ARTICLE Reacción de la fruta de la pasión amarilla a Xanthomonas axonopodis pv.

Passiflorae y al virus del mosaico transmitido por áfido del caupí

Resumen: El rendimiento y la longevidad de la fruta de la pasión amarilla (Passiflora edulis

Sims) se ha reducido drásticamente por la mancha bacteriana (Xanthomonas axonopodis pv.
Pas-siflorae - Xap) y la enfermedad de la madera de la pasión (PWD) (virus de la pvc) (virus del
mosaico originado en el áfido del caupí - CABMV). Este estudio tuvo como objetivo evaluar la
reacción de 11 genotipos de maracuyá amarilla, en función de la reacción de sus progenies,
tanto a Xap como a CABMV mecánicamente inoculados, en condiciones de invernadero. Hubo
un aumento progresivo en la mancha bacteriana y la gravedad de la PWD con el tiempo. BRS
Gigante Amarelo, MAR20 # 12 y MAR20 # 34 se seleccionaron como las progenies con la
menor gravedad de la mancha bacteriana y el progreso de la enfermedad a lo largo del tiempo.
MAR20 # 2005, EC-L-7, UnB2015-1 y EC-3-0 presentaron la menor gravedad de la PWD y el
progreso de la enfermedad a lo largo del tiempo. Estas progenies, junto con las plantas
individuales de otras progenies en las que la gravedad de la enfermedad fue significativamente
baja hasta la última evaluación, se clonarán y se analizarán nuevamente para detectar Xap y
CABMV, incluidos otros aislamientos.

Palabras clave: enfermedad de la mancha bacteriana, enfermedad de la madera de maracuyá,

mejoramiento genético.

INTRODUCCIÓN

Brasil es el mayor productor de maracuyá del mundo. Passiflora edulis Sims (fruta de la pasión
amarilla) se destaca como la especie predominante, correspondiente a el 95% de la producción
de Brasil (Costa et al. 2008), mientras que BRS Gigante Amarelo (BRS GA1) es uno de los
principales cultivares plantados debido a sus altos rendimientos de fruta y pulpa, buena calidad
de la fruta y resistencia a las enfermedades (Meletti 2011) . La producción anual reportada de
fruta de la pasión es de 703,489 toneladas en un área cosechada de 49,889 ha (IBGE 2016).
Sin embargo, según el potencial productivo de la especie, especialmente en condiciones
experimentales, el rendimiento de la fruta de la pasión brasileña (14,101 kg ha-1) todavía se
considera bajo (Freitas et al. 2011).

En Brasil, la fruta de la pasión está infectada por muchos agentes patógenos, que pueden
comprometer la calidad de la fruta, reducir el rendimiento y acortar el ciclo productivo del
cultivo. Entre ellas, la enfermedad de la mancha bacteriana, causada por Xanthomonas
axonopodis pv. Passiflorae (Xap), y la enfermedad de la madera de la pasión (PWD), causada
por el frijol.

El virus del mosaico transmitido por el pulgón (CABMV, por sus siglas en inglés) es de gran
importancia para la producción de maracuyá brasileña (Carvalho et al. 2015).

La falta de genotipos de alto rendimiento y resistentes a patógenos es un factor limitante para

