurre
demasiado tarde en la primavera, la temporada de crecimiento puede ser significativamente
acortado, que es una consideración importante en la industria. Alternativamente, el momento del
desarrollo del fruto puede verse afectado, lo que Es una consideración importante en la industria
de cultivos frutales. En esta manzana población, se encontró que el momento del enjuague
vegetativo está asociado con dos marcadores moleculares y un marcador de ramificación
morfológica, Tb para rodamiento terminal, todo en el grupo de enlace 6. Por lo tanto, se sugirió que
el momento del enjuague vegetativo puede ser un efecto pleiotrópico de Tb. El momento del lavado
reproductivo se asoció con la isoenzima. marcador Prx-c, localizado en el grupo de enlace 5. Los
resultados sugirieron que un alelo dominante en un locus designado Rbb promovió el inicio
temprano debrotación reproductiva. En el álamo, una pequeña población de F 2 (referida acomo
familia 331) derivada de un cruce entre híbridos interespecíficos F 1[ clon de álamo negro ( Populus
trichocarpa ) 93-968 de Washingtonx clon del álamo oriental ( P. deltoides ) ILL-129 de Illinois]
fueutilizado para el análisis QTL del enjuague de yemas vegetativas (Bradshaw y Stettler, 1995). El
análisis de QTL identificó cinco QTL, dispersos entre cinco diferentes grupos de enlace diferentes,
con efectos importantes en el momento de la vegetacion brote de rubor. Tres de los QTL mostraron
un modo de acción dominante (temprano rubor dominante a rubor tardío), mientras que los otros
dos tenían un efecto aditivo fect. La combinación de los cinco QTL en un solo modelo explicó el 85%
de la varianza genética Además, la heredabilidad de sentido amplio fue alta, 98%, para el enjuague
vegetativo del brote, lo que indica que la variación ambiental para Este rasgo es extremadamente
bajo. Después de los intentos iniciales de mapear el momento del enjuague de brotes, vino el
desarrollo Mención de poblaciones más grandes y mejores esfuerzos para mapear estos y otros
rasgos relacionados con la endodormancia. Usando una población F 1 más grande de 172manzanos
de un cruce entre la columna o ramificación reducida mutante 'Wijcik McIntoshΓ y una forma
estándar selectiva resistente a la enfermedad ción 'NY 75441-58Γ, ocho supuestos QTL en seis
grupos de enlace fueron detectado por enjuague vegetativo (Conner et al., 1998). Combinando todo
ocho QTL en un modelo multilocus explicaron el 42% de los fenotipos variación. Sin embargo,
ninguno de estos ocho QTL se localizó en el grupo de enlace que tiene homología con el grupo de
enlace que contiene Tb asociado con el rubor vegetativo en el 'Rome BeautyΓ x' White AngelΓ
población. En el álamo, una gran población de F 2 que consta de 346La progenie (conocida como
familia 822), se desarrolló cruzando dos F 1 s que eran híbridos del mismo clon de álamo negro '93
-968Γde Washington, utilizado en el desarrollo de la primera población más pequeña, y otro clon
oriental de álamo S7C4 de Texas (Frewen et al., 2000). La población se utilizó para el análisis QTL del
conjunto de brotes de otoño y lavado de brotes de primavera y para mapear genes candidatos con
roles plausibles en afectar estos rasgos para probar la colocalización con QTL identificado. La
sincronización del brote es importante porque, si las plantas perennes leñosas no se establecen
florece lo suficientemente temprano y desarrolla un nivel adecuado de tolerancia a la congelación,
Las plantas pueden dañarse por una helada temprana. Por otro lado, la configuración Los brotes
demasiado temprano acortan la temporada de crecimiento. Tres QTL asociados con conjunto de
yemas y seis QTLs asociados con la descarga de yemas se detectaron. los Se distribuyeron tres QTL
de conjunto de brotes en tres grupos de enlace y el seis QTL de lavado de yemas se dispersaron en
seis grupos de enlace. El tres Se identificaron QTL de conjunto de brotes en grupos de enlace que
también contenían QTL de lavado de yemas. Por lo tanto, se sugirió que los QTL individuales podrían
tener efectos pleiotrópicos en ambos rasgos como resultado de componentes compartidos de un
vía bioquímica Cuando se hizo una comparación del capullo Los QTL identificados en la familia 822
a los de la familia 331, fue descubrió que, de los cinco grupos de enlace que contienen QTL de lavado
