Anatomia de Maderas

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Anatomía de la madera / Williams José León

Hernández, Narcisana Espinoza de Pernía
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Williams Leon
University of the Andes (Venezuela)
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CONTENIDO
Introducción ……………………………………………………………. 5
UNIDAD I: El origen vegetal de la madera
Plantas que producen madera. Factores que inciden en la clasificación
de una madera como comercialmente importante ………………… 7
Crecimiento del árbol. Tejidos del tallo adulto …………………… 15
El cambium vascular ………………………………………………… 36
UNIDAD II: Anatomía de la madera de dicotiledóneas y coníferas
Estructura macroscópica de la madera …………………………… 52
Estructura microscópica de latifoliadas …………………………… 120
Estructura microscópica de coníferas ……………………………… 176
Estructuras secretoras y sustancias minerales en la madera ……. 215
UNIDAD III: La identificación de maderas:
Técnicas utilizadas en la identificación de maderas ……………… 242
Características anatómicas de algunas maderas comerciales de
Venezuela ……………………………………………………………... 276
UNIDAD IV: La subestructura de la madera
La pared células xilemática ………………………………………… 319
Modificaciones de la pared celular ………………………………… 360
UNIDAD V: Utilidad de la anatomía de maderas
Anatomía y taxonomía ……………………………………………… 380
Anatomía y tecnología de la madera ……………………………… 387
Dendrocronología …………………………………………………… 449
Anatomía de maderas y filogenia ………………………………… 464
Anatomía de maderas y ecología ………………………………… 471
Bibliografía General ………………………………………………… 487
4
5
UNIDAD I
EL ORIGEN VEGETAL DE LA MADERA
Tema 1: Plantas que producen madera. Factores que inciden en

la clasificación de una planta como comercialmente
importante.
Tema 2: Crecimiento del árbol. Tejidos del tallo adulto.
Tema 3: El cambium vascular.
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TEMA 1. PLANTAS QUE PRODUCEN MADERA. FACTORES QUE
INCIDEN EN LA CLASIFICACION DE UNA MADERA COMO
COMERCIALMENTE IMPORTANTE.
La madera se puede considerar como una sustancia dura y fibrosa que se desarrolla
hacia la parte interna del cambium vascular, tanto en el tallo como en las ramas y raíces.
Es el producto de las divisiones del cambium vascular y esta constituido por una serie
de células o elementos leñosos que han pasado a través de diferentes etapas de
desarrollo, desde la división celular hasta la diferenciación y maduración de células,
para formar el tejido leñoso (Zobel y Van Buijtenen 1989). Es un material organizado y
heterogéneo resultante de la actividad de un meristema lateral: el cambium (Detienne
1988).
La madera se desarrolla como un tejido funcional de las plantas mas que como un
material diseñado para satisfacer las necesidades del hombre. Sin embargo, el
conocimiento de la madera como un material natural es un elemento básico para
trabajarla exitosamente (Hoadley 1980). Se debe tener presente que la madera es el
producto del crecimiento de determinado tipo de plantas, es decir, que no todas las
plantas producen madera.
Clases de Plantas Maderables:
A pesar de su amplia diversidad, todas las plantas leñosas tienen ciertas

características comunes: son plantas vasculares, perennes y capaces de desarrollar un
crecimiento secundario, es decir, añadir nuevas capas de crecimiento a las formadas
previamente. La porción visible del árbol es el tallo o tronco y su función principal es la
de soporte. El tronco es la principal fuente de madera aún cuando existen otras partes
del árbol capaces de producir madera, como son las ramas que forman la copa del árbol
y las raíces (Hoadley 1980).
7
Las plantas maderables pueden incluirse en tres grupos: árboles, arbustos y lianas
leñosas. Cada una de estas categorías pueden separarse principalmente en base a su
tamaño y forma (Hoadley 1990).
a)Arbol:
Planta leñosa de cinco (5) o más metros de altura, que se diferencia en un tronco o
fuste y una copa (Lindorf et al. 1985). Poseen un tronco bien definido y ramificado
generalmente en la copa (Villarreal Q., 1993).
b)Arbusto:
Planta leñosa de menos de cinco (5) metros de altura, sin un tronco predominante ya
que se ramifica cerca de la base (Lindorf et al. 1985). Su tallo puede ser simple o
ramificado, erecto o rastrero (Hoadley 1990).
c)Liana:
Son plantas que tienden a elevar su ramaje por encima de la sombra de los árboles. Se
fijan a soportes mediante la producción de zarcillos, ganchos, espinas, raíces
adherentes o por crecimiento envolvente (estas últimas son las plantas volubles), hasta
alcanzar la copa de los árboles mas altos (Lindorf et al. 1985).
Clasificación de las plantas:
En el reino vegetal (Kingdom Plantae) se han establecido diferentes sistemas de

clasificación. Algunas veces se habla de plantas vasculares o Traqueófitas (plantas que
poseen tejidos especializados para la conducción de agua y nutrientes) y Talófitas
(plantas que no poseen tejidos para llevar a cabo la función de conducción). Las plantas
vasculares, a su vez, se dividieron en dos grupos: las Criptógamas vasculares y
Fanerógamas o Espermatófitos (plantas con semilla). Este último grupo se subdivide en
dos categorías: Gimnospermas y Angiospermas (Mauseth 1989). Uno de los sistemas
mas utilizados en la actualidad es el de Cronquist (1981):
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a)División BRYOPHYTA:
a.1)Clase Hepaticae
a.2)Clase Anthocerotae
a.3)Clase Musci
b)División PSYLOPHYTA
c)División PSYLOTOPHYTA.
d)División LYCOPODIOPHYTA
e)División EQUISETOPHYTA
f)División POLYPODIOPHYTA.
g)División PYNOPHYTA (Gimnospermas).
g.1)Subdivisión Pinicae.
g.2)Subdivisión Gneticae.
g.3)Subdivisión Cycadicae.
h)División MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas).
h.1)Clase Magnoliopsida (Dicotyledonae).
h.2)Clase Liliopsida (Monocotyledonae).
La división MAGNOLIOPHYTA se encuentra dividida en dos clases: Liliopsida

(anteriormente conocida como Monocotyledonae) y Magnoliopsida (anteriormente
conocida como Dicotyledonae). La clase de las dicotiledóneas es mucho mas grande que
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las monocotiledóneas y en la misma se incluyen plantas leñosas y un gran número de
plantas de porte herbáceo (Mauseth 1989).
Posición de los arboles maderables en la clasificación de las plantas:
Las plantas que reúnen las características para ser consideradas como maderables se
incluyen en las divisiones PYNOPHYTA y MAGNOLIOPHYTA. Estas características,
como se mencionó anteriormente, se refieren a la capacidad de desarrollar un
crecimiento secundario o en grosor, poseer tallos perennes y persistentes y ser plantas
vasculares. Se debe indicar que no todas las plantas incluidas en estas divisiones son de
tipo maderable. Algunas dicotiledóneas y la mayoría de las monocotiledóneas son de
porte herbáceo y no desarrollan un crecimiento secundario. Adicionalmente no poseen
tallos perennes.
Igualmente, se debe señalar que no todas las plantas leñosas reúnen características
adecuadas para la producción de madera a escala comercial. En la división
PYNOPHYTA, sólo los miembros de la subdivisión Pinicae son utilizados para el
aprovechamiento de su madera. Los miembros de este grupo son conocidos con el
nombre de coníferas o "maderas blandas". En el grupo de las MAGNOLIOPHYTA, la
madera comercial se obtiene de algunas especies de la clase Magnoliopsida
(dicotiledóneas); estas representan a las llamadas "maderas duras" o madera de
latifoliadas. Es bueno indicar que los términos de maderas blandas, para coníferas, y
maderas duras, para latifoliadas, no se refieren necesariamente al grado de dureza o
densidad de la madera. Por ejemplo, una de las maderas más blandas y livianas es
Ochroma pyramidale (Bombacaceae) y pertenece al grupo de las dicotiledóneas. La
especie Pinus elliottii (Pinaceae) es una conífera que posee una dureza mayor que la
observada en muchas latifoliadas (Raven et al. 1986).
Los miembros de la subdivisión Pinicae son plantas leñosas, sin vasos en el xilema
secundario. El principal producto económico de este orden es la madera y ocupa una
posición privilegiada, a este respecto, debido a la proporción de la producción con
10
respecto al tamaño del orden. Esta situación se debe a las siguientes razones (Pashin y
de Zeeuw 1980):
a)Los arboles de las coníferas generalmente son de tipo gregario y a menudo cubren
amplias regiones formando rodales casi puros. Los aspectos económicos involucrados
en el manejo de tales rodales son menos complejos que en el caso de rodales
compuestos por un gran número de especies.
b)Los bosques de coníferas alcanzan su máximo desarrollo en áreas de la zona templada
y en dichas zonas es donde las industrias de procesamiento de la madera han
alcanzado mayor optimización.
c)Las coníferas exhiben un crecimiento de tipo monopodial, es decir, que el tallo se

desarrolla con muy pocas ramificaciones secundarias. Tales tipos de tallos se pueden
convertir fácilmente en madera procesada produciendo una cantidad reducida de
desperdicios.
d)La madera de las coníferas es totalmente diferente a la de las latifoliadas, lo cual la

hace adecuada para muchos usos en los cuales la madera de latifoliadas no es
apropiada.
Las MAGNOLIOPHYTA están representadas por un gran número de especies las

cuales pueden ser arboles maderables y plantas de porte herbáceo. Esta división se
encuentra clasificada en dos grupos: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Algunas
monocotiledóneas son de porte arbóreo pero no son plantas leñosas, por ejemplo las
palmas; y pueden alcanzar alturas considerables. Sus troncos pueden ser usados en
forma "redondeada" pero no pueden ser transformados en madera aserrada debido a
que los haces vasculares retienen su individualidad como tales y se encuentran
dispersos en el tallo (Pashin y de Zeeuw 1980).
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Factores que Inciden en la Designación de una Madera como Comercialmente
Importante:
Para que una planta leñosa sea considerada como importante desde el punto de vista
comercial, se deben tomar en consideración una serie de factores que van a estar en
función del uso que se le vaya a dar a la madera. Entre estos factores tenemos los
siguientes:
a)Dimensiones. Un elemento de gran importancia para considerar una madera como

comercialmente valiosa son las dimensiones que alcancen los arboles que la producen.
Para la producción de madera aserrada y chapas por debobinado se requiere madera
que desarrolle considerables diámetros. En la producción de pulpa o tableros de
partículas se pueden utilizar maderas con diámetros menores.
b)Forma. La producción de chapas por debobinado requiere de la utilización de trozas

aproximadamente cilíndricas. Mientras más se aleje la troza de la forma cilíndrica,
mayor será la cantidad de desperdicios que se genera durante el proceso de
manufactura. En el caso de la madera aserrada también son consideradas como
valiosas las trozas cilíndricas ya que los desperdicios que se producen durante el
escuadrado de la pieza son menores. En la producción de pulpa y tableros de
partículas no existen tantas exigencias en cuanto a la forma de la materia prima ya que
la misma va a ser reducida a pequeñas astillas o partículas de geometría variable.
c)Calidad. El aspecto de calidad de la madera va a estar en función del uso final, es

decir, una madera puede ser de buena calidad como material estructural, pero de baja
calidad para carpintería. La madera de Anacardium excelsum (Anacardiaceae) es una de
las mejores para encofrados, pero su calidad como madera de carpintería es baja. La
especie Ochroma pyramidale (Bombacaceae) produce madera con características
adecuadas para usos tales como aeromodelismo, maquetas, material aislante; pero no
reúne condiciones necesarias para ser utilizada en carpintería a nivel industrial o como
material estructural.
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d)Tecnología de procesamiento. En función de las características de la madera se deben
utilizar técnicas de transformación que permitan obtener el producto deseado al menor
costo posible. Por ejemplo, maderas como Pouteria reticulata (Sapotaceae) no pueden
ser aprovechadas, de manera rentable, utilizando las técnicas convencionales de
aserrado ya que se trata de una especie con altos contenidos de sílice y esto hace que la
madera produzca un desgaste acelerado de los filos cortantes. Sin embargo, este tipo
de madera puede ser procesada mediante el uso de herramientas estelitadas y con ello
se logra la rentabilidad económica en el proceso productivo.
e)Cantidad y accesibilidad de la madera disponible. En los costos de extracción de

madera se debe tomar en consideración la cantidad de la materia prima disponible en
el bosque. Debe existir suficiente cantidad como para subsanar los costos de extracción
y procesamiento y obtener un margen de ganancias. Además de la cantidad de madera
disponible, se debe tomar en consideración la accesibilidad para su extracción. Por
ejemplo, en áreas de alta pendiente los costos de extracción se incrementan de manera
notable y, en algunos casos, es antieconómico la extracción de madera de ciertas áreas.
Un elemento de gran importancia para la consideración de una especie como valiosa

desde el punto de vista comercial es el conocimiento de su estructura anatómica y sus
propiedades físico-mecánicas. Muchas especies pueden reunir las condiciones
mencionadas anteriormente, pero el desconocimiento de su estructura y propiedades
trae como consecuencia que no se tenga claro el aspecto relacionado con la calidad y
trabajabilidad de la madera. Adicionalmente, la calidad de la madera esta íntimamente
relacionada con el uso al cual se va a destinar.
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BIBLIOGRAFIA.
Barroso, G. 1978. Sistemática de Angiospermas do Brasil. Vol. I. Editora da Universidade de

Sao Paulo. Sao Paulo.
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia

University Press. New York.
Detienne, P. 1988. Cours Ilustré d'Anatomie des Bois. Centre Technique Forestier Tropical.
Département du CIRAD. France.
Hoadley, B. 1980. Understanding Wood. The Taunton Press, Inc. Newtown. U.S.A.
Hoadley, B. 1990. Identifying Wood. The Taunton Press, Inc. Newtown. U. S. A.
Lindorf, H., L. de Parisca y P. Rodríguez. 1985. Botánica: Clasificación, Estructura,

Reproducción. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1989. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub. Co. California.
Pashin A., y C. de Zeeuw. 1980. Textbook of Wood Technology. McGraw-Hill Series in

Forest Resources.McGraw-Hill Book Company. New York.
Raven, P., R. Evert y S. Eichhorn. 1986. Biology of Plants. Worth Publishers, INC. Fourth
Edition. New York.
Villarreal Q., J. 1993. Introducción a la Botánica Forestal. Editorial Trillas S.A. 2da Edición.
México, D.F.
Zobel, B. y J. Van Buijtenen. 1989. Wood Variation: Its Causes and Control. Springer Verlag.
New York.
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TEMA 2. CRECIMIENTO DEL ARBOL. TEJIDOS DEL TALLO
ADULTO.
Crecimiento del árbol:
En las plantas vasculares, las partes aéreas consisten en un eje, el tallo, el cual sirve de
soporte a diferentes órganos (Cortés 1980). El tallo le proporciona soporte mecánico a la
copa y sirve como medio de conducción entre la copa y la raíz. También almacena
sustancias alimenticias (Villarreal Q. 1993).
En general, la madera cumple tres funciones en el árbol: soporte, conducción y

almacenamiento. La función de soporte permite que el tallo se mantenga erecto a pesar
de las grandes alturas que pueden alcanzar algunos árboles. La conducción permite el
transporte de agua y sales minerales absorbidas por la raíz para llevarlas a las partes
superiores de la planta. Finalmente, ciertas células leñosas se encargan de almacenar
sustancias alimenticias las cuales están disponibles para cuando la planta las requiera
(Thomas 1981).
Desde el punto de vista filogenético, el tallo o eje es considerado el órgano más
primitivo y antiguo de la planta y a partir del cual se han desarrollado los otros órganos.
A medida que se avanza en la escala evolutiva el tallo se va haciendo más complejo,
tanto en su estructura interna como en su morfología externa, desarrollando apéndices
laterales tales como ramas y hojas (Lindorf et al. 1985).
Si consideramos la estructura y origen de la madera, es importante tener claro que el

hombre utiliza la madera en forma secundaria, es decir, después de haber sido sometida
a procesamiento. La madera se ha desarrollado en los árboles como respuesta a sus
necesidades fisiológicas y mecánicas. Sirve principalmente como soporte a las hojas,
flores y frutos; de forma tal que el árbol pueda obtener la energía necesaria para su
crecimiento y asegurar la formación y dispersión de las semillas así como también para
la conducción de agua y sustancias minerales absorbidas por las raíces y llevarlas hasta
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los centros de crecimiento y actividad (Jane 1970). El tallo crece lo suficiente como para
permitir su conversión en madera elaborada (madera aserrada, chapa). En pocas
palabras, el tallo reúne características adecuadas como para ser la principal fuente de
producción de madera (Hoadley 1980).
Tejidos meristemáticos y permanentes:
Las células que son similares en cuanto a tipo y función son llamadas, colectivamente,
con el nombre de tejidos. Se habla de tejido permanente cuando se trata de un tejido
cuyas células, una vez formadas y maduras, mantienen su forma y tamaño. En el caso
de los tejidos meristemáticos o reproductivos, las células constituyentes pueden
dividirse para formar nuevos tejidos (Hoadley 1980). La formación de nuevas células y
el inicio de la diferenciación en las plantas se efectúa en regiones específicas conocidas
como meristemas (Rost et al. 1992). En la figura 1 se indica el tipo de tejidos que se
puede presentar en el tallo de las dicotiledóneas.
FIGURA 1: Tipo de tejidos presentes en el tallo de dicotiledóneas (Villee et al. 1992).
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Los meristemas no sólo dan origen a un aumento en el número de células del vegetal,
sino que también se perpetúan por sí mismos ya que algunas de las células que resultan
de las divisiones de los meristemas no se diferencian sino que permanecen
meristemáticas, capaces de seguir dividiéndose. Por esta razón, en los meristemas
activos se presenta constantemente una separación entre las células que permanecen
meristemáticas (células iniciales) y las que se diferencian y transforman en los
elementos de los distintos tejidos (células derivadas de las iniciales). Existen, a su vez,
ejemplos de células diferenciadas, pero vivas, que pueden recuperar el carácter
meristemático (Cortés 1980). Ciertas células de la epidermis, córtex y del floema
secundario pueden recuperar su capacidad de división y formar un nuevo tejido
meristemático el cual recibe el nombre de felógeno o cambium cortical (Mauseth 1989).
Se han formulado varias clasificaciones en cuanto al tipo de meristemas y éstas se

pueden incluir en las siguientes categorías (Mauseth 1989):
a)De acuerdo a la posición que ocupan en el cuerpo de la planta:
a.1)Meristema apical: se encuentran localizados en el ápice del órgano que ellos

producen.
a.2)Meristema basal: están localizados en la base del órgano.
a.3)Meristema intercalar: se encuentran ubicados entre los tejidos derivados a partir de

él.
a.4)Meristema lateral: se ubican a lo largo de la periferia de un órgano. Los principales

meristemas laterales son el cambium vascular y el cambium cortical. Debido a que
el cambium vascular produce madera hacia un lado y corteza hacia el otro,
también se puede considerar como un meristema intercalar.
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b)De acuerdo a la secuencia de formación de los meristemas:
b.1)Primarios.
b.2)Secundarios.
Los meristemas apicales se encuentran situados en el ápice de brotes y raíces

(principales y laterales); mientras que los meristemas laterales se ubican en una
posición lateral en aquellos órganos en que se presentan (Cortés 1980). El primer tipo de
meristema va a dar origen al crecimiento longitudinal, y el segundo da origen al
crecimiento diametral o en grosor.
Si las células que originan el meristema provienen directamente de células

embrionarias, que han estado siempre implicadas en los procesos de división celular y
crecimiento, se habla de meristemas primarios. Por el contrario, si las células que
originan al meristema se diferencian primero y funcionan como miembros
especializados de algún sistema de tejidos adultos, y luego adquieren de nuevo la
capacidad meristemática, el meristema recibe el nombre de meristema secundario
(Cortés 1980). El cambium vascular, el cual es responsable de la formación de xilema y
floema secundario, puede ser considerado como un meristema secundario debido a que
los tejidos formados por él son de naturaleza permanente aún cuando el cambium
mismo, o al menos parte de él, se origina a partir del procambium, un tejido
meristemático primario (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los tejidos primarios del tallo se diferencian a partir de tres tejidos meristemáticos
primarios: protodermis, meristema fundamental y procambium; los cuales se derivan a
partir del meristema apical del tallo. Los tejidos secundarios son el resultado de la
producción de nuevas células por parte del cambium vascular y el cambium cortical o
felógeno (Rost et al. 1992).
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Meristema apical:
El meristema apical es el que se encuentra ubicado en el ápice o extremo del tallo

principal (Figura 2), ramas y raíces y es el responsable del crecimiento longitudinal o
crecimiento primario de la planta.
A partir del meristema apical surgen los tres tejidos meristemáticos primarios:
protodermis, meristema fundamental y procambium. Estos tres últimos se diferencian
en los tres tejidos primarios: epidermis, tejidos fundamentales y tejidos vasculares (Rost
et al. 1992). Los meristemas apicales crecen mediante una o varias células meristemáticas
iniciales que se dividen ininterrumpidamente según varios planos dando origen a
células derivadas; el conjunto de estas células iniciales y de sus derivadas más
inmediatas reciben el nombre de promeristema. Las células derivadas también se
dividen en varios planos y, a medida que se alejan del ápice, comienzan a variar en
forma, tamaño, característica de la pared y del citoplasma, formando regiones
meristemáticas algo más diferenciadas y cada una de función específica, que se
denominan: procambium, protodermis y meristema fundamental (Lindorf et al. 1985).
FIGURA 2: Meristema apical (Koning 1994).
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Teorías del crecimiento primario:
En las criptógamas vasculares (Psilotophyta, Microphyllophyta, Arthrophyta y

Pterophyta) la estructura del meristema apical es bastante simple. En las primeras tres
divisiones mencionadas anteriormente y en algunos helechos se encuentra una sola
célula apical, la cual tiene la forma de una pirámide invertida (Figura 3). Se puede decir
que esta célula es responsable del crecimiento primario de este tipo de plantas. Sin
embargo, se debe tener presente que las células hijas derivadas a partir de la célula
apical también poseen capacidad de división (Mauseth 1989). Este tipo de arreglo se
conoce con el nombre de teoría de la célula apical del crecimiento primario y dicha
teoría fue propuesta por Nägeli en 1844, luego perdió vigencia al observarse que en
muchas plantas no existía una célula inicial única (Cortés 1980).
Célula Apical
Células derivadas
FIGURA 3: Célula apical y sus derivadas inmediatas (Mauseth 1989).
En 1868, Hanstein desarrolló la llamada teoría del histógeno. Según esta teoría, el
meristema apical o punto de crecimiento, el cual es de tipo multicelular, se encuentra
organizado en forma de tres capas o zonas: dermatógeno (capa más externa), pleroma
(parte central) y periblema (ubicado entre el dermatógeno y el pleroma) (Figura 4). El
dermatógeno se va a diferenciar para dar origen a la epidermis. A partir del periblema
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se van a formar todos los tejidos, principalmente el córtex, que se encuentran entre la
epidermis y el cilindro central. Este último, el cual incluye la médula, se deriva del
pleroma (Metcalfe y Chalk 1983). Hanstein consideraba estas capas como meristemas
formadores de los tejidos o histógenos (Roth 1980). Sin embargo, posteriormente se
observó que no existe una relación constante entre los histógenos de Hanstein y los
tejidos a los cuales dan origen ya que no siempre es posible distinguir el periblema del
pleroma (Metcalfe y Chalk 1983).
Pleroma
Periblema
Dermatógeno
FIGURA 4: Regiones correspondientes a los histógenos (Esau 1977).
Esta teoría no consiguió explicar satisfactoriamente la organización apical,

especialmente para los tallos, y surgió una tercera teoría (Cortés 1980). En 1924, Schmidt
formuló la teoría tunica-corpus. Esta teoría indica que el meristema apical esta
constituido por dos zonas claramente diferenciadas: una capa externa que recibe el
nombre de tunica y una capa interna llamada corpus (Figura 5). Estas capas se
diferencian una de otra de acuerdo a la orientación de las divisiones celulares: las células
de la tunica se dividen sólo en sentido anticlinal o perpendicular a la superficie
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(Mauseth 1989); mientras que las células del corpus se dividen en varias direcciones. La
parte central de la tunica se encuentra constituida por células de mayor tamaño que las
que se encuentran en las partes laterales. En la mayoría de las Antophyta
(angiospermas), el corpus comprende una zona de células madres centrales situadas por
debajo de las células de mayor tamaño de la tunica (Metcalfe y Chalk 1983). La tunica
puede estar constituida por una sola capa (monoestrato) o por dos a cuatro capas
(multiestrato). La tunica de tipo monoestrato es la más común (Mauseth 1989). Algunos
estudios han indicado que el corpus no es una región homogénea, sino que en el mismo
se pueden diferenciar varias zonas. Se han reportado diferentes tipos de zonación, pero
la más común es la que se ha denominado como el tipo usual de las Antophyta. En este
tipo de meristema se encuentra con una tunica de una o más capas y un corpus
constituido por tres zonas: una zona superior de células madres centrales;
inmediatamente por debajo de esta zona se observa con la médula meristemática.
Rodeando a las células madres centrales y a la médula meristemática se encuentra la
zona periférica (Mauseth 1989).
Las divisiones celulares son poco frecuentes en la zona de células madres centrales;
mientras que la zona periférica posee una gran actividad mitótica. Comúnmente la
protodermis se origina a partir de la capa más externa de la tunica, mientras que el
procambium y parte del meristema fundamental (el córtex y algunas veces parte de la
médula) se derivan de la zona periférica. El resto del meristema fundamental (toda o la
mayor parte de la médula) se origina a partir de la médula meristemática (Raven et al.
1986).
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FIGURA 5: Organización de la tunica-corpus (Rost 1997).
En la mayoría de las Pinophyta (gimnospermas) no se observa esa disposición en

capas que caracteriza a la configuración tunica-corpus (Zimmermann y Brown 1980). En
el ápice de las gimnospermas no se presenta una capa superficial en la que se produzcan
divisiones anticlinales y por ello no se adapta a la interpretación de la teoría tunica-
corpus. Estudios realizados por Foster (1938) con la especie Ginkgo biloba, indicaron que
el ápice puede ser descrito en términos de ciertas regiones o zonas (Figura 6) las cuales
se derivan a partir de un grupo de células iniciales superficiales (grupo de iniciales
apicales). Por debajo de estas células, y derivadas a partir de ellas, se encuentran las
células madres centrales. Las derivadas ubicadas en este grupo de células se diferencian
para dar origen a la médula, pasando a través de una fase de meristema medular. Las
células derivadas ubicadas lateralmente son agrupadas bajo el nombre de zona
periférica. Este método de describir el meristema apical no se fundamenta en los planos
de división celular, sino que toma en consideración el tamaño de las células y su
variación citológica, manifestada a través de reacciones de manchado. Algunos estudios
realizados en ápices de Pinus indican que las diferencias entre las cuatro zonas
mencionadas para el meristema apical no son sólo de tipo morfológico, sino que
también son de tipo bioquímico (Cutter 1978). En los ápices vegetativos de las
gimnospermas no se puede observar un verdadero arreglo tunica-corpus, excepto en
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tipos mas avanzados, por ejemplo en el género Ephedra, en donde se puede diferenciar
una tunica uniseriada. En la mayoría de las gimnospermas puede formarse todo el tejido
primario a partir de un grupo de células iniciales apicales que se dividen periclinal y
anticlinalmente (Roth 1980). La zonación histológica del ápice de las gimnospermas
puede ser usada para describir el patrón de zonación que se presenta en muchas
angiospermas (Zimmermann y Brown 1980).
FIGURA 6: Zonación histológica (Zimmermann y Brown 1980).
Tejidos primarios del tallo:
A partir del meristema apical se originan tejidos parcialmente diferenciados, pero los
cuales aún mantienen su actividad meristemática (meristemas primarios). Estas zonas
meristemáticas parcialmente diferenciadas son la protodermis, el procambium y el
meristema fundamental. Estos tejidos son considerados como meristemas primarios ya
que van a dar origen a tejidos primarios y muchas de sus células constituyentes
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mantienen su capacidad de división por algún tiempo antes de comenzar a diferenciarse
para transformarse en células específicas (Raven et al. 1986).
Los tejidos primarios del tallo son los siguientes: epidermis (se origina a partir de la
protodermis), xilema y floema primario (se originan a partir del procambium) (Figura
7), el córtex y la médula (estos dos últimos surgen por la diferenciación de células del
meristema fundamental).
FIGURA 7: Tejido vascular primario y secundario.
Con la aparición de nuevos tejidos, el ápice es llevado hacia arriba dando origen al
crecimiento longitudinal de los brotes para permitir la formación de nuevas hojas. De las
células producidas por el meristema apical, aquellas que se encuentran en el centro del
tallo se vuelven parenquimatosas y dan origen a la médula. Las células de la capa más
externa forman la piel o epidermis, mientras que aquellas que están inmediatamente
después, hacia adentro, dan origen al córtex. En la región que se encuentra entre el
futuro córtex y la médula, el procambium puede ser fácilmente reconocible y,
subsecuentemente, sus células se diferencian para formar el xilema primario y el floema
primario característico de los tejidos vasculares (Jane 1970).
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La epidermis es la capa más externa del tallo joven. Se considera como una capa
protectora en donde se encuentran los estomas (Metcalfe y Chalk 1983). Por lo general,
la epidermis es una capa superficial monoestratificada de células que cubre a todos los
demás tejidos primarios, protegiéndoles contra la desecación y, en cierto grado, contra
los daños mecánicos (Rost et al. 1992). En general, las funciones que cumple la epidermis
en el cuerpo primario de la planta son las siguientes: ejerce un mecanismo de control
para el intercambio de agua y gases con el ambiente externo, protege contra los daños
que puedan ser causados por la acción de la radiación solar y agentes patógenos; así
como también actúa como una barrera que protege a los tejidos más internos contra la
abrasión (Mauseth 1989). La epidermis es un tejido complejo compuesto por varios tipos
de células. La mayoría de las células presentes en esta capa son parenquimatosas (Villee
et al. 1992). En algunas especies se puede desarrollar una capa entre la epidermis y el
córtex, dicha capa recibe el nombre de hipodermis (Cutter 1978).
El córtex es un tejido fundamental que se encuentra ubicado entre el tejido vascular y

la epidermis. Esta constituido principalmente por células de tipo parenquimáticas
(Cortés 1980). Usualmente el córtex se caracteriza por ser estrecho, desarrollando pocos
mm de espesor. Sin embargo, en los tallos herbáceos de muchas monocotiledóneas, el
córtex puede ser muy grueso. En la mayoría de las dicotiledóneas el córtex es delgado
(Mauseth 1989).
Los tejidos vasculares primarios, xilema y floema primario, se originan por la división
de células del procambium. Las células que se dividen hacia la parte externa se
diferencian para formar el floema primario, mientras que las que se dividen hacia la
parte interna dan origen al xilema primario.
El floema es el tejido más importante de las plantas vasculares para el transporte de

las sustancias nutritivas elaboradas. Es un tejido complejo, formado por varias clases de
células, cada una de ellas especializada en una determinada función. Dentro del floema
primario, se llama protofloema a los primeros elementos que maduran; mientras los que
se diferencian más tarde constituyen el metafloema. En aquellas zonas de la planta que
26
están creciendo en longitud activamente, el protofloema constituye el tejido conductor
de sustancias alimenticias. El metafloema, por su parte, dado que madura después que
los tejidos que lo rodean han finalizado su alargamiento, se conserva sin destruirse y
actúa como tejido conductor durante mucho más tiempo. En aquellas plantas que no
experimentan crecimiento secundario, el metafloema permanece funcional durante toda
la vida de la planta, siendo éste el tejido conductor de sustancias alimenticias cuando los
cuerpos primarios se encuentran desarrollados completamente. Por el contrario, en las
plantas con crecimiento secundario los elementos del metafloema se vuelven inactivos al
diferenciarse los elementos conductores secundarios, pudiendo ser aplastados
parcialmente o bien obstruidos por completo (Cortés 1980). El floema se encarga de
transportar los nutrientes orgánicos, especialmente los azucares producidos durante la
fotosíntesis, hacia las partes mas bajas de la planta (Mauseth 1989).
El otro tejido conductor en el cuerpo primario de la planta es el xilema primario. El

xilema es el principal tejido conductor de agua de la planta y, junto con el floema,
constituye el sistema vascular del vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en
su conjunto, se habla de tejido vascular. El xilema primario se diferencia a partir del
procambium. En la formación de este tejido se aprecian diferencias en cuanto a
estructura y desarrollo entre las partes que se forman primero (protoxilema) y las que
aparecen más tarde (metaxilema). En las plantas que no experimentan crecimiento
secundario, el metaxilema representa el tejido conductor de agua más especializado
cuando la planta es adulta (Cortés 1980). Las células que constituyen el xilema primario
son las mismas que se pueden observar en el xilema secundario: vasos o traqueidas,
fibras y células de parénquima. (Esau 1977).
Muchas plantas pasan su ciclo de vida solamente con el tejido vascular derivado del
procambium (xilema y floema primario). Otras plantas aumentan su tejido vascular por
la actividad del cambium vascular el cual origina nuevas células (xilema y floema
secundario). Esto ocurre en las gimnospermas y en la mayoría de las dicotiledóneas, en
algunas monocotiledóneas y pteridófitas (Lindorf et al. 1985).
27
La médula es el conjunto de células parenquimáticas que se ubican en la parte central
del tallo. Se origina a partir del meristema fundamental.
Cambium vascular:
Es un meristema lateral presente en las plantas vasculares y el cual produce xilema

secundario y floema secundario. Esta constituido por una capa de células iniciales y sus
derivadas no diferenciadas. Se desarrolla a partir de tejidos formados por los
meristemas apicales, en cuanto a su origen puede formarse a partir del procambium,
parénquima o meristemas residuales. Una vez que el cambium se ha desarrollado, tiene
una organización diferente a la observada en los meristemas apicales (Larson 1982).
Cuando todas las células del procambium se diferencian para formar xilema y floema
primario, no tiene lugar la formación del cambium vascular. Por el contrario, si una
parte del procambium permanece sin diferenciarse, es decir, en estado meristemático; al
finalizar el crecimiento primario, esas células pasan a conformar el cambium vascular
(Cortés 1980).
El cambium vascular es el responsable del crecimiento en grosor o crecimiento

secundario de las plantas en las cuales se presenta. Por procesos de división celular da
origen a xilema secundario hacia la parte interna y floema secundario hacia la parte
externa.
Tejidos del tallo adulto:
Al estudiar la sección transversal de un tallo adulto, podemos observar los siguientes

tejidos: corteza, madera y la médula (Figura 8).
28
FIGURA 8: Sección transversal de un tallo adulto (JUNAC 1988).
Corteza:
Término utilizado para referirse a todos los tejidos que se encuentran hacia el lado
externo del cambium vascular (Raven et al. 1986).
En aquellas plantas en donde se ha iniciado el crecimiento secundario, la corteza
incluye a todos los tejidos primarios y secundarios que quedan hacia el exterior del
cambium vascular. De adentro hacia afuera, estos tejidos son: floema secundario, floema
primario, córtex, peridermis (felodermis, felógeno y felema) y aquellos tejidos que
quedan hacia el exterior de esta última los cuales constituyen la corteza muerta (Cortés
1980).
Peridermis:
En muchas plantas, especialmente en las plantas perennes, la epidermis y la

hipodermis son reemplazadas por una nueva capa protectora, la cual recibe el nombre
29
de peridermis (Mauseth 1989). Se puede definir como un tejido protector de origen
secundario que reemplaza a la epidermis en los tallos y raíces de las plantas que
experimentan crecimiento secundario. Las dicotiledóneas leñosas y las gimnospermas
son los mejores ejemplos en donde se puede observar este tejido; aunque también se
puede desarrollar en algunas dicotiledónes herbáceas y en algunas monocotiledóneas
(Esau 1977). Es bueno indicar que el término peridermis no es sinónimo de corteza,
debido a que todos los tejidos que se encuentran hacia el lado externo del cambium
vascular corresponden a la corteza (Zimmermann y Brown 1980) mientras que la
peridermis sólo es una parte de esos tejidos.
La primera peridermis usualmente se origina en la capa subepidérmica. En los

árboles adultos, la peridermis separa la corteza externa o muerta de la corteza interna o
viva (Junikka 1994). Algunos autores hablan de la primera peridermis formada para
referirse a la peridermis que se desarrolla cuando la epidermis deja de cumplir su
función de tejido protector; y peridermis subsecuentes para designar a aquellas que se
desarrollan durante la formación del ritidoma. La peridermis se encuentra constituida
por tres capas: felema, felógeno y felodermis (Trockenbrodt 1990).
a)Felema:
Es un tejido protector secundario que se desarrolla en el tallo y la raíz. Se encuentra

constituido por células muertas, cuyas paredes poseen un alto grado de suberización.
Se origina por procesos de división celular que ocurren hacia el lado externo del
felógeno. Las paredes suberizadas del felema tienen cera o materiales grasosos lo cual
hace que sean resistentes al paso de gases y vapor de agua, aislando las partes más
externas de la corteza (Junikka 1994) y protegen a la planta de lesiones mecánicas,
fuego, temperaturas extremas y pérdida de agua (Villee et al. 1992). El felema también
es conocido con el nombre de corcho (Raven et al. 1986).
30
La capacidad de protección que proporciona la peridermis a los árboles está
determinada por la naturaleza física de las células del felema o corcho. En su estado de
madurez dichas células están muertas y altamente suberizadas. Por estar desprovistas
de contenidos son pobres conductoras de calor y la presencia de suberina permite que
sean poco permeables al agua y vapor de agua (Zimmermann y Brown 1980). Las
células suberizadas se encuentran separadas entre sí por pequeños espacios
intercelulares (lenticelas) los cuales permiten el intercambio gaseoso que ocurre en la
peridermis (Roland y Roland 1980).
b)Felógeno:
Es un meristema lateral cuyos procesos de división celular dan origen a felema, hacia
la parte externa, y felodermis, hacia la parte interna. También recibe el nombre de
cambium cortical (Raven et al. 1986). El felógeno se origina a partir de células
parenquimáticas diferenciadas que recuperan nuevamente su actividad meristemática;
estas células pueden ser de la epidermis, hipodermis, córtex o floema secundario
(Mauseth 1989). En algunas plantas pueden formarse sucesivamente varios felógenos.
Cada uno de estos felógenos funciona normalmente, produciendo felema hacia la parte
externa y felodermis hacia la parte interna (Cortés 1980). El primer felógeno se forma
superficialmente, en la epidermis o en la parte más externa del córtex. Posteriormente
se puede formar un segundo felógeno a partir de las células parenquimáticas de la
porción interna del córtex. Cuando comienza el crecimiento secundario, los tejidos
primarios (epidermis, córtex) son empujados hacia afuera hasta producirse su
rompimiento. Los felógenos subsecuentes se forman a partir de células
parenquimáticas de floema secundario (Mauseth 1989).
La estructura del felógeno es relativamente simple y se encuentra constituido por sólo

un tipo de células (Roland y Roland 1980). A diferencia del cambium vascular, el
felógeno de la mayoría de los árboles produce una mayor cantidad de células hacia el
lado externo (felema) en comparación con las producidas hacia el lado interno
(felodermis). En algunas especies se pueden formar una o dos capas de felodermis,
31
mientras que el número de capas de felema es bastante numeroso. Un ejemplo de este
último caso es el observado en el género Quercus, en el cual la capa de felema es tan
gruesa que se convierte en un producto (corcho) de alto valor comercial (Zimmermann
y Brown 1980).
c)Felodermis:
Parte de la peridermis que se origina por las divisiones del felógeno hacia la parte
interna (Raven et al. 1986). Puede ser gruesa o delgada y probablemente proporciona
cierta protección contra patógenos, calor y desecación. Usualmente es una capa
delgada, difícil de distinguir de la corteza interna (Junikka 1994). Por lo general, está
formada por una sola capa de células, aunque se pueden encontrar casos de felodermis
de 3-4 capas de células. Algunas de las células de la felodermis pueden producir
taninos, mientras que otras pueden dar origen a estructuras secretoras. En algunas
especies, por ejemplo Pinus palustris, las células de la felodermis pueden almacenar
almidón (Mauseth 1989).
En la corteza se pueden diferenciar dos capas: corteza interna o viva y la corteza

externa o muerta.
a)Corteza interna:
Porción de floema secundario comprendida entre el cambium vascular y la última

peridermis formada. Corresponde a la parte de la corteza que se encarga de cumplir la
función de conducción de los productos elaborados a través del proceso fotosintético
(Trockenbrodt 1990).
b)Corteza externa:
Corresponde a la parte muerta de la corteza. Se encuentra constituida por la porción

mas interna de la peridermis y todos los tejidos que se encuentran hacia el exterior de
ésta. También recibe el nombre de ritidoma (Raven et al. 1986).
32
Entre las funciones generales de la corteza tenemos la conducción, efectuada por el
floema fisiológicamente activo, y la protección brindada por el ritidoma. No obstante, y
debido a la diversidad de tejidos que la componen, la corteza puede desempeñar otras
actividades como son las siguientes: almacenamiento de sustancias en las células de
parénquima floemático, los radios y la felodermis; conducción en sentido transversal a
través de los radios; proporcionar dureza y sostén mediante el tejido mecánico; aireación
a través del sistema de espacio intercelulares que se desarrolla en la misma (Lindorf et
al. 1985). La formación de la corteza es el producto de la división celular que ocurre en
dos meristemas laterales: el cambium vascular y el cambium cortical o felógeno. La
corteza se caracteriza por ser un tejido rígido, no elástico y por esta razón tiende a
romperse y desprenderse a medida que se produce el incremento circunferencial del
tallo.
Xilema:
Conjunto de tejidos que se origina por la división, hacia el lado interno, de las células
del cambium vascular. En el xilema se lleva a cabo tres funciones: conducción, soporte y
almacenamiento de sustancias alimenticias. Cada una de estas funciones es realizada
por células especializadas. A medida que se desarrolla el tallo, se van produciendo una
serie de cambios en la porción xilemática, de manera tal que en la parte interna del
xilema (duramen) sólo se cumple la función de soporte; mientras que hacia la parte
periférica (albura) se desempeñan funciones de conducción, almacenamiento y soporte.
Médula:
La médula representa el "corazón" de muchos tallos. En su mayor parte se compone

de células parenquimatosas que almacenan productos nutritivos como almidón (Rost et
al. 1992). Se encuentra rodeada por el xilema. La proporción del tallo que es ocupada por
la médula presenta una gran variación entre especies diferentes; en la mayoría de las
plantas leñosas la médula representa una pequeña proporción del área total de la
sección transversal del tallo (Metcalfe y Chalk 1983).
33
BIBLIOGRAFIA.
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34
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Zimmermann, M. y C. Brown. 1980. Trees: Structure and Function. Springer Verlag. 4th
Printing. New York.
35
TEMA 3. EL CAMBIUM VASCULAR.
Comúnmente el engrosamiento primario cesa pronto en las gimnospermas y en las

dicotiledóneas leñosas y es sustituido por el engrosamiento secundario. En las plantas
leñosas el desarrollo de los elementos conductores y mecánicos del tallo puede
producirse por la actividad, que continúa hasta la muerte, de un meristema lateral: el
cambium vascular (Strasburger 1993).
El cambium vascular es una capa de células meristemáticas que forma un anillo o

cilindro alrededor del tallo, raíz y ramas y, por procesos de división celular, origina
tejidos secundarios (Villee et al. 1992). Es un meristema secundario el cual es responsable
del crecimiento en grosor de las plantas leñosas. Es una delgada capa, de naturaleza
microscópica, que se encuentra ubicada entre la corteza y la madera. Por procesos de
división celular da origen a xilema secundario, hacia la parte interna, y floema
secundario, hacia la parte externa.
El crecimiento secundario se presentó por primera vez en ciertos pteridófitos, hoy
sólo conocidos por sus restos fósiles; pero donde ha logrado una difusión general ha
sido en las gimnospermas y en las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas sólo se
presenta en algunas Liliales arborescentes como Dracaena, Cordyline, Yucca y Aloe
(Strasburger 1993). La mayoría de las monocotiledóneas no desarrollan un crecimiento
secundario. Algunas especies, tales como las palmas, pueden desarrollar tallos gruesos
como consecuencia del crecimiento primario, a través del llamado meristema de
engrosamiento primario (Raven et al. 1986).
En los helechos, la mayoría de las monocotiledóneas y en las dicotiledóneas herbáceas

solamente se produce un crecimiento primario. En las gimnospermas y en las
dicotiledóneas leñosas se manifiesta un crecimiento secundario en donde el cambium
vascular produce la mayor parte del cuerpo secundario de la planta (xilema y floema
36
secundario), mientras que el resto del mismo es producido por el cambium cortical
(Mauseth 1989).
Origen del cambium vascular:
En las plantas herbáceas todo el procambium se transforma en tejido vascular, pero

en las plantas leñosas una porción del procambium se transformará en cambium
vascular. Este tipo de cambium que se origina a partir del procambium recibe el nombre
de cambium fascicular. También las células parenquimáticas de los radios medulares
pueden recuperar su capacidad de división para dar origen al llamado cambium
interfascicular (Mauseth 1989).
En general, el cambium vascular se origina a partir de células procambiales las cuales

se diferencian acrópetamente. A medida que se produce la maduración del xilema y
floema primario, la porción central del procambium se mantiene con actividad
meristemática y da origen al cambium vascular. El cambium se transforma en una capa
continua por procesos de diferenciación, en sentido tangencial, que ocurren en el
meristema fundamental conectando a los haces vasculares para formar el cilindro
cambial (Zimmermann y Brown 1980).
Fahn (1982), citado por Mauseth (1989), indica los siguientes aspectos en cuanto al
cambium vascular:
(1)En las plantas herbáceas, el procambium no se transforma en cambium vascular.
(2)El cambium vascular puede surgir en regiones donde antes no existía procambium.
(3)El cambium se caracteriza porque, una vez desarrollado, es uniforme.
El segundo aspecto mencionado se refiere al desarrollo del cambium interfascicular.

