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Symbol question.svg Moluscos
Rango temporal: C�mbrico Inferior - Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Mya arenaria.jpg
Almeja de Nueva Inglaterra (Mya arenaria)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango)
Bilateria
Coelomata
Protostomia
Lophotrochozoa
Filo: Mollusca
Linnaeus, 1758
Clases
Caudofoveata
Solenogastres
Polyplacophora
Rostroconchia �
Helcionelloida �
Monoplacophora
Bivalvia
Scaphopoda
Gastropoda
Cephalopoda
Aplacophora
[editar datos en Wikidata]
Los moluscos (Mollusca, del lat�n mollis "blando") forman uno de los grandes filos
del reino animal. Son invertebrados prot�stomos celomados, tribl�sticos de
[[Bilateria|simetr�a bilatno segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por
una concha. Los moluscos son los invertebrados m�s numerosos despu�s de los
artr�podos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas,
ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto
marinos como terrestres.
Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies
extintas. Los moluscos tienen una larga historia geol�gica, esta abarca desde el
C�mbrico Inferior hasta la actualidad.1? Aunque son originalmente de un ambiente
marino, conllevan un gran �xito evolutivo. Est�n presentes en la mayor�a de los
h�bitats: dulces, marinos, terrestres, desde las grandes alturas a m�s de 3000 m
sobre el nivel del mar hasta profundidades oce�nicas de m�s de 5000 m de
profundidad y por �ltimo, en aguas polares o tropicales. Estos animales suelen ser
organismos comunes del litoral de todo el mundo.
Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una regi�n cef�lica o
cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres caracter�sticas
�nicas en el reino animal por las cuales se identifican:
Un pie muscular.
Una concha calc�rea protegiendo la masa visceral. La concha es secretada por un
integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente.
Un �rgano de alimentaci�n llamado r�dula (formada por hileras de dientes quitinosos
curvos).
El inter�s del ser humano en los moluscos es enorme; los moluscos son una
importante fuente de alimentaci�n para la especie humana adem�s, numerosas
enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos ya que,
sobre todo en trematodos, act�an como un hospedador intermediario.
�ndice
1 Caracter�sticas generales
1.1 Anatom�a externa
1.1.1 Manto, concha y cavidad paleal
1.1.2 Pie
1.2 Sistema digestivo y alimentaci�n
1.3 Sistema circulatorio
1.4 Sistema excretor
1.5 Sistema nervioso
1.6 Sistema reproductor
1.7 Embriolog�a
2 Desarrollo
2.1 Segmentaci�n de los embriones
2.2 Orientaci�n del plano de segmentaci�n
2.3 Mapa de destino
2.4 Determinaci�n celular
2.5 Gastrulaci�n
3 Evoluci�n y filogenia
3.1 Molusco hipot�tico de Salvini-Plawen (1980)
3.2 Molusco hipot�tico de Yonge (1957)
3.2.1 Concha del modelo de Yonge
3.3 Evoluci�n filogen�tica
3.4 Filogenia tradicional
3.5 An�lisis filogen�mico
4 Clasificaci�n
5 Recolecci�n de moluscos
6 V�ase tambi�n
7 Bibliograf�a
8 Referencias
9 Enlaces externos
Caracter�sticas generales
Pie
Este �rgano locomotor es una apomorf�a de los moluscos. El pie muestra una enorme
plasticidad evolutiva ya que est� dotado de una musculatura compleja y potente. Se
cree que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gaster�podos actuales),
pero ha experimentado una gran diversificaci�n originando: el pie excavador de los
bivalvos, el pie escindido en tent�culos de los cefal�podos o el pie nadador de
algunos gaster�podos pel�gicos, entre otros.
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepci�n de los cefal�podos (estos necesitan
un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presi�n). El
coraz�n est� tabicado y se divide, principalmente, en tres c�maras (dos aur�culas y
un ventr�culo), aunque el n�mero de estas es muy variable. El coraz�n est�
recubierto por una fina tela que forma la cavidad peric�rdica. La hemolinfa
transporta pigmentos respiratorios del ventr�culo a los espacios tisulares mediante
los vasos. En los espacios tisulares va ser recogida por otros vasos que van hacia
las branquias, donde la sangre se oxigena para volver al coraz�n a trav�s de la
aur�cula.
Sistema excretor
Los �rganos excretores est�n compuestos por un par de metanefridios (ri�ones)
comunicados con la cavidad peric�rdica, en los que uno de los extremos, est�
comunicado con el celoma a trav�s de unos conductos denominados celomoductos (puede
desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro extremo desemboca al
exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.
Cephalopoda: Nautilus.
Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo b�sico del sistema nervioso de los moluscos comprende un
anillo periesof�gico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte
posterior, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los �rganos de los
sentidos comprenden ojos, (muy complejos en los cefal�podos); estatocistos situados
en el pie (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios
(situados en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el �rgano
subradular (asociado a la r�dula). El m�ximo grado de cefalizaci�n se da en los
cefal�podos, en los que se puede hablar de un aut�ntico cerebro, protegido por un
cr�neo cartilaginoso.
Sistema reproductor
Las g�nadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo
que recubre el celoma.2? La reproducci�n de los moluscos es exclusivamente sexual;
pueden ser unisexuados (tambi�n denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en
el caso de la mayor�a de los gaster�podos, hermafroditas (simult�neos o
consecutivos) con capacidad de autofecundaci�n o sin ella.3? La fertilizaci�n puede
ser externa o interna, con frecuencia mediante espermat�foros (sacos llenos de
espermatozoides).4?
Desarrollo
Segmentaci�n de los embriones
La mayor�a de los moluscos presentan una segmentaci�n holobl�stica espiral. Esta
segmentaci�n se da en un �ngulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del
zigoto generando una disposici�n en espiral de las c�lulas blast�meras hijas, las
cuales, quedan empaquetadas de tal forma, que termodin�micamente son m�s estables
que en otros tipos de segmentaci�n, como por ejemplo la radial. La bl�stula de los
animales que sufren este tipo de segmentaci�n en espiral no tiene blastocele y se
conoce como estereobl�stula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren
pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulaci�n. Inicialmente se dan dos
clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi
meridionales, produciendo cuatro macr�meras. En algunas especies estas son de
diferente tama�o haciendo posible su identificaci�n. Las segmentaciones posteriores
tienen lugar en el polo animal del embri�n. En la tercera segmentaci�n, cada
macr�mera se divide dando origen a una micr�mera hija y una macr�mera hija; las
micr�meras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macr�mera hermana
generando un patr�n en espiral. En la cuarta segmentaci�n, las macr�meras hermanas
(producidas en la tercera segmentaci�n) se dividen generando cada una, una
micr�mera hija y una macr�mera hija las cuales se desplazaran de forma contraria
que en la tercera segmentaci�n, y as� sucesivamente.
Mapa de destino
Joanne Render en 1997 estudi� el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta.
Render sigui� durante el desarrollo diferentes c�lulas marcadas con fluorescencia y
observ� que diferentes grupos de micr�meras contribuyen a la formaci�n de
diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto de micr�meras forman
la concha, velo, boca y coraz�n (Gilbert, 2006)
Determinaci�n celular
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogen�ticos est�n localizados
en regiones espec�ficas que determinan a diferentes blast�meras dependiendo de su
posici�n dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las
mol�culas que est�n unidas a ciertas regiones del huevo forman el l�bulo polar. En
1896 Crampton demostr� que el l�bulo polar es esencial para la formaci�n de algunos
�rganos como el intestino, coraz�n, m�sculos y ojos; con esto pudo concluir que el
l�bulo polar est� compuesto por determinantes mesod�rmicos y endod�rmicos que le
dan la capacidad al blast�mero de formar estas estructuras con las cuales va a
estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Adem�s de ser clave para la
determinaci�n celular el l�bulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral
del embri�n, ya que tambi�n contiene los determinantes necesarios para ello.
Gastrulaci�n
En este proceso las micr�meras del polo animal se multiplican hasta cubrir las
macr�meras del polo vegetal. El embri�n es cubierto en su totalidad excepto por una
hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).
Evoluci�n y filogenia
A lo largo de la evoluci�n de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos
evolutivo: el primero de ellos, la aparici�n de un ancestro con caracteres
primitivos que origin� la diversidad de los grupos actuales; el segundo, la
aparici�n de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciaci�n
de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las caracter�sticas de
ese molusco hipot�tico inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).
La pared del cuerpo podr�a tener cut�cula en alguna de sus partes. Posee una
epidermis con c�lulas epid�rmicas, de soporte; glandulares, mucocitos (productoras
de moco) y sensoriales. Por debajo, se encuentra la membrana basal y debajo de
esta, la musculatura circular, oblicua y longitudinal ( dispuesta en este orden).
Entre las tres capas de musculatura existen espacios hemolinf�ticos.
Existe mucha variabilidad en las r�dulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras:
como el agujero de la boca, mand�bulas, un �rgano subradular (una especie de lengua
con funci�n sensorial para identificar el alimento), odont�foro, etc. Los dientes
son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va
desplazando hacia delante con el tiempo, desprendi�ndose los dientes desgastados y
siendo reemplazados por los nuevos. Despu�s viene el es�fago y detr�s de �l, el
resto del tubo digestivo con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y
tiene una serie de divert�culos laterales para aumentar la suferficie), a
continuaci�n el recto y por �ltimo en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).