la calidad de la fruta y el aumento del rendimiento de la fruta. Además, la alta susceptibilidad a
la enfermedad mostrada por la fruta de la pasión amarilla ya ha reducido la producción de
cultivos y el área plantada en importantes estados productores de Brasil (Faleiro y Junqueira
2016). Por este motivo, hay un mayor esfuerzo, a través de los programas de mejoramiento,
para obtener genotipos que muestren, tanto características agronómicas superiores como
resistencia a las principales enfermedades (Faleiro y Junqueira 2016, Silva et al. 2017). Los
genotipos resistentes podrían reducir las pérdidas de rendimiento causadas por patógenos de
plantas. Por lo tanto, la clasificación de la reacción del genotipo a la infección por patógenos en
función de las claves descriptivas y las clasificaciones de la enfermedad son de gran
importancia en los programas de mejoramiento (Cerqueira-Silva et al. 2014). La cuantificación
de la enfermedad se puede estimar principalmente por la incidencia y la gravedad de la
enfermedad con la ayuda de claves descriptivas o escalas esquemáticas (Silva y Michereff
2016).
Las evaluaciones confiables requieren un gran número de plantas por ensayo, lo que hace que
el cribado de invernaderos sea una herramienta valiosa como parte de un programa de
reproducción (Kososki et al. 2008, Maciel et al. 2009). Sin embargo, hasta la fecha no se han
reportado datos sobre la resistencia a múltiples enfermedades en esta especie. El objetivo de
este estudio fue evaluar 11 genotipos de la fruta de la pasión amarilla, según la reacción de sus
progenies, tanto a Xap como a CABMV, en condiciones de invernadero.

MATERIAL Y MÉTODOS

El experimento se realizó en un complejo de invernadero (14 - 30 ºC; 61-82% ARH) en la

Estación Experimental de la Universidad de Brasilia (UnB) (lat 16º S, largo 48º W, alt 1010
msnm), ubicado en Brasilia, DF, Brasil. Los genotipos evaluados se obtuvieron a partir de
estudios de investigación desarrollados por Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaria - Corporación Brasileña de Investigación Agropecuaria) y UnB, que utilizaron el
rendimiento, la calidad de la fruta y la resistencia a la enfermedad como criterios de selección
(J. R. Peixoto, com. Pers.). Los genotipos MAR20 # 12, MAR20 # 24, MAR20 # 34, MAR20 #
49 y MAR20 # 2005 se originaron a partir de la selección en masa de nueve genotipos
superiores: Maguary Mesa 1, Maguary Mesa 2, Havaiano, MSC (Marília Seleção Cerrado),
Seleção DF , EC-2-0, F1 (Marília x Roxo Australiano), F1 (Roxo Fiji x Marília) y RC1 [F1 (Marília
x Roxo Australiano) x Marília (padre recurrente)]. BRS GA1 es un cultivo comercial híbrido y
UnB2015-1 se originó a partir de la selección en masa de 32 genotipos en la granja Água
Limpa (FAL) de UnB. MSCA se deriva del cultivar Marília Seleção Cerrado, mientras que EC-3-
0 es un híbrido (RC1) obtenido de la polinización controlada entre los cultivares Marília x Roxo
Australiano retrocruzados con Marília (F1 x Marília). EC-L-7 se deriva del cultivar Marília y
Yellow Master FB200 es un cultivar comercial.

Las semillas se sembraron en noviembre de 2013, en bandejas de poliestireno (120 ml de

celda 1) rellenas con sustrato artificial Vivatto Slim Plus® (Technes Agrícola Ltda). Las plantas
de semillero se trasplantaron en julio de 2014 en bolsas de plástico de 2 l llenas de tierra. Se
regaron diariamente (400 ml) y se fertilizaron cada dos semanas con urea (0,1 g de planta-1 en
cada evento de fertilización), hasta el inicio del experimento. El fertilizante se disolvió en agua
antes de la aplicación directamente al sustrato. No se realizó control de plagas durante el
ensayo.