Este se forma a partir de las células parenquimáticas radiomedulares y su origen es
simultáneo o poco después de la formación del cambium fascicular. Las porciones de
cambium fascicular e interfascicular se unen y esto permite que exista continuidad en el
cambium. Comúnmente, el cambium fascicular e interfascicular se tornan idénticos y
37
dichos términos dejan de utilizarse para hablarse sólo de cambium vascular. En algunas
especies, el cambium interfascicular se diferencia por el tipo de tejidos que él mismo
produce. En Casuarina, Epiphyllum, Trichocereus y Nopalea, el cambium interfascicular
sólo produce células de parénquima. En las dicotiledóneas con radios uniseriados y
multiseriados, los primeros radios uniseriados se forman a partir del cambium fascicular
mientras que los primeros radios multiseriados tienen su origen en el cambium
interfascicular (Mauseth 1989).
Aunque el cambium puede ser distinguido del procambium, la zona de transición

entre uno y otro no puede ser claramente definida. Una vez que se ha alcanzado el
estado cambial, el cambium y sus derivados difieren claramente del procambium y sus
derivados (Larson 1982).
Estructura del cambium vascular:
El cambium vascular se encuentra constituido por dos tipos de células: las iniciales
fusiformes y las iniciales radiales. El tipo de tejido producido se orienta en dos sentidos:
el sistema axial o vertical, en donde se desarrollan células adecuadas para cumplir
función de resistencia, conducción y almacenamiento; y el sistema radial u horizontal,
en donde se forma células que cumplen las funciones de almacenamiento y conducción
(Roland y Roland 1980). Las células iniciales fusiformes son las encargadas de producir
los diferentes elementos que se encuentran en el sistema axial, mientras que las iniciales
radiales permiten la formación de los elementos orientados transversalmente.
Las células iniciales fusiformes se caracterizan por ser estrechas y alargadas en

sentido longitudinal. Durante el proceso de diferenciación, éstas células pueden dar
origen a elementos vasculares, traqueidas, fibras o células de parénquima axial, en el
xilema (Metcalfe y Chalk 1979) y células cribosas, elementos de los tubos cribosos,
células acompañantes, fibras y parénquima en el floema (Wilson y White 1986). También
se pueden dividir para dar origen a células iniciales radiales (Metcalfe y Chalk 1979). La
longitud de este tipo de células es de gran importancia por influir en la longitud de los
38
elementos derivados a partir de ellas. En el caso de las gimnospermas, las células
iniciales fusiformes son de mayor longitud que las observadas en las angiospermas
(Mauseth 1989). Las células iniciales radiales son aproximadamente cúbicas y, en sección
tangencial, se observan de forma isodiamétrica. La diferenciación de este tipo de células
permite la formación de los radios (Metcalfe y Chalk 1979).
Patrón de división celular en las células cambiales:
Tanto el xilema como el floema secundario son producidos a través de divisiones

periclinales de las células iniciales cambiales y sus derivadas inmediatas. Si la célula
derivada de una inicial cambial se divide hacia el lado externo del tallo o raíz, se va a
transformar en una célula floemática; pero si se divide hacia el lado interno se
transformará en una célula xilemática (Raven et al. 1986). El proceso de división celular,
el cual conduce a la diferenciación, es afectado por factores físicos que afectan la
actividad hormonal. Entre estos factores se encuentran la temperatura, humedad, luz,
gases, esfuerzos mecánicos y acidez (Roberts et al. 1988).
En las células iniciales fusiformes se pueden producir dos tipos de divisiones: las
divisiones periclinales que permiten la formación de células xilemáticas y floemáticas; y
las divisiones anticlinales que permiten la multiplicación de las células iniciales
fusiformes (Raven et al. 1986).
Las divisiones tangenciales o periclinales de las células iniciales cambiales son

responsables de la formación de xilema y floema secundario. Este tipo de divisiones no
ocurren solamente en las células iniciales, sino que también ocurren en las llamadas
células madres xilemáticas y floemáticas, presentándose una amplia zona en donde
están produciéndose divisiones continuas durante el período de actividad cambial
(Zimmermann y Brown 1980). Esta zona de células no diferenciadas constituye la
llamada zona o región cambial. En sentido estricto, el término cambium vascular es
utilizado para referirse sólo a las células iniciales cambiales; sin embargo es difícil
distinguir entre las células iniciales y sus derivadas inmediatas y esta región (células
iniciales y sus derivadas) es la zona cambial (Raven et al. 1986).
39
FIGURA 9: Proceso de división del cambium vascular para formar xilema y floema
secundario (Pashin y de Zeeuw 1980).
Usualmente, el proceso de división de las células cambiales es mayor hacia la parte

interna, es decir, que la cantidad de xilema producido durante un período de
crecimiento es mayor que la de floema (Roland y Roland 1980). En la tabla 1 se presenta
la relación de producción de células de xilema y floema secundario para diferentes
especies.
TABLA 1. Relación de producción de células de xilema y floema durante el proceso

de división cambial (Roberts, Gahan y Aloni 1988)
Especie Relación de Producción de Fuente

Divisiones Xilema:Floema
Eucalyptus camaldulensis 4:1 Waisel et al. (1966)
Carya pecan 5:1 Artschwager (1950)
Cupressus sempervirens 6:1 Liphschitz et al. (1981)
Thuja occidentalis (ramas) 15:1 Bannan (1955)
Abies concolor (ramas) 14:1 Wilson (1963)
40
La producción de células hacia adentro, aumenta el diámetro del tallo. Por esta razón
también tiene que aumentar continuamente el perímetro de la capa cambial. Esto sólo es
posible por el crecimiento y división de las células cambiales en sentido anticlinal
(Strasburger 1993). Este tipo de división también recibe el nombre de divisiones
multiplicativas (Wilson y White 1986), en contraste con las divisiones periclinales también
conocidas como divisiones proliferativas (Mauseth 1989). Las divisiones anticlinales o
multiplicativas pueden producirse en sentido longitudinal-radial o pseudotransversal
(Figura 10) para aumentar el número de células iniciales fusiformes e incrementar la
circunferencia cambial. Cuando el cambium es estratificado se producen divisiones
completamente radiales; mientras que en el cambium no estratificado la célula inicial se
divide en sentido radial-oblicuo (pseudotransversal) para luego producirse un
alargamiento de las células formadas (crecimiento apical intrusivo) hasta que las células
hijas sean tan largas o mucho más largas que la célula madre (Zimmermann y Brown
1980).
Las iniciales fusiformes se pueden dividir anticlinalmente, en una dirección diferente

a la pseudotransversal o radial. En este caso la célula se divide longitudinalmente pero
sin alcanzar la longitud total de la misma, de forma tal que la línea de división es
cóncava (Figura 11). Este tipo de divisiones recibe el nombre de laterales (Metcalfe y
Chalk 1979).
FIGURA 10: División anticlinal de las células iniciales fusiformes: (a)cambium no

estratificado (b)cambium estratificado (Mauseth 1989).
41
FIGURA 11: División anticlinal (cóncava) de una célula inicial fusiforme.
Algunas células iniciales fusiformes sufren divisiones que van a permitir la formación
de nuevas células iniciales radiales. Esto ocurre tanto en gimnospermas como en
dicotiledóneas y se puede producir de varias maneras (Mauseth 1989):
a)Por división transversal de la punta de una inicial fusiforme (Figura 12a).
b)División lateral de una pequeña porción de la inicial fusiforme (Figura 12b).
c)División total de una inicial fusiforme a través de tabiques transversales (Figura 12c)
para producir un grupo de células iniciales radiales.
FIGURA 12: Transformación de células iniciales fusiformes en células iniciales radiales

(Mauseth 1989).
42
En las células iniciales radiales se producen divisiones periclinales que permiten la
formación de los radios xilemáticos y floemáticos. Se debe indicar que la célula inicial
radial no va a dar origen al radio completo sino que va a desarrollar una de las células
constituyentes del radio (Metcalfe y Chalk 1979). Las células producidas por las iniciales
radiales son de naturaleza parenquimatosa, aunque en algunas Pinophyta
(gimnospermas) pueden desarrollarse células prosenquimatosas (traqueidas radiales) a
partir de las iniciales radiales (Wilson y White 1986). En algunos casos, un grupo de
células iniciales radiales sufren un proceso de alargamiento y son transformadas en
iniciales fusiformes (Otegui 1994).
Cambium estratificado y no estratificado:
En general, las células iniciales fusiformes, vistas en sección tangencial, no muestran

un patrón regular en cuanto a su arreglo y sus extremos se traslapan de una manera
aparentemente irregular y aleatoria. Sin embargo, en muchas dicotiledóneas la división
celular ocurre de tal manera que el conjunto de células iniciales fusiformes tienden a
formar estratos o filas regulares (Wilson y White 1986). En el primer caso se habla de
cambium no estratificado, mientras que el segundo corresponde al cambium
estratificado.
En las angiospermas en las cuales el xilema es altamente especializado, las células

iniciales cambiales son bastante cortas, con longitudes menores de 0,4 mm. Este tipo de
células se dividen a través de divisiones orientadas en sentido longitudinal-radial de
manera tal que el extremo de una célula coincide con el de las células adyacentes. Este
tipo de divisiones dan origen a filas de células alineadas horizontalmente, formando así
el cambium estratificado (Figura 13b). El alineamiento horizontal observado en las
células del cambium estratificado se mantiene porque las células derivadas no
manifiestan mecanismos de crecimiento apical intrusivo (Metcalfe y Chalk 1979).
En el cambium no estratificado (Figura 13a) los extremos de las células iniciales

fusiformes no se encuentran alineados, proporcionando una apariencia de irregularidad
en el cambium. En este caso las divisiones multiplicativas del cambium son de tipo
43
pseudotransversal. Este tipo de división da origen a dos células hijas con menor
longitud que la de la célula inicial. En las nuevas células se produce un alargamiento
(crecimiento apical intrusivo) de forma tal que alcanzan una longitud igual o mayor a la
de la célula madre (Mauseth 1989).
a b
FIGURA 13: Cambium no estratificado (a) y cambium estratificado (b) (Pashin y de

Zeeuw 1980).
Actividad estacional del cambium vascular:
El funcionamiento del cambium es de tipo estacional y generalmente se refleja a

través del desarrollo de anillos o incrementos de crecimiento (Roland y Roland 1980). El
proceso de división de las células iniciales cambiales comienza cuando se presentan
condiciones favorables para el crecimiento. En la zona templada, la actividad cambial se
inicia durante la primavera; mientras que en la zona tropical dicha actividad comienza
con el período de lluvia.
En aquellas especies en donde se desarrollan anillos de crecimiento, los mismos

representan la cantidad de madera que se forma durante un período de crecimiento, es
44
decir, la proporción de xilema secundario que ha sido producido por el cambium
cuando se presentan condiciones favorables para la actividad cambial.
Se debe indicar que el patrón estacional de actividad cambial varía dentro y entre
especies que crecen en el mismo sitio; dicha variación está altamente correlacionada con
la latitud. Relativamente existen pocos estudios del cese del crecimiento cambial en
especies tropicales y subtropicales, la mayoría de estos estudios se ha concentrado a
especies de la zona templada. El patrón de cese de la actividad cambial puede variar
ampliamente entre árboles de una misma especie y entre diferentes especies como
consecuencia de interacciones que existen entre factores hormonales internos, balance
nutricional, edad y diversas condiciones ambientales que pueden afectar procesos
fisiológicos (Zimmermann y Brown 1980).
El período de actividad cambial en las especies tropicales generalmente tiene mayor

duración que el observado en las especies de la zona templada. Se han reportado casos
en donde dicho período puede mantenerse durante 10 meses (Siddiqi 1991). La
existencia de zonas de crecimiento periódico en las especies tropicales no implica la
ocurrencia de un ritmo de crecimiento anual (Worbes 1989).
Los aspectos de fenología de la planta y las condiciones climáticas locales afectan la

actividad cambial. De todos los factores climáticos, la temperatura juega un papel
importante en la regulación de la actividad cambial y en los efectos fenológicos de la
mayoría de las plantas (Siddiqui 1991). Otro factor de gran importancia que puede
afectar la actividad cambial es la limitación en cuanto al agua disponible en el período
de sequía. En este período se registra un bajo o nulo incremento circunferencial del tallo
y la actividad cambial disminuye o se detiene. Inmediatamente después del inicio del
período lluvioso se observa un incremento circunferencial del tallo (Vetter y Botosso
1989). En condiciones de extrema aridez, la cantidad de agua disponible en el suelo
actúa como un factor limitante. En algunas especies, como Ficus religiosa, la presencia de
lluvias moderadas rompe con el estado de latencia cambial y el incremento de la
humedad disponible promueve el proceso de división celular (Siddiqui 1991).
45
Crecimiento diametral de las monocotiledóneas:
El engrosamiento del eje caulinar en las monocotiledóneas es una excepción. El

vástago se robustece más bien por el crecimiento primario, muy cerca del punto
vegetativo, alcanzando así su grosor definitivo. Es por ello que las palmas, que son
monocotiledóneas, no presentan ningún adelgazamiento en la parte superior del tronco,
sino que éste es columnar (Lüttge, Kluge y Bauer 1993).
Las monocotiledóneas carecen de cambium vascular. Sin embargo, algunas pueden

desarrollar un crecimiento diametral del tallo a través de la acción de un meristema
lateral conocido como meristema de engrosamiento primario que se encuentra cerca del
ápice de la planta. También se puede producir, como en el caso de las palmas, un
crecimiento secundario difuso o desarrollarse, como ocurre en algunas Asparagales, un
meristema de engrosamiento secundario (Rudall 1995).
El meristema de engrosamiento primario es un meristema lateral que se encuentra en

la proximidad de la copa o ápice de la mayoría de las monocotiledóneas. Este meristema
es responsable del engrosamiento primario del tallo, la producción de raíces adventicias
y la formación de enlaces entre el tallo y la raíz. Se encuentra en la región del periciclo,
entre el córtex externo y tejido vascular central de la planta (Rudall 1991) y está
constituido por células meristemáticas aplanadas en dirección tangencial y distribuidas
en una zona compacta. Inicialmente fue comparado con el cambium vascular que se
desarrolla en las gimnospermas y las dicotiledóneas, pero estudios posteriores
demostraron que se trata de un meristema de tipo difuso, en contraste con el cambium
vascular que forma una zona de células meristemáticas dispuestas en la periferia del
tallo (DeMason 1983).
En algunas monocotiledóneas se produce un crecimiento secundario por la acción de

un tipo especial de cambium conocido con el nombre de meristema de engrosamiento
secundario. La presencia de este tipo de meristema es poco común y los procesos de
división celular producen tejidos bidireccionalmente, de una manera similar al cambium
46
vascular de las gimnospermas y las monocotiledóneas; sin embargo, el tipo de tejidos
producidos es diferente: el cambium vascular produce xilema secundario hacia la parte
interna y floema secundario hacia la parte externa mientras que el meristema de
engrosamiento secundario produce parénquima secundario (tejido secundario
conjuntivo) bidireccionalmente, con haces vasculares completamente diferenciados
inmersos en ese tejido conjuntivo. La anatomía de los haces vasculares formados es
diferente a la de los haces vasculares que corresponden al crecimiento primario ya que
desarrollan un arreglo colateral, mientras que los producidos durante el crecimiento
primario poseen un arreglo anfibasal de xilema y floema (DeMason 1983).
El meristema de engrosamiento secundario ha sido reportado en plantas de porte

arbóreo y arbustivo del orden Asparagales: Agave, Aloe, Beaucarnea, Calibanus, Cordyline,
Dasylirion, Dracaena, Furcraea, Klattia, Nivenia, Nolina, Pleomele, Sansevieria, Witsenia,
Xanthorrhoea y Yucca. En algunas plantas de porte herbáceo pero que desarrollan un
rizoma de tipo leñoso, tales como Aphyllanthes, Gasteria, Haworthia, Lomandra, Patersonia
y Thrachyandra, también se observa el meristema de engrosamiento secundario (Rudall
1995).
El meristema de engrosamiento primario y secundario que se encuentra en las

monocotiledóneas no es similar al cambium vascular. Estos meristemas de
engrosamiento producen haces vasculares, principalmente de forma centrípeta, que se
encuentran inmersos en tejido parenquimático (Rudall 1995).
En las monocotiledóneas se pueden considerar dos fases de crecimiento en el tallo de

la planta (DeMason 1983):
a)Incremento del diámetro de los nudos a medida que se produce el crecimiento

longitudinal de la planta. Esta fase corresponde al engrosamiento primario del cuerpo
de la planta.
47
b)Incremento longitudinal de la planta sin crecimiento diametral adicional. Esta fase se
produce inmediatamente después que el tallo de la planta ha alcanzado su diámetro
definitivo a través del proceso de engrosamiento primario.
48
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DeMason, D. 1983. The Primary Thickening Meristem: Definition and Function in

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Lüttge, U., M. Kluge y G. Bauer. 1993. Botánica. Interamericana/McGraw-Hill. Madrid.
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Edition. New York.
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49
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Barcelona, España.
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Son LTD. London.
Worbes, M. 1989. Growth Rings, Increment and Age of Trees in Inundation Forests,
Savannas and a Mountain Forest in the Neotropics. IAWA Bulletin 10: 109-122.
Printing. New York.
50
UNIDAD II
ANATOMÍA DE LAS MADERAS
DICOTILEDÓNEAS Y CONÍFERAS
Tema 1: Estructura macroscópica de la madera.

Tema 2: Estructura microscópica de latifoliadas.
Tema 3: Estructura microscópica de coníferas.
Tema 4: Estructuras secretoras y sustancias minerales
en la madera.
51
TEMA 1. ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DE LA MADERA.
La madera se puede definir como el conjunto de tejidos que se encuentran hacia la parte
interna de la corteza. Específicamente es la zona comprendida entre la médula y el
cambium vascular y en la misma se cumplen diversas funciones: conducción de agua y
sales minerales absorbidas por la raíz, soporte o resistencia mecánica y almacenamiento
de sustancias alimenticias. Corresponde a lo que técnicamente se conoce con el nombre
de xilema secundario. En la madera se distinguen dos grupos de elementos
estructurales: elementos macroscópicos y elementos microscópicos.
a)Elementos macroscópicos:
Son aquellos que se observan a simple vista o con el uso de lentes de mano (lupas con
aumento hasta de 10X) (León y Espinoza de Pernía 1995).
b)Elementos microscópicos:
Incluyen todos aquellos elementos cuya observación requiere de grandes aumentos,

es decir, que es necesario el uso del microscopio óptico para su detección.
Planos de observación de la madera:
Para la observación de las características anatómicas de la madera es necesario

conocer los diferentes planos o superficies en donde se observan las mismas. Estos son
los llamados planos de observación o planos de corte de la madera.
En general, existen tres planos de observación: uno transversal y dos en sentido

longitudinal (Figura 14). Estos últimos son el plano de corte radial y el plano de corte
tangencial. También son conocidos con el nombre de sección transversal, sección radial
y sección tangencial (León y Espinoza de Pernía 1995).
52
FIGURA 14: Obtención de los Planos de Corte en la Madera (JUNAC 1989).
a)Plano transversal:
Es el que se obtiene al hacer un corte perpendicular al eje longitudinal del tallo o

muestra de madera (Figuras 14, 15). Es el plano observado en los extremos de las
trozas o en un tocón (Hoadley 1980). En este plano se observan los anillos de
crecimiento y sus características: ancho del anillo, porcentaje de madera temprana y
madera tardía y tipo de transición entre las mismas. Si los radios son lo
suficientemente grandes se observan como líneas que cruzan los anillos de crecimiento
en ángulo recto (Hoadley 1990). Otros elementos macroscópicos que se observan en
esta sección son el tipo de porosidad, agrupación y disposición, contenido y tamaño de
los poros, tamaño de los radios, tipo de parénquima, presencia de conductos
longitudinales, presencia y tipo de estructuras anómalas como floema incluso, textura,
color de la madera y transición que existe entre albura y duramen.
b)Plano radial:
Se obtiene al hacer un corte paralelo al eje longitudinal del tallo o muestra (corte
longitudinal) en donde el mismo es paralelo a los radios o perpendicular a los anillos
53
de crecimiento (León y Espinoza de Pernía 1995) (Figura 14, 15). A nivel macroscópico,
en el plano de corte radial, se observa el tamaño de los radios, tipo de grano y el lustre
o brillo de la madera.
c)Plano tangencial:
Se obtiene al hacer un corte paralelo al eje longitudinal del tallo o muestra (corte
longitudinal) en donde el mismo es perpendicular a los radios o tangente a los anillos de
crecimiento (Figura 14, 15). En este plano, a nivel macroscópico, se observa la presencia
de rizos, conductos transversales, magnitud de las líneas vasculares, tipo de grano y
lustre o brillo de la madera (León y Espinoza de Pernía 1995). Los radios son visibles, a
nivel macroscópico sólo si son de tamaño mediano a grande y se presentan como
pequeñas líneas oscuras que se extienden en la dirección longitudinal. La longitud de
esa línea representa la altura del radio (Hoadley 1990).
FIGURA 15: Porción de un tronco en donde se muestran la sección transversal, radial y

tangencial (Wilson y White 1986).
54
Estructura Macroscópica de la Madera:
Las características macroscópicas de la madera en angiospermas están incluidas en

tres categorías:
a)Características generales:
a.1)Anillos de crecimiento: madera temprana y tardía.
a.2)Albura y duramen.
b)Características anatómicas:
b.1)Vasos o poros.
b.2)Parénquima.
b.3)Radios.
b.4)Conductos.
b.5)Floema incluso.
c)Características físicas:
c.1)Color.
c.2)Olor.
c.3)Sabor.
c.4)Peso.
c.5)Dureza.
c.6)Textura.
c.7)Grano.
55
c.8)Lustre.
Características generales:
Anillos de Crecimiento:
Cuando se observa la sección transversal de una pieza de madera se pueden

distinguir una serie de círculos concéntricos los cuales reciben el nombre de anillos o
incrementos de crecimiento. Cada uno de estos anillos representa la cantidad de
madera producida por el cambium vascular cuando se presentan condiciones favorables
para el crecimiento. Este tipo de incrementos presenta una apariencia distinta según el
plano de corte en el cual se observan: en sección transversal aparecen como una serie de
círculos concéntricos si se tiene toda la sección transversal de la troza. En caso de poseer
una pequeña pieza de madera, la sección transversal muestra los anillos de crecimiento
en forma de un arco o como líneas aproximadamente rectas a ligeramente curveadas
(Figura 16a). En sección radial aparecen como una serie de líneas aproximadamente
rectas y paralelas entre sí (Figura 16c); mientras que en sección tangencial se presentan
como conos los cuales se encuentran incluidos uno dentro de otro (Figura 16b).
a b c
FIGURA 16: Anillos de crecimiento en (a)sección transversal Tectona grandis, (b)

tangencial Copaifera officinalis y (c) radial: Pinus banksiana
El ancho de los anillos varía entre especies diferentes e incluso entre arboles de una
misma especie. También se pueden observar variaciones dentro de un mismo árbol.
56
Estas variaciones son la respuesta a la presencia de condiciones favorables o
desfavorables durante el período de crecimiento (Hoadley 1990). En general, el ancho de
los anillos puede variar de un año a otro en función de la acción de factores externos
tales como luz, temperatura, precipitación, agua disponible en el suelo y longitud del
período de crecimiento (Raven et al. 1986). Otro factor que influye sobre el ancho de los
anillos de crecimiento es el manejo silvicultural. Aspectos relacionados con el
espaciamiento, aclareos y competencia entre individuos tienen influencia sobre el ancho
de los anillos (Burger y Richter 1991). Bajo condiciones favorables se desarrollan anillos
más anchos que los formados en períodos de crecimiento con condiciones desfavorables
(Raven et al. 1986).
En la zona templada la actividad del cambium vascular es de tipo estacional de
manera tal que se forma un sólo anillo de crecimiento cada año. En este caso se habla de
anillos anuales (Raven et al. 1986) y el conteo de los mismos permite conocer la edad del
árbol. En las especies tropicales, los anillos de crecimiento no son siempre definidos y
cuando se diferencian corresponden a períodos alternativos de lluvia y sequía. En
aquellas áreas en donde se presentan precipitaciones de manera uniforme durante todo
el año, no se tiene claro las razones por las cuales se presentan las delimitaciones entre
anillos de crecimiento (Thomas 1981).
La distinción de un anillo de crecimiento se produce por la diferencia que existe entre

la madera formada al inicio y al final del período de crecimiento. Algunas veces, la
madera producida al inicio del período de crecimiento, llamada madera temprana, es de
color ligeramente más claro que la producida al final del período de crecimiento,
llamada madera tardía. Esta manifestación de color se debe principalmente a la
diferencia estructural de las células que se encuentran en el leño temprano y en el leño
tardío: las células del leño temprano son de diámetro relativamente mayor y paredes
delgadas y poseen un lumen amplio. Las células del leño tardío son de menor diámetro,
paredes gruesas y el lumen es estrecho. En algunas coníferas, la transición entre madera
temprana y madera tardía es gradual y la producción de células de madera tardía es
57
baja. Cuando esto ocurre, es difícil apreciar los anillos de crecimiento debido a la
carencia de contraste entre madera temprana y madera tardía. En este caso la madera
posee una estructura más uniforme (Thomas 1981).
Las maderas latifoliadas, de acuerdo al arreglo de los poros, pueden ser de porosidad
circular, semicircular o difusa. En las maderas que poseen porosidad circular o
semicircular, los poros de la madera temprana tienen un diámetro relativamente mayor
que los de la madera tardía, lo cual permite distinguir fácilmente los anillos de
crecimiento (Thomas 1981). En maderas de porosidad difusa se debe recurrir a
elementos adicionales para lograr distinguir los anillos de crecimiento. Entre estos
elementos se encuentran los siguientes: presencia de parénquima marginal,
engrosamiento de las paredes de las fibras, zonas ausentes de poros, zona compacta de
parénquima. A continuación se presentan algunos ejemplos de los elementos que
pueden permitir la diferenciación de anillos de crecimiento en las maderas latifoliadas:
-Porosidad circular. Esto ocurre en latifoliadas de la zona templada: Quercus alba

(Fagaceae), Rhus copallina (Anacardiaceae), Ulmus americana (Ulmaceae).
-Porosidad semicircular: Cedrela odorata (Meliaceae), Citharexylum poeppigii

(Verbenaceae), Guaiacum officinale (Zygophyllaceae), Hovenia dulcis (Rhamnaceae),
Pterocarpus officinalis (Papilionaceae), Tectona grandis (Verbenaceae).
-Una línea concéntrica de parénquima marginal: Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera

officinalis (Caesalpiniaceae), Gmelina arborea (Verbenaceae), Hymenaea courbaril
(Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
-Una banda de madera tardía de coloración oscura: Centrolobium paraense

(Papilionaceae), Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae), Peltogyne paniculata
(Caesalpiniaceae), Terminalia superba (Combretaceae).
-Una disposición más compacta de las bandas de parénquima en la zona de madera

tardía: Couratari pulchra (Lecythidaceae), Eschweilera corrugata (Lecythidaceae).
58
-Por la ausencia de poros en una zona angosta y concéntrica de madera tardía:
Hyeronima laxiflora (Euphorbiaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
En las coníferas, generalmente los anillos de crecimiento están definidos por la

diferencia que existe entre madera temprana y madera tardía. Estas diferencias se
manifiestan por una reducción del diámetro radial (espesor) y un aumento del grosor de
las paredes de las traqueidas desde la zona de madera temprana a la de madera tardía.
La transición entre una zona y otra puede ser gradual, por ejemplo Pinus radiata
(Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae), Tsuga canadensis (Pinaceae); o abrupta, por ejemplo
Picea excelsa (Pinaceae), Pinus taeda (Pinaceae), Pseudotsuga menziesii (Pinaceae).
En ciertos árboles, los anillos de crecimiento se forman sólo bajo determinadas

condiciones del ambiente, este ritmo inducido por el medio ambiente recibe el nombre
de exógeno; y en otros se forman bajo cualquier condición y son producidos por un
ritmo endógeno, que está fijado dentro de la planta (Mauseth 1989).
La madera tardía de las coníferas y de las latifoliadas de porosidad circular tiene

mayor peso específico que la madera temprana. El peso específico promedio de estas
maderas depende de la proporción de madera tardía presente en la pieza. Debido a la
uniformidad de la madera temprana y madera tardía que se observa en las latifoliadas
de porosidad difusa, el peso específico no se altera por cambios en la proporción de
madera producida al inicio o al final del período de crecimiento (Thomas 1981).
Algunos elementos por los cuales se considera importante el estudio de los anillos de
crecimiento son los siguientes:
a)La madera tardía del anillo de crecimiento tiende a ser más densa que la madera
temprana y la proporcionalidad entre ellas influye sobre la densidad y,
consecuentemente, sobre la resistencia de la madera como un todo (Wilson y White
1986).
59
b)Si se forman los anillos de crecimiento una sola vez al año (zona templada) puede
calcularse la edad del árbol con facilidad. Para determinar la edad de los árboles se
traza una línea que pasando por el centro del tronco resulte un diámetro del mismo y
luego se inicia el conteo. Se cuentan los anillos que existen en cada porción radial de
esa línea, desde la médula hasta la periferia de la sección transversal. La suma en
ambas porciones debe coincidir para estar seguro que el recuento se realizó bien. En
árboles que crecen en la zona tropical y que desarrollen anillos bien definidos, el
número de los mismos no representa la edad del árbol porque, debido a las
condiciones climáticas propias del trópico, se pueden presentar situaciones en donde
se forme más de un anillo al año.
c)La variación en anchura producida por el crecimiento anual puede permitir

correlacionar el ancho de los anillos con los factores ambientales. El análisis de los
anillos anuales o dendrocronología puede resultar de gran ayuda para el estudio de la
historia del clima y para fechar datos arqueológicos (Fahn 1974).
Si el crecimiento diametral del tallo es interrumpido, bien sea por la presencia de una
sequía repentina o por defoliación causada por insectos, se pueden formar más de un
anillo en el mismo período de crecimiento. En este caso los anillos internos no presentan
límites bien definidos y son denominados anillos falsos (USDA 1974) y estos se
encuentran incluidos dentro de los límites de los anillos verdaderos. Una banda de lo
que parece ser madera tardía es formada y se asemeja, tanto en apariencia como en
densidad, a la madera tardía normal; esta banda es seguida por un tejido similar a la
madera temprana y después de la cual se produce la verdadera madera tardía. Los
anillos falsos se pueden distinguir de los verdaderos porque las células constituyentes
de la falsa madera tardía muestran una transición gradual, tanto hacia la parte externa
como hacia la interna, a un tejido más poroso; mientras que en los verdaderos anillos la
transición de la madera tardía de un anillo a la madera temprana del siguiente anillo es
abrupta (Pashin y de Zeeuw 1980). Macroscópicamente pueden ser detectados por que
60
no presentan límites tan definidos como los observados en los anillos verdaderos
(Burger y Richter 1991).
Los anillos falsos pueden originarse por diversas causas: heladas repentinas que traen
como resultado una defoliación temporal, destrucción del follaje por la acción de
insectos, períodos repentinos de sequía seguidos por una alta precipitación y
temperaturas adecuadas para el crecimiento. En cualquier caso, la formación de anillos
falsos es causada por el cese temporal de la actividad terminal, lo cual es acompañado
por la disminución de la producción de auxinas. Todo esto es seguido por la presencia
de condiciones favorables para reasumir el crecimiento en las regiones apicales y con
ello se reinicia el proceso de producción de las hormonas de crecimiento. El cese del
crecimiento terminal debe presentar una duración suficiente como para producir células
con diámetros estrechos semejantes a las células de la verdadera madera tardía; y la
reanudación del crecimiento debe ser lo suficientemente intensa como para producir un
gradiente de auxina favorable para la formación de las células de madera temprana
(Pashin y de Zeeuw 1980). Cuando se utiliza el número de anillos para estimar la edad
del árbol se puede perder precisión en dicha estimación si en la madera existen anillos
falsos (Raven et al. 1986).
En aquellos árboles que poseen copas pequeñas o que han perdido accidentalmente la
mayor parte del follaje, sólo se pueden formar capas incompletas de crecimiento y
dichas capas reciben el nombre de anillos discontínuos (USDA 1974). Esas
interrupciones que producen anillos discontínuos se originan como consecuencia que el
cambium vascular puede estar localizado en áreas que han permanecido inactivas por
uno o más períodos, aunque pueden volverse activas nuevamente. En tales áreas no se
produce madera y consecuentemente los anillos aparecen "fusionados" con el último
anillo formado cuando el cambium estaba activo (Raven et al. 1986). Una de las teorías
que se ha propuesto para explicar la presencia de anillos discontínuos en árboles
suprimidos y sobremaduros está relacionada con deficiencias de las hormonas
reguladoras del crecimiento durante el inicio del período de crecimiento. Esta
61
deficiencia local puede ocasionar un estado de latencia en una porción del cambium
vascular en donde no se produce división celular durante ese período o se produce un
retraso en la reactivación de la actividad cambial (Pashin y de Zeeuw 1980). Por lo
general, es común que los anillos discontinuos se presenten en árboles que desarrollan
copas asimétricas (Burger y Richter 1991).
Albura y Duramen:
Por un período de tiempo, el xilema recién formado no sólo realiza funciones

mecánicas (soporte) sino que también participa en las funciones de conducción y
reserva. Estas actividades fisiológicas del xilema son realizadas por células vivas,
especialmente las células parenquimatosas. La parte del xilema en la cual algunas
células aún están vivas y en consecuencia fisiológicamente activas se conoce con el
nombre de albura. Pasado cierto tiempo, durante el cual el protoplasma de las células
del xilema muere, este tejido se transforma en otro llamado duramen (Mora 1970). En la
albura, debido a la presencia de células vivas, se almacenan sustancias de reserva. De
igual manera, la conducción de agua sólo se limita a la albura. El duramen cumple con
la función de soporte o resistencia del tronco (Strasburger 1993).
La formación del duramen es una manifestación de envejecimiento y es controlada

por varios procesos fisiológicos y por aspectos genéticos de la planta. Los cambios que
ocurren durante este proceso son muy complejos (Datta y Kumar 1987). La muerte de
las células parenquimáticas, especialmente las células parenquimáticas radiales, de la
albura es uno de los cambios más significativos que ocurren durante la formación del
duramen (Yang 1986). Cuando ocurre esta transformación se observan algunos cambios
los cuales involucran la pérdida de las sustancias alimenticias y la infiltración de
diferentes tipos de sustancias tales como aceites, gomas, taninos, resinas. Este último
grupo de sustancias pueden impartir cierto olor y color a la madera (Raven et al. 1986).
Las células parenquimáticas pierden sus protoplastos o reducen el contenido de agua de
sus vacuolas y paredes celulares. En estas células pueden lignificarse mucho las paredes
y las sustancias de reserva existentes en ellas pueden ser removidas y en su lugar
62
formarse sustancias, por lo general, de gran impermeabilidad, tales como aceites,
gomas, resinas, taninos, sustancias aromáticas y colorantes que aparecen dentro del
lumen o impregnando la pared. En las especies con tílides o gomas, aparecen éstas en
gran proporción, bloqueando los vasos (Lindorf et al. 1985). Durante la formación del
duramen, las células parenquimáticas de la albura mueren y se produce la acumulación
de sustancias fenólicas, principalmente del grupo de los flavonoides. No se tiene claro el
punto de origen de éstos flavonoides y se consideran dos posibilidades: que se originen
en el floema y sean transportados a través de las células parenquimáticas radiales hasta
los sitios de acumulación o que sean sintetizados directamente en los límites entre
albura y duramen (Magel et al. 1991). En los últimos años se ha considerado que la vía
más factible acerca de la formación de los extractivos del duramen es “in situ”, es decir
en la periferia del duramen previamente formado. Igualmente, la deposición de
extractivos se produce a través de los carbohidratos o lípidos transportados (Magel et al.
1994).
Es importante recordar que cuando se forma la madera, ésta siempre es albura. Una
vez formado y diferenciado el tejido no hay ni células adicionales ni perdida de las
mismas, tampoco ocurren variaciones en cuanto a su forma o tamaño. Los cambios que
se producen al transformarse esa madera en duramen están relacionados con la
deposición de cierto tipo de sustancias (Hoadley 1990).
La razón fisiológica por la cual se produce la transformación de albura en duramen

radica en que a medida que el árbol crece e incrementa la circunferencia del tallo, no
necesita de todo el tronco para la conducción de savia y, como consecuencia de esto, en
la parte central del tronco (adyacencias de la médula), las células parenquimáticas y las
de conducción cesan de cumplir su función; de manera tal que en dichas zonas
solamente se lleva a cabo la función de soporte (Hoadley 1990). La formación de
duramen es un mecanismo metabólico regulador que busca balancear una cantidad
óptima de albura. La alta correlación que existe entre el diámetro del árbol y el ancho de
la albura indica que los árboles requieren de una cantidad particular de albura. Debido a
63
que la albura se va depositando continuamente con el crecimiento de la copa, la forma
de mantener un óptimo de albura es mediante la formación de duramen (Bamber 1976).
El cambio de albura a duramen a menudo está relacionado con el crecimiento

diametral del tronco, de forma tal que la albura puede permanecer con un ancho
aproximadamente constante durante muchos años. Por otra parte, el cambio de
coloración puede ser irregular o abrupto. También se pueden presentar manchas de
color claro, similares a la albura, dentro del duramen (Wilson y White 1986).
A menudo el duramen se distingue de la albura por su coloración más oscura. Los

elementos parenquimáticos vivos del leño mueren al formarse el duramen, pero antes
de su muerte elaboran, algunas veces a expensas de materiales de reserva que contienen
y que van desapareciendo, diferentes sustancias orgánicas, entre ellas taninos, que
penetran a las membranas de los elementos circundantes. En otros casos se forman
materias colorantes, también pueden formarse productos resinosos y gomosos que
obstruyen las cavidades de los vasos. Pero el color oscuro del duramen se debe
principalmente a los llamados flobafenos, productos de oxidación de los taninos. Los
mismos taninos protegen el leño muerto contra la descomposición (Strasburger 1993).
Se debe señalar que no todas las especies presentan una diferenciación entre albura y
duramen por cambios de coloración, ya que algunas maderas poseen una coloración
uniforme a lo ancho de toda su sección transversal. Sin embargo, aún cuando no exista
ese cambio de coloración, tanto la albura como el duramen están presentes. Según la
forma como se manifieste el cambio de color entre albura y duramen se habla de
especies con transición abrupta, gradual o sin transición entre albura y duramen (León y
Espinoza de Pernía 1995). Ejemplos de especies que poseen una transición abrupta entre
albura y duramen son Astronium graveolens (Anacardiaceae), Pachira quinata
(Bombacaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Samanea saman (Mimosaceae),
Handroanthus serratifolius (Bignoniaceae). La transición gradual entre albura y duramen
se observa en Cedrela odorata (Meliaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae), Tabebuia
rosea (Bignoniaceae). Ejemplos de especies que no poseen transición entre albura y
64
duramen son Brosimum alicastrum (Moraceae), Jacaranda superba (Bignoniaceae), Ochroma
pyramidale (Bombacaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
La proporción de albura y duramen, así como su diferenciación, es muy variable

entre las especies maderables y entre árboles de una misma especie. En cada caso, el
espesor depende de la edad del árbol y de las características genéticas de la especie
(JUNAC 1989). Los factores externos también ejercen influencia sobre el porcentaje de
albura del árbol: las características del sitio, condiciones climáticas y la altitud se
incluyen entre estos factores. También se ha encontrado que la cantidad de albura,
generalmente, aumenta con el vigor del árbol, tasa de crecimiento, diámetro del árbol y
tamaño de la copa (Yang et al. 1985). Con respecto a la influencia de la edad del árbol
sobre la proporción de albura, se han encontrado diferentes patrones de
comportamiento: en algunos casos se observa una relación positiva entre el ancho de la
albura y la edad del árbol; mientras que en otros casos no se observa ninguna
correlación (Yang y Hazenberg 1991). Sin embargo, a pesar de estas contradicciones,
generalmente se acepta que la proporción de albura y duramen se encuentra relacionada
directamente con la edad del árbol (Hazenberg y Yang 1991).
Existe una amplia variación en el espesor de la albura de diferentes especies. Por

ejemplo, la especie Pinus palustris se caracteriza por tener una albura estrecha; mientras
que en Pinus elliottii y Pinus taeda, la zona de albura es ancha (Pashin y de Zeeuw 1980).
Dobie y Wright (1978), citados por Hillis (1987), indican que en árboles con diámetro de
64-77 cm, la proporción de albura fue de 12 % para Larix occidentalis, 28 % para Picea
engelmannii y 61 % para Pinus ponderosa.
Smith et al. (1966), estudiando la especie Pseudotsuga menziesii, encontraron que el

porcentaje de albura aumenta con el diámetro a la altura de pecho, tamaño de la copa,
diámetro de la corteza externa y posición fitosociológica (desde árboles suprimidos a
dominantes). Yang et al. (1985) indican que el espesor de albura en Pinus banksiana y
Larix laricina muestra diferencias significativas entre árboles de cada una de estas
especies.
65
Dentro de un mismo árbol, la albura es más ancha en la parte superior del tronco y
disminuye a medida que nos acercamos a la base del árbol (Pashin y de Zeeuw 1980). En
Pinus banksiana y Larix laricina las porciones más anchas de albura se encuentran en la
parte basal del árbol. Sin embargo, desde el punto de vista estadístico, no se encontró
correlación entre el ancho de albura y el nivel de altura del árbol. Esto indica que el
ancho de albura tiende a permanecer constante a diferentes niveles de altura (Yang et al.
1985). En Pinus contorta var. latifolia el ancho de albura permanece aproximadamente
constante a diferentes niveles de altura del tallo, excepto en las partes más altas en
donde se presenta una ligera reducción del ancho de albura (Yang y Murchinson 1992).
En la especie Cryptomeria japonica, el espesor y área basal absoluta de albura