de yemas en la familia 331, tres de ellos habían conocido homólogos en la familia 822 y los tres
contenían QTL de capullos. Dos QTL encontrados en el 822 familia, sin embargo, no se detectaron
en la familia 331 más pequeña. Cinco genes candidatos supuestamente involucrados en la
regulación de la endodormancia También fueron mapeados. Estos incluyeron genes fitocromos
involucrados en el percepción del fotoperíodo, PHYB1 y PHYB2 , y genes involucradosen la
transducción de señales de respuesta de ácido abscísico, ABI1B , ABI1D ,y ABI3 . PHYB2 y ABI1B se
encontraron para mapear QTL que afectan a cerca detanto el conjunto de yemas como el color de
las yemas. Más recientemente, se examinaron QTL de lavado de yemas en abeto Douglas ( Pseu-
dotsuga menziesii Franco var. menziesii ) durante varios años en múltiplessitios (Jermstad et al.,
2001). Utilizando una población F 2 intraespecífica (190clones en un sitio de Washington y 78 clones
replicados en un sitio en Oregon), Se identificaron 33 QTL que afectan el momento del lavado del
brote de primavera. Esta es el número total de QTL únicos detectados para dos rasgos de lavado de
brotes (enrasado lateral y terminal) en las dos ubicaciones durante varios años (1995, 1996, 1997 y
1998 en el sitio de Washington y 1995, 1996, y 1998 en el sitio de Oregon) y se estimaron utilizando
dos modelos diferentes. Si el número de QTL asociados con la descarga de brotes se contabilizaran
solo un año en un sitio usando solo un modelo, el mayor número de Los QTL por rasgo (para la
descarga lateral o terminal del brote) serían cuatro, más cerca al número detectado en el álamo.
Los 33 QTL se distribuyeron en 12 grupos de enlace y, en general, cada uno explicó un pequeño
porcentaje de la variación fenotípica total y fueron aditivos en efecto. En el Sitio de Washington,
pero no en el sitio de Oregon, varios QTL asociados con el mismo rasgo se detectaron en las mismas
posiciones del mapa en múltiples años. Esto puede deberse al mayor tamaño de la población en
Washington. sitio que en el sitio de Oregon. Sin embargo, se detectaron muy pocas QTL en ambos
sitios de prueba, lo que sugiere que los QTL asociados con la descarga de yemas se expresan de
manera diferente en diferentes ambientes. S ESTADO DE QTL Y GENERACIÓN SIGNIFICA ANÁLISIS
DE ENFRIAMIENTO REQUERIMIENTO . Además del conjunto de brotes y las QTL de capullos que han
sido identificado hasta ahora, hay esfuerzos en curso para identificar QTL y modos de acción
genética asociados con el requisito de enfriamiento en el arándano ( Vaccinium, sección
Cyanococcus ) (Rowland et al., 1999). Existen Varias razones para estudiar el requisito de
enfriamiento en la especia de arándanos llora El requisito de enfriamiento evita el crecimiento
durante los períodos transitorios. de temperaturas cálidas durante una gran parte del invierno y por
lo tanto, ayuda a sincronizar el crecimiento de la planta con la exposición a condiciones favorables
condiciones ambientales. Juntos, requisito de enfriamiento y congelación la tolerancia determina
en qué grado los cultivos frutales de zonas templadas, como el arándano sobrevivirá el invierno y
principios de la primavera sin disparar y Daño del capullo. Ha habido y sigue habiendo mucho
esfuerzo enfocado en desarrollar cultivares de arándanos de bajo enfriamiento para el sur Estados
Unidos a través de enfoques de cría tradicionales (Hancock y Draper, 1989; Hancock et al., 1995). Si
marcadores vinculados a genes se identificaron los requisitos de enfriamiento de control, se podrían
usar en selección asistida por marcadores para agilizar el proceso de reproducción. Adicionalmente,
El arándano es un cultivo de fruta de baja estatura susceptible de experimentación en ambientes
controlados, haciéndolo más adecuado que la mayoría de los árboles especies para estudios de
requisitos de enfriamiento. Diploide testcross poblaciones de arándanos (cada uno compuesto por
§200 plantas), útil para detectar QTL asociados con el requisito de enfriamiento, fueron
desarrollados por el cruce de V. darrowi xdiploid corymbosum V. híbridos['Fla4B · x' W85-20 · (# 5,
# 6 y # 10)] volver a otro V. darrowi yotra selección de V. corymbosum , 'NJ88-13-15 · y' W85-23 ·,
respec-activamente (Rowland et al., 1999). Se desarrollaron poblaciones de testcross porque el