La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje
central y l�minas a ambos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos
sangu�neos cerrados que est�n relacionados con el sistema circulatorio.
Evoluci�n filogen�tica
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con esp�culas en el manto,
denominado Aculifera) aparecieron dos l�neas principales que dieron origen al
conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la
condici�n de Aculifera y solo tienen espinas calc�reas en el manto (como los
caudofoveados) y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al
molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos
actuales de moluscos conch�feros. El paso de Aculifera a Conchifera podr�a haber
sucedido en el an�lisis filogen�tico expuesto a continuaci�n.
Mollusca
Variopoda
Scaphopoda
Caudofoveata
Solenogastres
Cephalopoda
Dorsoconcha
Gastropoda
Bivalvia
Serialia
Monoplacophora
Polyplacophora
Clasificaci�n
V�ase tambi�n: Anexo:Mollusca
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre par�ntesis el n�mero
aproximado de especies actuales.
Gastr�podo en movimiento.
Recolecci�n de moluscos
Los moluscos son diversos tanto en forma corporal como en los ambientes donde
habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la
que se quiere trabajar, as� como poseer destrezas para su recolecci�n. Cabe tener
en cuenta la legislaci�n de cada pa�s o estado ya que diversas especies est�n
protegidas por la ley por su escasez causada; en parte, por un exceso de capturas
para fines gastron�micos o coleccionistas.
Polyplacophora (quitones): los quitones son caracter�sticos de zonas del litoral
rocoso, generalmente donde hay un fuerte rompiente. Por este motivo, se recomienda
tomar una serie de precauciones para evitar un accidente; esperar hasta que baje la
marea para realizar la recolecci�n. Para recoger quitones, se debe insertar la hoja
de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado
de no da�ar dicha cintura as� como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos
los chitones, se deben transferir r�pidamente a soportes en forma de paletas de
tama�o apropiado, apretando el quit�n contra la superficie de la paleta a la vez
que, mediante una cuerda o cinta, se amarra fuertemente contra el soporte. Por
�ltimo, hay que proceder inmediatamente a la fijaci�n. Para la fijaci�n, jam�s se
debe emplear la formalina a menos que est� previamente neutralizada; esta tiende a
corroer las valvas y otras estructuras calc�reas importantes en la taxonom�a de
estos moluscos.
Gastr�podos terrestres: generalmente, los gastr�podos terrestres se pueden
encontrar donde exista una adecuada cobertura protectora. Son buenas pues; las
�reas de recolecci�n, aquellas zonas sombreadas h�medas y cubiertas con hojas, as�
como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de �rboles,
troncos ca�dos. Tambi�n se hallan en �reas monta�osas debajo de lajas de piedra
caliza, especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca.
Gastr�podos y bivalvos marinos: los gastr�podos y bivalvos marinos se pueden
recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, oleaje, visibilidad y
profundidad lo permitan. En caso contrario se deber� recurrir a al empleo de dragas
o buceo con equipo aut�nomo.
Gastr�podos y bivalvos de agua dulce: para la recolecci�n de gastr�podos y bivalvos
dulceacu�colas, los cuerpos de agua m�s favorables son aquellos que se encuentran
en regiones con lechos de piedra. La recolecci�n, generalmente debe hacerse durante
per�odos de aguas bajas (cuando los r�os tienen su nivel m�s bajo). En ambientes
l�nticos (lacustre) hay menos especies que los ambientes l�ticos (r�os). Los
bivalvos suelen encontrarse semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La
captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del
cuerpo de agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas, deber�n
ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas.
Cefal�podos: los cefal�podos son animales exclusivamente marinos de amplia
distribuci�n geogr�fica y batim�trica. La recolecci�n de estos animales se puede
efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca; en el caso de aquellas
especies que viven en aguas poco profundas, se pueden recolectar manualmente en las
grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos
(latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el �rea de captura.
V�ase tambi�n
Kimberella
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Paleos: Gastropoda
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Mollusca.
Wikispecies tiene un art�culo sobre Mollusca.
Clasificaci�n de los moluscos en:
WoRMS (en ingl�s)
Tree of life (en ingl�s)
Integrated Taxonomic Information System (ITIS Report) (en ingl�s)
Taxonomicon (en ingl�s)
Catalogue of life (en ingl�s)
Malacolog�a
University of California Museum of Paleontology (UCMP): Molluscs (en ingl�s)
Encyclopedia of Life Colecci�n de im�genes (en ingl�s