disminuyen con los incrementos en altura del árbol, mientras que la proporción de área
basal de albura aumenta con el incremento del nivel de altura en el árbol. Con respecto a
la proporción de área basal del duramen, se manifiesta una reducción de la misma a
medida que aumenta el nivel de altura en el tallo. La altura y edad del árbol son
parámetros importantes que determinan el espesor de albura y duramen (Yang et al.
1995).
Con respecto a las especies latifoliadas tropicales, León y Espinoza de Pernía (1997)
estudiaron la especie Cordia thaisiana (Boraginaceae), encontrando un incremento del
porcentaje de albura a medida que se avanza desde la base hacia la copa del árbol. Sin
embargo, el comportamiento observado se manifestó de forma irregular, es decir, a
partir de la altura de pecho (1,3 m) aumentó el porcentaje de albura hasta,
aproximadamente, la mitad de la altura del fuste. En este punto se produce una ligera
disminución de la proporción de albura para luego aumentar nuevamente y de forma
continua hasta las cercanías del punto de bifurcación. La reducción de la proporción de
albura antes mencionada puede haber sido el resultado de algún factor externo.
66
Kort (1993) señala que los árboles de grandes dimensiones necesitan una mayor área
de la sección transversal del tallo para el soporte mecánico y no se requiere de todo el
xilema formado para cumplir eficientemente la función de conducción y esto conlleva a
la formación de duramen, es decir, que en los árboles adultos la cantidad relativa de
albura será menor que la presente en árboles más jóvenes.
En general, un árbol con una alta tasa de crecimiento posee una mayor cantidad de
albura. También existe una fuerte relación entre el área de albura y la cantidad de follaje
existente en la copa (Yang et al. 1994).
El duramen tiene una cantidad de extractivos mayor que la albura y, debido a esto,
exhibe un peso específico más alto. Para muchas especies esta diferencia es
imperceptible ya que el peso y la resistencia de la madera es más influido por las
condiciones de crecimiento que por el cambio de albura a duramen. En algunos casos,
las cantidades considerables de material infiltrado pueden incrementar el peso de la
madera y su resistencia a la compresión (USDA 1974). En algunas especies, los
extractivos presentes en el duramen reducen la permeabilidad del tejido maderable
haciendo que el duramen sea más lento de secar y creando una gran dificultad para
impregnarlo con sustancias preservantes. Los materiales extractivos presentes en el
duramen de algunas especies pueden ser abrasivos lo cual afecta el filo de las
herramientas cortantes (Hoadley 1980).
La transformación de albura a duramen es acompañada por una serie de cambios

bioquímicos en las células de almacenamiento o parenquimáticas, aparentemente como
consecuencia de un agotamiento progresivo de oxígeno, y culmina con un rompimiento
de las actividades respiratorias normales en las células vivas de la albura interna. Los
cambios más notables son los siguientes (Pashin y de Zeeuw 1980):
a)Cambio en la forma y el tamaño del núcleo de las células desde la zona cambial hasta
el duramen. La forma del núcleo cambia rápidamente desde el típicamente
redondeado en el cambium y en las células inmediatamente adyacentes a él hasta
67
alcanzar una forma alargada radialmente. Este cambio ocurre en los primeros 5-10
anillos de crecimiento que se encuentran después del cambium. Después que el núcleo
ha sufrido estos cambios tiende a desaparecer. La desaparición del núcleo en las
células de almacenamiento es considerada como el único indicativo confiable de la
completa transformación de albura a duramen.
b)La cantidad de materiales nitrogenados, la cual es alta en la zona cambial, disminuye

abruptamente a través de la albura hasta las adyacencias del duramen.
c)Los materiales de almacenamiento (almidón y azucares) disminuyen desde las partes

más externas de la albura hasta el duramen. Esta pérdida de sustancias de
almacenamiento altera el sistema enzimático de las células de manera que permite que
el oxígeno residual tienda a oxidar y polimerizar los materiales fenólicos presentes en
las células de parénquima, originando la formación de los pigmentos característicos del
duramen coloreado.
d)Se conoce que las células de la parte más externa del duramen crean una barrera al
movimiento de los materiales extraños formados en las células parenquimáticas de la
porción de albura adyacente al duramen, lo que produce una acumulación de dichos
materiales en cantidades letales, que ocasiona la muerte de las células parenquimáticas
dando origen a la formación de duramen adicional.
Los compuestos orgánicos encontrados en el duramen son extremadamente variables

y complejos químicamente. El origen de esos extractivos no ha sido explicado de forma
adecuada. Una gran cantidad de compuestos fenólicos incoloros se han encontrado en la
albura de muchas especies, es posible que algunos de esos productos, o sus precursores,
sean sintetizados en las hojas o acículas, o en el cambium, para posteriormente ser
transportados hacia la parte inferior -a través del floema- y transversalmente -a través
de los radios- desde la albura hasta las inmediaciones del duramen. En el proceso de
transporte de estos productos de biosíntesis pueden ocurrir considerables alteraciones
químicas antes que sean infiltrados como extractivos en el duramen. Otras evidencias
68
indican que los extractivos del duramen pueden aparecer “in situ” en las células
parenquimáticas a partir de carbohidratos transportadores o almacenados antes que
esas células mueran. Después que los extractivos se han formado pueden ser
depositados como materiales amorfos en las células llenando, total o parcialmente, sus
cavidades o pueden infiltrarse en las paredes celulares de las células de almacenamiento
y las células xilemáticas adyacentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
La composición de las sustancias presentes en el duramen se encuentra bajo control

genético; mientras que la cantidad de sustancias presentes está íntimamente relacionada
con las condiciones fisiológicas que afectan a las células de parénquima en el momento
de su formación (Megel et al. 1994).
Distintas investigaciones realizadas para conocer la naturaleza y distribución de los

carbohidratos en la madera indican que las zonas leñosas más jóvenes, es decir la albura
externa, contienen altas cantidades de azúcares solubles, principalmente del tipo de
sucrosa, glucosa y fructosa, y almidón; mientras que el duramen se encuentra
prácticamente libre de materiales de almacenamiento. Esto se presenta tanto en
coníferas como en latifoliadas. En el duramen de Pinus sylvestris se pueden encontrar
pequeñas cantidades de azúcares como manosa y arabinosa, las cuales podrían
originarse a partir del rompimiento de algunas cadenas hemicelulósicas durante la
formación del duramen (Megel et al. 1994).
Shan et al. (1981) estudiaron la especie Acacia nilotica y encontraron que los granos de
almidón son abundantes en las células de parénquima axial de la albura externa y
disminuyen gradualmente hacia la zona de transición. Los lípidos también son
abundantes en el xilema secundario de ramas jóvenes y en la albura de ramas adultas.
La alta actividad de las lipasas en la albura evidencia el rompimiento de los lípidos en
dicha región. Los fenoles se encuentran presentes en cantidad mucho menor en la albura
que en el duramen. La presencia de histonas fue abundante en la albura, se observaron
trazas en la zona de transición; mientras que en el duramen no se detecta la presencia de
las mismas. Igual comportamiento se manifiesta en las peroxidasas.
69
Datta y Kumar (1987) determinaron el contenido de almidón, lípidos, proteínas,
elementos reductores, ácido nucleico, histonas, fenoles, peroxidasas, adenosin trifosfato
y glucosa 6-fosfatasa en albura y duramen de ramas jóvenes (sólo con albura y en las
cuales se diferenciaron dos regiones: xilema externo y xilema interno) y adultas (con
albura y duramen y divididas en tres regiones: albura, zona de transición y duramen) de
Tectona grandis y encontraron lo siguiente:
a)La presencia de granos de almidón es abundante tanto en el parénquima radial como

en el axial de la albura más externa, pero dicha cantidad disminuye gradualmente
desde la parte media de la albura hacia la zona de transición; y están ausentes en la
zona del duramen.
b)Los lípidos se presentan en forma de gotas y se distribuyen uniformemente tanto en el

xilema externo como en el interno de las ramas jóvenes. Las células parenquimáticas de
la albura tienen grandes cuerpos de lípidos, los cuales no se presentan en el duramen.
En la zona de transición los cuerpos de lípidos son menos frecuentes que en la albura.
c)Los ácidos nucleicos se localizan en las células parenquimáticas axiales y radiales y en

las paredes de los vasos. De acuerdo a la intensidad de coloración en las reacciones de
manchado, su concentración parece ser mayor en las ramas jóvenes en comparación
con las adultas. La intensidad de coloración es menor en la zona de transición que en la
albura. En el duramen no se detectó ninguna coloración.
d)Los fenoles están presentes en la porción más interna de la albura, en la zona de

transición y en el duramen de las ramas adultas.
e)La cantidad de sustancias reductoras se distribuye uniformemente en las ramas

jóvenes; pero en las ramas adultas es mayor en la albura, disminuye en la zona de
transición y sólo se presenta en pequeñas trazas en el duramen.
f)La actividad de las peroxidasas es intensa en el xilema más externo de las ramas
jóvenes y en la albura de las ramas adultas. Las células parenquimáticas axiales y
70
radiales, las fibras y las paredes de los vasos de la albura manifiestan una intensa
actividad de peroxidasas; se presenta como moderada en la zona de transición y
ausente en el duramen.
g)La deshidrogenasa del succinato mantiene una actividad uniforme en el xilema

externo de las ramas jóvenes, mientras que en la parte más interna del xilema dicha
actividad se presenta muy débil. En las ramas adultas, la actividad de la
deshidrogenasa del succinato es mayor en la zona de transición en comparación con la
albura y no se manifiesta actividad en el duramen.
h)La actividad de la enzima ácido fosfatasa se observa en las células parenquimáticas

axiales y radiales y en las paredes de los vasos de la albura. En la zona de transición y
en el duramen no se observa actividad de esta enzima.
i)La actividad del adenosin trifosfato (ATP) es mayor en la albura (externa e interna) que
en la zona de transición, siendo más intensa en el parénquima radial en comparación
con el axial.
j)La actividad enzimática de la glucosa 6-fosfatasa es uniforme en las células

parenquimáticas axiales y radiales del xilema externo e interno de las ramas jóvenes.
En las ramas adultas, la albura interna y la zona de transición la presentan sólo en las
células parenquimáticas axiales y radiales.
Megel et al. (1991), estudiando la especie Robinia pseudoacacia, encontraron que el

contenido de proteínas disminuye a medida que avanzamos desde la albura hacia la
zona de transición y no se presentan en el duramen.
Megel et al. (1994) estudiaron la distribución de almidón en el tronco de árboles de

Robinia pseudoacacia y encontraron que las mayores cantidades de almidón se presentan
en las partes leñosas más jóvenes y disminuyen a medida que se avanza hacia las partes
más internas de la albura. En la parte más externa del duramen sólo se encuentran
71
pequeñas cantidades de almidón, mientras que el duramen interno no presenta
almidón. Igual comportamiento se observa con respecto a la presencia de azúcares.
Con respecto a los cambios anatómicos que ocurren durante la transformación de

albura a duramen, en Tectona grandis (Verbenaceae), el más notable es la presencia de
tílides tanto en la zona de transición como en el duramen y la ausencia del mismo en la
albura (Datta y Kumar 1987). Otras especies que desarrollan tílides durante la
transformación de albura en duramen son Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Ceiba
pentandra (Bombacaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Erisma uncinatum (Vochysiaceae),
Gmelina arborea (Verbenaceae). En algunas especies se produce el desarrollo de depósitos
gomosos en los vasos del duramen, por ejemplo Cedrela odorata (Meliaceae), Enterolobium
schomburgkii (Mimosaceae), Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), Samanea saman
(Mimosaceae). En algunos casos, se puede presentar el desarrollo simultáneo de tílides y
gomas. Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae). En las gimnospermas, el principal cambio anatómico relacionado
con la transformación de albura en duramen es la aspiración de las punteaduras del
duramen. Esta aspiración es un mecanismo de control de economía de agua para el
árbol (Hillis 1987).
Formación del Duramen:
El mecanismo de transformación de albura en duramen no está muy claro y se han

postulado muchas teorías al respecto y entre éstas se pueden mencionar las
relacionadas con ataque de hongos, aireación y desecación, acumulación de sustancias
tóxicas, déficit de agua, presencia de sustancias que inducen a la formación de
duramen y procesos de envejecimiento (Yang et al. 1994). Entre las teorías formuladas
para explicar como ocurre la formación del duramen tenemos las siguientes:
a)Causas naturales:
La formación de duramen es considerada como un proceso de senescencia (Magel et

al. 1991). Es natural que después de cierta edad el árbol comience a desarrollar un
72
duramen bien diferenciado. La edad del árbol cuando ocurre la transformación de
albura a duramen varía entre especies: 6-12 años para Cryptomeria japonica, 3-4 años para
Robinia sp., 60-70 años para Fraxinus excelsior y más de 100 años en Alstonia scholaris
(Hillis 1987).
b)Acumulación de gases y control del contenido de humedad:
Priestley (1932) postuló que el duramen se forma como consecuencia de una

acumulación de aire en un sistema cerrado de vasos, lo cual ejerce efectos sobre el
contenido permanente de agua y produce cambios secundarios en las células vivas
(parenquimáticas). Frecuentemente las porciones no acuosas de la cavidad celular han
sido consideradas como ocupadas por aire, pero algunos estudios reciente indican que
se trata de dióxido de carbono. Una fracción gaseosa con alta proporción de dióxido de
carbono podría dificultar la ocurrencia de numerosos cambios que toman lugar durante
la formación del duramen (Hillis 1987).
c)Formación de duramen por la acción de hongos u hormonas:
Diferentes estudios reportan que la acción de ciertos hongos puede dar inicio a la
formación de duramen en algunos árboles. Se considera que el estimulo de iniciación
proviene de las hifas que penetran a través de las ramas o raíces. Sin embargo, esta
teoría ha sido cuestionada por algunos autores. También se ha propuesto que las toxinas
transportadas desde las raíces o las hormonas transportadas desde el cambium vascular
pueden ser responsables del inicio de formación del duramen (Hillis 1987). Shain y
Hillis (1973), citado por Bamber (1976), indican que el etileno causa la producción de
polifenoles y esto apoya la posibilidad que un material similar a una hormona pueda ser
responsable de la iniciación de transformación de albura en duramen.
d)Acción de sustancias que inducen a la formación del duramen:
Se ha propuesto que la transformación en duramen es iniciada en las células

parenquimáticas de la albura por una sustancia que induce a la formación de duramen
(HIS) la cual funciona como una hormona y se mueve centrípetamente a lo largo de los
73
radios desde el cambium, pero sólo alcanza el nivel de comienzo para la formación del
duramen en las células adyacentes a un centro impermeable (duramen o médula) en
donde el movimiento centrípeto es bloqueado (Figura 17) (Bamber 1976). Se cree que la
translocación longitudinal y tangencial que ocurre en las células adyacentes al centro
impermeable es el resultado del incremento en la concentración de HIS en los radios de
esta zona. La zona intermedia o de transición está constituida por las capas más internas
de albura y sus características generales y color se puede considerar como intermedio
entre la albura y el duramen. La zona de transición se encuentra rodeando al duramen y
las regiones en donde se ocasionan lesiones al árbol, generalmente contiene células vivas
pero desprovistas de almidón, a menudo es impermeable a los líquidos y posee un
contenido de humedad menor que el de la albura (Hillis 1987).
Stewart (1966), citado por Bamber (1976), indica que el HIS es un polifenol excretado
el cual es tóxico para el protoplasma y causa la formación de duramen cuando alcanza
un nivel de concentración letal. Sin embargo, el alto nivel de actividad celular en la
zona de transición no es indicativo del deterioro de las funciones celulares, tal como
debería esperarse si los materiales tóxicos estuvieran presentes.
Figura 17: Diagrama de las vías del HIS en la albura. El movimiento es centrípeto
hacia el duramen impermeable y posteriormente se desplaza longitudinal-
tangencialmente hasta alcanzar el nivel de comienzo de formación del duramen en las
células parenquimáticas adyacentes (Bamber 1976).
74
Independientemente de cuál sea la causa, es evidente que todos aquellos factores que
influyen sobre la actividad celular en la periferia del duramen son de gran importancia
en la formación del mismo (Hillis 1987). La muerte de las células parenquimáticas
radiales en un momento determinado inicia el proceso de formación del duramen
(Yang et al. 1994). Megel et al. (1991), estudiando Robinia pseudoacacia, indican que la
formación de los constituyentes del duramen ocurre en los límites entre albura y
duramen (zona de transición) y que el eventual transporte de esos constituyentes a
través del floema no es probable.
Falso Duramen, Duramen de lesiones y Albura incluída:
En algunos árboles con duramen ligeramente coloreado se pueden presentar

ocasiones en donde se forma un duramen bien diferenciado. Este tipo de duramen
recibe el nombre de falso duramen y su presencia parece no afectar las propiedades de
resistencia de la madera. No se tiene muy claro como ocurre la formación del falso
duramen. En algunos casos se ha sugerido que la muerte prematura de células
parenquimáticas de una porción de la albura, la cual puede ser causada por bajas
temperaturas, puede traer como consecuencia que dichas zonas se transformen en
duramen (Jane 1970). Se cree que la causa de la formación del falso duramen es como
consecuencia de una infección fungal que avanza desde las ramas muertas y restos de
ramas caídas hacia el interior del tronco matando las células de parénquima. Los
cambios asociados con la muerte de estas células causan un oscurecimiento de los
contenidos celulares y estimulan la formación de tílides. En aquellos casos en que la
pudrición incipiente es detenida, la porción de madera afectada conserva su resistencia
y durabilidad normal y es aparente sólo por el cambio de coloración (Pashin y de Zeeuw
1980).
También se pueden presentar casos en donde se puede desarrollar un duramen

aparente, de forma esporádica, en la albura. Este duramen se puede originar como
consecuencia de agentes patógenos que causan heridas o lesiones a las células vivas de
75
la albura y generalmente se produce en aquellas regiones en donde se ocasionan heridas
al árbol, esto se conoce con el nombre de duramen de lesiones o heridas (Jane 1970).
Se pueden encontrar trazas de madera de color claro cuya apariencia y propiedades

son similares a las de la albura normal y están embebidas en el duramen. Este tejido
recibe el nombre de albura incluída. Sin embargo, estas áreas no contienen células
vivas. No se tiene información exacta relativa al origen de estas manchas en el duramen,
pero se cree que pueden formarse como resultado de una pudrición incipiente. En tales
casos, algunas porciones oscuras del duramen son blanqueadas como consecuencia de la
acción fungal (Pashin y de Zeeuw 1980). La albura incluida se forma después de una
lesión ocasionada al cambium y/o el floema y se produce en el sector de albura que se
encuentra entre la lesión y el duramen que está siendo incorporado (Bamber 1976). En la
especie Manilkara bidentata (Sapotaceae) se puede observar este tipo de estructura.
Importancia de la formación del duramen en el procesamiento y utilización de la

madera:
Desde el punto de vista comercial, el duramen es de mayor valor por su resistencia a

la descomposición. Algunas maderas son muy apreciadas por su color u olor especial
del duramen. La albura se prefiere para la extracción de pulpa de papel, debido a la
ausencia de gomas, resinas y sustancias coloreadas (Lindorf et al. 1985). Estudios
realizados con Robinia pseudoacacia indican que la alta durabilidad natural del duramen
se debe a la presencia de dos (2) flavonoides: el dihidroflavonol dihidrobinetin y el
pentahidroxiflavonol. Ambos compuestos inhiben el crecimiento de hongos (Megel et al.
1994).
La presencia de extractivos en el duramen y, en algunas latifoliadas, la formación de

tílides reduce la permeabilidad del duramen. Esta pérdida de permeabilidad en el
duramen lo hace más resistente a la impregnación con preservantes y retardantes de
fuego y causa dificultades en el proceso de secado y pulpeo. Por otra parte, la oclusión
de los vasos de algunas maderas las hace adecuadas para usos en donde se requiera baja
76
permeabilidad. La disminución de la permeabilidad influye en el incremento de la
durabilidad del duramen debido a la reducción en la cantidad de aire y humedad
disponibles para el crecimiento de hongos. Sin embargo, la principal razón del
incremento en la durabilidad del duramen en algunas especies es debido a la presencia
de extractivos que son tóxicos, en algún grado, a los organismos que deterioran la
madera (Pashin y de Zeeuw 1980).
En procesos de pulpeo, las altas cantidades de extractivos en el duramen pueden

interferir con el proceso de blanqueo lo cual hace que se requieran de tratamientos
especiales para la remoción de los materiales extraños. Algunos extractivos pueden
causar corrosión en los metales así como también pueden interferir con la aplicación de
pinturas y barnices y ocasionar efectos adversos en la adhesión de películas de cola y
sobre la formación de juntas encoladas de alta resistencia (Pashin y de Zeeuw 1980).
Características Anatómicas:
Vasos:
Las maderas latifoliadas presentan vasos que son elementos prosenquimatosos de

conducción de agua y sales minerales (JUNAC 1988). A nivel macroscópico, las
características de los vasos utilizadas en identificación se concentran en la sección
transversal de la madera. En este plano de corte, los vasos se presentan en forma de
orificios o agujeros que reciben el nombre de poros. En resumen, un poro se puede
definir como la sección transversal de un vaso.
Con respecto a los vasos (poros), desde el punto de vista macroscópico, las
características que se toman en consideración son las siguientes:
a)Porosidad:
El término porosidad se refiere al patrón de variación del tamaño de los poros a lo

ancho de un anillo de crecimiento o a lo ancho de una sección transversal. Existen tres
tipos de porosidad: circular, semicircular y difusa (León y Espinoza de Pernía 1995).
77
-Porosidad circular:
Tipo de porosidad que se caracteriza por presentarse poros grandes al inicio del
anillo de crecimiento (madera temprana) y poros pequeños al final del mismo (madera
tardía). En este caso, la transición entre poros grandes de madera temprana y poros
pequeños de madera tardía es abrupta (Figura 18a). Este tipo de porosidad se observa
en las latifoliadas de la zona templada (León y Espinoza de Pernía 1995). Ejemplo:
Tonna sinensis (Meliaceae), (Espinoza de Pernía 1987), Quercus sp. (Fagaceae), Rhus
tiphyna (Anacardiaceae), Robinia pseudoacacia (Papilionaceae).
-Porosidad semicircular:
Al igual que la porosidad circular, se presentan poros grandes en la madera temprana

y poros pequeños en la madera tardía, pero existe una transición gradual entre los
poros de madera temprana y los de madera tardía (Figura 18b) (León y Espinoza de
Pernía 1995). Ejemplo: Cedrela odorata (Meliaceae), Guaiacum officinale (Zygophyllaceae),
Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae).
-Porosidad difusa:
Los poros no presentan ningún patrón definido de variación, en cuanto a tamaño, a lo

ancho del anillo de crecimiento. Se pueden presentar poros de diferentes tamaños
entremezclados entre sí o poros de un tamaño aproximadamente uniforme a lo ancho
de la sección transversal (Figura Nº 19c) (León y Espinoza de Pernía 1995). Es el tipo de
porosidad más común en las maderas tropicales. Ejemplo: Carapa guianensis
(Meliaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Diplotropis purpurea (Papilionaceae),
Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Mouriri barinensis (Melastomataceae).
78
a b c
FIGURA 18: Porosidad circular (a), semicircular (b) y difusa (c).
b)Tamaño de los poros:
Se refiere al tamaño promedio de los poros cuando se observan en la sección

transversal. Según el tamaño de los poros, se tienen las siguientes categorías:
-Poros pequeños:
Poros difíciles de observar a nivel macroscópico; no se observan a simple vista y su

observación se debe hacer con el uso de lupa. Ejemplo: Astronium graveolens
(Anacardiaceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Ecclinusa guianensis (Sapotaceae),
Rhizophora mangle (Rhizophoraceae).
-Poros medianos:
Poros cuya observación se puede hacer a simple vista pero con cierta dificultad.
Ejemplo: Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae),
Terminalia guianensis (Combretaceae), Rheedia madruno (Guttiferae).
-Poros grandes:
Poros claramente observables a simple vista. Ejemplo: Cecropia peltata

(Cecropiaceae), Ceiba pentandra (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium (Bixaceae),
Samanea saman (Mimosaceae).
79
c)Disposición de los poros:
Se refiere al arreglo u orientación que presentan los poros, con respecto a la dirección
de los radios, a lo ancho de la sección transversal. Se puede definir como el patrón de
distribución de los poros y se clasifica en los siguientes tipos (León y Espinoza de Pernía
1995):
-Poros en disposición radial:
Los poros se disponen en filas paralelas a los radios (Figura 19a). Ejemplo: Ilex
laurina (Aquifoliaceae), Pouteria reticulata (Sapotaceae).
-Poros en disposición radial-oblicua:
Los poros se disponen en filas paralelas y oblicuas con respecto a la orientación de

los radios (Figura 19b). Ejemplo: Calophyllum brasiliense (Guttiferae), Piper nobile
(Piperaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
-Patrón dendrítico:
Es una variación del tipo anterior y en el mismo se observa una disposición de poros
en donde se presentan "ramificaciones" (Figura 19c). Ejemplo: Bulnesia arborea
(Zygophyllaceae), Condalia lineata (Rhamnaceae), Ecclinusa guianensis (Sapotaceae),
Rosmarinus officinalis (Labiatae).
-Poros en bandas tangenciales:
Los poros se disponen en líneas o bandas que son perpendiculares a la dirección de

los radios (Figura 19d). Ejemplo: Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Terminalia oblonga
(Combretaceae).
80
-Poros sin ningún patrón definido de disposición:
Los poros se encuentran dispuestos o arreglados sin seguir ningún patrón definido
(Figura 19e). Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Bombacopsis quinata
(Bombacaceae), Pithecellobium saman (Mimosaceae).
a b c
d e
FIGURA 19: Poros en disposición radial (a), radial-oblicua (b), patrón dendrítico (c),
bandas tangenciales (d) y sin patrón definido (e).
d)Agrupación de los poros:
Se refiere al grado de contacto que existe entre los poros. Incluye las siguientes
categorías:
-Poros exclusivamente solitarios:
Cuando los poros no se encuentran en contacto entre sí, es decir, se presentan

independientes unos de otros (Figura 20a). Ejemplo: Calophyllum brasiliense
(Guttiferae), Hieronyma alchorneoides (Euphorbiaceae), Humiria balsamifera
81
(Humiriaceae), Metteniusa nuciferae (Icacinaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
-Poros múltiples:
Cuando los poros están en contacto entre sí. Pueden ser de dos tipos: múltiples
radiales: poros en contacto sólo por su pared tangencial (Figura 20b). Los poros
múltiples radiales pueden ser clasificados en múltiples radiales cortos, cuando se
encuentran en contacto hasta tres poros; y múltiples radiales largos, cuando se
encuentran en contacto más de tres poros (León y Espinoza de Pernía 1995). Entre las
maderas que presentan poros múltiples radiales tenemos las siguientes: Alexa
imperatricis (Papilionaceae), Bombacopsis quinata (Bombacaceae), Pouteria reticulata
(Sapotaceae). Otro tipo de poros múltiples son los arracimados: poros en contacto
tanto por sus paredes tangenciales como por sus paredes radiales (Figura 20c) (León y
Espinoza de Pernía 1995). Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae).
a b c
FIGURA 20: Poros solitarios (a), múltiples radiales (b) y arracimados (c)
e)Contenido de los poros:
Se refiere a la presencia o ausencia de cualquier tipo de sustancias en el interior de los

poros. Estos contenidos pueden ser los siguientes (León y Espinoza de Pernía 1995):
82
-Contenido presente:
(a)Poros con tílides:
El tílides es un tipo de depósito que se presenta en los poros de algunas especies

cuando ocurre la transformación de albura en duramen y se observa como depósitos
"brillantes" o "vidriosos". Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Pachira
quinata (Bombacaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Erisma uncinatum
(Vochysiaceae).
(b)Poros con goma:
Este tipo de contenido se presenta como un depósito de coloración oscura que

obstruye total o parcialmente a los poros. También se desarrolla cuando ocurre la
transformación de albura a duramen. Ejemplo: Alexa imperatricis (Papilionaceae),
Peltogyne porphyrocardia (Caesalpiniaceae), Samanea saman (Mimosaceae), Swietenia
macrophylla (Meliaceae). Algunas especies pueden desarrollar, simultáneamente,
tílides y gomas; y entre ellas se pueden mencionar Manilkara bidentata (Sapotaceae),
Mouriri barinensis (Melastomataceae).
(c)Otros tipos de sustancias:
En algunas maderas se pueden encontrar depósitos de calcio, pero su distribución es

tan esporádica que puede servir como ayuda de diagnóstico en la identificación.
Estos depósitos se observan, a nivel macroscópico, como puntos de color blancuzco
dentro de los poros. Ejemplo: Diplotropis purpurea (Papilionaceae), Ilex laurina
(Aquifoliaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
En otras especies se pueden observar poros con depósitos de color amarillento o

verdoso. Este tipo de contenido es conocido con el nombre de lapachol. Ejemplo:
Handroanthus chrysanthus (Bignoniaceae), H. serratifolius (Bignoniaceae).
83
-Poros sin contenido:
En este caso no se observa ningún tipo de inclusión en el interior de los poros.
Parénquima Xilemático:
Tejido que se encuentran en la madera, en sentido longitudinal (parénquima axial) o

transversal (parénquima radial), cuya principal función es el almacenamiento y
conducción de sustancias alimenticias.
La cantidad de parénquima axial varía en las diversas especies de dicotiledóneas. En

algunas hay muy poco o falta completamente, mientras que en otras constituye una gran
parte del leño. Además de la variación en cantidad, el parénquima longitudinal puede
ser de diferentes tipos y la determinación del mismo se hace en el corte transversal. Esta
gran variación, en cuanto a cantidad y tipo de parénquima, es un elemento de gran
ayuda en la identificación de maderas latifoliadas.
En las maderas de dicotiledóneas se pueden encontrar tres tipos de distribución de

parénquima longitudinal: apotraqueal, paratraqueal y en bandas.
a)Parénquima apotraqueal:
Tipo de parénquima cuya posición es independiente de los vasos o poros (Mauseth

1989). Este tipo de parénquima se clasifica como sigue:
-Apotraqueal difuso:
En este caso, las células parenquimáticas se encuentran dispersas a lo ancho de todo

el anillo de crecimiento (Mauseth 1989) o de la sección transversal de la madera en
aquellas especies en donde no hay anillos definidos. Este tipo de parénquima es
difícil de observar a nivel macroscópico (Figura 21a) Ejemplo: Genipa americana
(Rubiaceae) Weinmannia pubescens (Cunoniaceae).
84
-Apotraqueal difuso en agregados:
Las células parenquimáticas tienden a agruparse formando cortas líneas

tangenciales discontinuas u oblicuas (IAWA Committe 1989) que algunas veces se
extienden de un radio a otro (Figura 21b). Ejemplo: Pachira quinata (Bombacaceae),
Hieronyma alchorneoides (Euphorbiaceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Luehea
cymulosa (Tiliaceae), Metteniusa nuciferae (Icacinaceae).
Parénquima
a b
FIGURA 21: Parénquima apotraqueal difuso (a) y difuso en agregados (b).
b)Parénquima paratraqueal:
Tipo de parénquima asociado a los vasos o poros, envolviéndolos total o

parcialmente. Se clasifica en:
-Paratraqueal escaso:
Tipo de parénquima paratraqueal en el cual algunas células se encuentran en

contacto con los poros, pero sin llegar a formar una envoltura completa (IAWA
Committe 1989). Este tipo de parénquima es difícil de observar a nivel macroscópico
(Figura 22a). Ejemplo: Dialyanthera otoba (Myristicaceae), Rapanea guianensis
85
(Myrsinaceae), Ruprechtia hammanni (Polygonaceae), Trichanthera gigantea
(Acanthaceae), Virola sebifera (Myristicaceae).
-Paratraqueal vasicéntrico:
Parénquima paratraqueal que forma círculos u óvalos de ancho variable alrededor

de los poros (IAWA Committe 1989). Según el ancho de dichos círculos u óvalos, se
puede hablar de parénquima paratraqueal vasicéntrico delgado, por ejemplo Copaifera
officinalis (Caesalpiniaceae) Mouriri huberi (Melastomataceae), Swietenia macrophylla
(Meliaceae); y parénquima paratraqueal vasicéntrico ancho, por ejemplo Samanea
saman (Mimosaceae), Enterolobium cyclocarpum (Mimosaceae) (Figura 22b).
-Paratraqueal aliforme:
Parénquima paratraqueal similar al vasicéntrico pero con extensiones laterales

agudas simulando alas (IAWA Committe 1989) (Figura 22c). Puede ser de dos tipos:
ala fina y extendida, por ejemplo Brosimum alicastrum (Moraceae), Jacaranda copaia
(Bignoniaceae), Simarouba amara (Simaroubaceae); y ala corta y ancha, por ejemplo
Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Maclura tinctoria (Moraceae).
-Confluente:
Tipo de parénquima paratraqueal cuyas extensiones laterales permiten la unión de

varios poros (Figura 22d). Entre las especies tropicales que presentan parénquima
confluente se encuentran Brosimum alicastrum (Moraceae), Bowdichia nitida
(Papilionaceae), Jacaranda copaia (Bignoniaceae), Simarouba amara (Simaroubaceae).
-Paratraqueal unilateral:
Parénquima paratraqueal que se encuentra rodeando sólo uno de los lados de los
poros y el cual puede extenderse tangencial u oblicuamente siguiendo un patrón de
tipo aliforme, confluente o en bandas (IAWA Committe 1989) (Figura 22e). Ejemplo:
Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), Terminalia guianensis (Combretaceae).
86
a b c
d e
FIGURA 22: Parénquima paratraqueal escaso (a), vasicéntrico (b), aliforme (c)
aliforme confluente (d) y unilateral (e).
c)Parénquima en bandas:
Parénquima que se encuentra formando bandas o líneas concéntricas y las cuales

pueden estar en contacto o no con los poros. Se clasifica en tres tipos: bandas finas,
bandas anchas y bandas marginales.
-Bandas finas:
Parénquima que se presenta en forma de bandas continuas difíciles de observar a

simple vista, pero pueden ser detectadas con el uso de lupa de mano (Figura 23a).
Ejemplo: Brosimum alicastrum (Moraceae), Eschweilera corrugata (Lecythidaceae),
Oxandra venezuelana (Annonaceae), Parinari excelsa (Chrysobalanaceae), Pouteria
reticulata (Sapotaceae).
87
-Bandas anchas:
Se observa como bandas continuas distinguibles a simple vista, sin necesidad de

recurrir al uso de lupa (Figura 23b). Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae),
Crescentia cujete (Bignoniaceae), Erisma uncinatum (Vochysiaceae), Lonchocarpus
margaritensis (Papilionaceae), Pterygota bequaertii (Sterculiaceae).
-Parénquima marginal:
Las bandas de parénquima marginal se presentan en los límites de los anillos de

crecimiento (Figura 23c). Ejemplo: Carapa guianensis (Meliaceae), Cecropia peltata
(Cecropiaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Gmelina arborea (Verbenaceae),
Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae).
a b c
FIGURA 23: Parénquima en bandas finas (a), anchas (b) y marginales (c).
Cuando las bandas de parénquima tienen un ancho aproximadamente igual al de los

radios y se encuentran regularmente espaciadas, formando un retículo o malla, se
utiliza el término de parénquima reticulado. En este caso, la distancia entre los radios
es aproximadamente igual a la que existe entre las bandas de parénquima (IAWA
Committe 1989). Ejemplo: Oxandra venezuelana (Annonaceae), Plagianthus betulinis
(Malvaceae).
88
Sí las bandas de parénquima son más estrechas que los radios y se encuentran
arregladas horizontalmente o en arcos, produciendo un arreglo similar al de una
escalera, se denomina parénquima escalariforme. En este caso, la distancia entre los
radios es mayor que la existente entre las bandas de parénquima (IAWA Committe
1989). Ejemplo: Xylopia aromatica (Annonaceae).
Radios:
Conjunto de células las cuales se arreglan de forma tal que adquieren la apariencia de
líneas que se extienden desde la médula hacia la región cambial y que tienen como
función el almacenamiento y conducción de sustancias alimenticias. Usando bajos
aumentos, los radios pueden observarse como pequeñas líneas de ancho variable
perpendiculares a los anillos de crecimiento (Thomas 1981).
Como los radios son estructuras importantes en la identificación de algunas maderas
es necesario conocer como se presentan en los diversos cortes. En el corte se aprecian en
forma de líneas aproximadamente rectas y paralelas entre sí que se extienden desde la
médula hasta la corteza. Pueden ser muy finos, casi imperceptibles aún con lente de
mano, o de mayor tamaño y fáciles de observar a simple vista. En el corte radial, los
radios originan manchas o mallas cuyas dimensiones dependen del tamaño de los
radios; cuando éstos son grandes forman amplias manchas de superficie lisa que reflejan
vistosamente la luz. En el corte tangencial aparecen líneas angostas o trazas anchas las
cuales se extienden en dirección paralela al eje longitudinal del tallo.
Entre las características macroscópica de los radios se estudian las siguientes:
a)Tamaño de los radios:
A nivel macroscópico, el tamaño de los radios se determina en la sección transversal.

Si los radios son difíciles de observar a simple vista y aún con lupa, se consideran como
radios finos. Sí son detectables a simple vista se consideran medianos y si son muy
evidentes a simple vista, se habla de radios gruesos o anchos (León y Espinoza de Pernía
89
1995). A continuación se mencionan algunos ejemplos correspondientes a cada una de
estas categorías.
-Radios finos: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Guarea guidonia (Meliaceae),
Mouriri huberi (Melastomataceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Terminalia oblonga
(Combretaceae).
-Radios medianos: Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae),

Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Trichanthera gigantea
(Acanthaceae).
-Radios anchos: Catostemma commune (Bombacaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae),

Ochroma pyramidale (Bombacaceae), Pereskia guamacho (Cactaceae), Piper nobile
(Piperaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
b)Radios estratificados (Rizos):
Se refiere a la disposición de los radios: radios de aproximadamente la misma altura y

arreglados formando filas o estratos horizontales, de forma tal que al observarlos en
sección tangencial se presenten una serie de líneas horizontales bastante cercanas entre
sí las cuales reciben el nombre de "rizos". Ejemplo: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae),
Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Luehea cymulosa (Tiliaceae), Simarouba amara
(Simaroubaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
Conductos:
Son espacios intercelulares que se pueden extender tanto en sentido longitudinal

como en sentido transversal. El primer tipo de conducto recibe el nombre de conducto
longitudinal (observable en sección transversal), mientras que el segundo es conocido
como conducto transversal o radial (observable en el plano tangencial). Cuando estos
canales se presentan en maderas coníferas son llamados conductos resiníferos; mientras
que en maderas latifoliadas son conocidos con el nombre de conductos gomíferos. Esta
diferencia en cuanto a nombre se debe a la naturaleza del tipo de sustancia que secretan:
90
en el caso de coníferas el producto de secreción es de tipo resinoso, mientras que en
latifoliadas se produce una mayor variedad con respecto a las sustancias secretadas:
aceites, gomas, resinas, mucilagos.
En un corte transversal, los canales resiníferos longitudinales se observan como

pequeños agujeros cortados transversalmente, mientras que la sección transversal de
todo el canal se observa en el plano tangencial. A simple vista el canal resinífero puede
aparecer como un punto levemente coloreado el cual contrasta con las zonas oscuras
que corresponden a la madera tardía. También la presencia de pequeñas líneas o fajas de
tonalidad marrón, frecuentemente visibles en la sección longitudinal, indican la
presencia de canales resiníferos (Thomas 1981). En la albura, el canal se puede mantener
completamente fluido mientras que con el paso de los años estos canales pueden
solidificarse al pasar al duramen. Cuando la madera es trabajada, la resina tiende a fluir
formando pequeñas gotas en los sitios en donde los canales intersectan a la madera
(Hoadley 1980).
Los canales resiníferos normales se presentan en cuatro (4) géneros de coníferas,

todos pertenecientes a la familia Pinaceae: Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga. En el género
Pinus pueden ser largos y numerosos y fáciles de distinguir a simple vista en algunas
especies, mientras que en otras especies es necesario el uso de aumento para poderlos
distinguir (Hoadley 1980).
Los conductos gomíferos longitudinales se observan en la sección transversal de

algunas maderas latifoliadas y se presentan como pequeños "agujeros" generalmente de
menor tamaño que los poros y con tendencia a arreglarse en hileras o bandas
tangenciales. Con respecto a los conductos gomíferos transversales, éstos se presentan
como pequeños puntos oscuros observables en sección tangencial.
En aquellas especies en donde la presencia de conductos es una característica común

y constante, se dice que dichos conductos son normales. Algunas veces los conductos
(resiníferos y gomíferos) se desarrollan como consecuencia de lesiones ocasionadas al
91
árbol. Este tipo de conductos recibe el nombre de traumáticos y su presencia va a
depender de algún factor externo, de allí que no sean un elemento determinante en la
identificación.
Los conductos resiníferos traumáticos pueden ser tanto longitudinales como

transversales. En el caso de los conductos gomíferos traumáticos, éstos sólo se
desarrollan en sentido longitudinal. Entre las especies que desarrollan conductos
gomíferos longitudinales normales tenemos las siguientes: Copaifera officinalis
(Caesalpiniaceae), Eperua falcata (Caesalpiniaceae), Vochysia lehmanii (Vochysiaceae). Los
conductos transversales pueden observarse en Astronium graveolens (Anacardiaceae),
Cochlospermum vitifolium (Bixaceae), Lindackeria sp. (Flacourtiaceae), Spondias mombin
(Anacardiaceae), Tetragastris panamensis (Burseraceae).
Los conductos gomíferos traumáticos se pueden desarrollar en Catostemma commune
(Bombacaceae), Cedrela odorata (Meliaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Simaruba
amara (Simaroubaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
Floema Incluso:
Esta es una estructura que algunos consideran de tipo anómala ya que se trata de la
inclusión de floema dentro del xilema (León y Espinoza de Pernía 1995). En este caso, el
cambium vascular produce tejido floemático hacia la parte interna de manera que
porciones de floema se van a encontrar dentro del xilema. Por ser una característica poco
común, es de gran ayuda en la identificación. De acuerdo al patrón de distribución del
floema incluso se tiene la siguiente clasificación:
a)Floema incluso concéntrico:
Es cuando las porciones de floema se encuentran distribuidas en forma de bandas

tangenciales alternando con zonas de xilema y/o tejido conjuntivo (IAWA Committe
1989) (Figura 24a). Ejemplo: Avicennia nitida (Avicenniaceae), Gallesia integrifolia
(Phytolaccaceae).
92
b)Floema incluso foraminado:
Se presenta como porciones de floema dispersas a lo ancho de la sección transversal

(León y Espinoza de Pernía 1995). De acuerdo al arreglo o grado de asociación de las
islas de floema con otros elementos xilemáticos, se tienen las siguientes categorías:
-Floema incluso de tipo disperso o difuso:
Las porciones de floema no tienen asociación con ningún elemento xilemático (Figura
24b). Ejemplo: Cheiloclinium cognatum (Hippocrateaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae).
-Floema incluso asociado a los poros:
Las porciones floemáticas se encuentran en las cercanías o adyacencias de un grupo

de poros dando origen a una apariencia similar a un hongo de sombrero (Figura 24c).
Ejemplo: Guapira cuspidata (Nyctaginaceae).
-Floema incluso asociado a las bandas de parénquima:
Las porciones de floema se encuentran "inmersas" o incluidas en tejido

parenquimático (Figura 24d). Ejemplo: Erisma uncinatum (Vochysiaceae).
Floema
a b c d
FIGURA 24: Floema incluso concéntrico (a), difuso(b), asociado a los poros (c) y a las
bandas de parénquima (d).
93
Características Físicas u organolépticas:
En este grupo de características se encuentran las siguientes: color, olor, sabor, lustre,
textura, grano, peso y dureza. Se debe señalar que estas características se utilizan como
complementarias en el proceso de identificación ya que muchas de ellas tienden a sufrir
variaciones con las condiciones de exposición al medio ambiente.
Olor:
Algunas maderas poseen un olor distintivo el cual es producido por las sustancias de
infiltración presentes en el duramen. Por esta razón, la presencia de un olor distintivo es
una característica que debe buscarse en la porción de madera correspondiente al
duramen. Algunas veces se pueden producir olores en la madera como consecuencia de
la acción de hongos, mohos o bacterias y, en estos casos, dichos olores son más
acentuados en la albura debido a los altos contenidos de sustancias de reserva,
principalmente almidón, presentes en la misma. Este último tipo de olor no debe ser
tomando en consideración para la descripción y/o identificación de especies (Hoadley
1990).
El olor se presenta más fuerte en material fresco, recién cortado y puede acentuarse
con el humedecimiento del material maderable. Desafortunadamente, también puede
transferirse, por contacto, a maderas adyacentes (Hoadley 1980). El uso del olor como
medio de identificación tiene algunas desventajas. Esta propiedad, generalmente, es
efímera y disminuye rápidamente a medida que la madera se seca. Algunas veces puede
ser recuperado por fricción o por humedecimiento pero no siempre va a ser tan fuerte
como en madera fresca. La segunda dificultad radica en que no hay una forma exacta
para describir un olor y se utilizan términos que muchas veces carecen de precisión.
Para saber si una madera posee un olor distintivo o no es necesario exponer una
superficie fresca, cortando o raspando el duramen (Hoadley 1990).
Es necesario señalar que cuando se registra un olor característico para una madera, se
debe hacer referencia a madera en condición seca al aire debido a que el olor de la
94
madera que ha sido expuesta a condiciones de humedad por un largo período puede ser
causado por la acción fermentante de algunos microorganismos en lugar de originarse
por algún componente o extractivo volátil de la madera misma (Wilson y White 1986).
Entre las maderas que presentan olores característicos se encuentran Cedrela odorata
(Meliaceae), Ocotea sp. (Lauraceae), Santalum robusta (Santalaceae).
Sabor:
El sabor de la madera es debido a la presencia de sustancias de infiltración; por tanto

es más pronunciado en material fresco y más distintivo en el duramen que en la albura.
El sabor no se debe tomar como una característica muy importante en la identificación
debido a la variación que se produce en el mismo ante las condiciones de exposición. La
especie Cedrela odorata (Meliaceae) posee un sabor característico el cual define el nombre
vulgar que se le da en algunas regiones: cedro amargo.
Color:
El color es probablemente el primer aspecto que se percibe al observar una pieza de

madera. Al hacer la evaluación de esta característica es importante considerar si se trata
de albura o duramen. Un color oscuro generalmente indica que se trata de duramen;
pero los colores claros pueden corresponder a albura o a duramen (Hoadley 1990).
La madera presenta una gran variación en cuanto a color. Algunas poseen colores
claros; mientras que otras tienen una coloración oscura. Se pueden presentar situaciones
en donde no hay diferenciación de color entre albura y duramen (León y Espinoza de
Pernía 1995), es decir, maderas de color uniforme o casos en donde existe una clara
diferenciación de color entre ambas porciones. En general, cuando se utiliza el color en
procesos de descripción e identificación se debe tomar en cuenta el color
correspondiente al duramen. El color de una misma pieza de madera puede variar ante
las condiciones de exposición, siendo diferente el color de la madera recién cortada y el
color que va a poseer la misma al transcurrir cierto tiempo después del corte (León y
Espinoza de Pernía 1995). Los cambios de color se pueden producir como consecuencia
95
de la exposición de la muestra a la luz o por oxidación de algunos de los extractivos en
la madera (Vetter et al. 1990). Por ejemplo, la especie Peltogyne paniculata
(Caesalpiniaceae) posee un color castaño oscuro en madera recién cortada y luego toma
una coloración violeta.
La determinación del color presenta ciertas dificultades ya que su interpretación

puede diferir entre observadores. Por ejemplo, la especie Brosimum rubescens (Moraceae)
generalmente es descrita indicando un color castaño rojizo para el duramen. Sin
embargo, algunos consideran que el duramen es de color castaño violáceo o de variadas
combinaciones de violeta, rojo y castaño. Por esta razón es recomendable que la
determinación de color sea realizada mediante la aplicación de algún método
estandarizado (Vetter et al. 1990).
Sullivan (1967), citado por Vetter et al. (1990), indica que la utilización de métodos
estandarizados para la determinación de color, por ejemplo la comparación visual del
color de la muestra de madera con tablas estandar de color o la medición de los valores
de reflectancia para determinados espectros colorimétricos, proporcionan una
descripción precisa y objetiva del color.
El uso de la Tabla de Colores de Munsell es adecuado para la determinación de color.