arándano diploide tolera poca endogamia; por lo tanto, cierto F 2 o retrocruces no se pueden
generar fácilmente para el mapeo. Diploide V. darrowi es una especie sureña de hoja perenne,
arbusto bajo cuyo hábitatva desde Florida hasta Louisiana. Se ha usado Vaccinium
darrowiampliamente en programas de mejoramiento de arándanos para introducir un bajo
enfriamiento requisito en el fondo highbush típicamente alto enfriamiento (Gal- Letta y Ballington,
1996; Hancock y Draper, 1989; Hancock y col. 1995). La planta original de V. darrowi original
utilizada en el desarrollo de estosel mapeo de poblaciones, Fla4B, es, de hecho, el clon primario
original utilizado en programas de mejoramiento de arándanos para desarrollar el sur de bajo
enfriamiento cultivares de arbusto alto. 'Fla4B · fue recolectado de Ocala, Florida, y tiene un bajo
requerimiento de enfriamiento (Rowland et al., 1995, 1999). Vaccinium corymbosum es una especie
de hoja caduca, arbustiva de amplio espectro e incluyediploides y tetraploides. Tetraploide V.
corymbosum y V. corymbosum los cultivares híbridos son responsables de la mayor parte de la
producción anual total de arándanos comerciales en América del Norte (Ballington, 2001). los
diploide V. corymbosum clon 'W85-20 ·, la otra planta originalde estas poblaciones de mapeo, se
recolectó de Nueva Jersey. Tiene un requisito de enfriamiento mucho mayor que 'Fla4B · (Rowland
et al., 1995, 1999). Mapas de ligamiento genético actuales de V. darrowi y V. corymbosum las
poblaciones de testcross están compuestas por §75 y 85 marcadores moleculares, respectivamente
(LJ Rowland, inédito). Los marcadores moleculares incluyen principalmente marcadores de ADN
polimórfico amplificado al azar (RAPD) también como una cadena de etiqueta-polimerasa de
secuencia expresada recientemente desarrollada marcadores de reacción (EST-PCR) (Rowland et al.,
2003). Datos de requisitos de enfriamiento recopilados de las poblaciones de testcross se utilizó por
primera vez en una generación de análisis de medios (Beaver y Mosjidis, 1988; Mather y Jinks, 1982)
para evaluar diferentes aditivos y epistatic modelos que pueden explicar la acción genética del
requisito de enfriamiento (Rowland et al. al., 1999). En este tipo de análisis, las pruebas de escala
conjunta (Mather y Jinks, 1982) se utilizan para investigar la acción del gen. Las pruebas usan
parental, F 1, y los medios de la población de prueba cruzada (para el requisito de enfriamiento)
para estimar valores para componentes genéticos (componentes aditivos y de dominancia) e
interacciones no alélicas (epistáticas) de una cruz. Las estimaciones son entonces utilizado para
ajustar modelos genéticos a los datos que mejor explican las diferencias entre significa para las
diversas poblaciones. Desafortunadamente, la generación significa El análisis de los datos de
requisitos de enfriamiento no pudo identificar un genético modelo que predijo con precisión el
requisito de enfriamiento significa para el poblaciones analizadas Una suposición de la generación
significa análisis es que los padres son homocigotos por el rasgo de interés. Por lo tanto, esto la falta
de identificación de un modelo sugirió que uno o ambos padres eran heterocigoto para genes que
tienen un efecto importante sobre el requerimiento de enfriamiento. En apoyo de esta idea, los
valores de requisitos de enfriamiento calculados para nueve Las plantas 'Fla4B · x' W85-20 · F 1
indicaron que el requerimiento de enfriamiento erasegregar 1: 1 en la población F 1 , lo que resulta
en una clase de menor enfriamiento[cuatro plantas con valores de requisitos de enfriamiento en el
rango de 530 a 600 unidades de enfriamiento (CU)] y una clase de enfriamiento mayor de F 1 s (cinco
plantas convalores de requisitos de enfriamiento de 800 a 1010 CU). Además, relajarse valores de
requisitos ing calculados para la descendencia resultante de cruces entre 'Fla4B · y otras plantas de
V. darrowi y' W85-20 · y otrasLas plantas de V. corymbosum sugirieron que la población parental de
V. darrowifue el que fue heterocigoto para los genes de requerimiento de enfriamiento. Desde el
análisis de los medios de generación, los medios de requisito de enfriamiento de las poblaciones de
prueba de V. darrowi y V. corymbosum estaban sesgadasmás hacia las poblaciones parentales de V.