El experimento consistió en inocular plantas de maracuyá con Xap el 30 de enero de 2015,

seguido de una inoculación con CABMV el 15 de mayo de 2015, en las mismas plantas. La
inoculación de bacterias se realizó utilizando la cepa Xap registrada como UnB-1393, que se
obtuvo del laboratorio de fitopatología en UnB. La cepa UnB-1393 se multiplicó utilizando 523
medios de cultivo (Kado y Heskett 1970) a 28–30 ºC, durante 72 h (Franco y Takatsu 2004). La
concentración de suspensión bacteriana (~ 1 x 106 UFC mL-1) se ajustó en un
espectrofotómetro a una densidad óptica de 0.145 a una longitud de onda de 550 nm,
determinada previamente por la curva de calibración. Para la inoculación, cuatro agujas se
sumergieron simultáneamente en la suspensión bacteriana y luego se usaron para perforar la
superficie de la hoja adaxial de tres hojas por planta (adaptado de Viana et al. 2014a). Después
de la inoculación, las plantas se mantuvieron en una cámara húmeda durante 72 h. La
incidencia de la enfermedad se calculó como el porcentaje de plantas infectadas y la gravedad
de la enfermedad se calculó como el porcentaje del área foliar total con lesiones necróticas. La
incidencia y la gravedad de la enfermedad se registraron en un intervalo de 7 días después de
que aparecieron los síntomas de la enfermedad. La primera evaluación se realizó 12 días
después de la inoculación. Para la evaluación de la gravedad de la enfermedad, se utilizó una
escala de 0 a 5 (adaptada de Viana et al. 2014a), como sigue: 0 - sin síntomas; 1 - 1 a 10% del
área foliar total con lesión necrótica; 2 - 11 a 25% del área foliar total con lesión necrótica; 3 -
26 a 50% del área foliar total con lesión necrótica; 4 - más del 50% del área foliar total con
lesión necrótica; y 5 - caída de la hoja. Sobre la base del promedio de las puntuaciones de
gravedad (AS) obtenidas de esta escala, las plantas se clasificaron como: Resistente (R), 0 ≤
AS <1; Moderadamente resistente (MR), 1 ≤ AS <2; Moderadamente susceptible (MS), 2 ≤ AS
<3; Susceptible (S), 3 ≤ AS <4; y Altamente Susceptible (HS), AS ≥ 4 (Viana et al. 2014a). Al
final de las evaluaciones de la enfermedad de la mancha bacteriana, las plantas se podaron y
se fertilizaron cada dos semanas hasta la inoculación con CABMV.

El aislado de CABMV se recolectó de plantas de maracuyá amarillas en la granja Água Limpa

(FAL) de UnB. Se inocularon tres hojas jóvenes por planta con el aislamiento de CABMV,
frotando suavemente la superficie foliar adaxial con un extracto vegetal obtenido de la
maceración de hojas de maracuyá amarilla que muestran síntomas graves de infección de
CABMV, incluyendo mosaico, deformaciones de las hojas y ampollas. El macerado de la hoja
se diluyó 1: 2 (peso: volumen) con una solución tampón (fosfato potásico 0,1 M + sulfito sódico
0,1 M), pH 7,0, con adición de unos pocos gramos de sílice (Celite® 503; Sigma-Aldrich Co. )
según lo descrito por Viana et al. (2014b). Las plantas se lavaron 10 min después de la
inoculación para evitar quemaduras en las hojas debido a la abrasividad de la sílice. La
incidencia de la enfermedad (% de plantas infectadas) y la gravedad de la enfermedad
(síntomas de la hoja) se registraron a intervalos de 7 días después de que aparecieron los
síntomas de la enfermedad. La primera de las cinco evaluaciones se realizó 21 días después
de la inoculación. Para la evaluación de la gravedad de la enfermedad, se utilizó una escala de
1 a 4 (Viana et al. 2014b), como sigue: 1 - sin síntomas; 2 - Mosaico suave y sin deformación
foliar. 3 - Mosaico suave, ampollas y deformación foliar; 4 - Mosaico severo, ampollas y
deformación foliar. La puntuación por planta se definió en función de los síntomas más graves
observados en las hojas. Según el AS obtenido de esta escala, las plantas se clasificaron
como: Resistentes, 1 ≤ AS ≤ 1.5; Moderadamente susceptible, 1.5 <AS ≤ 2.5; Susceptible, 2.5
<AS ≤ 3.5; Altamente Susceptible, 3.5 <AS ≤ 4 (adaptado de Viana et al. 2014b).