Cuando se evalúan cambios de color es recomendado el uso de métodos triestímulos, es
decir el uso de los valores de la Tabla de Colores DIN (Norma Alemana) obtenidos a
partir de la lectura de los valores de reflectancia y los valores de cromacidad obtenidos
con colorímetros. Este último método permite la determinación precisa de la diferencia
entre colores y su variación (Vetter et al. 1990).
Las mediciones más precisas de color son obtenidas utilizando técnicas de

espectrofotometría, mediante el registro de la cantidad de luz reflejada por una
superficie en varias partes del espectro. Las mediciones espectrofotométricas también
pueden ser usadas para indicar los cambios de coloración que pueden haber sido
causados por la acción de la luz, calor y otros factores ambientales o producidos por la
96
aplicación de blanqueadores y acabados. La información obtenida con el
espectrofotómetro proporciona una medida más precisa que las descripciones de color
basadas en observaciones visuales (Pashin y de Zeeuw 1980).
En resumen, el color debe ser indicado al examinar la madera. Algunas veces es único
para determinadas especies lo cual puede hacer su identificación relativamente fácil,
mientras que otras especies pueden presentar una amplia variación. En algunas
especies, aún cuando el color sea consistente, este puede ser común a muchas otras
especies y por tanto no es distintivo (Hoadley 1990).
Algunas maderas se caracterizan por presentar colores bastante llamativos y entre

ellas se pueden mencionar las siguientes: Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae), el cual
tiene un duramen de color púrpura o violeta; Centrolobium orinocense (Papilionaceae),
posee un duramen de color anaranjado y Libidibia coriaria (Caesalpiniaceae), con un
duramen de color negro intenso.
Lustre:
El lustre es la propiedad de la madera de reflejar la luz. En otras palabras, es la

propiedad que posee la madera de exhibir cierto resplandor. Depende, parcialmente, del
ángulo de incidencia de luz y del tipo de células expuesto en dicha superficie. Sin
embargo, una de las causas más importantes de la presencia o ausencia de brillo es la
naturaleza de las infiltraciones presentes en el duramen. La presencia de sustancias
aceitosas o cerosas en el duramen, generalmente, reduce el lustre (Pashin y de Zeeuw
1980).
Algunas maderas poseen un brillo natural el cual se puede distinguir del brillo
artificial en que el primero es más profundo mientras que el último es de tipo
superficial. Como regla general, la madera exhibe más brillo en la superficie radial
debido a la exposición de los radios (Hoadley 1990).
Hay diferentes categorías referentes al lustre en la madera:
97
a)Lustre bajo. Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium
(Bixaceae), Guarea guidonia (Meliaceae), Guapira cuspidata (Nyctaginaceae).
b)Lustre mediano. Ejemplo: Calophyllum brasiliense (Guttiferae), Hieronyma alchorneoides

(Euphorbiaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae).
c)Lustre alto. Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Carapa guianensis

(Meliaceae), Maclura tinctoria (Moraceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae).
Textura:
Se refiere al tamaño y cantidad proporcional de células leñosas presentes en una

pieza de madera. Esta característica es determinada en la sección transversal de la
madera. Aquellas maderas que poseen poros pequeños, radios finos y escaso
parénquima son consideradas como de textura fina, por ejemplo Astronium graveolens
(Anacardiaceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae),
Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae).
Cuando se presentan poros grandes, gran cantidad de parénquima y radios anchos; la

madera es de textura gruesa. Ejemplo: Catostemma commune (Bombacaceae), Plagianthus
betulinis (Malvaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae).
Una situación intermedia entre las mencionadas proporciona una textura mediana
(León y Espinoza de Pernía 1995). Ejemplo: Pachira quinata (Bombacaceae), Copaifera
officinalis (Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae).
En las coníferas la textura está determinada por el contraste entre madera temprana y
madera tardía en los anillos de crecimiento y se habla de maderas de textura
heterogénea (gruesa) cuando hay un contraste marcado entre madera temprana y
madera tardía, por ejemplo Pinus elliottii; mientras que en aquellas maderas en donde no
hay anillos definidos o existe poco contraste entre madera temprana y tardía se habla de
textura uniforme (fina), por ejemplo Podocarpus lambertii (Burger y Richter 1991).
98
Grano:
Es la orientación de los elementos longitudinales de la madera con respecto al eje

longitudinal de la misma. Se determina en la sección longitudinal, radial o tangencial, y
para ello se puede tomar como referencia la orientación de las líneas vasculares, en caso
que sean evidentes, o la mayor o menor dificultad que ofrezca la madera para ser
cortada con una cuchilla en dirección longitudinal (León y Espinoza de Pernía 1995). En
líneas generales, el término grano describe la dirección de las células longitudinales
dominantes en el árbol (Hoadley 1980). Entre los diferentes tipos de grano tenemos los
siguientes (Castiglioni 1957):
a)Grano recto:
Se presenta cuando los elementos longitudinales siguen una dirección paralela, sin
modificaciones en todo su recorrido, al eje longitudinal del árbol o muestra. Ejemplo:
Pachira quinata (Bombacaceae), Cedrela odorata (Meliaceae), Cordia alliodora
(Boraginaceae), Fraxinus americana (Oleaceae), Triplaris surinamensis (Polygonaceae).
Las maderas con grano recto son las más fáciles de trabajar y las de mejor
comportamiento, pero también son las que ofrecen menores posibilidades para la
obtención de diseños ornamentales (Castiglioni 1957).
b)Grano inclinado:
Cuando la orientación de los elementos longitudinales de la madera no coincide con

el eje longitudinal de la pieza, se dice que la madera posee grano inclinado (Arroyo
1983). Es común en árboles con troncos en donde hay un alto índice de conicidad o
donde se presenta un crecimiento excéntrico. Este tipo de grano afecta
considerablemente las propiedades tecnológicas de la madera: mientras mayor sea la
inclinación del grano, menor serán las propiedades de resistencia mecánica y más
acentuados serán los defectos de secado (Burger y Richter 1991).
99
c)Grano espiralado:
En el grano espiralado, los elementos longitudinales se presentan en trayectoria

helicoidal, formando cierto ángulo con respecto a la verdadera dirección axial.
Usualmente este ángulo es de pocos grados, pero esto es una condición muy variable
(Wilson y White 1986). El ángulo de inclinación de las fibras, con respecto al eje
longitudinal del tallo, en maderas con grano espiralado puede alcanzar valores hasta de
30º, aunque algunas veces puede llegar a 90º (Kubler 1991). En este tipo de grano se
observa una orientación helicoidal de las fibras en el tallo, dándole al tronco una
apariencia retorcida. Esta apariencia se acentúa por la presencia de grietas paralelas a la
dirección de las fibras, las cuales hacen más evidente el grano espiralado en los árboles
muertos y en algunos productos como postes y pilotes (Arroyo 1983). Los espirales
pueden ser hacia la derecha o hacia la izquierda, dando origen a la llamada espiralidad
hacia la derecha o espiralidad hacia la izquierda (Kubler 1991). El grano espiralado, por
su frecuencia tanto en coníferas como en latifoliadas, puede ser considerado como un
patrón normal de crecimiento, más que el grano recto en la formación de la madera
(Arroyo 1983). Prácticamente todos los árboles desarrollan grano espiralado en algunas
porciones del tallo y, posiblemente, no se encuentran árboles que desarrollen grano
recto en todas las porciones del tallo (Kubler 1991).
d)Grano entrecruzado:
Cuando los elementos longitudinales de la madera no siguen un patrón específico de

orientación con respecto al eje longitudinal del tallo se produce la condición conocida
como grano entrecruzado.
En este caso se alternan la espiralidad a la izquierda y la espiralidad hacia la derecha

de forma sucesiva (Kubler 1991). Las superficies radiales de este tipo de madera
presentan una figura en forma de bandas resaltantes. El grano entrecruzado
incrementa notablemente la resistencia a la rajadura (clivaje) en el plano radial y afecta
tanto la resistencia a la flexión como la elasticidad. Wedell (1961) observó que tanto la
resistencia a la flexión estática como la rigidez en flexión disminuyen notablemente por
100
la presencia de un grano entrecruzado bien definido en vigas (Arroyo 1983). Entre las
especies que presentan grano entrecruzado tenemos Anacardium excelsum
(Anacardiaceae), Astronium graveolens (Anacardiaceae), Bulnesia arborea
(Zygophyllaceae), Hieronyma laxiflora (Euphorbiaceae). El grano entrecruzado afecta
negativamente las condiciones de trabajabilidad de la madera, así como también hace
más propensa a la madera a sufrir deformaciones durante el proceso de secado
(Castiglioni 1957).
e)Grano ondulado:
En este tipo de grano, al observar la sección radial de la pieza de madera, se presenta

una figura similar a ondas u olas que le proporcionan un aspecto bastante llamativo a
la pieza de madera. Ejemplo: Pouteria reticulata (Sapotaceae).
f)Grano irregular:
La madera presenta grano irregular cuando en una misma pieza los elementos
leñosos se disponen siguiendo direcciones sumamente distorsionadas y variables con
respecto al eje longitudinal. En el aspecto de tecnología de la madera es considerado
como un defecto porque reduce la resistencia mecánica y reduce la trabajabilidad. Sin
embargo, es el que produce los diseños más atractivos, originales e inesperados
(Castiglioni 1957).
Peso:
El peso de la madera varía de acuerdo a la cantidad de sustancia madera presente por

unidad de volumen, la cantidad de sustancias de infiltración y a la cantidad de
humedad. Para propósitos prácticos sólo los puntos referentes a la cantidad de sustancia
madera y humedad deben ser considerados, debido a que son los factores que pueden
ser manejados a nivel macroscópico.
101
Con respecto a la cantidad de sustancia madera, a medida que incrementa la misma
mayor es el peso de la madera. Aquellas especies que poseen fibras de paredes gruesas y
en donde el tejido fibroso ocupa una alta proporción del volumen leñoso son maderas
pesadas. Por el contrario, las especies con fibras de paredes delgadas, alta proporción de
parénquima y poros grandes son maderas livianas.
El contenido de humedad también influye sobre el peso observándose que a medida

que aumenta el contenido de humedad se produce un incremento en el peso de la
madera. Por ésta razón, cuando se establecen comparaciones entre piezas de maderas, se
recomienda que las diferentes muestras tengan dimensiones aproximadamente igual y
se encuentren a un mismo contenido de humedad.
Por último, el contenido de sustancias de infiltración mantiene una relación directa

con el peso de la madera: mayor cantidad de sustancias de infiltración implica mayor
peso de la madera. Sin embargo, su efecto no es tan acentuado como el producido por
los dos aspectos mencionados anteriormente (cantidad de sustancia madera y contenido
de humedad).
La densidad y el peso específico son los índices utilizados para medir el peso de la
madera.
La densidad es expresada como un peso por unidad de volumen (lib/pie 3 en el
sistema inglés, g/cm3 en el sistema métrico). El peso específico es una densidad relativa
y se calcula como una relación entre la densidad de una sustancia determinada -en este
caso la madera- y la densidad del agua (Hoadley 1990).
El peso específico generalmente se expresa como la relación del peso de una sustancia
entre el peso de un volumen igual de agua. En caso de la madera, se toma como base el
peso seco al horno porque este valor puede ser reproducido experimentalmente, y la
relación se establece con el peso del volumen de agua desplazado a una determinada
condición de humedad. Debido a esta característica del peso específico, el valor mínimo
102
se obtendrá cuando se utiliza el peso del volumen verde y el valor máximo cuando se
utiliza el peso del volumen de agua desplazada en condición seca al horno (Arroyo
1983).
La densidad real está afectada únicamente por la cantidad de sustancia madera por
unidad de volumen; pero en la práctica sólo nos referimos a la densidad aparente ya que
es prácticamente imposible tratar de eliminar los espacios vacíos y separar las sustancias
de infiltración. En efecto, si la madera seca se pudiera comprimir de manera que las
células se aplastaran cerrándose las cavidades e interrumpiéndose el paso del aire, todas
las especies tendrían prácticamente el mismo peso por unidad de volumen, con
excepción de aquellas maderas que contienen mucha resina u otras sustancias
infiltradas. Así tendríamos que el balso (Ochroma pyramidale) pesaría tanto como la vera
(Bulnesia arborea). El material que compone las paredes celulares es similar en todas las
clases de madera y su peso varía entre 1,50 y 1,56 veces el peso de un volumen
equivalente de agua. Se hace evidente así que son los volúmenes y los poros los que la
hacen más liviana y permiten que la mayoría de las especies puedan flotar (Mora 1970).
En resumen, el peso específico de la madera y el peso específico de la materia

lignificada, determinados con el mismo contenido de humedad, difieren sensiblemente.
Mientras el peso específico de la materia lignificada es constante (1,53
aproximadamente) para todas las especies; el peso específico aparente de la madera
varía extraordinariamente y dicha variación depende de la estructura de la madera y del
grado de humedad de la muestra (Mora 1970).
En la determinación del peso específico o densidad real de la sustancia madera, el

medio comúnmente empleado es agua y se ha obtenido un valor que oscila entre 1,50 y
1,56 (1,53 en promedio). Sin embargo, se ha establecido que este valor obtenido por
desplazamiento de agua es demasiado alto. La justificación de esta afirmación está en el
hecho que cuando se emplea agua como medio de desplazamiento, sobre ella actúan
fuerzas tan grandes reduciéndola a un volumen menor al que ocupará a la presión
atmosférica a la cual fue introducida como medio de desplazamiento. Los cálculos
103
demuestran que el peso específico del agua inicialmente absorbida es 1,3. A partir de
este punto disminuye hasta un peso específico promedio de 1,115 en el punto de
saturación de la fibra. Por esta razón, el volumen real de agua empleada como medio de
desplazamiento es menor que el volumen calculado y, en consecuencia, el peso
específico de la sustancia madera obtenido por este método es sensiblemente alto (Mora
1970).
Para superar la dificultad inherente a la contracción del agua absorbida, se utiliza

Helio a 30 ºC como medio de desplazamiento. El Helio es un gas ideal para este
propósito pues sus moléculas son tan pequeñas que penetran en todos los vacíos de la
madera, inclusive en aquellos de las sustancia que constituye las paredes celulares. Otra
ventaja es que las moléculas no son absorbidas por la sustancia madera y en
consecuencia no aparecen fuerzas de compresión internas que reduzcan el volumen del
gas introducido. El peso específico de la sustancia madera obtenido por este método es
1,46 y se cree que esta cifra es muy cercana al valor verdadero. Por esta razón se
recomienda utilizar el último valor cuando se desee un cálculo exacto del volumen de
espacios vacíos de la madera por debajo del punto de saturación de la fibra (Mora 1970).
IAWA Committe (1989) establece tres categorías de acuerdo al peso específico:
a)Madera liviana:
Maderas con peso específico menor de 0,40. Ejemplo: Anacardium excelsum

(Anacardiaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Cochlospermum vitifolium (Bixaceae),
Jacaranda copaia (Bignoniaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae), Guapira cuspidata
(Nyctaginaceae).
b)Madera moderadamente pesada:
Maderas con peso específico comprendido entre 0,40 y 0,75. Ejemplo: Cedrela odorata
(Meliaceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae),
Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Tectona grandis (Verbenaceae).
104
c)Madera pesada:
Maderas con peso específico mayor de 0,75. Ejemplo: Astronium graveolens

(Anacardiaceae), Brosimum alicastrum (Moraceae), Bulnesia arborea (Zygophyllaceae),
Maclura tinctoria (Moraceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Parinari excelsa
(Chrysobalanaceae).
Dureza:
Es la resistencia que ofrece la madera ante la penetración de un cuerpo extraño en la

misma. Esta definición es la utilizada cuando se va a determinar la dureza como una
propiedad de resistencia mecánica. Desde el punto de vista de la dureza como una
propiedad física de la madera, se puede considerar como la resistencia que ofrece la
madera a ser rayada.
La dureza guarda una relación directa con el peso y se puede hablar de maderas
blandas, moderadamente duras, duras y muy duras. Una forma sencilla de determinar
la dureza de la madera es tratando de hendir la uña en la misma: si la madera no ofrece
ninguna resistencia y es marcada fácilmente se considera como una madera blanda. Si se
presentan dificultades y la madera sólo es marcada ligeramente, se dice que es
moderadamente dura. Si no se puede hacer ningún tipo de marca al hendir la uña, pero
se puede marcar la madera con el uso de un clavo pequeño se habla de maderas duras y,
por último, si la madera no puede ser marcada con un clavo pequeño, la madera se
considera como muy dura (Jane 1970).
Diseño en la madera:
El término diseño en la madera se utiliza para hacer referencia a cualquier figura o

marca que se presente en la sección longitudinal de una pieza (Hoadley 1990). La
madera exhibe una gran variación en cuanto a características decorativas y la figura que
se produce en la misma puede originarse a partir de los anillos de crecimiento, dirección
del grano y/o distribución de color. En sentido general, cualquier marca distintiva en la
105
superficie longitudinal de una pieza de madera puede ser descrita bajo el nombre de
diseño o figura. Desde el punto de vista comercial, la figura de la madera se restringe a
todos los patrones altamente decorativos los cuales son resultado de la apariencia de los
anillos de crecimiento, irregularidades en la orientación de las células y una distribución
desigual del color (Pashin y de Zeeuw 1980).
Anillos de crecimiento y figura en la madera:
Los anillos de crecimiento pocas veces forman círculos perfectos en la sección

transversal y las irregularidades que se producen en los mismos producen distintos
tipos de figuras en las secciones longitudinales: elipses o parábolas en la superficie de
aserrado plano o líneas aproximadamente rectas y paralelas entre sí en la sección radial
(Hoadley 1990). Un elemento de gran importancia en la influencia de los anillos de
crecimiento en la producción de una figura distintiva es el contraste entre madera
temprana y madera tardía. En las coníferas el contraste entre leño temprano y tardío es
prácticamente el único responsable de la figura o diseño de ese grupo de maderas. El
tipo de figura predominante es el de líneas rectas y aproximadamente paralelas en el
corte radial (Figura 25a) o el de arcos superpuestos en el corte tangencial (Figura 25b).
Cuando se presentan irregularidades en los anillos de crecimiento y las mismas están
acompañadas de irregularidades en la dirección del grano, las superficies tangenciales
pueden desarrollar notables variaciones en la figura que pueden manifestarse en forma
de bandas irregulares o el desarrollo de zonas concéntricas de madera temprana y
madera tardía (Wilson y White 1986).
106
a b
FIGURA 25: Anillos de crecimiento en sección radial de Abies pinsapo (a)

y en sección tangencial de Abies concolor (b)
Dirección del grano y figura en la madera:
En algunas maderas, principalmente en las latifoliadas, se producen diversos tipos de

figura como consecuencia de patrones del grano que divergen marcadamente de la
condición de grano recto (Wilson y White 1986). Dependiendo del tipo de desviación del
grano y la superficie longitudinal expuesta (radial o tangencial), la pieza puede mostrar
diferentes tipos de diseño.
Color y figura en la madera:
La figura o diseño en la madera también puede producirse por la presencia de

coloraciones irregulares. Especialmente en las latifoliadas, desde el punto de vista
decorativo, la porción de duramen es considerada como más valiosa y, en algunos casos,
la albura puede ser considerada como un defecto. Tomando en consideración solamente
el duramen, se utiliza el término de figura de pigmentación para hacer referencia a los
107
patrones distintivos producidos en el duramen como consecuencia de la distribución no
uniforme de los depósitos de extractivos (Hoadley 1980). Este tipo de figura se produce
por las diferentes tonalidades de color que se pueden presentar en el duramen de
algunas especies y no tiene ninguna relación con los anillos de crecimiento (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Contraste de tejidos y figura en la madera:
La disposición regular y localizada de las fibras y el parénquima también pueden

influir en la figura de la madera. El parénquima vasicéntrico, y especialmente el
confluente, puede afectar la apariencia de una pieza de madera ya que cuando se
encuentra en grandes cantidades se puede observar en las superficies longitudinales
como líneas de apariencia “polvorienta”. En este caso, la diferencia de apariencia entre
el parénquima y las fibras se debe al mayor espesor de las paredes de este último tipo de
células (Jane 1970). La madera de Maclura sp. tiene una alta proporción de parénquima
longitudinal, predominantemente de tipo aliforme confluente y en bandas anchas. En la
superficie tangencial, las bandas de parénquima se presentan como áreas en forma de U
o V con una coloración más clara que la del tejido de fondo (fibras) y con tendencia a
desarrollar una línea en zigzag en toda su longitud (Wilson y White 1986).
Las piezas cortadas en dirección radial (aserrado cuarteado), generalmente exponen

una cantidad considerable de tejido radial. En maderas con radios conpíscuos, se
pueden formar figuras distintivas como consecuencia de la apariencia de los radios
(Figura 27). Debido a las irregularidades en la dirección de los radios en la mayoría de
las maderas, las caras de las tablas rara vez coinciden de forma exacta con la dirección
de los radios y, consecuentemente, se producirán figuras irregulares. Generalmente,
mientras mayor sea el tamaño de los radios más irregular será la figura producida por
los mismos en las piezas de aserrado cuarteado (Pashin y de Zeeuw 1980). Además del
curso y tamaño de los radios, una condición adicional para que los mismos produzcan
figura en la madera es el contraste de color que deben poseer con respecto al resto del
tejido leñoso (Figura 26) (Jane 1970).
108
FIGURA 26: Radios conpíscuos en sección tangencial de Quercus ilex
Tipos de Diseño:
a)Diseño parabólico, elíptico, angular:
Estos tipos de diseño están muy relacionados entre sí, teniendo en común su
desarrollo en la sección tangencial, la presencia de anillos de crecimiento, textura
mediana y grano recto. Se diferencian por el tipo de figura que presentan y las cuales
se definen por el respectivo nombre. Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae), Protium
crenatum (Burseraceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae) (Figura 27) (Espinoza de Pernía
1991), Cedrela odorata (Meliaceae), Copaifera officinalis (Caesalpiniaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae), Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae), Tabebuia rosea
(Bignoniaceae).
109
FIGURA 27: Diseño parabólico en Tabebuia rosea (Espinoza de Pernía 1991).
b)Diseño espigado:
El factor determinante de este tipo de diseño es el grano entrecruzado. Se observa en

las superficies radiales y se caracteriza por la presencia de franjas o bandas paralelas
entre sí. Ejemplo: Mouriri huberi (Melastomataceae) (Espinoza de Pernía 1991) (Figura
28). Dentro de cada franja, los elementos leñosos siguen una dirección oblicua y
paralela entre ellos, pero formando ángulos con los elementos del leño presentes en las
bandas adyacentes. Esta discrepancia en la dirección del grano influye en la capacidad
de reflexión de la luz de la madera, observándose una determinada alternancia de
bandas claras y bandas oscuras. Variando la posición de observación o el ángulo de
incidencia de la luz, se invierten las tonalidades de las franjas (Castiglioni 1957).
110
FIGURA 28: Diseño espigado en Mouriri barinensis (Espinoza de Pernía 1991).
c)Diseño rayado:
Se debe fundamentalmente a la trayectoria que describen los vasos en el corte

tangencial, la presencia de textura mediana, parénquima paratraqueal y el contraste de
color del tejido fibroso y los elementos vasculares. Ejemplo: las chapas obtenidas de
corte tangencial con madera de la especie Mouriri huberi (Melastomataceae) muestran
un diseño parecido al rayado, producto de las líneas vasculares en combinación con el
floema incluso (Espinoza de Pernía 1991), Diplotropis purpurea (Papilionaceae) (Figura
29).
111
FIGURA 29: Diseño rayado en Diplotropis purpurea.
d)Diseño veteado:
La figura que presenta la madera está influenciada, principalmente, por el contraste

entre leño temprano y leño tardío. Se observa en superficies radiales de coníferas y
latifoliadas con grano recto u oblícuo. Ejemplo: Guarea guidonia (Meliaceae) presenta un
diseño de tipo veteado originado por las bandas de parénquima y los elementos
vasculares de tamaño mediano. Tabebuia rosea (Bignoniaceae) posee un diseño veteado
producido por la presencia de bandas de parénquima que, en el corte radial, se
presentan en forma de líneas paralelas, combinadas con las líneas vasculares (Espinoza
de Pernía 1991).
112
e)Diseño ondeado:
Son ondulaciones que se observan en superficies radiales, influidas por el grano

crespo y el brillo alto de la madera. Ejemplo: Pouteria reticulata (Sapotaceae) (Espinoza
de Pernía 1991) (Figura 30).
FIGURA 30: Diseño ondeado en Pouteria reticulata (Espinoza de Pernía 1991).
f)Diseño jaspeado:
Este diseño se observa en el plano de corte radial de las especies que poseen radios
anchos. El principal elemento leñoso responsable de este tipo de diseño son los radios.
Al realizar el corte radial, el plano de seccionamiento sigue una dirección paralela a los
radios y si éstos son de tamaño visible, se presentan como manchas o bandas
extendidas a través del grano, formando el diseño jaspeado (Castiglioni 1957). Ejm:
113
Catostemma commune (Bombacaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae) (Figura 31).
FIGURA 31: Diseño jaspeado en Sterculia apetala.
f)Diseño irregular, particular:
Este tipo de diseño se produce cuando se forman figuras variadas, distintas a las
anteriores, las cuales se desarrollan por características tales como parénquima en
bandas, elementos vasculares, medianos, nudos, etc. (Espinoza de Pernía 1991). Entre
estos tipos de diseño se encuentran los siguientes:
f.1)Diseño ojo de pájaro:
Tipo de diseño que consiste de elevaciones cónicas localizadas en los anillos de

crecimiento y en las cuales el grano tiende a seguir una trayectoria similar a la de un
remolino. Este tipo diseño o figura se presenta en la sección tangencial (Hoadley
114
1990). Cuando se presentan este tipo de elevaciones en la madera, si las trozas son
seccionadas en dirección tangencial, el área sobre la superficie de la madera en la
cual el tejido se encuentra distorsionado se asemeja al ojo de un pájaro (Pashin y de
Zeeuw 1980). La figura de ojo de pájaro puede estar distribuida localmente en el
árbol o se puede extender a través del tronco e incluso, dentro de las ramas (Wilson
y White 1986).
f.2)Diseño de bifurcaciones y tocones:
El grano retorcido e irregular presente en las zonas de bifurcaciones y en los tocones

gruesos produce chapas de alto valor por su apariencia estética. Generalmente, la
chapa obtenida a partir de tocones o puntos de bifurcación es identificada con el
nombre de la parte de la cual provienen (Pashin y de Zeeuw 1980). Las bifurcaciones
se caracterizan por poseer un grano notablemente irregular; esto trae como
consecuencia que al hacer un corte que pase por el centro de la bifurcación se
produzca una figura muy decorativa (Hoadley 1980). Con respecto a los tocones, su
valor en la producción de chapas se produce cuando desarrollan un grano irregular
el cual da origen a diferentes tipos de figuras (Pashin y de Zeeuw 1980).
f.3)Diseño o figura de ampollas y acolchadas:
La superficie tangencial de algunas piezas de madera puede presentar una

apariencia similar a la de depresiones o montículos separados entre sí por canales
estrechos. La semejanza a depresiones o elevaciones de la superficie plana es el
resultado de diferencias en el ángulo de reflexión de la luz debido a las variadas
direcciones del grano. Sí los canales entrelazados encierran una serie de áreas
irregulares y redondeadas se produce un diseño conocido con el nombre de figura
de ampollas. Cuando las áreas encerradas poseen mayor longitud en la dirección
perpendicular al grano, el diseño recibe el nombre de figura acolchada (Pashin y de
Zeeuw 1980).
115
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119
TEMA 2. ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE
LATIFOLIADAS
Las plantas que comúnmente producen madera se encuentran incluidas en dos

grupos: coníferas y latifoliadas (dicotiledóneas). Cada uno de estos grupos presenta
diferencias notables entre sí, no sólo desde el punto de vista morfológico, sino también
en aspectos relacionados con la estructura de la madera.
Los elementos anatómicos de la madera que diferencian a las latifoliadas de las

coníferas son los siguientes:
a)Las coníferas están compuestas principalmente por traqueidas, las cuales son células
que se encargan de llevar a cabo las funciones de conducción de agua y sales minerales
y soporte o resistencia mecánica. En las latifoliadas se encuentran células
especializadas para la ejecución de cada una de estas funciones: los vasos se encargan
de la conducción, mientras que las fibras se encargan del soporte o resistencia
mecánica.
b)La mayoría de las dicotiledóneas presentan vasos. En un número muy reducido de

especies los vasos están ausentes y en estos casos la función de conducción es llevada a
cabo sólo por las traqueidas (Fahn et al. 1986). Los vasos, al ser cortados
transversalmente, se presentan como "agujeros" que reciben el nombre de poros; por
esta razón las maderas latifoliadas son conocidas como maderas porosas. Las coníferas,
por no tener vasos, son conocidas como maderas no porosas.
c)La cantidad de parénquima axial en las coníferas es muy escasa y en algunos casos
está ausente. En las latifoliadas, el parénquima axial se presenta en proporciones muy
variables, desde escaso hasta muy abundante. Algunas especies se pueden caracterizar
porque la mayor parte del tejido leñoso se encuentra constituido por tejido
parenquimático.
120
d)Las punteaduras de los elementos prosenquimáticos difieren entre coníferas y
latifoliadas. En las coníferas, dichas punteaduras se caracterizan porque comúnmente
presentan una estructura llamada torus. En las latifoliadas, las punteaduras
intervasculares generalmente no poseen torus. En pocas especies se ha registrado el
desarrollo de esta estructura.
e)El alineamiento radial de las células longitudinales que se observa en las coníferas
(sección transversal) no se presenta en las latifoliadas. La principal razón por la cual
dicho alineamiento no existe en este tipo de madera es por el notable incremento
diametral de los vasos (poros) lo cual hace que el resto de las células longitudinales
pierdan su alineamiento inicial (Pashin y de Zeeuw 1980).
f)Los radios de las latifoliadas están compuestos sólo por células parenquimáticas;
mientras que en algunas coníferas se pueden presentar células de tipo
prosenquimatoso (traqueidas radiales) en los radios.
g)Los radios de las coníferas son predominantemente de tipo uniseriados. En las

latifoliadas se observa una mayor variación en cuanto a anchura de los radios,
pudiéndose presentar radios uniseriados, biseriados y multiseriados. Este mayor grado
de variabilidad hace que el ancho de los radios se pueda utilizar como característica
que permita diferenciar algunas de las especies pertenecientes al grupo de las
latifoliadas. En las coníferas no se pueden separar especies en función de la anchura de
los radios ya que la mayoría de las especies de este grupo poseen radios uniseriados.
h)La estructura de la madera de las dicotiledóneas es mucho más compleja que la de las
coníferas. Se pueden encontrar elementos con una gran variabilidad en cuanto a tipo,
tamaño, forma y patrón de arreglo. Por ejemplo, en la madera de Quercus se pueden
encontrar elementos vasculares, traqueidas, fibras con punteaduras claramente
areoladas, fibras con punteaduras indistintamente areoladas, parénquima axial y
radios de diferentes tamaños (Fahn et al. 1986). En general, las latifoliadas son mucho
más complejas, en estructura, que las coníferas debido al mayor número de tipo de
121
elementos celulares que entran en su composición (Mauseth 1989), mientras que en las
coníferas, aproximadamente, el 90 % del tejido leñoso está constituido por traqueidas
longitudinales.
TABLA 2. ELEMENTOS CONSTITUYENTES DE LAS MADERAS LATIFOLIADAS

(Pashin y de Zeeuw 1980)
Sentido Longitudinal Sentido Transversal
1.Prosenquimatosos Parenquimatosos
1.a)Elementos vasculares (Vasos) a)Parénquima radial:
1.b)Traqueidas (Vasculares, vasicéntricas) -Células cuadradas o erectas.

1.c)Fibras
-Células procumbentes.
2.Parenquimatosos
b)Parénquima epitelial (conductos
2.a)Parénquima fusiforme
gomíferos transversales).
2.b)Parénquima en serie
*En las maderas latifoliadas, a
2.c)Parénquima epitelial (conductos diferencia de las coníferas, no existen
elementos de tipo prosenquimatoso
gomíferos longitudinales)
en sentido transversal.
En la tabla 2 se indican los diferentes elementos que pueden estar presentes en las
maderas latifoliadas, haciendo una diferenciación entre los elementos presentes en
dirección longitudinal y en dirección transversal. Se debe indicar que no todos los
elementos incluidos en dicha tabla se presentan en la estructura de cada una de las
maderas latifoliadas. Las fibras, elementos vasculares y las células de parénquima radial
son elementos de presencia constante en todas las maderas latifoliadas (sólo en las
especies más primitivas se nota la ausencia de esos elementos). El parénquima
122
longitudinal está presente en la mayoría de las latifoliadas, aunque en algunos casos
puede estar ausente. Las traqueidas y las células de parénquima epitelial (radial y axial)
se encuentran en algunas especies y pueden representar una característica de
importancia para la identificación.
Elementos Vasculares:
Las maderas de latifoliadas presentan vasos los cuales se encargan de la conducción

de agua y sales minerales. En algunas maderas, los vasos pueden llegar a formar hasta el
50 % del volumen leñoso total (JUNAC 1981). Un vaso está constituido por elementos o
segmentos vasculares individuales los cuales se encuentran organizados uno sobre otro
en la dirección longitudinal del tallo (Thomas 1981). Los elementos vasculares poseen
un diámetro considerable pero sus paredes son relativamente delgadas (Hoadley 1980).
Durante el proceso de diferenciación celular, los elementos vasculares sufren una fuerte
dilatación en sentido diametral, acompañada de poco o ningún alargamiento en
dirección longitudinal. La pared superior e inferior de los elementos vasculares
desaparece total o parcialmente así como también el protoplasma (Detienne 1988). Las
paredes de los extremos de los elementos vasculares desaparecen y esto permite que
formen líneas continúas ideales para la conducción (Hoadley 1980). Por poseer paredes
delgadas y amplio lumen, son células adaptadas para cumplir eficientemente la función
de conducción (Hoadley 1990).
Las aberturas presentes en los extremos de cada elemento vascular reciben el nombre
de platinas o placas de perforación. A través de estas perforaciones se produce la
circulación de líquidos en sentido vertical. También puede producirse un movimiento
de líquidos en sentido horizontal, pasando de un vaso a otro o a otro tipo de célula. Este
último tipo de movimiento se efectúa a través de las punteaduras presentes en las
paredes de los elementos vasculares (Detienne 1988). Las punteaduras son areoladas
pero, a diferencia de las coníferas, generalmente carecen de torus. Aparentemente la
membrana de la punteadura en las latifoliadas actúa de forma similar a un filtro de
papel en el que ocurre el flujo de agua libre, pero las aberturas no son fácilmente
123
detectables debido a la ruta "circuital" que muestran a través de la membrana (Thomas
1981).
Los vasos en sentido longitudinal se presentan como canales o tubos que reciben el
nombre de líneas vasculares (Hoadley 1990). Estas líneas serán más anchas en dirección
radial en comparación con la tangencial en caso que el diámetro radial del vaso sea
mayor que el tangencial, es decir, cuando los poros poseen forma ovalada en sección
transversal. Cuando los poros son redondeados, el ancho de las líneas vasculares es
aproximadamente igual tanto en dirección radial como en la tangencial. Es bueno
recalcar que cuando se utiliza el término elemento vascular se está haciendo referencia a
una célula individual, mientras que el término vaso se refiere a un grupo de células
(Carlquist 1988).
Los elementos vasculares presentan una gran variación tanto en características

cualitativas: forma, disposición según su tamaño, arreglo, inclusiones y en el tipo de
perforaciones que se desarrollan en sus paredes extremas (platinas de perforación) y en
las paredes longitudinales (punteaduras); como en características cuantitativas:
longitud, diámetro, número, tamaño de punteaduras. Esta variación permite que las
características de los elementos vasculares puedan ser utilizadas positivamente en el
proceso de identificación de maderas latifoliadas.
Forma, Tamaño y Distribución de los Vasos:
Las células o elementos vasculares difieren ampliamente en su tamaño y forma. La

longitud de un segmento vascular puede variar entre 180 y 1300 m mientras que su
ancho puede oscilar entre 20 y 330 m. Los elementos vasculares más cortos y más
anchos se encuentran en el leño temprano de las maderas de porosidad circular; en este
caso se encuentran elementos más anchos que largos. En las maderas de porosidad
difusa, los elementos vasculares son usualmente 4-12 veces más largos que anchos
(Figura 32) (Thomas 1981).
124
FIGURA 32: Elementos vasculares de Cordia thaisiana.
La longitud de los elementos vasculares está directamente relacionada con la longitud

de las células iniciales fusiformes a partir de las cuales se originan. En general, el
incremento longitudinal durante el proceso de diferenciación es imperceptible, es decir,
la longitud del elemento vascular es aproximadamente igual a la de la célula inicial
fusiforme del cambium. Si dichas células son largas, el elemento vascular también será
largo. Por el contrario, si las iniciales fusiformes del cambium son cortas el elemento
vascular será corto (Pashin y de Zeeuw 1980).
La determinación de longitud de los elementos vasculares se realiza haciendo

mediciones que van de un extremo a otro del segmento vascular y, preferiblemente,
para dichas medidas se recomienda la preparación de macerados (IAWA Committe
1989) para mayor precisión. En aquellos elementos vasculares en cuyos extremos
desarrollen ligulas, éstas no deben ser incluidas en la medición de longitud.
Con respecto a la longitud de los elementos vasculares, se han establecido tres

categorías (IAWA Committe 1989):
I.Longitud  350 m.
II. Longitud 350-800 m.
III. Longitud  800 m.
125
Entre las especies que se incluyen en la categoría I se encuentran Copaifera officinalis
(Caesalpiniaceae), Diplotropis purpurea (Papilionaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae) y Protium crenatum (Burseraceae). En la categoría II tenemos
Manilkara bidentata (Sapotaceae), Mora gonggrijjpii (Caesalpiniaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae) y Terminalia oblonga (Combretaceae). En la categoría III se encuentra la
especie Parinari excelsa (Chrysobalanaceae).
En sección transversal los elementos vasculares tienen forma circular, ovalada o

angular. Los dos primeros tipos son descritos como elementos vasculares redondeados
(Fahn et al. 1986). En especies como Astronium graveolens (Anacardiaceae) y Mouriri
barinensis (Melastomataceae) los poros son predominantemente circulares; mientras que
en Pachira quinata (Bombacaceae) y Parinari excelsa (Chrysobalanaceae) tienden a ser
ovalados. En Ilex laurina (Aquifoliaceae) se encuentran poros de forma angular.
El diámetro de los elementos vasculares (poros) también varía grandemente y se

pueden encontrar valores que oscilan entre 20 m y valores superiores a 400 m. Para
determinar el diámetro de los poros se mide el diámetro tangencial por ser más estable
que el diámetro radial (Wilson y White 1986). En general, en la madera de árboles los
diámetros tangenciales de 100-200 m son más comunes que los diámetros mayores a
200 o menores de 50 m, mientras que en la madera de arbustos los poros con diámetros
tangenciales menores a 50 m son comunes (IAWA Committe 1989). Las lianas son los
representantes del reino vegetal que desarrollan los vasos más anchos y largos (Ewers y
Fisher 1989). Entre las especies en donde se observan poros con gran diámetro se
encuentran Calamus rotang (Palmae), con diámetro promedio de 350 m, Cissus
sulcicaulis (Vitaceae), con diámetro promedio de 582 m y Mucuna altissima
(Leguminosae), donde los poros alcanzan diámetros de 600 m (Peñalosa 1985).
En la medición del diámetro de los poros se debe considerar sólo el diámetro del
lumen, es decir, que se excluye la pared del poro. Esta medición se hace en la sección
transversal y durante el proceso de medición se debe evitar seleccionar los poros más
126
pequeños o los más grandes para obtener una medida aproximada a la realidad. En el
caso de maderas de porosidad semicircular, la medición se debe hacer sobre los poros
que se ubiquen sobre una transecta que abarque todo el ancho del anillo de crecimiento.
Para el diámetro de los poros se consideran las siguientes categorías (IAWA Committe
1989):
I.Poros con diámetro menor de 50 m.
II.Poros con diámetro de 50-100 m.
III.Poros con diámetro de 100-200 m.
IV.Poros con diámetro mayor de 200 m.
Dentro de un anillo de crecimiento se pueden presentar variaciones en cuanto al