darrowi y F 1 , respectivamente,sugiriendo que el bajo requerimiento de enfriamiento es un rasgo
dominante. Sobre el Por otra parte, la media para el F 1 población, porque se segregapara el
requisito de enfriamiento, estaba a medio camino entre los medios para dos poblaciones parentales,
lo que sugiere un bajo grado de dominio o una rasgo aditivo. El resultado, por lo tanto, de la
generación significa análisis fue una falta de ajuste de cualquier modelo probado. Aunque las
poblaciones de arándanos no se ajustaban a la as- suposiciones de un análisis de medios de
generación, información importante se aprendió del intento de análisis que podría usarse en un
Análisis genético mendeliano simple de la herencia. Primero, los medios de las poblaciones de
prueba cruzada sugirieron que el bajo requisito de enfriamiento es un rasgo dominante o
parcialmente dominante, que es consistente con el hallazgo Ings de manzana (Hauagge y Cummins,
1991). Segundo, el original El padre V. darrowi Fla4B es aparentemente heterocigoto para una baja
importantegen de requerimiento de enfriamiento (genotipo putativo Aa ), mientras que el
testcrossV. darrowi parent 'NJ88-13-15 · es probablemente homocigoto ( AA ). Tercero, los padres
de V. corymbosum , originales 'W85-20 · y testcross' W85-23 ·,son probablemente homocigotos
recesivos para este requisito de bajo enfriamiento gen ( aa ). Y, cuarto, la población F 1 se segrega
por bajo enfriamiento.requisito ( tipos Aa y aa ), haciendo solo cruces de prueba que involucranF 1
s de bajo enfriamiento (# 5 y # 10; Aa ) y 'W85-23 · ( aa ) útiles para el mapa-propósitos de ping. Este
modelo genético, que asume uno de los principales dominantes gen para bajo requerimiento de
enfriamiento (y otros genes menores con varios efectos sobre el requisito de enfriamiento) y los
genotipos descritos anteriormente para los padres originales, F 1 sy padres de prueba cruzada, con
bastante precisiónpredice las relaciones de segregación observadas en las diferentes
subpoblaciones de los cruces de prueba (LJ Rowland, inédito). Se hicieron intentos recientes para
mapear QTLs para requisitos de enfriamiento utilizando el marcador molecular y los datos de
requisitos de enfriamiento que son disponible para todo el testcross de V. corymbosum y luego,
nuevamente, usandosolo los datos de las dos subpoblaciones que involucran F 1 s # 5 y # 10(LJ
Rowland, inédito). Ambos intentos no pudieron identificar ningún QTL con puntuaciones de log-
verosimilitud> 2.0. El mapa de ligamiento genético actual para el testcross de V. corymbosum
probablemente no está lo suficientemente saturado como para detectarQTLs. Por lo tanto, se están
realizando esfuerzos para agregar más marcadores moleculares a el mapa, especialmente los
marcadores EST-PCR recientemente desarrollados (Rowland et al., 2003). UN MARCADOR
MOLECULAR PARA BAJA - INDUCCIÓN DE TEMPERATURA DE VEG - MADUREZ ETATIVA . El
fotoperíodo es ampliamente considerado como el principal papel en la inducción de la latencia
(Bigras y D · Aoust, 1993; van Huystee et al., 1967). Sin embargo, también se sabe que solo a baja
temperatura puede inducir la latencia en las procedencias del norte de algunas especies leñosas
(Howell y Weiser, 1970; Junttila, 1980; Stevenson, 1994; Tung y Deyoe, 1991). La inducción de la
latencia también puede ser estimulada con baja temperatura en procedencias del sur pero solo en
combinación con corto días (Heide, 1974; Junttila, 1980, 1982; Stevenson, 1994). Howe y col. (2000)
concluyeron que la baja temperatura merece mayor atención en investigación de inducción de
latencia. Los escenarios del cambio climático global predicen la temperatura media anual