El experimento consistió en un diseño de bloques al azar (RBD) con parcelas subdivididas que
comprende 11 tratamientos (genotipos), cuatro repeticiones, seis repeticiones por genotipo y
cinco evaluaciones. Se realizó un análisis de varianza para evaluar las posibles interacciones
entre la progenie y la fecha de evaluación. Se realizó un análisis de regresión para evaluar las
respuestas lineales y cuadráticas de las progenies a las fechas de evaluación. Los medios
fueron agrupados por la prueba de Scott-Knott (P≤ 0.05). La gravedad de la enfermedad y la
heredabilidad de la incidencia, el coeficiente genético y ambiental de variación (GCV / ECV) y
las correlaciones fenotípicas entre la gravedad de la enfermedad y la incidencia se calcularon.
La intensidad de la correlación se clasificó según la magnitud de los valores, según lo sugerido
por Carvalho et al. (2004): r = 0 (nulo); 0 <| r | ≤ 0,30 (débil); 0,30 <| r | ≤ 0,60 (medio); 0,60 <| r |
≤ 0,90 (fuerte); 0,90 <| r | ≤ 1 (muy fuerte); y | r | = 1 (perfecto). El área bajo la curva de
progreso de la enfermedad (AUDPC) se calculó utilizando los datos de puntuación AS
recopilados en las cinco fechas de evaluación, según Campbell y Madden (1990). El AUDPC se
usó como un intento de diferenciar las progenies con respecto a su resistencia a las manchas
bacterianas y a las enfermedades del virus de la madera. Las medias se agruparon por la
prueba de Scott-Knott (P ≤ 0.05). Todos los análisis se realizaron utilizando el software Genes
(Cruz 2013).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las evaluaciones de la gravedad de la mancha bacteriana identificaron una interacción entre

las progenies y las fechas de evaluación (P ≤ 0.05). Las progenies diferían según la gravedad
media de la enfermedad, aunque no se encontraron diferencias entre las progenies en las
evaluaciones uno, cuatro y cinco (Tabla 1). Estas evaluaciones correspondieron a las etapas
inicial y máxima de desarrollo de la enfermedad, respectivamente, y, por lo tanto, no se
esperaba encontrar ninguna diferencia. Las evaluaciones de la gravedad de la enfermedad
demostraron que BRS GA1 fue la progenie con la puntuación más baja (3,47), mientras que
EC-L-7 mostró la mayor gravedad de la enfermedad (3,90).
Tabla 1. Gravedad de la enfermedad de la mancha bacteriana y grado de resistencia en la fruta
de la pasión amarilla (Passiflora edulis Sims) inoculada mecánicamente con Xanthomonas
axonopodis pv. Pasiflora.

Evaluations Severity Resistance

Progeny
1 2 3 4 5 (AS) Degree

MAR20#12 1.05 aA 3.54 bB 4.09 aC 4.66 aD 4.92 aD 3.65 b S

MAR20#24 1.03 aA 3.68 bB 4.46 bC 4.85 aD 5.00 aD 3.80 c S
MAR20#34 1.08 aA 3.09 aB 4.22 aC 4.92 aD 4.96 aD 3.65 b S
MAR20#49 1.22 aA 3.65 bB 4.25 aC 4.72 aD 4.93 aD 3.76 c S
MAR20#2005 1.13 aA 3.36 aB 4.33 aC 4.80 aD 5.00 aD 3.72 c S
BRS Gigante Amarelo 0.93 aA 2.85 aB 3.99 aC 4.72 aD 4.86 aD 3.47 a S
UnB2015-1 1.30 aA 3.76 bB 4.42 bC 4.81 aD 4.93 aD 3.84 c S
MSCA 0.95 aA 3.75 bB 4.59 bC 4.92 aC 5.00 aC 3.84 c S
EC-3-0 1.17 aA 3.59 bB 4.30 aC 4.81 aD 5.00 aD 3.77 c S
EC-L-7 1.20 aA 4.08 bB 4.64 bC 4.74 aC 4.85 aC 3.90 c S
Yellow Master FB200 1.04 aA 3.95 bB 4.49 bC 4.73 aC 4.86 aC 3.81 c S
AS = Promedio de puntajes de severidad de 5 evaluaciones. Media de agrupación en columnas por el test de Scott-
Knott. Las diferentes letras minúsculas dentro de las columnas y las mayúsculas dentro de las filas indican diferencias
significativas (P ≤ 0.05).