diámetro de los poros. Dicha variación es englobada dentro del término porosidad.
Existen tres tipos de porosidad: circular, semicircular y difusa (Figura 33). Cada uno de
estos tipos de porosidad se encuentran definidos en el tema correspondiente a
estructura macroscópica de la madera. También se incluyen los ejemplos
correspondientes a cada tipo.
(a)Quercus alba (b)Cedrela odorata (c)Genipa americana
FIGURA 33: Porosidad circular (a), semicircular (b) y difusa (c).
127
En la zona tropical se presentan maderas con porosidad semicircular y difusa, siendo
esta última la más común. En la zona templada se pueden encontrar maderas con
porosidad circular, semicircular y difusa. El uso de la porosidad como característica de
diagnóstico es importante cuando se trata, en la zona tropical, de maderas con
porosidad semicircular. La porosidad difusa no es una característica de ayuda en
identificación por estar presente en la mayoría de las especies.
Las dimensiones de los elementos vasculares (longitud y diámetro), dentro de una

misma planta, pueden presentar variaciones en función de una serie de factores entre los
cuales se pueden mencionar los siguientes: posición del elemento en la planta,
condiciones de sitio (Carlquist 1989), tipo de madera: normal o de reacción.
En cuanto a la agrupación de los poros (Figura 34), se presentan las siguientes

categorías:
a)Poros solitarios.
b)Poros múltiples.
b.1)Múltiples radiales (cortos y largos).
b.3)Arracimados.
Cada uno de estos tipos se definen y se presentan los ejemplos correspondientes en el

tema de estructura macroscópica de la madera.
(a)Genipa americana (b)Pachira quinata (c)Espeletia netriifolia (d)Cordia thaisiana
FIGURA 34: Poros solitarios (a), múltiples radiales cortos (b), múltiples
radiales largos (c) y arracimados (d).
128
Con respecto a la disposición o patrón de distribución o arreglo que poseen los poros
al ser observados en sección transversal, se pueden presentar las siguientes categorías
(Figura 35):
a)Disposición radial.
b)Disposición radial oblicua.
c)Bandas tangenciales.
d)Patrón dendrítico.
e)Sin patrón definido.
(a)Espeletia netriifolia (b)Humiria balsamifera (c)Tabebuia rosea
(d)Rosmarinus officinalis (e)Brosimum alicastrum
FIGURA 35: Poros en disposición radial (a), radial-oblícua (b), bandas tangenciales (c),
dendrítico (d) y sin patrón definido (e).
129
Al igual que en los casos anteriores, en el tema de estructura macroscópica de la
madera se incluyen las definiciones y ejemplos correspondientes al patrón de
disposición de los poros.
La frecuencia de los vasos, es decir el número de vasos por mm2, varía entre
diferentes especies e incluso entre arboles de una misma especie. En muchos casos este
parámetro puede ser utilizado como un elemento de apoyo en el diagnóstico, si las
diferencias son suficientemente grandes (Fahn et al. 1986). En algunas maderas se
pueden encontrar regiones totalmente desprovistas de poros, mientras que en regiones
adyacentes dentro del mismo anillo se pueden contar numerosos poros (Pashin y de
Zeeuw 1980), por ejemplo Hieronyma alchorneoides (Euphorbiaceae). Para la
determinación del número de poros por mm2, el conteo de los poros se hace
individualmente, es decir, si se encuentran poros múltiples se deben contar de forma
individual cada uno de los poros que formen la agrupación.
Perforaciones en los elementos vasculares:
En los elementos vasculares se pueden encontrar dos tipos de estructuras: las platinas
de perforación y las punteaduras (Thomas 1981). La comunicación en la dirección del
grano, es decir, de arriba hacia abajo, entre los segmentos vasculares se realiza a través
de perforaciones que existen en las paredes comunes de sus extremos (platinas de
perforación) (Mora 1970). Cuando se llega al extremo de un vaso, la translocación
continúa entre vasos es a través de las punteaduras intervasculares (Thomas 1981).
Platinas de perforación:
Las aberturas que se encuentran en las paredes extremas de los elementos vasculares
reciben el nombre de platina o placa de perforación (Metcalfe y Chalk 1983) y permiten
la conducción de aguas y sales minerales en sentido vertical.
Las platinas de perforación usualmente presentan diferentes apariencias en la sección

tangencial y radial. Sin embargo, en la formación de vasos relativamente anchos, los
130
cambios en la forma de los elementos vasculares a medida que se produce el incremento
diametral da origen a platinas de perforación orientadas transversalmente y los
segmentos vasculares adquieren una forma similar a la de un barril (Wilson y White
1986).
Las platinas de perforación pueden variar de forma dependiendo del grado de

inclinación. Cuando dos segmentos vasculares se unen con una platina de perforación
horizontal; ésta es circular u ovalada o aproximadamente así. Si los segmentos
vasculares terminan oblícua o de manera ligulada, apartándose de la horizontalidad, la
platina de perforación puede ser elíptica, ovalada u oblonga. Una platina de perforación
consta de dos "platinas medias" opuestas que pertenecen a diferentes segmentos
vasculares que se encuentran en un plano común (Mora 1970).
La forma de la platina de perforación es variable de manera que algunas veces es una

característica útil para diferenciar ciertas maderas. La forma más común se caracteriza
por ser un agujero individual, elíptico o circular; y recibe el nombre de platina de
perforación simple (Wilson y White 1986). Este tipo de platina de perforación es la más
común y se presenta en, aproximadamente, un 80% de las especies del mundo (IAWA
Committe 1989). En macerados o en secciones radiales, las platinas de perforación
simple aparecen como grandes agujeros en los extremos de los segmentos vasculares. En
sección tangencial, los extremos de segmentos vasculares con platinas de perforación
simple se presentan como una línea que puede ser horizontal o inclinada y dicha
inclinación puede variar entre géneros y especies (Wheeler et al. 1986). Entre las especies
que poseen platina de perforación simple se encuentran, entre otras, Carapa guianensis
(Meliaceae), Catostemma commune (Bombacaceae), Heliocarpus popayanensis (Tiliaceae),
Rosmarinus officinalis (Labiatae) (Figura 36a), Sterculia pruriens (Sterculiaceae), Tabebuia
serratifolia (Bignoniaceae).
Cuando la membrana transversal no se disuelve totalmente sino que se mantiene

formando diversas perforaciones corresponde a placas multiperforadas (Roth 1976) o
platinas de perforación múltiples, es decir, se presentan dos o más aberturas en la
131
platina de perforación (Wheeler et al. 1986). Una platina con perforaciones alargadas y
paralelas y separadas entre sí por barras no ramificadas recibe el nombre de platina de
perforación escalariforme (IAWA Committe 1989). Este tipo de platina se asemeja a una
escalera y es observada en sección longitudinal orientada oblicuamente (algunas veces
casi longitudinalmente) a través de la cavidad del vaso. La perforación escaleriforme es
mejor vista en la sección radial. En la sección tangencial, las barras son cortadas
transversalmente a su longitud y son menos conspicuas (Wilson y White 1986),
apareciendo como una serie de puntos. Los extremos de los segmentos vasculares con
platinas de perforación escalariforme tienden a ser más agudos que los de segmentos
vasculares con platinas de perforación simple (Wheeler et al. 1986).Ejemplo: Clethra
fagifolia (Clethraceae), Humiria balsamifera (Humiriaceae) (Figura 36b), Ilex laurina
(Aquifoliaceae), Magnolia grandiflora (Magnoliaceae), Rhizophora mangle
(Rhizophoraceae), Symplocos amplifolia (Symplocaceae), Virola sebifera (Myristicaceae).
El número, espesor y espacio entre las barras de una platina de perforación

escalariforme es variable para diferentes maderas y puede ser un elemento de
importancia en el diagnóstico. Por ejemplo, en Alnus sp. e Ilex aquifolium
característicamente se pueden observar más de 20 barras; en Betula spp. y Liriodendron
tulipifera se observa un número más reducido de barras, y en Buxus spp. el número de
barras oscila entre 8 y 10 y son más gruesas que en estos últimos géneros (Wilson y
White 1986).
Si las perforaciones están dispuestas en forma tal que presentan la apariencia de una
red, se habla de platina de perforación reticulada. En este caso las aberturas se
encuentran separadas por porciones de pared que son mucho más estrechas que los
espacios que se encuentran entre ellas o por ramificaciones de la pared que le confieren
un aspecto similar al de una red. Ejemplo: Dialyanthera otoba (Myrysticaceae) (Figura
36c) (IAWA Committe 1989). También se pueden presentar casos en donde las
perforaciones son orificios o agujeros de forma redondeada y estas perforaciones son
conocidas con el nombre de platinas de perforación foraminada o efedroide (Detienne
132
1988). El término efedroide se deriva de la presencia de vasos con este tipo de
perforación en el género Ephedra, género de pequeños arbustos cuya madera no tiene
ningún valor económico, pero que presenta interés desde el punto de vista botánico ya
que pertenece al grupo de las gimnospermas y se considera como excepcional dentro del
grupo debido a la presencia de vasos (Wilson y White 1986), sin embargo el término
efedroide actualmente no se utiliza al referirse a platinas de perforación de latifoliadas
(IAWA Committe 1989). Otros géneros que poseen platina de perforación foraminada
son Sorbus y Pyrus de la familia Rosaceae (Wilson y White 1986), Meliosma meridensis
(Salicaceae) (Figura 36d).
Las platinas de perforación múltiples son más fáciles de detectar que las simples
debido a su apariencia distintiva. En donde se producen daños a una platina de
perforación múltiple, durante el proceso de corte, los patrones de las barras todavía son
reconocibles. A menudo la orientación de la platina tiende a inclinarse hacia el plano
radial y por ello la sección radial es la más adecuada para observar el tipo de platina de
perforación (Hoadley 1990).
(a) (b) (c) (d)
FIGURA 36: Platinas de perforación simple (a)Rosmarinus officinalis, escalariforme (b)

Humiria balsamifera, reticulada (c)Dialyanthera otoba y foraminada (d)Meliosma meridensis.
133
Naturaleza y extensión de las punteaduras en las paredes de los elementos vasculares:
La naturaleza y extensión de los pares de punteaduras presentes en los elementos

vasculares varía dependiendo del tipo de célula que se encuentre en contacto con los
vasos. Los pares de punteaduras que ponen en contacto a los vasos con otras células de
tipo prosenquimatoso, generalmente son areoladas. Donde los vasos están en contacto
con células de tipo parenquimatoso, las punteaduras pueden ser areoladas,
semiareoladas o simples (Pashin y de Zeeuw 1980).
Las punteaduras areoladas presentes en los vasos varían en cuanto a su forma y

arreglo. Cuando las punteaduras son alargadas horizontalmente y forman hileras que
asemejan a una escalera, se dice que son punteaduras escalariformes (Fahn et al. 1986).
Ejemplo: Hedyosmum glabratum (Chloranthaceae), Magnolia grandiflora (Magnoliaceae),
Piper nobile (Piperaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) (Figura 37a).
Si las punteaduras están arregladas en pares horizontales, son opuestas, es decir que
se presentan en filas orientadas transversalmente con respecto a la longitud del vaso
(IAWA Committe 1989). Estas punteaduras tienden a presentar una forma rectangular a
cuadrada. En algunos casos son ligeramente redondeadas, pero el arreglo en filas
horizontales es claramente definido (Hoadley 1990). Ejemplo: Brunellia integrifolia
(Brunelliaceae), Hesperomeles ferruginea (Rosaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Laplacea
fruticosa (Theaceae), Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), Meliosma meridensis
(Sabiaceae) (Figura 37b), Perroteria ovata (Celastraceae).
Cuando se presenta una combinación de punteadura escalariforme y opuesta en la

misma pared son consideradas como de tipo transicional (Wheeler et al. 1986).
Cuando las punteaduras tienden a arreglarse en líneas diagonales son llamadas

alternas (Fahn et al. 1986). La forma de las punteaduras alternas puede variar de circular
a ovalada hasta poligonal. Ejemplo: Anacardium excelsum (Anacardiaceae) (Figura 37c),
Cedrela odorata (Meliaceae), Cordia thaisiana (Boraginaceae), Guettarda steyermarkii
(Rubiaceae), Salix humboldtiana (Salicaceae).
134
El tamaño de las punteaduras, junto con otras características, es de gran ayuda para
distinguir géneros de una misma familia o para separar diferentes familias. Por ejemplo,
los miembros de la familia Meliaceae generalmente presentan punteaduras diminutas
mientras que en la Anacardiaceae se observan punteaduras grandes o de dos tamaños.
Este tamaño se determina mediante la medición del diámetro horizontal de la cámara de
la punteadura y sólo es aplicable a punteaduras de tipo alternas y opuestas. En función
del diámetro de la punteadura se tienen las siguientes categorías: punteaduras
diminutas (menores de 4 m), pequeñas (4-7 m), medianas (7-10 m) y grandes
(mayores de 10 m). En el caso de las punteaduras escalariformes, el diámetro vertical es
más constante y por ello se recomienda que el mismo sea determinado en la descripción
(IAWA Committe 1989). A continuación se indican algunos ejemplos para cada una de
las categorías mencionadas anteriormente:
a)Punteaduras diminutas: Guarea guidonia (Meliaceae), Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae),

Swietenia macrophylla (Meliaceae).
b)Punteaduras pequeñas: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Dimorphandra macrostachya

(Caesalpiniaceae), Fagara quinduense (Rutaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
c)Punteaduras medianas: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Guettarda steyermarkii

(Rubiaceae), Meliosma meridensis (Sabiaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae).
d)Punteaduras grandes: Bertholletia excelsa (Lecythidaceae), Couroupita darienensis

(Lecythidaceae), Micranda minor (Euphorbiaceae), Ocotea glauca (Lauraceae), Symphonia
globulifera (Guttiferae).
Cuando se van a observar las punteaduras intervasculares es conveniente determinar

la orientación general de los poros múltiples, mediante observaciones en la sección
transversal. Esto ayuda a decidir cual de las secciones longitudinales (radial o
tangencial) es la más adecuada para la revisión de las punteaduras intervasculares
(Hoadley 1990). Generalmente es más fácil observar las punteaduras intervasculares en
la sección tangencial debido a que los poros múltiples radiales son los más frecuentes y
135
por ello estas punteaduras se encuentran principalmente sobre las paredes tangenciales
de los vasos. Cuando se presentan poros arreglados en bandas tangenciales y/o
arracimados, la sección radial también es adecuada para la observación de punteaduras
intervasculares. En maderas con poros predominante o exclusivamente solitarios, las
punteaduras intervasculares son poco comunes y deben ser observadas en los extremos
en donde se traslapan los segmentos vasculares de un mismo vaso (IAWA Committe
1989).
Las punteaduras opuestas, escalariformes y transicional son poco comunes y por esa
razón se constituyen en un elemento importante para el diagnóstico. El tipo de
punteaduras más común en las dicotiledóneas son las alternas (Wheeler et al. 1986).
(a)Rhizophora mangle (b)Meliosma meridensis (c)Anacardium excelsum
FIGURA 37: Punteaduras escalariformes (a), opuestas (b) y alternas (c).
Otra variante en la estructura de las punteaduras de los vasos es la presencia de

proyecciones de la pared secundaria -a menudo ramificadas- sobre los lados internos de
la cavidad de la punteadura. Estas punteaduras reciben el de punteaduras ornadas. Las
ramificaciones de estas proyecciones hacen difícil su observación con microscopio
óptico, con el cual sólo se puede observar una masa o gránulos refractivos. Este tipo de
136
estructuras deben ser estudiadas con el uso de microscopio electrónico y se ha
observado que se presentan, principalmente, en los miembros de la familia
Leguminosae (Wilson y White 1986). Ejemplo: Andira retusa (Papilionaceae), Hymenaea
courbaril (Caesalpiniaceae), Mouriri barinensis (Melastomataceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Terminalia guyanensis (Combretaceae) (Figura Nº 38).
FIGURA 38: Punteaduras ornadas. Terminalia spp. (IAWA Committe 1989).
Las punteaduras intervasculares pueden ser similares, en tamaño y arreglo, a las

punteaduras que existen entre los vasos y las células parenquimáticas radiales y axiales.
En algunos géneros, las punteaduras que conectan a los vasos con el parénquima son
largas y simples y muestran un arreglo diferente al de las punteaduras intervasculares
(Fahn et al. 1986). Generalmente, en descripción e identificación se toma en cuenta la
similitud o diferencia que pueda existir entre las punteaduras intervasculares y
radiovasculares. Entre las especies que poseen punteaduras intervasculares distintas a
las intervasculares se encuentran Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Pachira quinata
(Bombacaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Ficus insipida (Moraceae), Licania micrantha
(Chrysobalanaceae), Pouteria reticulata (Sapotaceae).
Engrosamientos espiralados en los elementos vasculares:
Las paredes laterales de los elementos vasculares de ciertas maderas pueden poseer
engrosamientos espiralados o, menos frecuentemente, engrosamientos en forma de finas
barras horizontales. Estos engrosamientos son de gran valor para la identificación de
137
maderas por encontrarse restringidos a pocos grupos taxonómicos (Metcalfe y Chalk
1983).
En las latifoliadas de porosidad difusa, los elementos vasculares pueden presentar

engrosamientos a lo ancho de todo el anillo de crecimiento. Por otra parte, en las
maderas de porosidad circular los espirales -cuando están presentes- generalmente son
confinados a los elementos de los vasos más pequeños, localizados en la zona de madera
tardía (Pashin y de Zeeuw 1980). Los espirales pueden ser casi horizontales o
marcadamente oblicuos. Comúnmente cruzan los contornos de las punteaduras
areoladas pero rara vez pasan a través de sus aberturas. Estos engrosamientos también
se pueden encontrar en las traqueidas (vasculares o vasicéntricas), fibras y, rara vez, en
el parénquima axial (IAWA Committe 1989). Ejm: Acer nigrum (Aceraceae), Buddleia
davidii (Loganiaceae), Cotinus americanus (Anacardiaceae), Rhus copallina
(Anacardiaceae), Rosmarinus officinalis (Labiatae), Ulmus americana (Ulmaceae).
El desarrollo de engrosamientos espiralados se encuentra influenciado por factores

ambientales, específicamente por variaciones de latitud. Generalmente la presencia de
este tipo de estructura ocurre en especies de la zona templada.
Inclusiones en los elementos vasculares:
En los elementos vasculares se pueden desarrollar cierto tipo de depósitos o

inclusiones los cuales pueden obstruirlos de forma parcial o total. Las inclusiones más
comunes en los elementos vasculares son el tílides y algunos depósitos de naturaleza
gomosa. También se pueden presentar depósitos de calcio y de lapachol. Rara vez se
encuentran cristales.
El tílides puede ser definido como protuberancias que se desarrollan en las células
parenquimáticas adyacentes a los vasos y que penetran a través de las cavidades de las
punteaduras en el lumen de los vasos cuando éstos dejan de ser activos. En un vaso se
puede desarrollar tílides hasta que se llene completamente el lumen de la célula
(Detienne 1988). El tílides se puede formar a partir de células parenquimáticas radiales
138
y/o axiales y, presumiblemente, su desarrollo es debido a la diferencia de presión entre
las células que se encuentran a los lados de la punteadura, o a la reducción de la presión
o al cese de la conducción, permitiendo a la pared expandirse en el lumen del elemento
conductor (Lindorf et al. 1985). Cuando los vasos están activos ejerciendo su función de
conducción, la presión interna de las células parenquimáticas y los elementos vasculares
es aproximadamente similar, pero cuando los vasos se vuelven inactivos la presión
interna de las células de parénquima es mayor que la de los vasos, produciéndose la
penetración de las células de parénquima -a través de las punteaduras- hacia el interior
de los vasos, para llenar -total o parcialmente- el lumen de los mismos (Desch 1981).
La formación de tílides ha sido relacionada con el tamaño de la abertura de la

punteadura. Chattaway (1949), citado por Bonsen y Kucera (1990), estableció una
correlación entre el tamaño de las punteaduras radiovasculares y la formación de tílides
o gomas y encontró un diámetro máximo de punteadura que oscila entre 8 y 10 m.
Aquellas especies en donde las punteaduras radiovasculares tienen un diámetro menor
al indicado desarrollan depósitos gomosos; mientras que las especies con punteaduras
de mayor tamaño forman tílides.
Bonsen y Kucera (1990) estudiaron 65 especies y encontraron que las especies con un
diámetro de abertura de punteaduras menor de 3 m desarrollan depósitos gomosos;
mientras que las especies que forman tílides durante la transformación de albura en
duramen poseen vasos cuyas punteaduras tienen una abertura con diámetro mayor de 3
m. Este estudio se diferencia del de Chattaway (1949) porque no trabaja con el
diámetro total de la punteadura, sino que toma en consideración sólo el tamaño de la
abertura de la punteadura.
Generalmente, aquellas especies que poseen punteaduras intervasculares grandes

tienden a formar tílides (Wheeler et al. 1986).
El tílides generalmente se forma en la parte más interna de la albura, es decir, cuando

ésta se va a transformar en duramen. Esto es un proceso fisiológico normal que ocurre
139
en muchas especies latifoliadas. Sin embargo, se han reportado casos en donde ocurre la
formación de tílides normal en la parte externa de la albura, particularmente en regiones
en donde -por una razón u otra- el contenido de agua está por debajo de lo normal. El
tílides también se puede formar como consecuencia de lesiones, crecimiento de hongos e
infecciones virales. En este caso se habla de tílides traumático (Pashin y de Zeeuw 1980).
Entre las especies que desarrollan tílides, de manera normal, se encuentran: Anacardium
excelsum (Anacardiaceae) (Figura 39a), Pachira quinata (Bombacaceae), Maclura tinctoria
(Moraceae), Manilkara bidentata (Sapotaceae), Montanoa quadrangularis (Compositae),
Protium crenatum (Burseraceae), Senecio meridanus (Compositae).
Algunas veces, el tílides se caracteriza por desarrollar paredes gruesas y lignificadas

(Metcalfe y Chalk 1983). Este tipo de tílides recibe el nombre de esclerotílides (Carlquist
1988). Ejemplo: Chaetocarpus schomburgkianus (Euphorbiaceae) (Figura 39b),
Chrysophyllum caimito (Sapotaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Pera glabrata
(Euphorbiaceae).
(a)Anacardium excelsum (b) Chaetocarpus schomburgkianus
FIGURA 39: Tílides (a) y Esclerotílides (b)
El lumen de los vasos también puede presentar sustancias de naturaleza gomosa

(Fahn et al. 1986). Este tipo de sustancias se caracteriza por formar depósitos de
coloración oscura los cuales pueden obstruir, total o parcialmente, a los poros. Se ha
sugerido que cuando la abertura en el par de punteaduras que van desde los radios
hacia los vasos son pequeñas, la actividad de las células radiales resulta en la secreción
de sustancias gomosas en lugar de permitir la formación de tílides. Cuando estas
140
sustancias entran en contacto con el aire de los vasos, se solidifican para formar gomas y
resinas de varios tipos y composición química (Wilson y White 1986). Ejemplo: Alexa
imperatricis (Papilionaceae), Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae) (Figura Nº 40),
Humiria balsamifera (Humiriaceae), Pithecellobium saman (Mimosaceae), Swietenia
macrophylla (Meliaceae), Symphonia globulifera (Guttiferae).
FIGURA 40: Enterolobium schomburgkii. Poro con goma.
En algunas especies, aún cuando son casos poco comunes, se pueden desarrollar
simultáneamente tílides y gomas. Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae),
Manilkara bidentata (Sapotaceae), Metopium brownii (Anacardiaceae), Mouriri barinensis
(Melastomataceae).
En algunas maderas se pueden desarrollar depósitos de calcio y, aunque su

distribución es muy esporádica, pueden ser de gran ayuda en el proceso de
identificación. Ejemplo: Diplotropis purpurea (Papilionaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae),
Mora gonggrijpii (Caesalpiniaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae), Tectona grandis
(Verbenaceae). En otras especies se desarrollan depósitos conocidos con el nombre de
lapachol (depósitos de azufre). Ejemplo: Tabebuia chrysantha, Tabebuia impetiginosa,
Tabebuia serratifolia (Bignoniaceae).
141
Los depósitos en los vasos o poros, en algunos casos, pueden observarse mejor a nivel
macroscópico, por ejemplo el calcio y el lapachol. Generalmente este tipo de inclusiones
pueden ser removidas durante el proceso de preparación y montaje de láminas para la
observación microscópica.
También se pueden encontrar cristales en los vasos. Esta es una característica poco
común y por ello puede ser de gran ayuda en identificación. Ejm: Astronium urundeuva
(Anacardiaceae), Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura Nº 41), Pera glabrata
(Euphorbiaceae).
FIGURA 41: Chrysophyllum caimito. Cristales en los poros.
Traqueidas en latifoliadas:
La diferenciación de los elementos originados de las células iniciales fusiformes han

guiado a la especialización en algunas funciones y las traqueidas han adquirido menos
importancia y han sido reemplazadas por otro tipo de células. Las traqueidas no se
encuentran presentes en todas las latifoliadas, pero cuando están presentes pueden ser
de dos tipos principales: traqueidas vasculares y traqueidas vasicéntricas (Wilson y
White 1986).
Traqueidas vasculares:
Una traqueida vascular (Figura 42) puede ser definida como una célula imperforada
(extremos cerrados) similar, en forma y disposición, a un pequeño elemento vascular.
142
Algunas veces reciben el nombre de elementos vasculares imperfectos (Metcalfe y Chalk
1983). Este tipo de traqueidas generalmente se refiere a elementos traqueales muy
estrechos que se presentan en grupos en los cuales es difícil distinguir los elementos con
perforaciones y los que carecen de ellas (Fahn, Werker y Baas 1986).
FIGURA 42: Chrysophyllum sp. Traqueida vascular.
En general, las traqueidas vasculares son similares a los elementos vasculares en el

sentido que se encuentran formando columnas axiales, pero sus paredes extremas son
más o menos oblicuas y, aunque poseen punteaduras, carecen de perforaciones; de tal
manera que pueden apreciarse como elementos vasculares cuya diferenciación ha sido
incompleta por haberse presentado fallas en el proceso de desarrollo de las
perforaciones. Algunas veces se pueden observar columnas constituidas por traqueidas
vasculares y segmentos vasculares (Wilson y White 1986).
Las paredes laterales de las traqueidas vasculares contienen numerosas punteaduras

areoladas, generalmente similares a las punteaduras intervasculares. Este tipo de
traqueidas, cuando son cortadas transversalmente, tienen la misma apariencia de los
poros y por ello no pueden diferenciarse de los verdaderos poros en el plano transversal
de la madera (Pashin y de Zeeuw 1980).
Muchas veces es difícil observar las traqueidas vasculares en las secciones

longitudinales. En tales casos se recomienda la preparación de macerados en donde se
143
puede distinguir claramente el extremo de las células (Wheeler et al. 1986). Ejm:
Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura 42).
Traqueidas vasicéntricas:
Estas células se encuentran cerca de los vasos y se pueden considerar -

funcionalmente- como un elemento de transición entre segmentos vasculares y fibras
(Hoadley 1990). Se pueden definir como una traqueida corta y de forma irregular que se
presenta en las proximidades de los vasos, que no forma parte de una serie axial
definida (Metcalfe y Chalk 1983) y con paredes relativamente delgadas. Actúan como
células suplementarias para la realización de la función de conducción (Wheeler 1996).
Ejemplo: Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), Calophyllum brasiliense (Guttiferae) (Figura
43).
FIGURA 43: Calophyllum brasilense. Traqueidas vasicéntrica.
Es factible confundir el parénquima en serie que se encuentra en contacto con los

vasos con las traqueidas, porque algunas veces las punteaduras que se desarrollan en la
zona de contacto entre el vaso y el parénquima axial circundante se presentan como
areoladas. Para diferenciar un tipo de célula de la otra, se debe tomar en cuenta que las
traqueidas son tan largas (traqueidas vasculares) o más largas (traqueidas vasicéntricas)
que los elementos vasculares individuales. En contraste, la longitud total de la serie de
parénquima tiende a ser aproximadamente igual a la del elemento vascular; mientras
144
que las células individuales que forman dicha serie son mucho más cortas que el
elemento vascular (Wheeler et al. 1986).
Fibras:
Las fibras son células alargadas, con extremos puntiagudos y cerrados, comúnmente
de paredes gruesas. Frecuentemente el término fibras se usa indistintamente para hacer
referencia a cualquier célula de la madera. Sin embargo, ese término sólo debe ser
utilizado para referirse a las células de las latifoliadas que cumplen función de soporte
(Thomas 1981). La fibra es el principal componente de la madera de latifoliadas,
pudiendo representar un 50 % ó más de su volumen total (JUNAC 1988). Algunos
estudios indican que las fibras pueden representar desde un mínimo de 26,6 % hasta un
máximo del 68 % del tejido leñoso, dependiendo de la especie (Carlquist 1988).
Las paredes de las fibras pueden ser comparativamente delgadas o tan gruesas que la
cavidad celular prácticamente no se observa. El grosor de las paredes de las fibras, así
como su naturaleza físico-química, tiene gran influencia sobre las propiedades de
resistencia, contracción y trabajabilidad de la madera (Desch 1981). Entre las especies
que poseen fibras con paredes delgadas se encuentran Ceiba pentandra (Bombacaceae),
Lippia schlimii (Verbenaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae) (Figura 44a), Parkia
oppositifolia (Mimosaceae), Tetrorchidium rubrivenium (Euphorbiaceae). Especies con
fibras de paredes gruesas son Astronium graveolens (Anacardiaceae), Catostemma
commune (Bombacaceae), Enterolobium schomburgkii (Mimosaceae), Hymenaea courbaril
(Caesalpiniaceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae) (Figura 44c), Terminalia
oblonga (Combretaceae). En situación intermedia, es decir especies con fibras de paredes
medianas, se encuentran Bombacopsis quinata (Bombacaceae), Cedrela odorata (Meliaceae),
Ruprechtia hamannii (Polygonaceae) (Figura 44b).
145
(a)Ochroma pyramidale (b)Ruprechtia hamannii (c)Lonchocarpus margaritensis
FIGURA 44: Fibras de paredes delgadas (a), medianas (b) y gruesas (c).
Cuando se produce un incremento del grosor de las paredes de las fibras desde el
inicio hasta el final del anillo de crecimiento, se observa una zona de madera tardía más
densa que la madera temprana. Este engrosamiento puede definir la presencia de anillos
de crecimiento. Ejemplo: Centrolobium orinocense (Papilionaceae), Enterolobium
schomburgkii (Mimosaceae), Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae), Terminalia oblonga
(Combretaceae).
Para la medición del grosor de las paredes de las fibras se toma en consideración la
relación que existe entre el ancho del lumen y el grosor de las paredes. De acuerdo a esa
relación, IAWA Committe (1989) establece las siguientes categorías:
a)Fibras con paredes muy delgadas. El lumen de la fibra es 3 veces o más ancho que el
doble espesor de sus paredes.
b)Fibras de paredes delgadas a gruesas. El lumen de las fibras es menos de 3 veces el

ancho del doble espesor de sus paredes, pero notablemente abierto.
c)Fibras de paredes muy gruesas. El lumen de la fibra prácticamente no se observa.
146
Desde el punto de vista cuantitativo, el grosor de las paredes de las fibras se puede
expresar en forma numérica mediante la medición del diámetro total y el diámetro del
lumen de la fibra, mediante la aplicación de la siguiente fórmula:
e = (Dt-Dl)/2 donde:
e = espesor o grosor de las paredes de las fibras.
Dt = diámetro total de la fibra.
Dl = diámetro del lumen de la fibra.
La longitud promedio de las fibras puede variar entre 150 y 3350 m, con un valor
promedio de aproximadamente 1300 m (Metcalfe y Chalk 1983). Para la determinación
de longitud de las fibras, al igual que en el caso de los elementos vasculares, es necesario
la preparación de macerados que permitan la individualización de dichas células para la
obtención de resultados confiables.
Con respecto a la longitud de las fibras, se han establecido las siguientes categorías
(IAWA Committe 1989):
a)Cortas ( 900 m)
b)Medianas (900-1600 m)
c)Largas ( 1600 m).
Las punteaduras en las paredes de las fibras son un elemento de importancia en el

diagnóstico de las maderas. Estas punteaduras son de tipo areoladas, y pueden ir desde
claramente areoladas hasta indistintamente areoladas.
Existe una clasificación en la cual se incluyen a las fibras en dos grupos:

fibrotraqueidas y fibras liberiformes. Esta clasificación se basa en el tipo de punteadura
que se presenta en las paredes de las fibras: en el caso de fibras con punteaduras
147
claramente areoladas se denominan fibrotraqueidas; mientras que las fibras con
punteaduras aparentemente simples se considera como liberiformes. Debido a algunas
dificultades que se presentan al utilizar estas categorías, por ser las fibras células
prosenquimatosas y este tipo de células desarrollan punteaduras areoladas, en la
actualidad solamente se usa el término de fibras y se indica el tipo de punteaduras que
se presentan en las mismas: claramente areoladas o indistintamente areoladas.
En aquellas especies en donde se presentan fibras con punteaduras claramente

areoladas, éstas pueden ser igualmente numerosas tanto en las paredes radiales como en
las tangenciales (Metcalfe y Chalk 1983), aunque tienden a ser más comunes en las
paredes radiales (Carlquist 1988). Ejemplo: Eugenia karsteniana (Myrtaceae), Freziera
verrucosa (Theaceae), Hieronyma laxiflora (Euphorbiaceae), Metteniusa nuciferae
(Icacinaceae) (Figura 45), Mouriri huberi (Melastomataceae), Weinmannia jahnii
(Cunoniaceae).
FIGURA 45: Metteniusa nuciferae. Fibras con punteaduras claramente areoladas.
En algunos casos, las fibras poseen un número reducido de punteaduras y las mismas
son pequeñas al compararlas con las de otros elementos prosenquimatosos (Carlquist
1988). Este tipo de fibras se considera como de punteaduras indistintamente areoladas.
Ejemplo: Alexa imperatricis (Papilionaceae), Carapa guianensis (Meliaceae), Ecclinusa
148
guianensis (Sapotaceae), Eschweilera corrugata (Lecythidaceae), Spondias mombin
(Anacardiaceae).
Además de la naturaleza de sus punteaduras, las fibras exhiben diferentes tipos de

modificaciones algunas de las cuales son de gran valor en el diagnóstico. Como regla
general, la superficie interna de la pared secundaria en las fibras es lisa; pero en algunas
especies se pueden presentar engrosamientos espiralados. En otras maderas se pueden
presentar delgadas paredes transversales, dando origen a las llamadas fibras septadas
(Pashin y de Zeeuw 1980), en este caso esas paredes transversales delgadas (septas)
atraviesan el lumen de las células. El número de septas en las fibras es variable, así como
también lo es la ocurrencia de fibras septadas (Wheeler et al. 1986). Tales septas o
paredes transversales se forman después que se ha depositado la pared secundaria y por
ello no se extienden hasta la lámina media compuesta que existe entre fibras adyacentes.
Usualmente las septas son no lignificadas y muy delgadas (IAWA Committe 1989).
Ejemplo: Astronium graveolens (Anacardiaceae), Ocotea sp (Lauraceae), Inga splendens
(Mimosaceae), Protium crenatum (Burseraceae) (Figura 46), Tectona grandis
(Verbenaceae), Triplaris surinamensis (Polygonaceae).
La presencia de septas generalmente se presenta en fibras que desarrollan

punteaduras indistintamente areoladas, aunque ocasionalmente se pueden observar en
fibras con punteaduras claramente areoladas, por ejemplo Hypericum androsaemon
(Guttiferae), Mastixia (Cornaceae), Nyssa (Nyssaceae). Las fibras septadas pueden
contener almidón o cristales y las septas, generalmente, están constituidas por lámina
media y pared primaria (Mauseth 1989).
149
FIGURA 46: Protium crenatum. Fibras septadas.
Es posible observar fibras falsamente septadas; esto es poco común en las maderas de
la zona templada pero muy común en las maderas tropicales y se produce como
consecuencia de la deposición de placas transversales de materiales gomosos o
resinosos, simulando verdaderas septas (Pashin y de Zeeuw 1980). Las fibras septadas
poseen una apariencia distintiva en la sección longitudinal: la septa usualmente es
delgada lo cual contrasta notablemente con las paredes gruesas de las fibras (Wilson y
White 1986).
En algunas especies se puede presentar una combinación de fibras septadas y no

septadas. En estos casos las fibras septadas se encuentran dispersas y en menor
proporción que las no septadas (Metcalfe y Chalk 1986). Ejemplo: Albizia caribaea
(Mimosaceae), Billia columbiana (Hippocastanaceae).
Otro tipo de modificación de las fibras son las llamadas fibras gelatinosas, las cuales
se encuentran principalmente en la madera de tensión de latifoliadas. Estas fibras
difieren de las normales en que poseen una capa de pared celular interna con
propiedades físicas y químicas diferentes a la de las capas de la pared secundaria. Esta
capa, generalmente descrita como gelatinosa, es altamente refractaria a la luz y
usualmente da una reacción de celulosa con varios agentes de manchado, indicando la
ausencia o bajo grado de lignificación. La capa gelatinosa puede estar en adición a las
150
capas S1, S2 y S3 o puede reemplazar a la capa S2 o a las capas S2 y S3 (Pashin y de
Zeeuw 1980). La presencia de este tipo de fibras no es de gran valor en la identificación
de maderas porque su presencia se restringe a las zonas en donde se desarrolla la
madera de tensión, por ejemplo base de ramas, porciones inclinadas del tallo, y no en la
madera normal.
La resistencia mecánica de la madera esta íntimamente relacionada con su peso, más

precisamente con la densidad o peso por unidad de volumen, y esto depende
notablemente de la proporción de fibras presentes en la madera y del espesor de sus
paredes celulares, observándose que mientras mayor es el volumen fibroso presente y a
medida que aumenta el espesor de las paredes de las fibras se presentan aumentos en
las propiedades de resistencia mecánica de la madera (Wilson y White 1986).
Elementos Parenquimatosos Longitudinales de las Maderas Latifoliadas:
Las maderas latifoliadas presentan células de parénquima para la conducción y

almacenamiento de sustancias alimenticias, no sólo en sentido transversal sino también
en dirección longitudinal (JUNAC 1981). Existe una considerable variación en cuanto a
la cantidad de parénquima transversal y longitudinal que existe entre las diferentes
especies de latifoliadas. Generalmente, el parénquima longitudinal puede representar
desde menos de 1 hasta el 18 % del volumen maderable (Thomas 1981).
Las células parenquimáticas pueden almacenar sustancias como almidón, aceites y
grasas, pudiéndose encontrar también taninos y cristales (Lindorf et al. 1985).
El parénquima leñoso es un tejido compuesto por células isodiamétricas, cortas y en

forma de ladrillos provistas, en la mayoría de los casos, con punteaduras simples. Estas
células están involucradas, principalmente, en el almacenamiento y, en menor grado, la
conducción de carbohidratos (Pashin y de Zeeuw 1980). Usualmente las células de
parénquima tienen paredes más delgadas que las de otros elementos presentes en la
madera (Carlquist 1988).
Las células de parénquima son capaces de acumular, almacenar y liberar materiales
151
de reserva y en muchos casos pueden constituir un importante reservorio de
carbohidratos, nitrógeno y otros materiales (Mauseth 1989).
Las células parenquimáticas maduras tienen una longitud que oscila entre 50-150 m
y un ancho de 20-30 m. Cuando la albura se transforma en duramen, el almidón
contenido en las células parenquimatosas se moviliza y desaparece, presumiblemente
sirve como un sustrato en la síntesis de otras sustancias orgánicas que son depositadas
en el duramen. En algunas maderas se pueden producir cristales de varias formas en el
parénquima axial, especialmente sales de calcio (oxalato de calcio); también se puede
encontrar sílice bien sea en forma de gránulos finos o como depósitos amorfos. Las
células que poseen cristales conpíscuos son denominadas cristalíferas y en la madera de
muchos árboles éste tipo de célula no difiere, excepto por su contenido, de las otras
células del parénquima axial (Wilson y White 1986). El parénquima axial que se origina
a partir de una célula inicial fusiforme que se ha dividido transversalmente en cierto
número de células es llamado parénquima en serie y cada serie termina en una célula
que se caracteriza por su forma de cuña (Fahn et al. 1986) Ejemplo: Hura crepitans
(Euphorbiaceae), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Lonchocarpus margaritensis
(Figura 48), Mouriri barinensis (Melastomataceae), Protium crenatum (Burseraceae).
Cuando no ocurren divisiones transversales en la inicial fusiforme, la célula

parenquimática desarrollada recibe el nombre de parénquima fusiforme (Fahn et
al.1986).
FIGURA 47: Aeschynomene elaphroxylon. Parénquima predominantemente fusiforme

(IAWA Committe 1989).
152
FIGURA 48: Parénquima predominantemente en serie de 2 células. Lonchocarpus
margaritensis.
Las células de parénquima fusiforme son poco comunes y generalmente se presentan

en maderas con estructura estratificada y elementos axiales cortos. Ejemplo:
Aeschynomene elaphroxylon (Papilionaceae) (Figura Nº 47) (IAWA Committe 1989), Cordia
caracasana (Boraginaceae), Giadendron tagua (Loranthaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae).
En algunas maderas se pueden presentar combinaciones de parénquima en serie y

parénquima fusiforme (IAWA Committe 1989). Ejemplo: Erythryna poeppiggiana
(Papilionaceae).
La distribución del parénquima en la madera de latifoliadas algunas veces es

elemento de gran valor en la identificación de maderas dicotiledóneas y para ello se
utiliza su apariencia en la sección transversal. En general, los tipos de parénquima, en
sección transversal, se incluyen en las siguientes categorías:
a)Parénquima apotraqueal:
a.1)Apotraqueal difuso. Ejemplo: Genipa americana (Rubiaceae) (Figura 49a).
a.2)Apotraqueal difuso en agregados. Ejemplo: Humiria balsamifera
153
(Humiriaceae) (Figura 49b).
b)Parénquima paratraqueal:
b.1)Paratraqueal escaso. Ejemplo: Ruprechtia hamannii (Polygonaceae) (Figura

50a).
b.2)Paratraqueal vasicéntrico. Ejemplo: Cordia thaisiana (Boraginaceae) (Figura

50b).
b.3)Paratraqueal aliforme. Ejemplo: Brosimum alicastrum (Moraceae) (Figura 50c).
b.4)Paratraqueal confluente. Ejemplo: Samanea saman (Mimosaceae) (Figura 50d).
b.5)Paratraqueal unilateral. Ejemplo: Peltogyne paniculata (Caesalpiniaceae)

(Figura 50e).
c)Parénquima en bandas:
c.1)Bandas finas. Ejemplo: Oxandra venezuelana (Annonaceae) (Figura 51a).
c.2)Bandas anchas. Ejemplo: Terminalia oblonga (Combretaceae) (Figura 51b).
c.3)Bandas marginales. Ejemplo: Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae) (Figura

51c).
(a)Genipa americana (b)Humiria balsamifera
FIGURA 49: Parénquima apotraqueal difuso (a) y difuso en agregados (b).
154
(a) (b) (c)
(d) (e)
(a)Ruprectia hamannii, (b)Cordia thaisian, (c)Brosimum alicastrum (d)Samanea saman