aumentará y se acompañará de patrones climáticos impredecibles durante las transiciones
estacionales. Bajo esto patrón climático, plantas que pueden aclimatarse rápidamente a más de una
la señal ambiental podrá maximizar el crecimiento mientras se minimiza exposición a condiciones
potencialmente dañinas. Madurez Vegetal (VM) es un punto crítico en el ciclo de latencia antes del
cual las plantas no pueden aclimatarse al frío significativamente (Fuchigami et al., 1982). Svendsen
(2003) informó una región amplificada caracterizada por la secuencia (SCAR) marcador que
correctamente (92%) distinguió entre baja temperatura VM inducida por la perforación (LTI) y VM
inducida por fotoperíodo corto. Un F 2 población de cornejo de mimbre rojo ( Cornus sericea ) (191
plántulas),derivado de un policross de la progenie de cruce recíproco F 1 del NorteLos ecotipos de
Territorios Occidentales (norte, temprano) y Utah (sur, tardío) fueron Se utiliza como sistema
modelo y se caracteriza por la sincronización de la inducción de VM. Este rasgo tenía una
distribución continua, lo que indica una genética compleja. control (Eriksson et al., 1978; Hummel,
1982; Rehfeldt, 1977). Después seleccionando 515 cebadores RAPD, solo uno produjo un
polimorfismo que diferenciada entre la subpopula de LTI y VM inducida por fotoperíodo iones Esta
población F 2 se caracterizó aún más por el momento de la primaverabrotación. Análisis de
regresión del momento del brote contra el El momento de la adquisición de VM reveló un mal
ajuste, lo que sugiere estos rasgos están bajo controles genéticos separados que probablemente se
segregan de manera independiente. Por el contrario, el mismo análisis de regresión de los ecotipos
geográficos. mostró una fuerte correlación entre VM temprana y brotación temprana, consistente
con la adaptación y supervivencia de la planta.

ENFOQUE TRANSGÉNICO DE ENTENDIMIENTO REGLAMENTO DE LA DORMANCIA DE BUD

Generalmente se cree que el inicio de la aclimatación al frío durante un El ciclo estacional de una
planta leñosa debe estar precedido o coincidir con cese del crecimiento, es decir, formación de
brotes terminales (Fuchigami et al., 1971). El cese del crecimiento (y la endodormancia) está bajo
fotoperíodo regulación por la cual el cese del crecimiento apical inducido por días cortos en Se cree
que las especies arbóreas están relacionadas con los bloqueos inducidos por días cortos en
biosíntesis de giberelina (Juntilla, 1990). Porque los fitocromos son Se cree que los fotorreceptores
desempeñan un papel en la detección del fotoperíodo. son buenos genes candidatos para los rasgos
relacionados con la endodormancia. Al menos cinco existen genes fitocromos ( PHYA - PHYE ) y estos
genes tienen ambosfunciones superpuestas y distintas (Whitelam y Devlin, 1997). Su papel a nivel
molecular en la percepción fotoperiódica en plantas leñosas Recientemente se ha investigado con
la ayuda de la tecnología transgénica. Uso de mutantes PHYA (fitocromo A) de álamo híbrido (
Populus tremula x tremuloides ), Olsen et al. (1997) mostraron que la sobreexpresión de la avena
PHYA evitó el cese del crecimiento, la abscisión de las hojas y la aclimatación al fríoción en Populus
expuesta a condiciones inductivas de fotoperiodos cortosy bajas temperaturas. Otro estudio mostró
una expresión reducida de PHYA aceleró la formación de brotes en respuesta a días cortos en álamo
temblón(Eriksson, 2000). Aunque no se detectaron cambios en los niveles de GA en líneas de tipo
salvaje y transgénicas (Olsen et al., 1997), inducidas por días cortos Se mostró una baja regulación
de la biosíntesis de la giberelina A1 activa ser inhibido en las plantas que sobreexpresaron PHYA .