De acuerdo con el número medio obtenido de la escala de calificación, todas las progenies se
clasificaron como susceptibles (Tabla 1). Después de cinco evaluaciones de la gravedad de la
enfermedad de la mancha bacteriana, ninguna de las progenies tenía una sola planta
resistente. Los estudios han señalado una dificultad para distinguir los genotipos de resistencia
a enfermedades. Mientras tanto, es importante reconocer que en los programas de
mejoramiento con enfoque en la resistencia a enfermedades, cualquier diferencia mínima entre
y dentro de las progenies o genotipos es útil para proporcionar información para la selección de
resistencia (Kudo et al. 2012, Fuhrmann et al. 2014).

Además, hubo diferencias entre las evaluaciones (P ≤ 0.05), que revelaron un aumento
progresivo en la gravedad de las manchas bacterianas con el tiempo. Las evaluaciones de uno
a cuatro diferían según la gravedad de la enfermedad, excepto para las progenies EC-L-7,
Yellow Master FB200 y MSCA, que no mostraron diferencias entre las evaluaciones tres y
cuatro (Tabla 1). Estas progenies demostraron ser más susceptibles, alcanzando altos puntajes
de severidad temprano durante la evaluación tres. En la quinta evaluación, la gravedad de la
enfermedad ya había alcanzado su máximo y no difería de la cuarta evaluación para cualquier
progenie. No se encontraron diferencias entre las progenies y las fechas de evaluación para la
incidencia de la mancha bacteriana (P> 0.05).

La severidad de la mancha bacteriana y el aumento de la incidencia con el tiempo se estimaron

mediante regresión cuadrática (Figura 1). Se observó que la máxima gravedad de la mancha
bacteriana se logró antes de que las evaluaciones hubieran terminado para todas las progenies
estudiadas. La máxima gravedad de la mancha bacteriana se observó en las progenies Yellow
Master FB200 y EC-L-7, 21 días después de la primera evaluación, y en las progenies MSCA,
MAR20 # 24 y UnB2015-1, 22 días después de la primera evaluación. Progenies MAR20 # 34 y
BRS GA1 mostraron una gravedad máxima de la enfermedad 25 y 26 días después de la
primera evaluación, respectivamente.

Se encontraron diferencias entre las progenies y entre las fechas de evaluación para la
gravedad de la PWD (P ≤ 0.05). MAR20 # 2005 se destacó como la progenie con la menor
gravedad de PWD (1.75), mientras que BRS GA1 (2.08) presentó la puntuación más alta para
las estimaciones de la gravedad de la enfermedad. Se observó un aumento en la gravedad de
la PWD con el tiempo, lo que revela diferencias entre las cinco evaluaciones de gravedad y
entre las primeras cuatro evaluaciones de incidencia. Con base en el número promedio
obtenido de la escala de calificación, las progenies se clasificaron como moderadamente
susceptibles (Tabla 2). Sin embargo, después de cinco evaluaciones, se pudieron observar
plantas resistentes en todas las progenies. EC-L-7 (41%) y MAR20 # 12 (33%) fueron las
progenies con el mayor número de plantas resistentes al final del estudio, en contraste con
BRS GA1 (11%) y MAR20 # 24 (9%) (Tabla 2).