(e)Peltogyne paniculata
FIGURA 50: Parénquima paratraqueal escaso (a), vasicéntrico (b), aliforme (c), aliforme
confluente (d) y unilateral (e).
(a)Oxandra venezuelana (b)Terminalia oblonga (c)Hymenaea courbaril
FIGURA 51: Parénquima en bandas finas (a), anchas (b) y marginal (c).
Con respecto al parénquima en bandas, a nivel microscópico las bandas finas son
155
aquellas que tienen hasta tres células de ancho; mientras que cuando las bandas de
parénquima tienen más de tres células de ancho son consideradas como anchas. Las
bandas pueden ser diagonales, onduladas, rectas, discontinuas o continuas (IAWA
Committe 1989)
En algunos casos se pueden observar diferentes tipos de parénquima en una misma

especie. Existen especies que presentan parénquima apotraqueal, junto con algunas
formas diferentes de parénquima paratraqueal combinado con parénquima en bandas
(Pashin y de Zeeuw 1980).
Ocasionalmente se presentan células parenquimáticas que no han sufrido proceso de

lignificación. IAWA Committe (1989) clasifica este tipo de parénquima como no
lignificado. Usualmente se presenta en forma de bandas anchas y esta restringido a
pocos grupos taxonómicos. Ejemplo: Apeiba tibourbou (Tiliaceae) (Figura 52).
FIGURA 52: Apeiba tiborbou. Parénquima no lignificado.
Parénquima Radial:
Un radio es un agregado de células que se presentan en forma lineal o de bandas que

se originan a partir del cambium y se extienden radialmente en el tallo del árbol. Un
radio xilemático es sólo una parte de una estructura más larga la cual, por carencia de
156
un mejor término, puede ser llamada un radio completo. Tal radio se encuentra
constituido por el radio xilemático, es decir, la porción del radio que se encuentra en la
madera o xilema y el radio floemático, o sea, la porción del mismo radio que se
encuentra en el floema. Ambos tipos de radios se originan a partir de las células iniciales
radiales del cambium (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los radios de las latifoliadas están constituidos por células parenquimáticas las
cuales, al igual que el parénquima longitudinal, permanecen vivas mientras forman
parte de la albura y durante este período almacenan almidón. En algunos casos pueden
estar presentes aceites y otros productos metabólicos o algunas células pueden volverse
cristalíferas (Wilson y White 1986). Se debe señalar que en los radios de latifoliadas, a
diferencia de algunas coníferas, no se encuentran células de naturaleza prosenquimática.
Tamaño de los radios:
Las características dimensionales de los radios se ponen de manifiesto por su

longitud, ancho y altura. La longitud se mide desde el cambium hasta el extremo interno
del radio. El ancho de los radios corresponde a su extensión tangencial y se expresa
comúnmente por el número de células en esa dirección. La altura se mide en dirección
paralela al eje longitudinal del tallo. Los radios pueden variar mucho en sus
dimensiones, no sólo entre las distintas plantas sino también dentro de un mismo
ejemplar (Esau 1977).
La amplia variación del tamaño de los radios en las latifoliadas se puede convertir en
un elemento importante en la identificación. Las dimensiones de mayor significado son
la altura y el ancho. La longitud no es un elemento de importancia ya que los radios se
muestran como continuos a lo largo del plano radial (Hoadley 1990). La altura de los
radios es la distancia vertical que existe desde el extremo superior del radio hasta su
extremo inferior, cuando es observado en sección tangencial (Carlquist 1988). Esta
dimensión puede ser notablemente variable en algunas especies, particularmente en
aquellas que desarrollan radios heterocelulares, pero otras especies se pueden
157
caracterizar por una gran uniformidad en cuanto a la altura de los radios (maderas con
radios estratificados) (IAWA Committe 1989). Se ha observado que la altura de los
radios presenta una mayor variabilidad que su anchura. La determinación de la altura
del radio debe hacerse en la sección tangencial. Anteriormente, la altura del radio se
expresaba en función del número de células que lo constituyen en la dirección paralela
al grano. En la actualidad, esta dimensión es expresada en forma de unidades absolutas
(mm, m).
Generalmente, para la altura de los radios se toman dos categorías: radios menores de
1 mm, tal como se presentan en Centrolobiun orinocense (Papilionaceae), Jacaranda copaia
(Bignoniaceae), Samanea saman (Mimosaceae), Swietenia macrophylla (Meliaceae); y radios
mayores de 1 mm, como en el caso de Catostemma commune (Bombacaceae), Hediosmum
glabratum (Chloranthaceae), Meliosma meridensis (Sabiaceae), Rapanea laetevirens
(Myrsinaceae), Rhizophora mangle (Rhizophoraceae).
El ancho del radio es la distancia o el eje horizontal del radio cuando éste es visto en
sección tangencial. Esta distancia es medida en el punto más ancho del radio (Carlquist
1988). La determinación del ancho del radio se hace mediante el conteo del número de
células en la parte más ancha y en dirección perpendicular al eje radial (IAWA
Committe 1989). Según el número de células de ancho, los radios de latifoliadas se
clasifican en uniseriados, biseriados y multiseriados. Si el radio presenta una sola célula
en anchura, se denomina radio uniseriado, por ejemplo Calophyllum brasiliense
(Guttiferae) (Figura 53a), Centrolobium orinocense (Papilionaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Terminalia guyanensis (Combretaceae), Toulicia pulvinata (Sapindaceae).
Cuando el radio se encuentra constituido por dos células de ancho recibe el nombre de
biseriado, por ejemplo Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Tabebuia rosea
(Bignoniaceae) (Figura 53b). Aquellos radios en cuya parte más ancha se observan tres ó
más células son conocidos con el nombre de multiseriados, por ejemplo Catostemma
commune (Bombacaceae) (Figura 53c),Ceiba pentandra (Bombacaceae), Cordia thaisiana
(Boraginaceae), Ilex laurina (Aquifoliaceae), Sterculia apetala (Sterculiaceae), Vochysia
158
lehmanni (Vochysiaceae).
(a)Calophyllum brasiliense (b)Tabebuia rosea (c)Catostemma commune
FIGURA 53: Radio uniseriado (a), biseriado (b) y multiseriado (c).
A diferencia de las coníferas, los radios en las dicotiledóneas no son sólo de tipo
uniseriado y biseriado sino que comúnmente se presentan en forma de radios
multiseriados. Adicionalmente, los radios multiseriados de diferentes especies pueden
diferir considerable y característicamente en cuanto a su ancho. Utilizando medidas
lineales, el ancho de los radios en las latifoliadas puede oscilar entre 10 y 500 m.
Igualmente, con respecto a la altura, mientras los radios uniseriados pueden alcanzar
alturas de 50 m, los radios multiseriados pueden alcanzar alturas de algunos
centímetros (Wilson y White 1986).
En donde los radios multiseriados cruzan los límites de los anillos de crecimiento, sus
células (aunque no incrementan en número) pueden mostrarse alargadas en dirección
tangencial de manera que los radios, tal como aparecen en la sección transversal, dan la
impresión de estar "hinchados" en esas regiones. Este tipo de radio recibe el nombre de
radio nodular y su presencia puede ser de gran utilidad en la identificación de muestras
desconocidas (Wilson y White 1986). Ejemplo: Duguetia lucida (Annonaceae), Guatteria
cardoniana (Annonaceae).
159
Composición de los radios en las latifoliadas:
Los radios de las latifoliadas están constituidos sólo por células parenquimáticas; sin
embargo, dichas células pueden presentar una gran variación, en cuanto a forma y
tamaño, pudiéndose establecer clasificaciones de diferentes tipos de radios en base a su
composición.
El tipo más común de célula radial se caracteriza por ser alargada radialmente de
forma tal que su eje longitudinal cae en el plano transversal de la sección de madera.
Dichas células reciben el nombre de procumbentes. En el plano tangencial, estas células
son cortadas en ángulo recto a su eje longitudinal y aparecen de forma más o menos
cuadrada o poligonal. Igualmente, se puede encontrar otro tipo de células las cuales, al
ser vistas en la sección radial, aparecen con forma aproximadamente cuadrada o
alargadas en la dirección axial. Este grupo de células son conocidas como cuadradas y
erectas, respectivamente (Wilson y White 1986). La determinación del tipo de célula
debe ser hecha en la sección radial ya que una célula que se observe tan ancha como alta
en la sección tangencial puede ser procumbente o cuadrada, pero al observarla en
sección radial se puede definir con certeza el tipo de célula (Carlquist 1988).
Cuando los radios están constituidos por células de aproximadamente la misma

forma o tamaño, se dice que son homocelulares, anteriormente llamados homogéneos, y
si contienen más de un tipo de célula parenquimática, se habla de radios
heterocelulares, anteriormente llamados heterogéneos (Detienne 1988). La tendencia a
utilizar los términos homocelular y heterocelular representa un esfuerzo para referirse a
la homogeneidad o heterogeneidad de los radios sin el uso de los términos homogéneo
y heterogéneo ya que estos últimos términos son sinónimos con el sistema de
clasificación de Kribs (Carlquist 1988).
Con respecto a la composición de los radios, IAWA Committe (1989) ha establecido

las siguientes categorías:
I.Radios constituidos solamente por células procumbentes (Figura 54).
160
II.Radios constituidos solamente por células cuadradas y/o erectas (Figura 55).
III.Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con una ruta de células
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 56a).
IV.Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con 2-4 rutas de células
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 56b).
V.Células del cuerpo del radio de tipo procumbentes, con más de 4 rutas de células
marginales de tipo cuadradas y/o erectas (Figura 57).
VI.Radios con células procumbentes, cuadradas y erectas mezcladas a través de todo el

cuerpo del radio.
Las categorías I y II se refieren a radios homocelulares, mientras que las categorías III,
IV, V y VI corresponden a radios de tipo heterocelular.
Anteriormente se utilizaba la clasificación de Kribs (1968) para los tipos de radios en

latifoliadas. En esta clasificación se incluyen las categorías radios homogéneos,
heterogéneos tipo I, heterogéneos tipo II y heterogéneos tipo III. Los radios homogéneos
de la clasificación de Kribs corresponden a radios homocelulares (categoria I y II de la
clasificación de IAWA Committe). Los radios heterogéneos tipo III son aquellos donde
las células del cuerpo del radio son procumbentes, con una ruta de células marginales
de tipo cuadradas y/o erectas (categoria III de la clasificación de IAWA Committe). Los
heterogéneos tipo II son donde las células del cuerpo del radio son de tipo
procumbentes y con 2-4 rutas de células marginales de tipo cuadradas y/o erectas
(categoría IV de la clasificación de IAWA Committe). Los radios heterogéneos tipo I son
aquellos donde las células del cuerpo del radio son de tipo procumbentes, y poseen más
de 4 rutas de células marginales de tipo cuadradas y/o erectas (categoria V de la
clasificación de IAWA Committe).
161
Se debe señalar que en aquellas maderas que presenten radios uniseriados y
multiseriados, la composición celular de los radios se debe determinar tomando en
consideración solamente los radios multiseriados (IAWA Committe 1989).
FIGURA 54: Radio homocelular de células procumbentes. Aniba canelilla.
FIGURA 55: Radio homocelular de células cuadradas y/o erectas. Hieronyma

oblonga.
(a)Carapa guianensis (b)Gyrocarpus sp.

FIGURA 56: Radio heterocelular con 1 (a) y 2 (b) rutas de células marginales.
162
FIGURA 57: Radio heterocelular con más de 4 rutas de células marginales. Hieronyma
laxiflora.
Otra variante que se puede presentar en el tipo de células que constituyen los radios,
es la presencia de las células tipo baldosa, células envolventes, células radiales
perforadas y parénquima radial disyuntivo.
Las células tipo baldosa son llamadas así por su forma característica. Este tipo de
células, después de haberse separado de las iniciales radiales de la zona cambial, sufren
muy poco o ningún alargamiento en la dirección radial. En las secciones transversal y
radial, dichas células se ven mucho más cortas radialmente que las células
procumbentes, mientras que en la sección tangencial se presentan de forma cuadrada o
poligonal (Wilson y White 1986). Estas células se pueden considerar como un tipo
especial de células radiales, las cuales son aparentemente erectas, rara vez cuadradas, y
se presentan en series horizontales interpuestas entre las células procumbentes (IAWA
Committe 1989); tienden a perder su contenido más rápidamente que las células
procumbentes adyacentes.
En algunos casos, como el género Durio (Bombacaceae), las células baldosa poseen la
misma altura que las células procumbentes; mientras que en otras maderas, como el
género Pterospermum (Sterculiaceae), se presentan con una altura mayor que la de las
células procumbentes. Estas células son conocidas con el nombre de células tipo Durio y
163
tipo Pterospermum, respectivamente (Wilson y White 1986). Sin embargo, algunas veces
esta clasificación es dudosa ya que se pueden presentar situaciones en donde las células
baldosa tienen una apariencia intermedia entre los dos tipos mencionados
anteriormente, tal como ocurre en Guazuma (Sterculiaceae) y Greewia (Tiliaceae) (IAWA
Committe1989).
Las células tipo baldosa se presentan pocas veces en las dicotiledóneas y parecen
estar restringidas al orden Malvales y Tiliales (Wheeler et al. 1986), específicamente a
algunos miembros de las familias Bombacaceae, Malvaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae
(Detienne 1988). Ejemplo: Cullenia excelsa (Bombacaceae), Guazuma ulmifolia
(Sterculiaceae) (Figura 58).
FIGURA 58: Células tipo baldosa. Guazuma ulmifolia.
Las células envolventes son células erectas las cuales forman una capa más o menos
completa, de una célula de espesor, sobre la superficie de los radios multiseriados. Este
tipo de células son claramente visibles en la sección tangencial y aparecen, como su
nombre lo indica, formando una envoltura -total o parcial- que encierra el radio (Wilson
y White 1986); se pueden presentar en radios que poseen tres ó más células de ancho y
son más comunes en radios altos (Metcalfe y Chalk 1983). Ejemplo: Catostemma commune
164
(Bombacaceae), Cordia alliodora (Boraginaceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae) (Figura
59).
FIGURA 59: Células envolventes. Sterculia pruriens.
Las células radiales perforadas son aquellas que poseen perforaciones las cuales,
generalmente, se encuentran sobre las paredes laterales que conectan dos vasos en un
lado del radio (IAWA Committe 1989). Estas células fueron reportadas por primera vez
en 1933 por Chalk y Chattaway. A partir de ese momento se ha reportado la presencia
de células radiales perforadas en especies pertenecientes a diferentes grupos y con una
amplia variación en cuanto a habitat y distribución geográfica (Otegui 1994). Son de
frecuencia presente en algunas familias de dicotiledóneas tales como Rubiaceae,
Euphorbiaceae (Rudall 1985) y Flacourtiaceae (Miller 1975). Ejemplo: Nyctanthes arbor-
tristis (Oleaceae) (Baas et al. 1988) (Figura 60).
FIGURA 60: Células radiales perforadas. Nyctanthes arbor-tristis (Baas et al. 1988)
165
El tipo de perforación puede ser simple, escalariforme, reticulada o foraminada y no
necesariamente debe coincidir con el tipo de platina de perforación que se presenta en
los elementos vasculres de la misma madera. Por ejemplo, Sloanea monosperma
(Elaeocarpaceae) y Richeria racemosa (Euphorbiaceae) tienen perforaciones simples en los
elementos vasculares y escalariformes en las células radiales perforadas (IAWA
Committe 1989).
La función de las células radiales perforadas no se encuentra muy clara. En Rapanea

laetevirens y Rapanea lorentziana pueden influir en la función de conducción ya que estas
células conectan elementos vasculares a través de radios anchos (Otegui 1994).
El valor de diagnóstico de estas células ha sido discutido por algunos autores.

Algunos consideran que el desarrollo de las células radiales perforadas se debe a una
variable de la actividad cambial, es decir que no es un carácter anatómico constante y
por esta razón tiene un valor limitado en el diagnóstico. Sin embargo en Rapanea
laetevirens y Rapanea lorentziana el cambium da origen a las células radiales perforadas
siguiendo un patrón normal de desarrollo. En este caso ocurre una transformación de
células iniciales radiales en iniciales fusiformes y cuando se inicia esta transformación se
originan las células radiales perforadas. Este patrón se manifiesta de forma regular y,
para estas especies, sí se puede considerar como elementos de importancia para
identificación (Otegui 1994).
El parénquima radial disyuntivo es aquel en donde las células de los radios se

encuentran parcialmente separadas pero mantenidas en contacto a través de
microtúbulos o complejos procesos de la pared celular (IAWA Committe 1989). Ejemplo:
Hieronyma alchorneoides (Euphorbiaceae), Mouriri barinensis (Melastomataceae),
Saccoglotis gabonensis (Humiriaceae) (Figura 61).
166
FIGURA Nº 61: Saccoglotis gabonensis. Parénquima radial disyuntivo (360X).
Radios estratificados:
En algunas especies tropicales, los radios y, algunas veces, otros elementos axiales se
encuentran arreglados en forma de filas horizontales regulares. Este tipo de arreglo
recibe el nombre de radios estratificados y entre ellos se ve cierta uniformidad en cuanto
a la altura de los radios individuales (Pashin y de Zeeuw 1980). Ejm: Bulnesia arborea
(Zygophyllaceae), Lonchocarpus margaritensis (Papilionaceae), Pterocarpus acapulcensis
(Papilionaceae), Simaruba amara (Simaroubaceae), Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae)
(Figura 62), Tabebuia rosea (Bignoniaceae).
FIGURA 62: Radios, fibras, parénquima axial y elementos vasculares estratificados.

Tabebuia impetiginosa.
167
La estructura estratificada se observa en el plano de corte tangencial y es una
característica importante en identificación. Se habla de estratificación parcial cuando
sólo algunos elementos de la madera están estratificados, y estratificación total cuando
se observa la estratificación en radios, fibras, parénquima axial y elementos vasculares
(Burger y Richter 1991).
El desarrollo de estructura estratificada se presenta en maderas en donde las células

iniciales cambiales son estratificadas y dicha estratificación se mantiene en las células
diferenciadas del xilema y el floema.
Radios agregados:
Un radio agregado se pueden definir como un grupo de pequeños y estrechos radios

xilemáticos los cuales, a simple vista o con bajos aumentos, pueden aparentar ser un
radio individual de gran tamaño (Wheeler et al. 1986), pero en realidad son un grupo de
radios separados entre sí por fibras (Ilic 1987) o por otros elementos axiales. Ejemplo:
Casuarina spp (Casuarinaceae), Cryptocarya densiflora (Lauraceae), Emmotum orbiculatum
(Icacinaceae) (Figura 63), Quercus sp (Fagaceae) (IAWA Commite 1989).
FIGURA 63: Radio agregado. Emmotum orbiculatum (IAWA Committe 1989).
Usualmente los radios agregados se encuentran en adición a radios más pequeños en
168
la misma especie y se presentan en número relativamente bajo y con una distribución
esporádica (Hoadley 1990). Existe una considerable variación en el tamaño de los radios
individuales que constituyen un radio agregado; en algunas especies pueden estar
constituidos por radios estrechos, tal como se observa en Carpinus sp. (Corylaceae),
mientras que en otras pueden estar compuestos por radios anchos, como en el caso de
Emmotum orbiculatum (Icacinaceae). Los radios agregados es una característica presente
en pocos grupos taxonómicos (IAWA Committe 1989).
Otras características microscópicas:
Tubos laticíferos:
Son células o hileras de células especializadas las cuales contienen látex, una
suspensión o emulsión constituida por una gran cantidad de pequeñas partículas. En los
laticíferos de varias plantas pueden estar presentes proteínas, granos de almidón,
taninos, alcaloides u otro tipo de sustancias. El color del látex varía en las diferentes
especies leñosas, pero puede ser blanco y lechoso, marrón amarillento, anaranjado o
incoloro (Fahn et al. 1986). Generalmente los tubos laticíferos se encuentran encerrados
en los radios xilemáticos y conectados con tubos verticales presentes en el córtex y/o la
médula (Kribs 1968).
Tubos taniníferos:
Son estructuras pequeñas, difícil de reconocer en la sección tangencial, pero en la

sección radial pueden aparecer como canales estrechos que atraviesan el radio. Estos
tubos no son espacios intercelulares y poseen una pared celular bien definida (Ilic 1987).
Han sido reportados solo en la familia Myristicaceae (Ilic 1987, IAWA Committe 1989).
Floema incluso:
Una anormalidad que ocasionalmente se presenta en el xilema o madera es la

conocida con el nombre de floema incluso, el cual se refiere a la formación de floema
dentro del xilema (Mora 1970). Se puede definir como un conjunto de capas floemáticas
169
o ramales de floema incluídos en el xilema secundario de ciertas maderas
dicotiledóneas. Se distinguen los siguientes tipos (Wheeler et al. 1986):
a)Concéntrico:
El cambium, de corta vida, es reemplazado por un tejido meristemático nuevo que se

origina en el periciclo o en el córtex, el cual reproduce la estructura del tallo joven. Por
consiguiente, el tallo adulto queda constituido por capas alternantes de xilema y
floema (IAWA Committe 1989) (Figura 64).
FIGURA 64: Avicennia nitida. Floema incluso concéntrico.
Este tipo de floema se presenta debido a que el cambium vascular, después de

producir tejidos secundarios normales, cesa completamente su actividad y sus células
ya diferenciadas dejan de existir como cambium. Paralelamente, en ciertas regiones del
último floema secundario formado, se organiza un nuevo cambium el cual también va
a funcionar de manera normal durante tiempo limitado y posteriormente ser
reemplazado por un nuevo cambium. Este patrón de desarrollo hace que el tallo se
encuentre constituido por anillos concéntricos y alternantes de xilema y floema
(Mauseth 1989). Ejemplo: Avicennia nitida (Verbenaceae) (Figura 64).
170
b)Foraminado:
Un sólo cambium permanente continúa funcionando durante toda la vida del tallo y,
por consiguiente, el xilema producido es del tipo normal, excepto por lo que respecta a
la presencia de ramales de floema incluidos en él (tipo Strychnos) (IAWA Committe
1989). Este tipo de floema se presenta en forma de islas o manojos aislados y dispersos
en el xilema (Wheeler et al. 1986) y se origina debido a que ciertas áreas localizadas del
cambium detienen su crecimiento y el resto de la circunferencia cambial, la cual
todavía permanece activa, se mueve hacia afuera. A medida que se produce xilema
secundario, el floema de las partes externas del cambium inactivo gradualmente va
siendo rodeado por madera. Con el tiempo, el cambium activo añade nuevas capas de
madera sobre estas áreas. El resultado es que las bolsas o islas de floema quedan
incluídos dentro de la madera (Jane 1970). El floema foraminado se puede presentar en
forma dispersa o difusa, es decir, sin ningún tipo de asosiación con otros elementos de
la madera. Ejemplo: Mouriri barinensis (Melastomataceae) (Figura 65). También se
puede presentar asociado a las bandas de parénquima, por ejemplo en Erisma
uncinatum (Vochysiaceae) (Figura 66a), o asociado a los poros, tal como se observa en
Guapira cuspidata (Nyctaginaceae) (Figura 66b).
FIGURA 65: Mouriri barinensis. Floema incluso disperso.
171
FIGURA 66: (a)Erisma uncinatum. Floema incluso asociado al parénquima. (b)Guapira
cuspidata. Floema incluso asociado a los poros.
172
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175
TEMA 3. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE CONÍFERAS.
La madera de coníferas posee una estructura anatómica mucho más simple que las
latifoliadas (Figura 67). El elemento principal de este tipo de maderas son las traqueidas,
las cuales se encargan de realizar las funciones de conducción y sostén. El tejido de
reserva está constituido, fundamentalmente, por el parénquima radial. Los radios
pueden estar formados por traqueidas y por células parenquimáticas. Son
principalmente de tipo uniseriado y, algunas veces, presentan canales resiníferos. En la
madera de coníferas no se presenta la disposición estratificada que puede observarse en
algunas maderas latifoliadas (Tuset y Duran 1986). En el tema correspondiente a
estructura microscópica de dicotiledóneas se mencionaron las principales diferencias
que existen entre la madera de coníferas y la madera de latifoliadas.
FIGURA 67: Estructura Microscópica de una Conífera (Haygreen y Bowyer 1994).
176
En la tabla 3 se indican los principales elementos constituyentes de la madera de
coníferas. Es importante señalar que no todos los elementos listados en dicha tabla se
encuentran en todas las coníferas. Las traqueidas longitudinales están siempre
presentes y pueden representar hasta el 90 % del tejido leñoso. Las traqueidas
longitudinales en serie son una transición entre el parénquima longitudinal y la
traqueida longitudinal y se pueden encontrar en coníferas que presenten canales
resiníferos o parénquima longitudinal. El parénquima longitudinal puede estar o no
presente y por ello su presencia o ausencia, abundancia relativa y su posición en los
anillos de crecimiento son diagnósticos significativos. Las células epiteliales se
encuentran siempre presentes en los géneros Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga, géneros
que poseen conductos resiníferos normales. Estas células también se pueden encontrar
en aquellas maderas en donde se desarrollen canales resiníferos de tipo traumático.
Algunas coníferas también pueden poseer traqueidas en el sentido transversal y éstas
reciben el nombre de traqueidas radiales (Pashin y de Zeeuw 1980).
TABLA 3. ELEMENTOS DE MADERAS CONIFERAS (Pashin y de Zeeuw 1980)
Sentido longitudinal Sentido Transversal
1.Elementos prosenquimatosos: 1.Elementos prosenquimatosos:
a)Traqueidas longitudinales a)Traqueidas radiales
b)Traqueidas longitudinales en serie
2.Elementos parenquimatosos: 2.Elementos parenquimatosos:
a)Células de parénquima axial a)Células de parénquima radial
b)Células epiteliales b)Células epiteliales
177
Las coníferas, por poseer una estructura más simple que las dicotiledóneas, son más
difíciles de distinguir unas de otras, especialmente a nivel macroscópico. Esto contrasta
con las dicotiledóneas, cuya mayor diversidad en cuanto a tipo y tamaño de células,
permite -algunas veces- su identificación sin necesidad de recurrir al microscopio
(Hoadley 1990).
Traqueidas Longitudinales:
La gran mayoría de los elementos axiales de las coníferas son traqueidas. Una
traqueida es una célula que, en su madurez, ha desarrollado una gruesa pared celular
lignificada (Wilson y White 1986), y se encargan de dos funciones: conducción de
agua y sales minerales y soporte o resistencia mecánica. Este tipo de células puede
constituir hasta el 90 % del volumen leñoso en las coníferas y por ello es altamente
responsable de las propiedades físicas y mecánicas de este tipo de maderas (Thomas
1981).
El arreglo y forma de las traqueidas longitudinales se puede considerar como

similar en todas las coníferas. Por esta razón ni el agrupamiento ni la forma de estas
células exhiben suficiente variación como para considerarlos elementos de
importancia en la identificación. Por el contrario, el tamaño y las modificaciones de las
traqueidas manifiestan una considerable fluctuación lo cual puede permitir la
separación de géneros y, en algunos casos, de especies diferentes (Pashin y de Zeeuw
1980).
La forma de las traqueidas, células alargadas longitudinalmente, es ideal para que

ésta pueda cumplir eficientemente con sus funciones ya que mientras mayor sea la
longitud de una célula, mejor será su comportamiento tanto para la conducción como
para el soporte (Mauseth 1989).
En vista que el agua en las coníferas se moviliza a través de las traqueidas

longitudinales, la orientación de su eje axial en dirección paralela al eje longitudinal
del tallo permite disponer de mayores vías para la circulación del líquido. Igualmente,
178
las rígidas paredes celulares, de espesor variable, permiten la función de soporte
(Thomas 1981).
La forma o apariencia de las traqueidas depende de la sección en la cual sean

observadas. En la sección transversal se presentan como células de forma cuadrada a
poligonal en la madera temprana; mientras que hacia la zona de madera tardía
tienden a tomar una forma rectangular. En la sección radial las traqueidas de madera
temprana muestran extremos redondeados, pero los mismos se presentan de forma
aguda en sección tangencial. Las traqueidas de madera tardía poseen extremos
agudos tanto en el plano radial como en el tangencial (Figura 68) (Thomas 1981).
FIGURA 68: Traqueida longitudinal en la zona de madera temprana (a) y madera

tardía (b) (Thomas 1981).
a)Tamaño de las traqueidas longitudinales:
En una traqueida longitudinal se observan tres dimensiones: longitud, ancho y

espesor. La longitud se extiende paralela al eje longitudinal del árbol; el espesor está
determinado por el diámetro radial, el cual se mide en dirección paralela a los radios.
El ancho corresponde al diámetro tangencial y se mide en dirección perpendicular a
los radios.
179
La longitud promedio de las traqueidas oscila entre 3 y 5 mm (Parham y Gray 1984)
aunque se pueden encontrar traqueidas de mayor longitud tal como se observa en la
especie Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) donde las traqueidas pueden
alcanzar 11 mm de largo. Las longitudes menores a 1 mm son poco comunes (Jane
1970).
Durante la diferenciación de las células provenientes del cambium vascular, las

traqueidas longitudinales aumentan de forma notoria su diámetro radial pero el
diámetro tangencial tiende a mantenerse igual al de la inicial fusiforme que origina a
la traqueida. Esto trae como consecuencia que las traqueidas muestren un
alineamiento radial regular al ser observadas en la sección transversal (Detienne
1988). El ancho promedio de las traqueidas o diámetro tangencial oscila entre 35 y 50
m (Parham y Gray 1984). La relación longitud-ancho de las traqueidas es de,
aproximadamente, 100 (Siau 1984).
El espesor de las traqueidas viene determinado por su diámetro radial y dicha

dimensión varía con respecto a la posición de la traqueida en el anillo de
crecimiento, observándose que las traqueidas de mayor diámetro radial se
encuentran en la madera temprana. En la madera tardía, las traqueidas se tornan
más estrechas y sus paredes se vuelven más gruesas. Este cambio en cuanto a
espesor y grosor de paredes influye sobre la funcionalidad de las traqueidas. En el
árbol, las traqueidas de paredes delgadas con grandes cavidades se encargan
principalmente de la conducción; mientras que las de paredes gruesas cumplen con
la función de soporte, aunque también pueden participar en la conducción. Las
traqueidas de paredes delgadas se concentran hacia el inicio del período de
crecimiento, cuando los requerimientos de agua por parte de las hojas son máximos;
mientras que las traqueidas de paredes gruesas se producen al final del período de
crecimiento. Este arreglo permite la diferenciación de los anillos de crecimiento en
las coníferas, por presentarse zonas alternas de células de paredes delgadas y células
de paredes gruesas. La transición entre traqueidas de paredes delgadas (madera
180
temprana) y traqueidas de paredes gruesas (madera tardía) puede ser gradual o
abrupta (Desch 1981). Entre las especies que desarrollan transición abrupta entre
madera temprana y madera tardía se encuentran Pinus taeda (Pinaceae), Pseudotsuga
menziesii (Pinaceae), Sequoia sempervirens (Taxodiaceae) (Figura 69), Thuja plicata
(Cupressaceae).
FIGURA 69: Sequoia sempervirens. Anillos de crecimiento definidos con transición

abrupta entre madera temprana y madera tardía.
La transición gradual se puede observar en Abies concolor (Pinaceae), Araucaria

imbricata (Araucariaceae), Picea excelsa (Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae) (Figura
70), Taxus brevifolia (Taxaceae).
FIGURA 70: Pinus strobus. Anillos de crecimiento definidos con transición gradual
entre madera temprana y madera tardía.
181
Algunas variaciones de los espesores de las paredes celulares y de los diámetros
radiales de las células, características de los anillos de crecimiento, son bastante
evidentes en la madera. Las coníferas de clima templado generalmente presentan
diferencias extremas en diámetros radiales y espesores de las paredes celulares entre
las traqueidas de maderas temprana y madera tardía del mismo anillo. La relación
de diámetros puede ser hasta 4-5:1 desde las células de la amplia zona de madera
temprana hasta la estrecha zona de madera tardía. El contraste en espesor de las
paredes dentro de un mismo anillo normalmente no es tan grande. Una variación de
1-1,5:2 es bastante normal. Las coníferas que crecen en climas tropicales o
semitropicales no presentan una diferencia tan marcada entre madera temprana y
madera tardía tal como se observa en las coníferas de la zona templada. Las
traqueidas de estas maderas sólo presentan una reducción aproximada de 50 % en el
diámetro radial desde la madera temprana a la tardía y tienen paredes celulares con
espesores y anchuras casi uniformes a través del anillo de crecimiento (Arroyo 1983).
Los cambios en espesor de la pared celular y del diámetro radial en los anillos de
crecimiento han sido relacionados con factores propios de la fisiología del
crecimiento. La formación de la madera temprana parece ser inducida por las
hormonas de crecimiento (auxinas) producidas en los centros de crecimiento en la
copa del árbol. Los diámetros radiales grandes de las traqueidas de madera
temprana son producidos en el período activo de alargamiento internodal, cuando la
producción de auxinas es máxima. Cuando el proceso de alargamiento se hace lento,
el diámetro radial decrece y la transición a madera tardía coincide con el cese del
alargamiento internodal. Un segundo sistema fisiológico controla el espesor de las
paredes celulares en las traqueidas. La cantidad de material en la pared en una célula
en desarrollo depende de la cantidad de los productos fotosintéticos recibidos. Al
inicio del período de crecimiento la competencia entre alargamiento internodal,
producción de nuevas acículas y el desarrollo de xilema y floema secundario es
intensa. Esto trae como consecuencia que un mínimo de productos fotosintéticos sea
recibido por la región cambial y las paredes secundarias alcanzan un espesor
182
mínimo. Cuando el desarrollo de la copa termina, aumenta la cantidad de productos
elaborados por las hojas que son recibidos en la región cambial y aumenta el espesor
de la pared celular (Pashin y de Zeeuw 1980).
El diámetro tangencial o ancho de la traqueida permanece constante a lo largo de

toda la traqueida, excepto en sus extremos en donde tiende a ser más reducido
(Pashin y de Zeeuw 1980). También tiende a permanecer constante a lo ancho del
anillo de crecimiento (Hoadley 1990).
b)Modificaciones de las traqueidas longitudinales:
Los principales tipos de modificaciones que se observan en las paredes laterales de

las traqueidas son las punteaduras y, en algunos casos, los engrosamientos
espiralados (Pashin y de Zeeuw 1980). También se pueden observar otro tipo de
modificaciones, sobre las paredes de las traqueidas longitudinales, como son las
crásulas, trabéculas y los engrosamientos calitroides.
b.1)Punteaduras:
Las traqueidas, al igual que otras células leñosas, se caracterizan por desarrollar
sobre sus paredes pequeñas estructuras que reciben el nombre de punteaduras
(Wilson y White 1986). La estructura de la punteadura facilita el flujo de líquido
entre las traqueidas longitudinales y permite el flujo ininterrumpido de agua en el
tallo (Thomas 1981).
El número de punteaduras en cada traqueida puede oscilar entre 50 y 300 (Thomas

1981). Los pares de punteaduras que comunican traqueidas axiales se localizan
principalmente en los extremos de las traqueidas y casi exclusivamente sobre las
paredes radiales. Ocasionalmente se pueden presentar pares de punteaduras en las
paredes tangenciales, permitiendo el movimiento de líquido en dirección radial
(Mauseth 1989) y se restringen a las traqueidas del leño tardío (Thomas 1981). La
183
concentración de las punteaduras sobre las paredes radiales de las traqueidas hacen
que su observación se realice en el plano de corte radial (Burger y Ritcher 1991).
El reducido número y tamaño de las punteaduras en la cara tangencial de la célula
hace que la mayor parte del flujo de líquido entre traqueidas tome lugar en la
dirección tangencial (Esau 1977).
La cara de la punteadura es observable en la sección radial de la traqueida. Las

punteaduras presentan forma circular o ligeramente elíptica y comúnmente poseen
un diámetro de 10-20 m. En los planos transversal y tangencial, la punteadura es
vista en sección transversal mostrando la forma de la membrana y la manera en la
cual la pared secundaria se extiende sobre ella (Wilson y White 1986).
Las punteaduras en las traqueidas de coníferas son elementos de gran importancia

en la utilización de este tipo de maderas, especialmente en los aspectos relacionados
con secado, preservación y difusión de sustancias químicas durante los procesos de
preparación de pulpa para papel (Burger y Richter 1991).
Generalmente la punteadura se presenta en forma de tres anillos concéntricos

representando, desde afuera hacia adentro, los límites de la membrana de la
punteadura, el borde de una porción central llamada torus y la abertura de la
punteadura (Figura 71) (Wilson y White 1986).
184
Abertura
Borde Torus
FIGURA 71: Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas de

coníferas (Esau 1977).
En general, el torus es la porción central engrosada de la punteadura de las

coníferas y está constituido principalmente por material de la pared primaria.
Usualmente el torus no presenta aberturas pero en algunas especies se pueden
encontrar pequeños orificios en el mismo. La membrana que se encuentra alrededor
del torus recibe el nombre de margo o membrana de cierre y está constituido por un
manojo de microfibrillas radiales que van desde el torus hacia el anillo de la periferia
de la cámara de la punteadura. La abertura entre las microfibrillas permite el paso de
fluidos y pequeñas partículas a través de la membrana de la punteadura (Siau 1984).
Se pueden describir tres cambios en los pares de punteaduras de las maderas de

coníferas los cuales pueden disminuir la permeabilidad, particularmente en el
duramen. Estos cambios son aspiración, oclusión e incrustación (Siau 1971).
1)Aspiración:
Si el torus se desplaza hacia uno de los lados (movimiento desde la posición

central) sella una de las aberturas. En esta condición se dice que la punteadura se
encuentra en estado aspirado. La comparación de un par de punteaduras en estado
185
aspirado con un par no aspirado ilustra claramente el desplazamiento de la
membrana de la punteadura contra el borde de la misma y el sello extremadamente
hermético que existe entre el torus y la abertura (Figura 72). La aspiración de la
punteadura ocurre cuando el agua es removida de la célula y el menisco aire-agua
pasa a través de la membrana. En el árbol vivo, en el caso de que el árbol sea
herido, la aspiración previene la formación de búrbujas de aire y la interrupción de
la conducción de agua. La aspiración de la membrana de la punteadura, la cual
ocurre durante el secado de la madera, reduce la permeabilidad y con ello previene
el flujo libre de líquido entre células. Por esta razón, cualquier proceso que
involucre la penetración de líquidos en la madera es más difícil después del secado
(Thomas 1981).
Torus
FIGURA 72: Punteadura aspirada (Siau 1984).
La aspiración puede ocurrir si, como resultado de una herida al árbol, el aire es
admitido en la traqueida en un lado del par de punteaduras mientras que el otro
lado de la traqueida todavía permanece bajo la reducida presión de la corriente de
transpiración. Debido al pequeño tamaño de las punteaduras y a la tensión
superficial relativamente alta de la albura, la interfase aire-líquido no pasa a través
186
de las perforaciones para igualar la presión en ambos lados. Como la diferencia de
presión no es nivelada, la membrana se desplaza y el torus bloquea la punteadura.
Una vez que la punteadura ha pasado a condición aspirada tiende a permanecer en
esta condición y el margo se adhiere al lado interno del borde de la punteadura,
posiblemente por medio de enlaces de hidrógeno. Las diferencias de presión en los
dos lados de la membrana de la punteadura es suficiente para causar aspiración y
comúnmente se presenta durante el secado de la madera. En el duramen la mayoría
de las punteaduras se encuentran en estado aspirado. La proporción varía entre
diferentes especies de coníferas y, desde el punto de vista tecnológico, es de interés
e importancia ya que el efecto de la aspiración influye adversamente la
penetrabilidad de la madera por líquidos preservantes (Wilson y White 1986).
En general, la aspiración de la punteadura ocurre de forma natural cuando se

produce la transformación de albura en duramen. Esta aspiración también se puede
presentar como consecuencia de cualquier causa que provoque el secado de la
madera, por ejemplo el desarrollo de interfases aire-agua en la estructura de la
madera (Parham y Gray 1984).
2)Oclusión:
Este fenómeno se produce como consecuencia de obstrucciones con extractivos. La

permeabilidad de una madera que presente oclusión puede ser incrementada con la
remoción de extractivos a través de procesos de extracción con agua caliente y
alcohol (Siau 1971).
3)Incrustación:
Son incrustaciones de sustancias insolubles en alcohol y agua caliente. Este material

puede ser degradado y removido con clorito de sodio en ácido acético diluido (Siau
1971).
187
Las punteaduras presentes en las traqueidas longitudinales se pueden incluir en
tres categorías (Pashin y de Zeeuw 1980):
a)Punteaduras intertraqueales, es decir, aquellos pares de punteaduras que se
encuentran entre traqueidas longitudinales adyacentes.
b)Pares de punteaduras que proporcionan comunicación entre la traqueida

longitudinal y el parénquima radial en contacto con la misma.
c)Pares de punteaduras que conectan la traqueida longitudinal con la traqueida

radial, en caso de radios heterocelulares u homocelulares de traqueidas radiales.
Las punteaduras intertraqueales son siempre numerosas y conspicuas. La forma

de estas punteaduras no presenta suficiente variación de una madera a otra como
para considerarlos elementos valiosos en el diagnóstico. Sin embargo, se puede
observar variación en el tamaño de la punteadura y en la forma de la abertura en las
paredes radiales de las traqueidas de madera temprana y madera tardía. En las
traqueidas de madera temprana, las punteaduras alcanzan su máximo tamaño y
generalmente poseen una abertura redondeada. En las traqueidas de madera tardía
las punteaduras son más pequeñas debido al estrechamiento del diámetro radial de
las traqueidas longitudinales hacia el margen externo de los anillos de crecimiento y
pueden tomar una forma oval o elíptica. La abertura de la punteadura también
pierde su forma redondeada y se torna oval, elíptica o alargada (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las punteaduras intertraqueales generalmente están dispuestas en forma de una

columna, es decir, una punteadura a lo ancho de la pared radial de la traqueida y
reciben el nombre de punteaduras uniseriadas (Figura 73a). Cuando el diámetro de
la traqueida es relativamente grande, se pueden presentar columnas de 2-3
punteaduras a lo ancho de la traqueida las cuales reciben el nombre de punteaduras
biseriadas (Figura 73b) o triseriadas. Los géneros Taxodium, Sequoia y Larix están
dentro de este grupo (Wheeler et al. 1986). Las columnas transversales de
188
punteaduras sobre las paredes radiales de las traqueidas de madera temprana,
constituidas por dos, tres o más punteaduras son indicativos de textura gruesa
Crásulas
Crásulas
(a)Pinus lambertiana (b)Pinus taeda
FIGURA 73: Punteaduras uniseriadas (a) y biseriadas (b).
En las coníferas se observan punteaduras de tipo opuestas. Las punteaduras

alternas no son comunes y ocurren regularmente sólo en la familia Araucariaceae
(Wheeler et al. 1986). Esta disposición alterna es característica en los géneros
Araucaria y Agathis (Detienne 1988).
b.2)Crásulas:
Las punteaduras areoladas ubicadas en la pared radial de las traqueidas están

limitadas, arriba y abajo, por zonas de coloración oscura. Estas estructuras,
inicialmente llamadas barras de Sanio, son conocidas con el nombre de crásulas
(Figura 73) (Fahn et al. 1986). El término crásula es aplicado a bandas ligeramente
curveadas comúnmente presentes en las paredes radiales de las traqueidas (Wilson y
White 1986). Este tipo de estructura es común en todas las coníferas, excepto en la
Araucariaceae, y por ello no se consideran como un elemento importante en la
identificación (Pashin y de Zeeuw 1980). En resumen, la formación de crásulas es
atribuible a una concentración de sustancia intercelular por encima y por debajo de
189
las punteaduras, posiblemente con el fin de aumentar la resistencia de la pared en las
adyacencias de las punteaduras (Mora 1970).
Las crásulas son fáciles de detectar con el microscopio óptico. Estudios realizados
haciendo el uso de microscopio electrónico han revelado que las crásulas son
simplemente patrones de refracción que resultan cuando las punteaduras se
presentan con un espaciamiento entre ellas similar a la longitud de onda de la luz
utilizada para su observación (Mauseth 1989).
b.3)Engrosamientos espiralados:
En algunas especies las traqueidas poseen engrosamientos espiralados, es decir,

canales helicoidales sobre las caras internas de sus paredes (Detienne 1988). Estas
espirales se encuentran en la capa S3 de la pared secundaria (Parham y Gray 1984).
La observación de los engrosamientos se puede hacer en la sección radial o
tangencial y se presentan como pequeños "hilos" arreglados de forma espiralada o
helicoidal (Figura 74) (Hoadley 1990).
FIGURA 74: Engrosamientos espiralados. Pseudotsuga menziesii.
Se debe tener cuidado para no confundir los engrosamientos espiralados con las
grietas que se producen en las traqueidas como consecuencia del proceso de secado
o por el desarrollo de madera de compresión. Usualmente las grietas de secado se
190
presentan mejor desarrolladas en las adyacencias de las punteaduras y no se
extienden a lo largo de toda la traqueida, tal como ocurre con los engrosamientos
espiralados. Comúnmente, las grietas de secado siguen el ángulo de las
microfibrillas en la capa S2. Los verdaderos engrosamientos espiralados
generalmente forman un ángulo de aproximadamente 90º con respecto a la dirección
longitudinal de las traqueidas (Wheeler et al. 1986). La presencia de engrosamientos
espiralados ocurre solamente en los géneros Pseudotsuga (Figura 74), Taxus y Torreya.
En este último género los engrosamientos tienden a presentarse en pares lo que
permite separar, anatómicamente, Torreya y Taxus (Kukachka 1960).
b.4)Trabéculas en las traqueidas longitudinales de coníferas:
Las trabéculas son estructuras intracelulares que se extienden a través del lumen de
la célula en dirección radial, de una pared tangencial a la otra. Fueron descritas por
primera vez por Sanio (1863, 1873/74) en Hippophae rhamnoides y Pinus sylvestris y
por Winkler (1872) en Araucaria angustifolia (Grosser 1986). Por lo general, las
trabéculas no son consideradas como una característica normal en la estructura de la
madera, sino como el resultado de una perturbación que afecta la actividad del
cambium. Algunas causas que pueden inducir a la formación de trabéculas son
ataque de hongos, presencia de virus, ataque de áfidos y factores climáticos, tales
como heladas (Werker y Baas 1981), suministro inadecuado de nutrientes a la región
cambial (Grosser 1986). Las trabéculas se extienden en dirección radial y forman un
ángulo recto en la zona en donde hacen contacto con la pared tangencial de la
traqueida; son de forma cilíndrica y muestran un incremento gradual de diámetro en
su base (Ohtani 1985). Posterior a los estudios de Sanio (1863, 1873/74) y Winkler
(1872) se ha reportado la presencia de trabéculas tanto en coníferas como en
latifoliadas. Algunas coníferas en donde se han encontrado trabéculas son las
siguientes: Callitris glauca (Jane 1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticola
(Pashin y de Zeeuw 1980), Agathis alba (Parameswaran 1979), Abies sachalinensis
(Ohtani 1985), Araucaria angustifolia, Cedrus atlantica, Cupressus lusitanica, Picea abies,
191
Pinus sylvestris, Podocarpus salignus (Grosser 1986), Decussocarpus rospigliossi (León y
Espinoza de Pernía 1997) (Figura 75).
FIGURA 75: Trabéculas a través de 2 traqueidas. Decussocarpus rospigliosii (León y

Espinoza de Pernía 1997).
Las trabéculas son observadas vistas en la sección radial y transversal de la madera.