Además, La disminución en los niveles de IAA en las plantas de tipo silvestre observada en corto días
no era evidente en los mutantes. Experimentos recientes con el PHYA la sobreexpresión del sistema
mutante de álamo logró un conjunto inducido de brotes (pero no latencia invernal) y mayor
resistencia al frío al reducir la GA contenido bajo temperaturas cambiantes de día / noche (JE Olsen,
personal comunicación). Este estudio también mostró que la capacidad metabólica el flujo a través
de GA19 fue limitado en días cortos en comparación con días largos dias. Los resultados resumidos
anteriormente demuestran la importancia de PHYA en la regulación fotoperiódica del cese del
crecimiento que puede estar mediado por GA modificada y biosíntesis de auxina. A diferencia de
muchas plantas perennes leñosas que son recalcitrantes a la transformación, los álamos se pueden
transformar fácilmente usando Agrobacterium -medi-transformación transformada o biolística
(Charest et al., 1997; Fillatti et al., 1987). La capacidad de transformar el álamo indudablemente
dará como resultado desarrollo de muchos más mutantes útiles en el futuro cercano a través de
sobreexpresión o eliminación de la expresión de otros genes candidatos. Esto debería ayudar
inmensamente a dilucidar el papel de estos genes en el control de varios rasgos relacionados con la
endodormancia. Esta característica, juntos con la disponibilidad de mapas de enlace genético,
pequeño tamaño del genoma, etc. hace que los álamos sean ideales para estudios de genética
molecular de plantas perennes leñosas nials (Howe et al., 1999). De hecho, el gen PHYB ha sido
recientementemapeado a un grupo de enlace que contiene tanto un conjunto de brotes como un
brote QTL (Frewen et al., 2000). EL FUTURO El campo de la biología molecular de las plantas avanza
rápidamente. Esto tiene hizo posible que los científicos hortícolas estudiaran la expresión génica y
su regulación a un nivel que no era factible hace solo una década. los El advenimiento de la era de
la genómica funcional ha dado paso a un optimismo entre científicos que entienden la biología
holística de muchos crecimientos y los procesos de desarrollo pronto se realizarán. Se ha logrado
un progreso significativo Ya se ha realizado en este frente con sistemas de plantas modelo.
Genómica la tecnología podría usarse para responder también algunas preguntas básicas sobre
regulación de la latencia de la yema en plantas leñosas. Por ejemplo, microarrays La tecnología
podría utilizarse en estudios cuidadosamente diseñados para identificar genes que se expresan
diferencialmente durante la inducción o liberación de latencia. Esta información podría descifrarse
para diferenciar la detección y genes de señalización (p. ej., quinasas) de aquellos que pueden ser
reguladores (activadores de la transcripción) o genes diana para la respuesta fisiológica. Los estudios
de mapeo genético deberían proporcionar información sobre si algunos de estos genes se asignan
a grupos de enlace que controlan la latencia de yemas rasgos, como ya se ha logrado para al menos
algunos candidatos candidatos genes de manía en el álamo. Esto podría proporcionar evidencia más
sólida a favor de la relación de causa y efecto de latencia génica. Esta informacion También será de
gran valor práctico en los programas de mejoramiento por proporcionando marcadores genéticos
para los rasgos relacionados con la latencia. Un siguiente lógico paso a los análisis QTL que ya se han
realizado en algunos plantas es el uso de marcadores moleculares, vinculados a QTL con grandes
efectos en rasgos relacionados con la endodormancia, en la selección asistida por marcadores. Otro
posibilidad es el uso de estos marcadores moleculares para aislar los genes de interés mediante el
uso de bibliotecas BAC y estrategias de caminar cromosómico. Comprensión integral de la red
molecular / bioquímica. responsable de la inducción y liberación de latencia dentro de una apical
intacta El meristemo y los tejidos subtendidos permitirán la manipulación dirigida de latencia de
brotes (romperlo o retrasarlo usando químicos o físicos medios) en cultivos hortícolas para obtener
ganancias económicas. Disponibilidad de nuevos Las tecnologías han permitido a los investigadores
de latencia traer este campo desde sus humildes comienzos hasta la vanguardia en el siglo XXI,
Verdaderamente una ciencia que ha alcanzado la mayoría de edad. Comprensión fundamental de
Sin embargo, el mecanismo de inducción y liberación de latencia puede mately solo se logra a través
de un enfoque multidisciplinario que involucra horticultores, fisiólogos, bioquímicos y genetistas
moleculares a nivel de campo, de todo el organismo, celular y molecular