Figura 1. Gravedad de la enfermedad de la mancha bacteriana a lo largo del tiempo en la fruta de la pasión amarilla
(Passiflora edulis Sims) inoculada mecánicamente con Xanthomonas axonopodis pv. Pasiflora.

Tabla 2. Gravedad, grado de resistencia y porcentaje de plantas resistentes en la enfermedad

del virus de la madurez de la mariquita (Passiflora edulis Sims) inoculadas mecánicamente con
el virus del mosaico transmitido por áfido del caupí (CABMV)
Evaluations Severity Resistance

Progeny %R

1 2 3 4 5 (AS) Degree

MAR20#12 1.60 aA 1.74 aA 2.14 aB 2.37 aB 2.47 aB 2.07 b MS 33

MAR20#24 1.28 aA 1.59 aA 2.41 aB 2.46 aB 2.59 aB 2.06 b MS 9

MAR20#34 1.34 aA 1.73 aA 2.10 aB 2.36 aB 2.41 aB 1.99 b MS 10

MAR20#49 1.36 aA 1.60 aA 2.19 aB 2.34 aB 2.42 aB 1.98 b MS 19

MAR20#2005 1.19 aA 1.44 aA 1.88 aB 1.94 aB 2.31 aB 1.75 a MS 25

BRS Gigante Amarelo 1.27 aA 1.77 aB 2.27 aC 2.46 aC 2.62 aC 2.08 b MS 11

UnB2015-1 1.39 aA 1.48 aA 1.91 aB 2.19 aB 2.28 aB 1.85 a MS 29

MSCA 1.38 aA 1.60 aA 2.31 aB 2.44 aB 2.44 aB 2.03 b MS 18

EC-3-0 1.11 aA 1.60 aB 2.08 aC 2.25 aC 2.37 aC 1.88 a MS 28

EC-L-7 1.37 aA 1.55 aA 1.85 aB 2.02 aB 2.23 aB 1.81 a MS 41

Yellow Master FB200 1.29 aA 1.85 aB 2.23 aC 2.42 aC 2.50 aC 2.07 b MS 26

AS = Promedio de puntajes de severidad de 5 evaluaciones. % R = Porcentaje de plantas resistentes al final del

estudio, 49 días después de la inoculación. Media de agrupación en columnas por el test de Scott-Knott. Las diferentes
tras minúsculas dentro de las columnas y las mayúsculas dentro de las filas indican diferencias significativas (P ≤ 0.05)

Según Junqueira et al. (2003), la variabilidad de la resistencia a la enfermedad en la

fruta de la pasión amarilla es baja, pero puede ocurrir dentro de plantas del mismo cultivar
(Fuhrmann et al. 2014).

La severidad de la PWD y el aumento de la incidencia con el tiempo se estimaron

mediante regresión lineal y cuadrática, respectivamente. Nuestros resultados indican que la
gravedad de la enfermedad no había alcanzado su máximo al final de las evaluaciones (Figura
2A), enfatizando la necesidad de un mayor número de evaluaciones a lo largo del tiempo. La
incidencia máxima de PWD se observó 27 días después de la primera evaluación de la
enfermedad y antes de que finalizaran las evaluaciones (Figura 2B), de manera similar a los
datos informados previamente por Viana et al. (2014b).

En contraste con los resultados aquí descritos para la enfermedad de la mancha

bacteriana, Viana et al. (2014a) informaron que el genotipo MSCA era resistente a la
enfermedad de la mancha bacteriana, mientras que MAR20 # 12, Yellow Master FB200, EC-L-7
y EC-3-0 eran moderadamente resistentes. Se detectaron diferencias entre genotipos respecto
a la incidencia de la enfermedad. Además, Pinto et al. (2008) indicaron que los genotipos
MAR20 # 12, MAR 20 # 24 y MAR20 # 34 eran resistentes a PWD, a diferencia de los
resultados informados en este estudio (Tabla 2).