Como regla general, las trabéculas se encuentran formadas a la misma altura en
cierto número de traqueidas de la misma hilera, es decir, en una columna radial de
traqueidas que han surgido a partir de la misma célula madre en el cambium (Pashin
y de Zeeuw 1980). La presencia de trabéculas no ayuda en la identificación debido a
la ocurrencia casual de estas estructuras, las cuales probablemente son de origen
traumático (Fahn, Werker y Baas 1986). Normalmente, las trabéculas se extienden
radialmente a través de un grupo de traqueidas. Sin embargo, Ohtani (1985),
estudiando la especie Abies sachalinensis, reportó tres tipos de trabéculas anormales:
Tipo 1: Trabéculas que se extienden completamente a través del lumen de la célula.
Tipo 2: Trabéculas que se extienden de forma discontinua a través del lumen de la
célula.
192
Tipo 3: Trabéculas unidas a las paredes radiales de las traqueidas
Las trabéculas tipo 1 se encuentran en la posición normal en la que se desarrollan las

trabéculas, pero ocurre una deposición anormal de la pared celular, pudiéndose
presentar engrosadas en la porción media del filamento, con deficiencia de deposición
en la parte central o en la base de la trabécula. Algunas veces se desarrollan trabéculas
con forma irregular. Las trabéculas tipo 2 se forman como consecuencia del
rompimiento del filamento de la trabécula en alguna región lejos de la base de la misma
antes que ocurra la deposición de material de la pared secundaria. Este tipo de trabécula
ocupa la misma posición de las trabéculas normales. Con respecto a la trabécula tipo 3,
ésta se presenta cuando el filamento central se forma muy cerca de la pared radial de la
traqueida (Ohtani 1985).
Según Grosser (1986), en las coníferas, además de las traqueidas, se han observado
trabéculas en las células epiteliales de los conductos resiníferos y en las células
parenquimáticas cercanas a los conductos. León y Espinoza de Pernía (1997)
reportan la presencia de trabéculas a través de las células parenquimáticas radiales
de Decussocarpus rospigliosii (Figura 76).
Figura 76: Trabécula en célula parenquimática radial. Decussocarpus rospigliosii (León y

Espinoza de Pernía 1997).
193
b.5)Engrosamientos calitroides:
Se pueden definir como pares de barras engrosadas que atraviesan los bordes de las
punteaduras (Wheeler et al. 1986). Se presentan en muy pocas especies,
especialmente en el género Callitris (Desch 1981) (Figura Nº 77).
FIGURA 77: Engrosamientos calitroides (Desch 1981).
c)Traqueidas longitudinales en serie:
Son células cortas las cuales usualmente poseen paredes extremas horizontales y
están colocadas en series longitudinales. Este tipo de traqueida puede diferenciarse
de las células parenquimáticas por poseer punteaduras areoladas en sus paredes
longitudinales y extremas. En algunos casos las células de parénquima pueden estar
mezcladas con este tipo de traqueidas (Tsoumis 1968).
Las traqueidas longitudinales en serie o septadas se originan a partir de las células

iniciales fusiformes del cambium pero cada una de estas células, por septación o
división transversal dan origen a las traqueidas septadas (Jane 1970).
Este tipo de traqueidas se diferencian de las traqueidas longitudinales normales en

que son más cortas y las paredes de los extremos forman un ángulo recto con las
paredes longitudinales de los otros elementos. Tanto las paredes de los extremos
como las radiales tienen punteaduras areoladas. Se forman por la subdivisión de una
célula que de otra manera hubiese sido una traqueida longitudinal; esta subdivisión
hace que se desarrollen paredes transversales o tabiques (Mora 1970).
194
Las traqueidas en serie pueden ser consideradas como elementos de transición
entre las traqueidas longitudinales y el parénquima axial o epitelial. Cuando se
presentan estas traqueidas se encuentran cerca de los canales resiníferos
longitudinales o contiguo a los tejidos traumáticos. Ejemplo: Larix decidua, Larix
occidentalis (Figura 78) (Pashin y de Zeeuw 1980), Pinus elliottii (Burger y Richter
1991).
FIGURA 78: Larix occidentalis. Traqueidas longitudinales en serie (Pashin y de Zeeuw

1980)
Parénquima longitudinal en madera de coníferas:
En las coníferas, el parénquima longitudinal o axial es menos abundante que en las

angiospermas (Fahn et al. 1986).
Cuando el parénquima axial esta presente en coníferas, generalmente se encuentra

en la zona de madera tardía. En sección transversal puede distinguirse del resto de las
células por poseer paredes más delgadas que las traqueidas circundantes y presentar
195
depósitos de coloración oscura (Wheeler et al. 1986). En sección longitudinal, se
pueden distinguir de las traqueidas por la presencia de paredes horizontales en sus
extremos y por las punteaduras de tipo simple (Detienne 1988).
En el corte transversal, las células de parénquima pueden presentarse esparcidas

entre las traqueidas. En este caso se dice que el parénquima es difuso, por ejemplo
Sequoia sempervirens (Figura 79a). Si las células son numerosas y se disponen en líneas
o bandas concéntricas, el parénquima es en bandas, por ejemplo Retrophyllum
rospigliossii (Figura 79b), anteriormente conocido como metatraqueal. Si las células se
disponen en líneas ubicadas en los límites del anillo de crecimiento, se dice que el
parénquima es terminal, actualmente denominado marginal (Pashin y de Zeeuw
1980). La presencia de células de parénquima axial en las adyacencias de los anillos de
crecimiento se puede observar en Abies y Tsuga; mientras que en Taxodium y Juniperus
las células parenquimáticas se encuentran dispersas a través del anillo de crecimiento
(Kukachka 1960).
(a)Sequoia sempervirens (b)Retrophyllum rospigliossii
FIGURA 79: Parénquima difuso (a) y en bandas (b).
La presencia de nódulos en el parénquima axial es una característica importante en

la identificación (Hoadley 1990). Estos nódulos se presentan como engrosamientos
sobre las paredes transversales del parénquima axial y se observan en la sección
196
tangencial. Su presencia y el tamaño relativo son útiles para la diferenciación de
ciertas especies (Kukachka 1960). Ejemplo: Libocedrus decurrens (Cupressaceae),
Juniperus virginiana (Cupressaceae), Taxodium distichum (Taxodiaceae) (Figura 80).
FIGURA 80: Taxodium distichum. Nódulos en el parénquima axial.
La cantidad de parénquima axial presente en las coníferas es menor que en las

latifoliadas, o puede estar completamente ausente. Entre los géneros en donde no se
observa parénquima longitudinal se encuentran Agathis y Araucaria (Araucariaceae),
Pinus (Pinaceae) y algunos miembros de la Taxaceae. Se puede encontrar,
ocasionalmente, parénquima difuso en algunos miembros de la Pinaceae (Abies), la
Podocarpaceae (Podocarpus), Taxodiaceae (Taxodium y Sequoia) y en la Cuppresaceae
(Cupressus, Thuja) (Wilson y White 1986).
En general, cuando el parénquima axial está presente en coníferas, este representa

menos del 5 % del volumen leñoso total (Wheeler et al. 1986).
Radios en la madera de coníferas:
Los radios de las coníferas se presentan como una columna simple de células tanto
en la sección transversal como en la tangencial. En la sección radial se presentan como
láminas de tejidos en las cuales las células están arregladas de manera similar a los
ladrillos de una pared (Wilson y White 1986). El análisis anatómico de los radios de
197
coníferas es estrictamente de tipo microscópico y muchas veces es de gran ayuda para
la determinación de algunos géneros (Detienne 1988).
Para la clasificación de los diferentes tipos de radios en la madera de coníferas se

consideran dos criterios: presencia o ausencia de canales resiníferos y el tipo de células
que constituyen los radios.
a)Según la presencia o ausencia de canales resiníferos:
a.1)Radios uniseriados.
a.2)Radios fusiformes.
Cuando no se observan conductos resiníferos se habla de radios uniseriados. Este

tipo de radio se caracteriza por tener una sola célula de anchura (Figura 81); aunque
algunas veces se pueden presentar radios con dos células de ancho (biseriados) y,
ocasionalmente, hasta de tres células de ancho.
FIGURA 81: Radios uniseriados. Pinus ponderosa.
La presencia de conductos resiníferos transversales le confiere al radio una

apariencia característica: ancho en la parte central y ahusándose hacia los extremos.
Este tipo de radio se conoce con el nombre de fusiforme y se desarrolla en aquellas
198
especies que poseen conductos resiníferos normales (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga)
y traumáticos (Figura 82).
FIGURA 82: Radio fusiforme. Pinus ponderosa (80X).
b)Según el tipo de células que constituyen los radios:
b.1)Radios homocelulares.
b.2)Radios heterocelulares.
Los radios en la madera de coníferas pueden estar constituidos por células de

naturaleza parenquimática (parénquima radial) y/o células de naturaleza
prosenquimática (traqueida radial). Cuando en un radio encontramos sólo un tipo de
célula, parénquima radial o traqueida radial, se clasifica como radio homocelular.
Ejemplo: Abies amabilis (Pinaceae) (Figura 83a), Retrophyllum rospigliossii
(Podocarpaceae), Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae), Sequoia sempervirens
(Taxodiaceae). En Chamaecyparis nootkatensis (Cupressaceae) se encuentran radios
homocelulares constituidos por células de parénquima radial y radios homocelulares
constituidos por traqueidas radiales.
199
Aquellos radios constituidos por células de parénquima radial y traqueidas radiales
se denominan radios heterocelulares. Ejemplo: Pinus caribaea (Pinaceae), Pseudotsuga
menziesii (Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae) (Figura 83b).
(a)Abies amabilis (b)Pinus strobus
FIGURA 83: Radio homocelular (a) y heterocelular (b).
Los radios uniseriados varían en altura al observarlos en el corte longitudinal

tangencial (Detienne 1988). Este rango de variación es referido a diferentes especies;
aunque en una misma especie se pueden presentar variaciones como consecuencia
de la edad y la tasa de crecimiento del árbol (Wilson y White 1986).
La frecuencia de los radios para coníferas, expresada como el número de radios por
mm lineal, muestra el mismo patrón de variabilidad que la altura (Fahn et al. 1986).
Parénquima radial:
Las células parenquimáticas radiales tienen punteaduras simples. Observadas

radialmente, algunas veces, estas punteaduras son evidentes a lo largo de las paredes
horizontales o sobre las paredes extremas de las células parenquimáticas. Cuando se
encuentran múltiples punteaduras simples sobre las paredes extremas de las células
de parénquima radial, las mismas presentan una apariencia distintiva y se habla de la
presencia de nódulos (Hoadley 1990). Esto se puede observar en la especie Libocedrus
200
decurrens (Wheeler et al. 1986) la cual desarrolla nódulos conspíscuos y permite
separarla fácilmente de Thuja y Chamaecyparis (Pashin y de Zeeuw 1980).
Existe una considerable variación en las punteaduras que se encuentran sobre las
paredes radiales de las células parenquimáticas. Estas punteaduras forman pares de
punteaduras con aquellas que se encuentran en las traqueidas longitudinales
contiguas. La forma y arreglo de éstas punteaduras son un elemento de gran valor en
la identificación de coníferas. En este caso, no sólo se debe prestar atención al arreglo
de las punteaduras sobre la pared radial, sino también se debe tomar en consideración
su arreglo en el área de cruce o área de intersección radial, es decir, el área
representada por la intersección de las partes superior e inferior de las paredes
horizontales de las células parenquimáticas radiales y las paredes de las traqueidas
longitudinales (Jane 1970). Estas punteaduras pueden variar desde amplias
punteaduras simples que ocupan la mayor parte del área de cruce, hasta punteaduras
muy pequeñas que ocupan sólo una pequeña porción de dicha área (Kukachka 1960)
(Figura 84).
FIGURA 84: Punteaduras en el área de cruce: (a)Fenestriforme. (b)Pinoide.

(c)Piceoide. (d)Taxodioide. (e)Cupresoide. (Pashin y De Zeeuw 1980).
201
Debido a que tanto el número como la forma de las punteaduras en el área de cruce
varían dentro de un mismo anillo de crecimiento, es necesario limitar las observaciones
de esta característica a las dos ó tres primeras columnas de traqueidas de la zona de
madera temprana (Kukachka 1960). Esta variación se produce como consecuencia de la
reducción del espesor de las traqueidas longitudinales a medida que avanzamos hacia la
zona de madera tardía del anillo de crecimiento.
La diversidad del punteado en el área de cruce, referente al tipo y número de
punteaduras en el área de contacto entre el parénquima radial y las traqueidas
longitudinales; es uno de los elementos más valiosos en el proceso de identificación de
maderas coníferas. De acuerdo a la clasificación establecida por Phillips (1948) se
pueden distinguir cinco tipo de punteaduras las cuales se observan en la sección
radial (Fahn et al. 1986):
1)Fenestriforme o tipo ventana:
Son punteaduras grandes, virtualmente simples, a menudo ocupan toda el área de

cruce (Fahn, Werker y Baas 1986). Vistas de frente tienen una abertura amplia que se
extiende como una lámina de vidrio. Es característica de Pinus strobus (Figura 85), P.
resinosa, P. lambertiana y P. monticola (Mora 1970). Este tipo de punteaduras se
pueden presentar en número de 1-3 ocupando la mayor parte del área de cruce.
Pueden ser simples o ligeramente areoladas (Wilson y White 1986), de forma de
cuadrada a rectangular (Wheeler et al. 1986).
FIGURA 85: Pinus strobus. Punteadura de tipo fenestriforme.
202
2)Pinoide:
Son más pequeñas que las de tipo ventana, su abertura puede tener una areola o
carecer de ella; tamaño y ancho variable. Si la areola existe, ésta generalmente es más
ancha de un lado de la abertura que del otro dando la apariencia de desequilibrio
(Mora 1970). Se presentan en mayor número que la tipo ventana encontrándose entre
1 y 6 por área de cruce. Su forma, a menudo, es irregular (Wilson y White 1986).
Ejemplo: Pinus sylvestris, P. kesiya (Detienne 1988), P. caribaea, P. lambertiana
(Pinaceae) (Figura 86).
FIGURA 86: Pinus lambertiana. Punteadura de tipo pinoide.
3)Piciforme o Piceoide:
Pequeñas punteaduras areoladas con aberturas estrechas y orientadas

oblicuamente, y cuyo extremo se extiende más allá del borde de la punteadura. Son
típicas de Picea (Figura 87), Larix y Pseudotsuga; aunque también pueden presentarse
en otros géneros (Wilson y White 1986). Se puede confundir las aberturas
ligeramente extendidas de este tipo de punteaduras con las extensiones que se
observan en la abertura de las punteaduras presentes en la madera de compresión de
todas las coníferas. En el caso de las punteaduras de la madera de compresión, sus
aberturas generalmente son largas y se pueden extender a una distancia considerable
203
de la pared celular. Esto no ocurre con las punteaduras de tipo piceoide (Wheeler et
al. 1986).
FIGURA 87: Picea sp. Punteadura de tipo piceoide (Hoadley 1990).
4)Cupresoide:
Pequeñas punteaduras con aberturas anchas incluidas. La mayoría de las veces la

abertura toca el borde externo de la punteadura y el extremo opuesto de su largo eje
(Figura 88) (Fahn et al. 1986). En este tipo de punteadura la abertura es más estrecha
o con un ancho igual al espacio existente entre el borde y la abertura de la
punteadura (Detienne 1988). Se pueden observar 1-4 punteaduras en el área de
cruce. La abertura de la punteadura no se extiende más allá de su borde, pero están
incluidas dentro del mismo; pueden variar marcadamente su orientación. Este tipo
de punteaduras es característico de Cupressus y la mayoría de las Cupressaceae.
También se pueden encontrar en Taxus y Araucaria entre otros géneros (Wilson y
White 1986).
204
FIGURA 88: Libocedrus decurrens. Punteadura de tipo cupresoide (Hoadley 1990).
5)Taxodioide:
Pequeñas punteaduras las cuales se parecen ligeramente al tipo pinoide o

cupresoide (Jane 1970). Poseen una abertura grande e incluida que va de forma
ovalada a circular y es más amplia que el espacio lateral existente entre ella y la
areola (Wheeler et al. 1986) (Figura 89). Se deben observar detalladamente para
distinguirlas de las punteaduras cupresoides y de las punteaduras pinoides
débilmente areoladas (Fahn et al. 1986). Se pueden encontrar entre 1 y 5 punteaduras
en el área de cruce y se observan en la familia Taxodiaceae, Abies (Pinaceae), Cedrus
(Pinaceae) y Thuja (Cupressaceae) (Wilson y White 1986).
FIGURA 89: Sequoia sempervirens. Punteadura de tipo taxodioide.
Traqueidas radiales:
Las traqueidas radiales pueden estar o no presentes en los radios de las coníferas y,
cuando existen, pueden estar situadas en los márgenes del radio o en el cuerpo del
mismo. Si se observa un radio, en sección radial, el cual incluya traqueidas, pudiera
205
surgir la duda de cómo distinguirlas de las células parenquimáticas. En este caso debe
procederse de la siguiente manera (Mora 1970):
-Observar los márgenes superior e inferior de los radios para determinar si en ellas
hay células diferentes a las del cuerpo del radio.
-Las traqueidas radiales pueden presentar una forma irregular.
-Observar el tipo de punteadura, las traqueidas radiales presentan punteaduras

areoladas y las células parenquimáticas punteaduras simples.
Las traqueidas radiales son células muy cortas en comparación con las traqueidas
longitudinales, con longitud promedio de 0,1-0,2 mm y son 5-10 veces más largas que
anchas. Las paredes internas de las traqueidas radiales pueden ser lisas, dentadas o
reticuladas. El grado de dentación es de gran ayuda en la identificación de pinos
(Tsoumis 1968). Las punteaduras de las traqueidas radiales son areoladas pero de
menor tamaño que las de las traqueidas longitudinales (Detienne 1988).
Las traqueidas radiales son comunes en Pinus, Picea, Larix, Cedrus, Pseudotsuga y
Tsuga. También se pueden encontrar, en forma ocasional, en otros géneros como Abies,
Sequoia y Thuja. Este tipo de traqueidas generalmente se ubican en los márgenes del
radio y pueden presentarse más de una fila de traqueidas; algunas veces se
encuentran interpuestas entre las células parenquimáticas radiales y otras veces
pueden constituir todo el radio (radio homocelular), tal como se observa en algunos
pinos (Jane 1970). Ejemplo: Pinus strobus (Pinaceae).
Las traqueidas radiales alcanzan su mejor desarrollo en el género Pinus,

especialmente en los pinos duros. En este género, una ó más filas de traqueidas
radiales están presentes en los márgenes superior e inferior de los radios y, algunas
veces, en la porción media de los mismos. Los radios bajos de los pinos duros
206
frecuentemente están constituidos sólo por traqueidas radiales (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las traqueidas radiales de Pseudotsuga menziesii poseen engrosamientos espiralados

comparables a los presentes en las traqueidas longitudinales (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las traqueidas radiales pueden ser de tres tipos: lisas, dentadas y reticuladas.
La traqueida radial lisa es aquella que no presenta ningún tipo de proyección en la

pared interna. Ejemplo: Chamaecyparis nootkatensis (Cupressaceae), Pinus strobus
(Pinaceae) (Figura 90), Pseudotsuga menziessii (Pinaceae).
FIGURA 90: Pinus strobus. Traqueidas radiales lisas en los márgenes del radio.
En algunos casos, las traqueidas radiales presentan proyecciones similares a dientes

en su pared interna. Este tipo de traqueida recibe el nombre de traqueida radial
dentada (Tsoumis 1968). Ejemplo: Pinus caribaea (Pinaceae), Pinus resinosa (Pinaceae)
(Figura 91).
FIGURA 91: Pinus resinosa. Traqueida radial dentada. (Pashin y De Zeeuw 1980).
207
Cuando las dentaciones de las traqueidas dentadas aparecen fusionadas se habla de
traqueidas radiales reticuladas (Kukachka 1960) y en ellas se observan muchas
proyecciones internas conectadas unas con otras, presentándose situaciones en donde
dichas traqueidas estan casi completamente ocluidas por estas dentaciones (Wheeler et
al. 1986). Ejemplo: Pinus ponderosa (Pinaceae), Pinus taeda (Pinaceae), Pinus palustris
(Pinaceae) (Figura 92).
FIGURA 92: Pinus palustris. Traqueida radial reticulada (Pashin y De Zeeuw 1980).
Canales resiníferos:
Los canales resiníferos son espacios intercelulares que se encuentran en el tejido

leñoso. Son estructuras tubulares de longitud variable las cuales están limitadas por
células parenquimáticas especializadas llamadas células epiteliales (Hoadley 1990).
Estos canales se pueden extender axialmente (Figura 93), entre traqueidas
longitudinales, o transversalmente (Figura Nº 94) (Thomas 1981).
FIGURA 93: Picea excelsa. Conducto resinífero longitudinal.
208
FIGURA 94: Pinus ponderosa. Conducto resinífero transversal.
Los canales axiales se forman esquizógenamente en columnas de cordones de

parénquima derivados de las células iniciales fusiformes. Estas células se dividen
longitudinalmente y parte de su lámina media se rompe, de forma tal que las células
se alargan lateralmente y un espacio longitudinal se forma entre ellas. Este espacio se
transforma en un canal el cual posee una capa de células parenquimatosas que le
separa de las traqueidas longitudinales circundantes. La parte más interna de esta
capa, involucrada en la secreción de resina, es denominada epitelio. Los canales
radiales, los cuales se forman en ángulo recto con respecto a la zona cambial, también
son de origen esquizógeno (Wilson y White 1986).
Los canales resiníferos varían ampliamente en tamaño y abundancia y en la

mayoría de las especies en donde se presentan pueden ser detectados a simple vista.
En el género Pinus es donde se desarrollan los canales de mayor tamaño y
abundancia; mientras que en Picea, Larix y Pseudotsuga son más pequeños y en número
más reducido. Algunas veces se pueden observar como pequeñas "bandas" sobre la
superficie longitudinal de la madera o se pueden presentar más pronunciados debido
a las manchas de resina que se encuentran en áreas adyacentes. La exudación de
resina y la presencia de bolsas o vetas de resina son indicadores adicionales de la
presencia de canales resiníferos (Kukachka 1960). El arreglo y distribución de los
canales pueden variar de una especie a otra. En algunas especies del género Pinus son
209
numerosos, solitarios y con una distribución uniforme en el tejido leñoso. En los otros
géneros que desarrollan canales normales, éstos son mas pequeños, menos numerosos
y no poseen una distribución uniforme (Detienne 1988).
Observándose la sección transversal de los canales resiníferos longitudinales, éstos

se presentan como más o menos circulares y generalmente se encuentran aislados,
aunque en Pseudotsuga es común encontrarlos en pares. Los canales resiníferos
transversales poseen una sección más o menos circular en Pinus, ovalada en Picea y
Larix y redondeada o angular en Pseudotsuga (Jane 1970).
Los canales resiníferos en la madera de coníferas pueden ser de dos tipos:

normales, se forman como espacios intercelulares esquizógenos, y traumáticos, se
forman como consecuencia de lesiones o heridas ocasionadas al árbol (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Los canales resiníferos normales solamente se presentan en cuatro géneros de la

familia Pinaceae: Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga. Cuando estos canales pasan a
formar parte del duramen cesan en su función y frecuentemente son ocluidos por
obstrucciones llamadas tilidoides. Esto resulta de la proliferación de células epiteliales
no lignificadas las cuales obstruyen total o parcialmente el canal. Este tipo de
obstrucción, a diferencia del tílides, no pasa a través de la cavidad de una punteadura
Los canales resiníferos traumáticos se pueden extender longitudinal o

transversalmente y pueden ocurrir en maderas las cuales desarrollan canales
normales, así como también en maderas en donde no se presentan este tipo de
canales, por ejemplo Tsuga, Cedrus, Sequoia, Abies. Estos canales se pueden distinguir
de los normales debido a que son de mayor tamaño, tienen un contorno irregular, a
menudo se presentan en líneas o bandas tangenciales (los canales normales
generalmente son solitarios) y las células epiteliales no presentan un arreglo regular
210
(Wheeler et al. 1986). Estas últimas células generalmente son de paredes gruesas y
tienen apariencia de estar siempre lignificadas (Detienne 1988).
Elementos cristalíferos en la madera de coníferas:
Los elementos cristalíferos no son comunes en la madera de coníferas y debido a su

ocurrencia esporádica no son un diagnóstico de gran significado. Este tipo de
elementos se presentan en forma de pequeños cristales dentro de las células de los
radios. Se pueden observar en algunas especies de los géneros Abies, Picea y Cedrus
(Detienne 1988). También se ha reportado la presencia de cristales en las traqueidas
longitudinales de Pseudolarix. Igualmente se ha notificado la presencia de cristales de
forma romboidal y alargada en las células parenquimáticas radiales de Abies bracteata,
A. procera, A. grandis, A. magnifica y A. concolor, Picea sitchensis (Pashin y de Zeeuw
1980), en Cedrus, Keteleeria y Pseudolarix (Wheeler et al. 1986).
211
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214
TEMA 4. ESTRUCTURAS SECRETORAS Y SUSTANCIAS
MINERALES EN LA MADERA.
ESTRUCTURAS SECRETORAS:
La secreción es un proceso mediante el cual la planta elimina cierto tipo de sustancias

y lo hace a través de estructuras especializadas que reciben el nombre de estructuras
secretoras. La secreción se presenta en diferentes órganos de la planta (hojas, flores,
tallo, corteza), pero en este caso se estudian las estructuras secretoras que se encuentran
en el xilema secundario.
Los materiales secretados pueden ser depositados en células o en espacios

intercelulares. Se ha escrito mucho acerca de la composición química de los productos
de la secreción, sin embargo aún no se tiene una comprensión clara de la misma. Se
habla de aceites, mucilagos, gomas, resinas sin conocer la verdadera naturaleza del
material secretado. Muchas veces se clasifican las sustancias secretadas según el color de
las mismas (Metcalfe y Chalk 1983). Este último es un criterio no apropiado ya que el
color no define la naturaleza química de la sustancia secretada y una misma sustancia
puede tener una amplia variación en cuanto a color. Así se puede mencionar el látex, el
cual puede tener color blanco, amarillo, anaranjado e, incluso, puede ser incoloro.
Estudiando los procesos de secreción y equiparándolos a los que acontecen en el
reino animal, se conocen diferentes tipos. Normalmente se han usado, de forma
indistinta, los términos excreción (eliminación de los productos finales del metabolismo)
y secreción (eliminación de sustancias que todavía pueden tomar parte en los procesos
metabólicos). En algunos casos también se ha sugerido el uso del término recreción, que
indicaría la eliminación por parte de la planta de sustancias que no intervienen en los
procesos metabólicos. Por diferentes razones parece difícil establecer en las plantas una
distinción clara entre secreción y excreción y por ello se prefiere utilizar un sólo término
215
para todos los tipos de eliminación de sustancias de la parte activa de la célula y dicho
término es el de secreción (Fahn 1974).
Recibe el nombre de secreción cualquier producto del metabolismo vegetal sin

empleo ulterior en los procesos vitales de la planta, por ejemplo: gomas, resinas,
mucilagos, aceites esenciales, gomoresinas, taninos, cristales de oxalato de calcio,
alcaloides, etc. El que no tengan utilización en la economía vegetal los cuerpos
secretados no significa que carezcan de utilidad para la planta. Con ello se quiere dar a
entender que no son utilizados ya en el metabolismo vegetal, que no intervienen en la
planta como agentes químicos fisiológicos (Font-Quer 1979).
Se pueden encontrar varios tipos de estructuras que secretan una amplia variedad de
sustancias químicas en las plantas: células secretoras, cavidades, conductos o canales y
laticíferos. Las estructuras secretoras se encuentran de forma más común en los tejidos
primarios de las plantas y en el floema secundario en comparación con el xilema
secundario. Sin embargo, cuando se encuentran en la madera pueden constituir un
elemento de importancia en el diagnóstico (Fahn et al. 1986).
a)Células secretoras:
Las células secretoras se hallan dispersas como células más especializadas entre
células de menor especialización y, por lo tanto, se les puede llamar idioblastos.
Usualmente son clasificadas según su contenido. Muchas familias de plantas muestran
células secretoras de aceite, resina o mucilagos. Otro contenido de las células secretoras
puede ser tanino. También las células que producen cristales se pueden considerar
como idioblastos secretores (Roth 1976). Los idioblastos secretores, que sólo difieren
ligeramente en tamaño de las células vecinas, pueden aparecer aisladamente o
dispuestos en largas hileras; por ejemplo, laticíferos articulados. También hay células
muy grandes, a veces tan largas como toda la planta, por ejemplo, laticíferos no
articulados (Fahn 1974).
216
b)Cavidades o canales secretores:
Algunas células secretoras vierten su secreción a espacios intercelulares formados por la

separación de células (espacios intercelulares esquizógenos) o por la rotura y
disolución de ellas (espacios intercelulares lisígenos). En ambos casos, dependiendo de
la forma, se habla de cavidades secretoras si son isodiamétricas, o de canales o
conductos secretores si son alargados y de forma tubular. Los conductos y cavidades
formados esquizógenamente están rodeados por una capa de células llamada epitelio,
donde se produce la secreción. En las cavidades y conductos lisígenos no se observa
una capa limitante y la secreción se produce en células que eventualmente se rompen y
vierten las sustancias en el espacio formado (Lindorf et al. 1985). Muchos conductos y
cavidades se pueden formar por la combinación de los dos procesos mencionados
anteriormente. En estos casos se habla de estructuras de origen esquizolisígeno
(Metcalfe y Chalk 1983).
Los conductos o canales se pueden clasificar según los siguientes criterios:
b.1)Según su orientación:
-Longitudinales.
-Transversales.
b.2)Según su origen:
-Normales.
-Traumáticos.
b.3)Según su proceso de formación:
-Esquizógenos.
-Lisígenos.
-Esquizolisígeno.
217
b.4)Según el tipo de planta en que se presenten:
-Conductos resiníferos.
-Conductos gomíferos.
Conductos longitudinales:
Son aquellos que se extienden en dirección paralela al eje longitudinal del tallo.
Conductos transversales:
Son aquellos que se presentan en dirección perpendicular al eje longitudinal del tallo.
Se encuentran incluidos dentro de los radios.
Conductos normales:
Tipo de conductos que se presentan como una característica constante en

determinadas especies. Estos conductos pueden ser longitudinales y transversales y
son de origen esquizógeno.
Conductos traumáticos:
Conductos que se desarrollan como consecuencia de heridas o lesiones ocasionadas al

árbol. Su formación puede ser de tipo esquizógeno, lisígeno o esquizolisígeno. En las
coníferas se pueden presentar tanto en dirección longitudinal como en dirección
transversal; mientras que en las latifoliadas sólo se desarrollan en sentido longitudinal.
Conductos Esquizógenos:
Conductos que se forman por la separación de células adyacentes por la lámina

media (Metcalfe y Chalk 1983).
218
Conductos Lisígenos:
Estos conductos se forman como consecuencia de la desintegración de las paredes

celulares (Pashin y de Zeeuw 1980). En este caso los conductos se originan por la
disolución de células enteras (Roth 1976) en donde el rompimiento de las paredes
celulares se produce a través de acción enzimática (Metcalfe y Chalk 1983).
Conductos Esquizolisígenos:
Conductos que se forman por la combinación de los procesos de tipo esquizógeno y

lisígeno: primero se forma la cavidad a través de la fusión celular y separación de
células en la lámina media y posteriormente se produce un alargamiento de la cavidad
a través de la gomosis de las células inmediatamente circundantes (Pashin y de Zeeuw
1980).
Los conductos presentes en la madera de gimnospermas son conocidos con el nombre

de conductos resiníferos; y los que se desarrollan en la madera de angiospermas
reciben el nombre de conductos gomíferos.
Conductos resiníferos:
Los conductos resiníferos son espacios intercelulares que se desarrollan en algunas

coníferas. Estos conductos se pueden extender tanto en sentido axial, conductos
resiníferos longitudinales (Figura 95a), como en sentido transversal, conductos
resiníferos transversales (Figura 95b).
219
(a)Pinus strobus (b)Pinus ponderosa.
FIGURA 95: Conducto resinífero longitudinal (a) y transversal (b).
La presencia de conductos resiníferos puede ser un rasgo característico y constante en

algunas especies (conductos resiníferos normales) o se pueden producir como
consecuencia de agentes externos como daños o lesiones ocasionados a la planta
(conductos resiníferos traumáticos).
El conducto resinífero se encuentra rodeado por células parenquimáticas
especializadas en la secreción de sustancias. Estas células reciben el nombre de células
epiteliales y el conjunto de ellas forma el epitelio del conducto (Figura 96).
Cavidad del conducto
Célula epitelial
FIGURA 96: Cavidad y células epiteliales de conducto secretor (Haygreen y Bowyer

1994).
220
En la albura, el canal resinífero se puede mantener completamente fluido mientras
que con el paso de los años dichos canales pueden solidificarse al producirse la
transformación de albura a duramen. Cuando la madera es procesada, la resina tiende a
fluir formando pequeñas gotas en los sitios en donde los canales intersectan la superficie
de la madera (Hoadley 1980). Los conductos resiníferos pueden quedar obstruidos por
el aumento en tamaño de las células epiteliales. Estas proliferaciones similares al tílides
se denominan tilidoides; y se diferencian del tílides en que no crecen a través de las
punteaduras (Esau 1976).
A simple vista el canal resinífero puede aparecer como un punto levemente coloreado
el cual contrasta con las zonas oscuras que corresponden a la madera tardía. También la
presencia de pequeñas líneas o fajas de tonalidad marrón, frecuentemente visibles en la
sección longitudinal, denotan la presencia de canales resiníferos. La detección de estos
canales es relativamente fácil en aquellas especies cuyos canales tienen un diámetro de
200-300 m; mientras que especies cuyos canales tienen un diámetro de 50-100 m, su
detección macroscópica es mucho más difícil (Thomas 1981).
Los canales resiníferos normales se desarrollan en cuatro géneros de coníferas, todos

pertenecientes a la familia Pinaceae. Estos géneros son Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga
y se pueden encontrar tanto en sentido longitudinal como en sentido transversal. Son
más abundantes y más uniformemente distribuidos en el género Pinus, observándose
cierta tendencia de concentración de los canales longitudinales hacia la zona de
madera tardía (Pashin y de Zeeuw 1980).
El otro tipo de canales presentes en las coníferas se origina como consecuencia de

heridas, presión o roces entre otras causas y son llamados conductos resiníferos
traumáticos (Fahn 1974). Este tipo de canales se puede presentar en sentido
longitudinal o transversal y son el resultado de un clivaje o separación de células, de
forma muy comparable a como ocurren los canales normales. Los conductos resiníferos
traumáticos se pueden presentar en maderas que normalmente están desprovistas de
este tipo de conductos tales como Tsuga, Cedrus, Sequoia y Abies. También se pueden
221
presentar en aquellos géneros que desarrollan conductos de tipo normal (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Los canales traumáticos longitudinales difieren de los normales en que comúnmente

están dispuestos en bandas tangenciales al aparecer en un corte transversal. Otra
diferencia radica en que los canales traumáticos están ubicados al comienzo de la
madera temprana mientras que los normales generalmente están situados al centro o al
límite más externo del anillo de crecimiento (Mora 1970).
Los canales resiníferos traumáticos transversales, al igual que los normales, se

encuentran incluidos en los radios, son más largos que los canales normales que se
encuentran en esa dirección y los radios en donde se presentan los canales traumáticos
sufren un alargamiento notable. Las células epiteliales de este tipo de canal son de
paredes gruesas y tienen la apariencia de estar lignificadas (Pashin y de Zeeuw 1980).
Conductos gomíferos:
Estos conductos o canales son espacios intercelulares que se pueden encontrar, tanto
en sentido longitudinal (Figura 97a) como en sentido transversal (Figura 97b), en
maderas pertenecientes al grupo de las angiospermas.
(a)Copaifera officinalis (b)Tapirira guianensis
FIGURA 97: Conducto gomífero longitudinal (a) y transversal (b).
222
Los productos de secreción de los conductos gomíferos pueden ser sustancias
diversas tales como aceites, gomas, resinas y mucilagos. En algunas familias estas
estructuras se presentan constantemente (conductos gomíferos normales) y por ello son
útiles en la identificación (Lindorf et al. 1985). Los conductos gomíferos se pueden
formar por esquizogénesis o lisigénesis o por la combinación de ambos métodos (Esau
1976).
Los canales verticales normales se encuentran embebidos en el parénquima axial y

corren paralelos al mismo. Obviamente estos canales sólo pueden ocurrir cuando las
series de parénquima axial son lo suficientemente abundantes como para contenerlos, es
decir, que aquellas especies que presenten parénquima de tipo difuso o difuso en
agregados generalmente no desarrollan canales longitudinales normales (Carlquist
1988). Este tipo de conductos se puede encontrar en sentido transversal en algunos
géneros de las familias Anacardiaceae y Burseraceae, así como también pueden
presentarse en algunos géneros de las familias Apocynaceae, Asteraceae, Cactaceae y
Cochlospermaceae. Usualmente se presenta un sólo canal en el radio, sin embargo se
han reportado casos de dos, tres y hasta cuatro conductos dentro de un mismo radio
(Metcalfe y Chalk 1983). Entre las especies que pueden desarrollar conductos gomíferos
longitudinales, de tipo normal, se encuentran las siguientes: Copaifera officinalis
(Caesalpiniaceae) (Figura 97a), Vochysia lehmanii (Vochysiaceae), Eperua falcata
(Caesalpiniaceae). Con respecto a los conductos transversales, éstos pueden ser
observados en Astronium graveolens (Anacardiaceae), Cochlospermum vitifolium
(Bixaceae), Spondias mombin (Anacardiaceae), Tapirira guinaensis (Anacardiaceae) (Figura
97b), Tetragastris panamensis (Burseraceae).
Algunas veces, la formación de conductos se produce como consecuencia de lesiones,

aún en maderas que no desarrollan canales normales. Estos canales reciben el nombre
de conductos gomíferos traumáticos y se pueden distinguir de los normales en que se
encuentran arreglados en forma de filas concéntricas o tangenciales en las cuales se
encuentran otro tipo de tejidos traumáticos (Metcalfe y Chalk 1983).
223
Los conductos gomíferos traumáticos sólo se presentan en sentido longitudinal y no
existen transversalmente, a diferencia de los canales resiníferos traumáticos
transversales de las coníferas. Su origen se puede deber a la separación de células y
también pueden originarse por desintegración de las paredes celulares (Mora 1970).
En general, los canales gomíferos traumáticos pueden ser de origen esquizógeno,

lisígeno y esquizolisígeno. Los canales traumáticos esquizógenos de las latifoliadas están
provistos de un epitelio, al igual que los canales normales, mientras que los lisígenos
carecen de epitelio. En vista que los canales lisígenos y esquizolisígenos se originan a
partir de la desintegración celular, generalmente son más largos que los esquizógenos.
Los canales lisígenos pueden estar individualmente dispersos o, más comúnmente, se
encuentran arreglados en hileras tangenciales. A menudo estos canales son conspíscuos
a simple vista debido al tamaño y contenido gomoso (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los conductos traumáticos se pueden presentar en Pachira quinata (Bombacaceae),