Se esperaban divergencias entre nuestros resultados y los informados en la literatura

debido a la falta de sistematización demostrada por los diferentes estudios. Por ejemplo, Viana
et al. (2014a) evaluaron la respuesta de 18 genotipos (12 plantas por genotipo) a la cepa UnB-
767 Xap, durante cuatro fechas de evaluación. Las plantas de 6 meses de edad se inocularon
en la superficie de la hoja abaxial utilizando una suspensión bacteriana 108 UFC mL-1.
Después de la inoculación, las plantas se mantuvieron en una cámara húmeda durante 24
horas. En otro estudio, Pinto et al. (2008) evaluaron la respuesta de 62 genotipos (4 plantas por
genotipo) a CABMV durante solo dos fechas de evaluación. Las plantas de 4 meses de edad se
inocularon con un aislado recogido en Araguari, MG. La primera evaluación se realizó 30 días
después de la inoculación y la segunda evaluación se realizó 15 días después de la primera
evaluación de la enfermedad. La fertilización se realizó inmediatamente después de la primera
evaluación de la enfermedad.
Figura 2. La gravedad (A) y la incidencia (B) de la enfermedad de la madera de la especie de
la pasión (PWD) aumentan con el tiempo en la fruta de la pasión (Passiflora edulis Sims)
amarilla inoculada mecánicamente con el virus del mosaico transmitido por el pulgón del caupí
(CABMV).

Por lo tanto, las diferencias observadas podrían explicarse por los distintos métodos de
inoculación y las concentraciones de inóculo utilizadas; condiciones de crecimiento de la planta
(es decir, espacio disponible para el crecimiento de la raíz); edad de la planta en la inoculación;
estado nutricional de la planta; condiciones climáticas durante el período estudiado; número de
plantas estudiadas; y número de evaluaciones realizadas. El progreso de la enfermedad puede
verse influido por varios factores, como la resistencia de las plantas, la agresividad de los
patógenos y las condiciones climáticas. Por lo tanto, las evaluaciones deben llevarse a cabo
durante un cierto período de tiempo, que varía según la enfermedad que se evalúa, para
obtener datos confiables sobre el desarrollo de la enfermedad (Kososki et al. 2008, Viana et al.
2014a). Un número menor de evaluaciones podría conducir a una clasificación engañosa de
genotipos en una categoría de resistencia específica.

La susceptibilidad de las progenies a Xap y CABMV observada en nuestro estudio también

podría deberse a la variabilidad de la planta y / oa la agresividad de los aislamientos. Las
diferencias en el área foliar enferma demostraron variación genética y segregación, permitiendo
la identificación de genes de resistencia a la enfermedad de la mancha bacteriana en la fruta de
la pasión amarilla (Lopes et al. 2006). Oliveira et al. También han descrito una considerable
variabilidad genética en la resistencia de la fruta de la pasión amarilla al CABMV. (2013) y
Cerqueira-Silva et al. (2015). Además, el análisis de la diversidad genética entre los
aislamientos de Xap y CABMV informó la existencia de variabilidad para la agresividad dentro y
entre las poblaciones de Xap (Nakatani et al. 2009), así como la variabilidad genética entre los
aislamientos de CABMV (Melo et al. 2015). Esta información apoya la posibilidad de que
existan interacciones patógeno-huésped, que podrían llevar a diferentes respuestas de
genotipos a aislados de patógenos (Lopes et al. 2006, Fuhrmann et al. 2014). Por lo tanto, es
esencial considerar la variabilidad genética de plantas y patógenos, así como la agresividad de
los patógenos cuando se establecen estrategias para un programa de reproducción.

AUDPC es una medida útil de la intensidad de la enfermedad en el tiempo. Implica

evaluaciones de enfermedades repetidas y permite la caracterización de las interacciones
planta-patógeno-ambiente (Simko y Piepho 2012). En este estudio, AUDPC se calculó para la
gravedad de la enfermedad. Sin embargo, no se encontraron diferencias entre las progenies
para la mancha bacteriana y la PWD (P> 0.05)

Se observaron valores de heredabilidad media para la severidad de la mancha bacteriana

(38%) y AUDPC (47%). GCV / ECV fue solo de 0,39 y 0,47 para la gravedad de la enfermedad
y AUDPC, respectivamente. Estos datos sugieren que existe una baja variabilidad genética
dentro de los genotipos y / o las condiciones ambientales no fueron favorables para la
selección, una vez que la varianza genética fue menor que la varianza ambiental. Como el
progreso de la enfermedad puede ser influenciado por el medio ambiente, es posible que la
adopción de métodos de reproducción tradicionales resulte en una baja eficiencia en la mejora
de la resistencia de la fruta de la pasión a las manchas bacterianas. Por lo tanto, los métodos
de reproducción basados en el desempeño familiar serían más apropiados que los basados en
el rendimiento de plantas individuales (Alves et al. 2006).

Uno de los objetivos principales de un programa de reproducción centrado en la resistencia a

las enfermedades es obtener genotipos resistentes a múltiples enfermedades. Se ha reportado
resistencia múltiple natural a varios patógenos en algunos cultivos, como el frijol (Melo et al.
2008), el maíz (Wisser et al. 2011) y la papa (Neder et al. 2010). No obstante, hasta la fecha no
hay datos de reacción de patógenos múltiples para la fruta de la pasión amarilla. Nuestros
resultados no solo diferenciaron la respuesta de la progenie a la enfermedad de la mancha
bacteriana y a la PWD, sino que también indicaron correlaciones entre las enfermedades
analizadas. El rasgo de la incidencia de manchas bacterianas se correlacionó de manera alta y
negativa con la incidencia de PWD (-0.79; P <0.01) y la gravedad (-0.73; P <0.05). La
incidencia de la enfermedad de la madera de la fruta de la pasión se correlacionó positivamente
con la gravedad de la PWD en una magnitud de 0,76 (P <0,05). Hubo una respuesta
contrastante de las progenies con respecto a la enfermedad de la mancha bacteriana y la
PWD. En general, las progenies con mayor resistencia a la mancha bacteriana mostraron
mayor susceptibilidad a la PWD. Se necesitan estudios adicionales con inoculación múltiple de
patógenos para comprender mejor la respuesta de las plantas a diferentes enfermedades,
especialmente a la PWD, que carece de resultados concluyentes.

Nuestros hallazgos están de acuerdo con estudios previos realizados con maracuyá amarilla en
Brasil. Se ha observado que BRS GA1 y otros genotipos pueden presentar grados bajos de
gravedad para varias enfermedades, como el antracnosis y la mancha bacteriana, pero aún
presentan susceptibilidad a la PWD (Oliveira et al. 2013). Nuestros datos refuerzan la
importancia de los estudios continuos de PWD para permitir una toma de decisiones
significativa y un uso eficiente de los métodos de control de vectores y enfermedades.

Como resultado de este estudio, todos los genotipos se consideraron susceptibles a la mancha
bacteriana, pero se seleccionó BRS GA1, MAR20 # 12 y MAR20 # 34 como las progenies con
las calificaciones más bajas de la enfermedad (Tabla 1). Todos los materiales también se
consideraron moderadamente susceptibles a PWD, pero MAR20 # 2005, EC-L-7, UnB2015-1 y
EC-3-0 presentaron las calificaciones de gravedad más bajas y fueron estadísticamente
diferentes de los otros genotipos (Tabla 2). Estas progenies serán clonadas y probadas
nuevamente para Xap y CABMV. Otros estudios incluyen pruebas de otros patógenos y
aislados, así como pruebas de campo para la selección de genotipos más precisa y
correlaciones entre la resistencia a la enfermedad y el rendimiento de la planta.

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