Cedrela odorata (Meliaceae), Catostemma commune (Bombacaceae), Sterculia apetala
(Sterculiaceae).
El desarrollo simultáneo de conductos gomíferos longitudinales y transversales es

muy raro. Sin embargo, Record (1925) indica que en Shorea y en otros dos géneros de
Dipterocarpaceae se pueden presentar conductos transversales y longitudinales.
Las sustancias secretadas por estos conductos pueden causar problemas en la

aplicación de recubrimientos en madera procesada, así como también sobre otras
operaciones de acabado (Desch 1981).
Laticíferos:
Los laticíferos son células o columnas de células especializadas que contienen látex,
una suspensión o emulsión de partículas líquidas con diferentes índices de refracción
(Fahn et al. 1986). El látex es a menudo de aspecto blancuzco lechoso aunque se puede
presentar con otros colores como amarillo, rojo, anaranjado o verduzco. Además, se
224
pueden producir variaciones en el color del látex entre diferentes partes de una misma
planta e incluso el color puede cambiar después que el látex ha sido secretado por la
planta (Metcalfe y Chalk 1983). Generalmente se distingue de otros exudados por su
rápida coagulación cuando es expuesto a la acción del aire (Mahlberg et al. 1987).
La clasificación más utilizada con respecto a los diferentes tipos de laticíferos se

fundamenta en su estructura y grado de desarrollo. Se han establecido dos categorías
principales: laticíferos articulados y laticíferos no articulados (Rudall 1987).
Los laticíferos no articulados son células individuales, largas y multinucleadas (Fahn

et al. 1986). También han sido llamados células laticíferas, canales laticíferos y tubos
laticíferos. El término utilizado en la actualidad es el de laticíferos no articulados. Se
presentan en forma de tubos, generalmente ramificados, sin divisiones transversales y
con paredes lisas y delgadas. En un reducido número de especies, por ejemplo Euphorbia
abdelkuri (Euphorbiaceae) desarrollan paredes gruesas (Rudall 1987). Este tipo de
laticífero se desarrolla a partir de una célula individual en la que ocurre un proceso de
crecimiento intrusivo durante el cual se pueden producir ramificaciones y formar
células de gran longitud (Mahlbert et al. 1987)
Los laticíferos articulados se desarrollan a partir de columnas de células en donde las

paredes extremas de las mismas permanecen enteras o se vuelven porosas o
desaparecen completamente (Fahn et al. 1986). También han sido llamados vasos
laticíferos, vasos laticíferos articulados y tubos laticíferos articulados. El término
utilizado en la actualidad es el de laticíferos articulados (Rudall 1987). Este tipo de
laticífero está constituido por numerosas células las cuales poseen un arreglo similar al
de un vaso (Mahlberg et al. 1987).
Los laticíferos articulados resultan multinucleados por fusión de varias células,

mientras que los laticíferos no articulados también son multinucleados a causa de la
división celular repetida. El látex se halla concentrado en la vacuola y varía mucho en su
composición (Roth 1976).
225
Los laticíferos, tanto articulados como no articulados, pueden ser ramificados o
simples. Estos últimos también son llamados no ramificados (Metcalfe y Chalk 1983).
Estudios realizados en la familia Euphorbiaceae indican que los laticíferos articulados

se encuentran asociados al floema, mientras que los no articulados se derivan a partir de
tejido meristemático y penetran intrusivamente en la mayoría de los tejidos del cuerpo
de la planta durante su crecimiento (Mahlberg et al. 1987).
En algunos miembros de la Apocynaceae se pueden encontrar conductos laticíferos

incluidos dentro de los radios. Los laticíferos también se pueden encontrar en los radios
de algunos miembros de la familia Moraceae entre los cuales tenemos la Chlorophora
excelsa (Wilson y White 1986), Brosimum alicastrum (Figura 98).
FIGURA 98: Brosimum alicastrum. Tubo laticífero.
La función del látex en la planta todavía no esta muy clara. Algunos consideran que
el látex tiene valor nutritivo en numerosas plantas, mientras que otros lo consideran
como un material de reserva. La suposición más aceptable es la de considerarlo como
una sustancia que contiene subproductos del metabolismo y que los laticíferos
constituyen un sistema secretor de la planta. En los laticíferos se acumulan sustancias
que se pueden considerar más bien como productos finales que como productos de
226
reserva. El caucho, por ejemplo, así como los aceites esenciales, y al contrario que el
almidón, no puede revertir a sustratos nutritivos ya que en la planta no existen enzimas
capaces de romperlo (Fahn 1974). Haberlandt (1914), citado por Rudall (1987), indica
que el látex cumple una función importante en la cicatrización de heridas en la planta y
como un mecanismo de protección contra el ataque de ciertos hervíboros. Hunter (1994)
indica que el látex actúa como agente de almacenamiento de diferentes compuestos
químicos, especialmente de isopreno.
La cantidad de goma presente en el látex varía considerablemente de una especie a

otra y por esta razón, así como por la dificultad que ofrecen algunas especies para
recolectar el látex en cantidades adecuadas, son muy pocas las especies que han sido
aprovechadas comercialmente para la extracción de este tipo de producto. En la
actualidad, la mayor parte de la goma natural que se utiliza en el comercio es extraída
de la especie Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), conocida con el nombre de caucho o
árbol de caucho (Metcalfe y Chalk 1983). Anualmente, cerca de 5 millones de toneladas
métricas de caucho son procesadas comercialmente a partir de látex natural. La mayor
proporción es extraída de la especie antes mencionada. En algunas familias como la
Apocynaceae, Asclepidaceae, Asteraceae, Moraceae, Papaveraceae y Sapotaceae
también se encuentra látex. El aprovechamiento comercial de las especies pertenecientes
a estas familias podría incrementar 2 ó 3 veces la tasa de producción anual (Hunter
1994)
Tubos taniníferos:
El parénquima xilemático puede contener algunas veces tanino. Estas células

parenquimáticas se agrandan y alargan constituyendo los tubos taniníferos. Dichos
tubos tienen paredes delgadas y su estructura es como la de un tubo generalmente
asociado con los radios. Se distinguen fácilmente en el corte radial por la coloración de
su contenido, amarillento a marrón rojizo, y por la ausencia de punteaduras (Mora
1970).
227
Los tubos taniníferos sólo han sido reportados en la familia Myristicaceae. A menudo
son difíciles de distinguir en la sección tangencial debido a que sus dimensiones son
muy similares a las de las células radiales y por ello se recomienda observarlos en el
plano radial en donde se van a presentar como tubos mucho más largos que las células
radiales (IAWA Committe 1989).
Células oleíferas y mucilaginosas:
Se pueden considerar como un idioblasto parenquimatoso el cual se encuentra lleno

de aceite (célula oleífera) o mucilago (célula mucilaginosa). Comúnmente este tipo de
célula se encuentra asociada con el parénquima axial o radial, y algunas veces se puede
encontrar entre las fibras (IAWA Committe 1989). Richter (1977), citado por IAWA
Committe (1989), indica que este tipo de células se encuentra en muy pocas
dicotiledóneas leñosas y que son muy similares entre sí; sólo pueden ser diferenciadas
por el contenido, el cual se pierde fácilmente durante el proceso de microtecnia.
La presencia de este tipo de células es común en algunos miembros de la familia

Lauraceae tales como Ocotea, Persea y Aniba. León y Espinoza de Pernía (1999) señalan
que en algunas especies del género Aniba, por ejemplo A. affinis, A. burchellii y A.
ovalifolia, se pueden encontrar células oleíferas en el parénquima axial, radial y entre las
fibras (Figura 99).
(a) (b)
FIGURA 99: Aniba canelilla. Célula oleífera en parénquima axial (a) y radial (b).
228
Sustancias minerales en la madera:
La presencia de sílice y cristales en la madera es útil para la identificación de maderas

a nivel de género y familia, especialmente cuando está asociada a otros caracteres, y por
lo general resta trabajabilidad a la madera (Espinoza de Pernía 1987).
a)Cristales:
Son compuestos inorgánicos generalmente formados por oxalato de calcio, sulfato de

calcio y carbonato de calcio. Se desarrollan comúnmente en el lumen de las células,
aunque algunas veces pueden formarse en las paredes celulares (Espinoza de Pernía
1987).
Los cristales son comunes en muchas plantas y pueden presentarse en diferentes

formas y tamaños. En las plantas superiores, generalmente los cristales son de oxalato
de calcio; aunque ocasionalmente se pueden encontrar cristales de carbonato y malato
de calcio (Mauseth 1989).
Cuando se habla de la presencia de cristales en la madera, usualmente se especifica el
grado de abundancia, forma y tamaño de los cristales y la distribución organográfica
de los mismos. En este último aspecto se indica si los cristales están presentes en los
radios, parénquima axial o en cualquier otro tipo de elemento (Carlquist 1988). La
presencia de cristales en la madera frecuentemente ocurre en las células
parenquimáticas axiales y radiales, algunas veces en las fibras y, rara vez, en los vasos
(Espinoza de Pernía 1987). Cuando los cristales están en los radios tienden a ser más
comunes en ciertas filas horizontales de células y, cuando el radio es heterocelular, se
encuentran más en las células cuadradas y erectas que en las procumbentes. En el
parénquima axial los cristales pueden estar presentes en cada una de las células de la
serie parenquimática o pueden estar presentes en algunas células y ausentes en otras
(Jane 1970). En el primer caso se habla de series parenquimáticas cristalíferas (Figura
100a). Entre las especies que presentan cristales en los radios se encuentran Astronium
graveolens (Anacardiaceae), Brosimum alicastrum (Moraceae), Hyeronima alchorneoides
229
(Euphorbiaceae) (Figura 100b), Myroxylon balsamum (Papilionaceae), Rapanea laetevirens
(Myrsinaceae). Los cristales en el parénquima axial se pueden observar en Amyris
balsamifera (Rutaceae), Pachira quinata (Bombacaceae), Maclura tinctoria (Moraceae),
Hura crepitans (Euphorbiaceae), Manilkara bidentata (Sapotaceae), Samanea saman
(Mimosaceae). La presencia de cristales en las fibras es común en Triplaris surinamensis
(Polygonaceae), Ruprechtia hamanni (Polygonaceae) (Figura 100c). Los cristales en los
vasos están presentes en Astronium urundeuva (Anacardiaceae), Chrysophyllum caimito
(Sapotaceae) (Figura 100d), Pera glabrata (Euphorbiaceae).
(a) (b) (c) (d)
FIGURA 100: Cristales en el parénquima axial (a)Peltogyna paniculata, radios

(b)Hieronyma alchorneoides, fibras (c)Ruprechtia hamanii y vasos (d)Chrysophyllum caimito.
Los cristales, principalmente los de oxalato de calcio, en la mayoría de los casos son
detectados fácilmente con el microscopio de luz debido a su refractividad; aunque
algunas veces se pueden presentar dificultades para su observación. Con el uso de la
luz polarizada se mejora la visibilidad de los cristales, los mismos se observan como
cristales brillantes ubicados sobre un fondo de coloración oscura (Carlquist 1988).
Sobre el origen de los cristales se han formulado diferentes hipótesis, las cuales son
expuestas por Espinoza de Pernía (1987). Estas hipótesis son las siguientes:
230
a)Normalmente las plantas absorben del suelo y del aire varios elementos como Fe, K,
N y grandes cantidades de Ca que almacenan para cuando tienen necesidades de
minerales.
b)Las plantas normalmente mantienen su balance iónico y cuando se desarrollan en

medios de alta concentración de Ca resultan los cristales.
c)Los cristales pueden formarse de manera artificial por medio de rayos ultravioletas y
rayos alfa.
Los cristales pueden ser de diferentes formas y de acuerdo a ello se tiene la siguiente
clasificación:
1)Cristales prismáticos:
Cristal solitario de forma romboidal u octaédrica; también son llamados cristales

romboidales (IAWA Committe 1989). Es el tipo de cristal más común que se
presenta en la madera. La forma de los cristales prismáticos puede presentar
variaciones: algunas veces tienen cuatro lados o aristas bien definidas lo que se
corresponde con la definición geométrica de romboidal. En otros casos se pueden
presentar de forma hexagonal (Carlquist 1988). Ejemplo: Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (Figura 101), Hymenaea courbaril (Caesalpiniaceae), Protium crenatum
(Burseraceae), Sterculia pruriens (Sterculiaceae), Platymiscium pinnatum
(Papilionaceae).
FIGURA 101: Cordia thaisiana. Cristal prismático (León y Espinoza de Pernía 1997).
231
2)Cristales alargados:
Cristales cuya longitud es 2-4 veces mayor que su ancho y posee extremos
puntiagudos. Ejm: Siphonodon pendulum (Celastraceae), Ligustrum vulgare (Oleaceae),
Vitex glabrata (Verbenaceae) (IAWA Committe 1989), Cordia thaisiana (Boraginaceae)
(León y Espinoza de Pernía 1997) (Figura 102), Terminalia oblonga (Combretaceae)
(Espinoza de Pernía y León 1996).
FIGURA 102: Cordia thaisiana. Cristales alargados (León y Espinoza de Pernía 1997).
3)Cristales estiloides:
Cristales cuya longitud puede ser 4 ó más veces mayor que su ancho y cuyos
extremos son puntiagudos o cuadrados (IAWA Committe 1989). Este tipo de cristal
puede ser observado en las células parenquimáticas de Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (León y Espinoza de Pernía 1997), en el floema incluso de Mouriri
barinensis (Melastomataceae) (León y Espinoza de Pernía 1996) (Figura 103).
FIGURA 103: Mouriri barinensis. Cristales estiloides (León y Espinoza de Pernía 1996).
232
4)Cristal acicular:
Cristal alargado cuya longitud es 10 ó más veces mayor que su ancho y los cuales no
se encuentran agrupados en forma de haces o manojos (Carlquist 1988); tienen
apariencia o forma de aguja. Ejemplo: Cryptocarya glaucescens (Lauraceae), Gmelina
arborea (Verbenaceae) (Figura 104), Tecoma stans (Bignoniaceae) (IAWA Committe
1989).
FIGURA 104: Cristales aciculares. Gmelina arborea (IAWA Committe 1989).
5)Rafidios:
Cristales alargados, delgados y de extremos puntiagudos los cuales se encuentran

agrupados en forma de haces o manojos (Mauseth 1989). En dicha agrupación, los
cristales individuales se orientan paralelos unos con respecto a otros y todo el
manojo es rodeado por una envoltura gelatinosa (Carlquist 1988). Se pueden
considerar como una agrupación de cristales aciculares (IAWA Committe 1989).
Entre los géneros en donde se pueden observar este tipo de cristales tenemos
Curatella (Dilleniaceae), Torrubia (Nyctaginaceae), Raputia (Rutaceae) (Carlquist
1988), Vitis vitifera (Vitaceae) (IAWA Committe 1989) (Figura 105).
FIGURA 105: Rafidios. Vitis vinifera (IAWA Committe 1989).
233
6)Drusas:
Cristal compuesto, de forma aproximadamente esférica y en donde la agrupación de

todos los componentes cristalíferos le confiere una forma de estrella a toda la
estructura (IAWA Committe 1989). Ejm: Schizolobium amazonicum (Caesalpiniaceae)
(Espinoza de Pernía et al. 1998) (Figura 106), Spirotheca passifloroides (Bombacaceae),
Terminalia cattapa (Combretaceae).
FIGURA 106: Schizolobium amazonicum. Drusas (Espinoza de Pernía et al. 1998).
7)Cristales ahusados:
Cristales con forma de estructuras leve o claramente alargadas con extremos

cuneiformes y con caras laterales paralelas o, algunas veces, curveadas. Ejemplo:
Aiouea spp. (Lauraceae), Endlicheria spp. (Lauracerae) (Richter 1980), Cordia thaisiana
(Boraginaceae) (León y Espinoza de Pernía 1997) (Figura 107), Avicennia nitida
(Verbenaceae).
234
FIGURA 107: Cordia thaisiana. Cristales ahusados (León y Espinoza de Pernía 1997).
8)Arena cristalífera:
Formación de pequeños y numerosos cristales romboidales que se encuentran en

cada célula, no aparecen como cristales individuales sino como un contenido
granular. Debido a su naturaleza granular pueden ser confundidos con otros tipos de
contenidos celulares (Carlquist 1988). Ejemplo: Bumelia obtusifolia (Sapotaceae), Cordia
subcordata (Boraginaceae), Nicotiana cordifolia (Solanaceae) (IAWA Committe 1989),
Cordia thaisiana (Boraginaceae) (León y Espinoza de Pernía 1997).
9)Cristales tabletoides:
Son cristales de forma rectangular o cuadrado y, generalmente, con bordes

ligeramente curveados. Se presenta en diferentes especies del género Aniba
(Lauraceae) (Richter 1980).
10)Cristales piramidales:
Cristales en forma de una pirámide individual o, más comúnmente, bipiramidales y

con base cuadrada. Son de ocurrencia esporádica. Ejemplo: Caryodaphnopsis tonkinensis
(Lauraceae) (Richter 1980).
235
Sobre las formas de los cristales también se han emitido algunas hipótesis las cuales
son expuestas por Espinoza de Pernía (1987):
a)El tipo de cristal puede estar relacionado con la forma de hidratación del oxalato de
calcio. Los rafidios y las drusas han sido identificados como monohidratados y los
cristales prismáticos han sido identificados como dihidratados.
b)La forma del cristal está relacionada con el carácter genético. Sin embargo se observa
que algunas plantas se caracterizan por la presencia de un tipo específico de cristal,
mientras que otras pueden tener dos ó más tipos diferentes.
c)La forma del cristal está influenciada por la forma de la membrana que lo recubre,
siempre y cuando ésta se haya formado antes que ocurra la cristalización.
La presencia de cristales en la madera de coníferas es muy rara y por su ocurrencia

esporádica no es un elemento significativo en el diagnóstico. Aparentemente se
encuentran restringidos a la familia Pinaceae. Cuando están presentes los cristales en
coníferas se encuentran en forma de pequeños cubos, octaedros o prismas
rectangulares y están ordinariamente asociados con células parenquimáticas; aunque
también se ha reportado la presencia de cristales en las traqueidas del género
Pseudolarix (Pashin y de Zeeuw 1980).
b)Sílice:
Se presenta como partículas de dióxido de silicio con forma esferoidal a irregular

(IAWA Committe 1989). La sílice comúnmente ocurre en las células radiales, a veces en
el parénquima axial y fibras. Sus formas más comunes son ovoide, globular, oblonga e
irregular y en agregados (Espinoza de Pernía 1987).
La presencia de sílice es de interés en los estudios de anatomía de maderas ya que su

ocurrencia no es común y por ello es una característica importante para la
identificación (Carlquist 1988). En general, la presencia de estos compuestos
inorgánicos tiene influencia relativa en la diferenciación, identificación y trabajabilidad
236
de la madera (Espinoza de Pernía 1987). El sílice se puede encontrar en diferentes tipos
de células y algunas veces es característico de ciertos géneros o especies (Ilic 1987).
Entre las especies que presentan sílice se pueden mencionar las siguientes: Parinari
excelsa (Chrysobalanaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Pouteria reticulata
(Sapotaceae), Chrysophyllum caimito (Sapotaceae) (Figura 108).
FIGURA 108: Chrysophyllum caimito. Sílice en el parénquima radial.
237
BIBLIOGRAFIA.

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Mahlberg, P., D. Davis, D. Galitz y G. Manners. 1987. Laticifers and the Classification of
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Rudall, P. 1987. Laticifers in Euphorbiaceae- a conspectus. Bot. J. Linn. Soc. 94: 143-163.
Son LTD. London.
240
UNIDAD III
LA IDENTIFICACIÓN DE MADERAS
Tema 1: Técnicas utilizadas en la identificacion de maderas.

Tipos de claves. Nociones sobre identificación de
maderas auxiliada por computadora. Caracteres de
diagnóstico en la identificacion de maderas.
Tema 2: Características anatómicas de algunas maderas

comerciales de Venezuela.
241
TEMA 1. TECNICAS UTILIZADAS EN LA IDENTIFICACION DE
MADERAS. TIPOS DE CLAVES. NOCIONES SOBRE
IDENTIFICACION DE MADERAS AUXILIADA POR
COMPUTADORA. CARACTERES DE DIAGNOSTICO EN LA
IDENTIFICACION DE MADERAS.
La identificación puede ser definida como el proceso mediante el cual un especimen

desconocido se asigna a un taxon en particular e ímplicitamente a todos los taxa de
orden superior en los cuales está incluido el taxón (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
La identificación de la madera tiene como objetivo conocer el árbol o la planta que la

produce y esto se logra mediante el análisis de la estructura anatómica de la pieza en
estudio (Detienne 1988). Idealmente esta identificación podría llevar a conocer el
nombre de la especie a la cual pertenece la muestra de madera, pero muchas veces
diferentes especies de un mismo género son muy similares en cuanto a su estructura
anatómica y por ello sólo podemos conocer el género al cual pertenece la pieza de
madera (Wilson y White 1986).
La identificación de una muestra de madera puede ser un procedimiento difícil
cuando no se conoce el lugar de procedencia de la misma, la madera no es "familiar"
para quien la identifica o la muestra tiene ciertas características distintivas pero no
tenemos muestras de comparación que se asemejen a dicha muestra. Ante tales
condiciones, el procedimiento usual es tratar de identificar la familia tomando como
base los amplios conocimientos que se puedan tener en cuanto a las características
anatómicas a nivel de familia, para posteriormente extender la identificación hasta el
género o especie correspondiente. Sin embargo, este procedimiento puede ser difícil por
que muchas veces no es posible determinar a que familia pertenece la muestra de
madera desconocida (Ilic 1987).
242
La identificación de maderas tiene importancia económica y representa un campo de
interés para los botánicos, paleontólogos, historiadores, etnólogos y arqueólogos
(Espinoza de Pernía y Quintero 1988). Desde el punto de vista económico, la
identificación de maderas juega un papel importante en la comercialización de
productos ya que muchas veces se comercializan maderas bajo el nombre de otras de
apariencia similar pero de mayor valor comercial y, por tanto, a precios mayores al que
les corresponde. Como ejemplo de lo mencionado anteriormente se puede mencionar el
caso del saquisaqui (Pachira quinata), el cual muchas veces es comercializado con el
nombre de cedro dulce, para así semejarlo con el cedro (Cedrela odorata). Igualmente se
han presentado casos en donde se intercalan piezas de anime (Protium crenatum) en pilas
de madera aserrada de saquisaqui.
Técnicas utilizadas en la identificación:
Un esquema que se utilice para la identificación debe cumplir con los siguientes
criterios (Ilic 1987):
a)Debe ser un método simple y de bajo costo que permita el almacenamiento y rápida
recuperación de información.
b)Permitir la selección de los caracteres más adecuados para el diagnóstico.
c)Facilitar la inclusión de nuevas especies.
d)Facilitar añadir nuevos datos o comentarios adicionales respecto a las especies ya

incluidas.
Hasta ahora se han utilizado diferentes técnicas para la identificación de maderas.

Inicialmente la identificación era hecha por expertos quienes podían reconocer
diferentes maderas utilizando características tales como peso, color, lustre, dureza, etc..
Posteriormente se utilizaron las claves dicotómicas y en la actualidad sigue siendo la
técnica más utilizada. En 1938, Clarke propone el método de tarjetas perforadas. En los
últimos años se han desarrollado técnicas de identificación mediante el uso de
243
computadoras (Miller 1980). Cada una de estas técnicas se han fundamentado en
metodologías diferentes, pero en todas se tiene un mismo propósito: la identificación
taxonómica a partir de muestras de madera.
En cualquier técnica de identificación, las características utilizadas para la aplicación

de la misma se pueden incluir en las siguientes categorías:
a)Estructura de la madera, tanto a nivel macroscópico como a nivel microscópico (poros,

radios, parénquima, conductos, floema incluso, anillos de crecimiento, albura y
duramen).
b)Características físicas (color, olor, sabor, lustre, textura, grano, peso, dureza).
c)Resultado de pruebas químicas.
d)Información adicional (nombre vulgar, sitio de procedencia de la muestra).
Pankhurst (1978, 1991) indica que los métodos de identificación se pueden incluir en
dos categorías principales:
a)Métodos monotéticos: cuando se utiliza un solo carácter en cada paso de la secuencia
de identificación.
b)Métodos politéticos: se utilizan, de manera simultánea, varios caracteres en cada paso

de la secuencia de identificación.
Hasta ahora se han utilizado diferentes técnicas en los procesos de identificación.

Estas pueden clasificarse en (Espinoza de Pernía y Quintero 1988):
a)No algoritmicas:
a.1)Identificación por experto.
a.2)Reconocimiento inmediato.
244
b)Algoritmicas:
b.1)Claves y policlaves.
b.2)Funciones discriminantes.
b.3)Reconocimiento de patrones.
Técnicas no algoritmicas:
Son aquellas en las cuales no se sigue un patrón o metodología preestablecida para la

realización de la identificación. Dentro de este grupo de técnicas se encuentran la
identificación por experto y el reconocimiento inmediato.
a)Identificación por experto:
En este tipo de técnica la persona utiliza características que le permiten una rápida
identificación. Lógicamente es necesario tener una gran experiencia para poder llegar a
desarrollar esta habilidad (Miller 1980). Es considerada como la más confiable de todas
las técnicas de identificación. Tiene la desventaja de requerir de un investigador
experto para poder ser realizada y esto no siempre es posible (Espinoza de Pernía y
Quintero 1988).También se debe mencionar que los expertos en identificación de
maderas van disminuyendo día a día y se requiere de mucho tiempo para adquirir la
experiencia que permita hacer este tipo de identificación (Kuroda 1987)
b)Reconocimiento inmediato:
Esta técnica se aproxima a la identificación por experto en cuanto a la precisión. En

ella no se sigue un procedimiento consciente de eliminación repetitiva y no se parte de
una hipótesis inicial. Tiene el inconveniente de resultar virtualmente imposible de ser
aplicada a algunos grupos taxonómicos y, en todo caso, quien realiza la identificación
debe ser una persona con experiencia en el área (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
245
Técnicas algoritmicas:
Tipo de técnicas en las cuales se sigue un patrón o esquema preestablecido para

realizar la identificación. Entre estas técnicas tenemos las claves, funciones
discriminantes y reconocimiento de patrones.
a)Claves:
Una clave se puede definir como una herramienta en la cual se presentan una serie de
características las cuales van a ser comparadas con las de la muestra a identificar. El
proceso de comparación nos permite ir avanzando en la clave hasta llegar al nombre
del género o especie al cual pertenece la pieza de madera. Lógicamente la
identificación será posible sólo si la especie correspondiente a dicha muestra esta
incluida en la clave.
Existen diferentes tipos de claves y entre éstas tenemos las claves dicotómicas, claves
de tarjetas perforadas y el uso de computadoras para identificación.
Claves dicotómicas:
Las claves dicotómicas reciben este nombre debido a que consisten de una serie de
alternativas pareadas las cuales representan caracteres contrastantes con respecto a la
estructura de la madera. Las alternativas presentadas en la clave deben ser breves y
precisas de manera tal que el usuario pueda seleccionar correctamente la que
corresponde a la muestra desconocida. Una vez seleccionada la alternativa
representativa de la muestra en estudio, la clave indica a que paso dirigirse para
encontrar nuevas alternativas las cuales deben ser comparadas con la pieza de madera
en cuestión. Este proceso se repite hasta llegar a la identificación (Wilson y White
1986). Con la introducción de las claves dicotómicas ya no se requirió de la presencia
de un experto para hacer un reconocimiento inmediato. Personas con poca experiencia
pueden realizar la identificación siguiendo los pasos establecidos en la clave hasta
arribar a una identificación positiva (Miller 1980). En este caso el usuario debe tener
246
conocimiento en cuanto a las diferentes características de la madera para así entender
lo planteado en la clave y poder hacer una correcta comparación con la muestra
desconocida.
Existen algunos factores que influyen en la eficiencia de una clave dicotómica y entre
ellos están los siguientes (Wilson y White 1986):
a)El diseñador de la clave debe tener muy claro las características de las especies que
van a ser incluidas en la misma.
b)Se debe hacer uso de "buenas" características y tomar en consideración el grado de

variación que se pueda producir en las mismas.
c)Las características utilizadas deben ser expresadas de forma breve y precisa.
d)La capacidad del usuario para el manejo de la clave. No se requiere que el usuario
tenga el mismo nivel de conocimiento que posee el diseñador de la clave; pero si es
necesario que posea habilidad para reconocer las diferentes características anatómicas
de la madera, así como también para entender la terminología que ha sido utilizada
para la elaboración de la clave.
Un elemento importante a tomar en consideración en la construcción de una clave es

el número de especies a incluir en la misma. Un número muy alto de especies puede
traer como consecuencia dificultades de manejo en la clave (Pankhurst 1991).
Las principales ventajas del uso de claves dicotómicas radican en la facilidad para el
manejo de las mismas y, si están bien elaboradas, se pueden utilizar como claves
descriptivas en el sentido que una vez identificada la muestra se puede realizar una
pequeña descripción utilizando lo planteado en cada una de las alternativas
seleccionadas durante la identificación. La principal desventaja de este tipo de clave
radica en la rigidez que manifiesta en cuanto a la inclusión de nuevas especies ya que
para poder realizar esta actividad se requiere modificar de forma total o parcial la
clave. Adicionalmente, se tiene otra desventaja que viene dada por el hecho de no
247
poder seleccionar las características para comenzar la identificación ya que se deben
seguir los pasos estipulados en la clave, es decir, si la muestra en cuestión tiene una
característica bastante representativa, por ejemplo presencia de conductos, y en la clave
no esta contemplada la misma, no se puede utilizar como un elemento de peso que
agilizaría el proceso de identificación.
Las claves dicotómicas se pueden clasificar de acuerdo a diferentes criterios:
a)Según el tipo de características utilizadas: claves macroscópicas y claves

microscópicas.
b)En función del tipo de maderas incluidas en la clave: claves para coníferas y para
latifoliadas.
c)También se pueden clasificar tomando en cuenta la región de procedencia de las

especies incluidas en la clave; por ejemplo, se pueden elaborar claves para la
identificación de maderas de la Reserva Forestal de Caparo o claves para la
identificación de maderas de Guayana.
A continuación se presenta un ejemplo de clave dicotómica para diez maderas

latifoliadas: Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Cedrela odorata, Cordia thaisiana,
Erisma uncinatum, Hymenaea courbaril, Pachira quinata, Samanea saman, Swietenia
macrophylla, Tabebuia rosea. Primero se presentará una clave para diferenciación de esas
diez (10) especies a nivel macroscópico, y posteriormente se presentará una clave que
permita separar las mismas especies, pero haciendo uso de características
microscópicas.
Clave macroscópica:
1a.Parénquima marginal presente _____________________________________________ 2
b.Parénquima marginal ausente ______________________________________________ 6
248
2a.Porosidad semicircular ________________________________________ Cedrela odorata
b.Porosidad difusa ________________________________________________________ 3
3a.Depósitos de calcio presentes en los poros __________________ Swietenia macrophylla
b.Depósitos de calcio ausentes en los poros ___________________________________ 4
4a.Rizos presentes ________________________________________________ Tabebuia rosea
b.Rizos ausentes ___________________________________________________________ 5
5a.Poros con goma __________________________________________________________ 6
b.Poros con tílides _________________________________________________________ 7
6a.Anillos de crecimiento definidos ____________________________ Hymenaea courbaril
b.Anillos de crecimiento no definidos _____________________________ Samanea saman
7a.Floema incluso presente _____________________________________ Erisma uncinatum
b.Floema incluso ausente ___________________________________________________ 8
8a.Conductos gomíferos transversales presentes _______________ Astronium graveolens
b.Conductos gomíferos transversales ausentes ________________________________ 9
9a.Parénquima marginal presente, poros arracimados presentes ______ Cordia thaisiana
b.Parénquima marginal ausente, poros arracimados ausentes __________________ 10
10a.Parénquima apotraqueal difuso en agregados ___________________ Pachira quinata
b.Parénquima paratraqueal aliforme de ala ancha y corta _______ Anacardium excelsum
249
Clave microscópica:
1a.Radios homocelulares _____________________________________________________ 2
b.Radios heterocelulares ___________________________________________________ 4
2a.Radios estratificados ___________________________________________ Tabebuia rosea
b.Radios no estratificados __________________________________________________ 3
3a.Parénquima marginal presente ____________________________ Hymenaea courbaril
b. Parénquima marginal ausente ________________________________ Samanea saman
4a.Conductos gomíferos transversales presentes _______________ Astronium graveolens
b.Conductos gomíferos transversales ausentes ________________________________ 5
5a.Radios mayores de 1 mm, células envolventes presentes __________ Cordia thaisiana
b.Radios menores de 1 mm, células envolventes ausentes _______________________ 6
6a.Tílides presentes _________________________________________________________ 7
b.Gomas presentes _________________________________________________________ 9
7a.Radios de dos tamaños presentes _______________________________ Pachira quinata
b. Radios de dos tamaños ausentes ___________________________________________ 8
8a.Floema incluso presente, cristales ausentes en células radiales ____ Erisma uncinatum
b.Floema incluso ausente, cristales presentes en células radiales _ Anacardium excelsum
9a.Porosidad semicircular ________________________________________ Cedrela odorata
b.Porosidad difusa ________________________________________ Swietenia macrophylla
250
Claves de tarjetas perforadas:
El sistema de claves de tarjetas perforadas fue propuesto por Clarke en 1938 y

adoptado por anatomistas tales como Brazier y Franklin (1961), Phillips (1941),
Normand (1946) y Dadswell y Eckersley (1941). El sistema de Clarke fue una
adaptación de un sistema propuesto inicialmente por Bianchi (1931) (Miller 1980). Una
de las principales ventajas de este tipo de sistema es el estar diseñado como un sistema
de entrada múltiple, es decir, como una policlave (Burley y Miller 1983). Este tipo de
clave está constituido por una serie de tarjetas en las cuales cada una representa un
taxón particular. Las tarjetas tienen perforaciones o agujeros en sus márgenes y dichas
perforaciones corresponden a características de la madera (Wheeler et al. 1986).
Inicialmente se presentaron como una herramienta de mayor potencial de uso, en
cuanto a eficiencia, con respecto a las claves dicotómicas (IAWA 1981). Estas claves son
de tipo monotético ya que sólo puede usarse un carácter a la vez durante el proceso de
identificación (Pankhurst 1991).
Las claves de tarjetas perforadas son claves de entrada múltiple, es decir, una clave
que permite seleccionar, en el orden deseado, un número variable de caracteres para
identificar un especímen; con la información sobre los taxa y sus caracteres
almacenados mediante perforaciones realizadas en las tarjetas (Espinoza de Pernía y
Quintero 1988). En este tipo de clave se tienen una serie de tarjetas, en donde cada una
representa una especie, y en los márgenes de las mismas existen perforaciones de dos
tipos: una perforación en forma de agujero la cual indica que la característica
representada por dicha perforación no está presente en la especie a la cual corresponde
la tarjeta. El otro tipo de perforación es "completa", es decir, que abarca desde el punto
de inicio de la serie de perforaciones hasta el extremo de la tarjeta (Figura 109). Este
último tipo de abertura indica que la característica representada por la misma está
presente en la especie definida en dicha tarjeta.
251
FIGURA 109:Tarjeta perforada (Wilson y White 1986).
El número de tarjetas de la clave depende del número de especies presentes en la

misma. Se debe indicar que una misma especie puede poseer más de una tarjeta,
dependiendo del grado de variación que exista en sus características.
El manejo de este tipo de clave es relativamente sencillo: se tienen las tarjetas

agrupadas y se hace la revisión de las características de la muestra a identificar.
Dependiendo de la característica seleccionada se introduce una pequeña varilla
metálica en la perforación correspondiente a esa característica. Al levantar la varilla se
extraen todas las tarjetas pertenecientes a especies en donde no se encuentra la
característica seleccionada y queda un grupo de tarjetas representativas de las especies
que si poseen esa característica. Posteriormente se selecciona una nueva característica y
se repite el mismo procedimiento hasta que queda una sola tarjeta y en ese momento se
logra la identificación.
252
Pankhurst (1978, 1991) señala que existe otro tipo de claves de tarjetas perforadas,
donde las perforaciones no se realizan en los bordes de la tarjeta, sino que se realizan
en filas y columnas ubicadas en el cuerpo de la tarjeta y donde cada tarjeta representa
el estado de un carácter y cada perforación representa un taxon. Si en una determinada
fila o columna se encuentra una perforación, eso indica que el taxon ubicado en esa
posición posee el estado de carácter indicado por la tarjeta. El funcionamiento de este
tipo de clave consiste en superponer el grupo de tarjetas correspondientes a los
caracteres seleccionados y aquella tarjeta en donde se presenten perforaciones
simultáneas en todas las características seleccionadas corresponde al taxon a
identificar.
Una de las principales ventajas que ofrece el uso de claves de tarjetas perforadas con
respecto a las claves dicotómicas para la identificación de maderas es la mayor
flexibilidad que permiten en cuanto a la posibilidad de seleccionar las características
para comenzar la identificación (Pearson y Wheeler 1981). Esto agiliza el proceso de
identificación ya que si la muestra de madera en estudio posee alguna característica
resaltante, por ejemplo porosidad semicircular, presencia de conductos, presencia de
floema incluso; la podemos utilizar como punto de partida en la identificación y con
ello, en los primeros pasos, descartamos una gran cantidad de especies.
La flexibilidad anteriormente mencionada es particularmente valiosa cuando se trata

de identificar maderas fósiles o madera que ha sido sometida a un proceso de
pudrición. Muchas claves dicotómicas utilizan características tales como peso
específico y color y dichas características no pueden ser determinadas en ese tipo de
muestras. Las claves dicotómicas también utilizan mucho alternativas en donde se
plantea la presencia o ausencia de un caracter y en madera petrificada, la preservación
puede ser tal que la determinación de la presencia o ausencia de características
microscópicas (fibras septadas, punteaduras ornadas) no es posible. Si el peso
específico, color o la presencia o ausencia de determinado tipo de caracteres son
253
utilizados en el inicio de una clave dicotómica, esta última no puede ser usada para
identificar madera fósil o madera en estado de pudrición (Pearson y Wheeler 1981).
Otra ventaja de este tipo de clave es que cada tarjeta nos puede proporcionar una
descripción de la especie incluida en la misma, ya que además de la información
correspondiente a las características utilizadas para la identificación (características
representadas por las perforaciones), en la parte central de la tarjeta se incluyen datos
tales como distribución geográfica, peso específico, usos, nombres vulgares, etc..
Igualmente, se pueden introducir nuevas especies en la clave sin necesidad de hacer
modificaciones en las existentes, ya que dicha incorporación sólo implica preparar una
tarjeta para la especie que se está introduciendo en la clave.
Las desventajas del uso de tarjetas perforadas son el limitado número de caracteres
que pueden ser colocados en los márgenes de las tarjetas, el deterioro que se produce
en las mismas debido a la manipulación y el limitado número de taxa (tarjetas) que
pueden ser manejados de manera eficiente. Además, los datos que presenta cada
tarjeta deben ser organizados para su publicación (Miller 1980).
Hasta ahora se han presentado diferentes claves de tarjetas perforadas. Se han

aplicado diferentes variantes resultando de interés, entre otras, las desarrolladas por
Clarke (1938), Phillips (1941), Beversluis (1943), Corothie (1948), Brazier y Franklin
(1961) y Pérez (1981). Cada uno de estos autores usó su propio conjunto de caracteres,
pero los principios fueron los mismos: cada tarjeta representaba un taxon y cada
combinación de perforaciones un caracter o viceversa (Espinoza de Pernía y Quintero
1988).
Pérez (1981) presenta un trabajo de identificación macroscópica con tarjetas

perforadas para 148 especies de Latinoamérica, donde utiliza dos claves: la primera,
con tarjetas pequeñas, para la descripción de las características macroscópicas por
familia, donde cada tarjeta representa una característica. El segundo tipo de clave se
presenta en forma de tarjetas de mayor tamaño, con perforaciones marginales y
254
contiene las mismas características, pero por especies. Cada tarjeta representa una
especie.
Uso de computadoras en la identificación de maderas:
A mediados de la década del '40, dos científicos, trabajando de forma independiente,

reconocieron que los recursos de las computadoras podrían ser de gran ayuda para la
identificación de maderas. El Dr. W. Varossieau (Forest Productd Research Institute,
Holanda) y el Dr. F. Kukachka (US Forest Products Laboratory, Estados Unidos)
desarrollaron sistemas de identificación basados en tarjetas para computadoras y un
sistema de sorteo o selección realizado por la computadora. La idea fue un gran avance
pero las computadoras y el sistema de selección de tarjetas eran equipos nuevos y de
altos costos y la mayoría de los anatomistas de la madera no tenían acceso a ese tipo de
equipos (Burley y Miller 1983).
El uso de computadoras para la identificación de maderas ha simplificado

notablemente el proceso de identificación, así como también ha sustituido
procedimientos manuales tales como son las descripciones escritas, elaboración de
claves o preparación de tarjetas. La computadora permite obtener una gran cantidad
de información anatómica de forma rápida y sencilla, así como también puede
proporcionar instrucciones que ayuden al usuario en la selección de los caracteres más
correctos a utilizar en la identificación (Ilic 1993).
El uso de computadoras para la identificación de maderas comenzó en la década de

´70 y tiene la ventaja de impulsar a la formación de una base de datos, consultable con
rapidez y eficiencia. También constituye una valiosa ayuda para el anatomista no
experimentado y reduce los costos y el tiempo de dedicación (Espinoza de Pernía y
Quintero 1988). Además de esto, mediante el uso de computadoras se puede disponer
de manera más fácil y rápida de la información requerida para intercambio con otras
instituciones o personas interesadas en la misma (Ilic 1993).
255
En la identificación de maderas hay dos elementos que son de vital importancia para
agilizar esa tarea. El primero se refiere a la estandarización en cuanto a la descripción
de caracteres anatómicos. El segundo corresponde a la automatización del proceso de
identificación de forma tal que se pueda reducir el tiempo que muchas veces se dedica
a la revisión de una gran cantidad de publicaciones o a memorizar un amplio número
de caracteres anatómicos correspondientes a muchas especies (Kuroda 1987). El primer
aspecto (estandarización de terminología) ha sido resuelto mediante la publicación de
la Lista Estandar de Caracteres para la Identificación Microscópica de Maderas
Latifoliadas aprobada por la Asosiación Internacional de Anatomistas de la Madera
(IAWA) en los años 1981 y 1989. En esta lista se presenta la uniformización y definición
de cada una de las características anatómicas de la madera correspondiente a especies
latifoliadas. También se incluyen otros elementos como los correspondientes a las
pruebas no anatómicas.
El primer paso para la automatización en identificación de maderas fue la conversión

de las tarjetas perforadas en tarjetas de 80 columnas para computadoras. De esta
manera se elimina el uso de varillas metálicas para la identificación, y las mismas son
sustituidas por un sistema de sorteo o selección computarizado (Miller 1980). Uno de
los principales problemas en la aplicación de la identificación computarizada radica en
que los datos correspondientes a las características de la madera deben estar
disponibles en un formato que sea aceptado por el programa utilizado para la
identificación (Burley y Miller 1983).
Según la forma de expresar los estados de un caracter, estos pueden ser clasificados
en tres categorías: dicotómicos, de estado múltiple y cuantitativos. Los caracteres
dicotómicos han sido ampliamente utilizados en taxonomía y esencialmente responden
a la pregunta ¿tienen los miembros del taxón el carácter en el estado A (verdadero) o
en el estado B (falso)?. Los caracteres de estado múltiple son conjuntos de alternativas
equivalentes de una variable como color, forma, habitat, etc.. Cada uno de estos
estados puede ser tomado como un carácter unitario presente o ausente. Los caracteres
256
cuantitativos, también llamados rangos numéricos, pueden ser variables contínuas o
discretas. Pueden expresar valores medios para el caracter o un intervalo o un rango
numérico dentro del cual se encuentra su valor (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
Para describir e identificar especímenes es necesario disponer de un método para

codificar los estados de los caracteres. Se entiende por codificación el proceso mediante
el cual se asigna a cada estado de un caracter una combinación de números y/o letras
para representarlo. Codificar la información en taxonomía tiene las siguientes ventajas
(Espinoza de Pernía y Quintero 1988):
a)El almacenamiento de la información ocupa menos espacio que en lenguaje natural.
b)Disminuye los errores y permite mayor precisión.
c)Puede ser accesada por distintos programas de aplicación.
d)Las descripciones son más uniformes y consistentes.
El proceso de codificación recibe el nombre de formato de datos y los datos a ser

representados a través de códigos incluyen la descripción de los caracteres, en término
de los estados en que se pueden presentar cada uno de ellos, y el nombre de los taxa
(Pankhurst 1991).
La identificación computarizada de madera es una técnica que debe añadirse a las

utilizadas hasta ahora. Hasta hace poco los métodos de identificación se encontraban
confinados al reconocimiento inmediato, la identificación por experto, el uso de claves
dicotómicas o el de tarjetas perforadas. La adopción de sistemas de identificación por
computadora no significa que los métodos utilizados hasta ahora vayan a ser obsoletos
ya que cada uno de ellos tiene un valor significativo en las tareas rutinarias de
identificación a través de muestras de madera (Burley y Miller 1983).
257
En general, los programas de computación requieren de información codificada. En el
caso de datos taxonómicos, la información es introducida en forma de códigos en una
matriz similar a una tarjeta en cuya parte superior se incluyen los caracteres y en la
parte inferior el nombre del taxa. Cuando se identifica una muestra desconocida, la
computadora inicia una búsqueda en el archivo o matriz y compara los caracteres
codificados con los de cada uno de los taxa. Aquellos taxa que responden de forma
positiva al código introducido son retenidos y aquellos que responden de forma
negativa son eliminados de la búsqueda (Miller 1981).
Existen diferentes métodos para codificar la información taxonómica. Uno de los

métodos es el desarrollado por Morse (1971) el cual es usado para codificar
información taxonómica en matrices de datos en donde se consideran caracteres
dicotómicos, de estado múltiple y cuantitativos. El sistema DELTA (DEscription
Language for TAxonomy), desarrollado por Watson y Milne (1972) y descrito por
Dallwitz (1980), permite codificar cuatro tipos de caracteres: estado múltiple ordenado,
estado múltiple no ordenado, numérico entero y numérico real. Un caracter de estado
múltiple tiene un número fijo de estados, mientras que uno numérico tiene un número
infinito de estados. Los registros que contienen la información codificada están
precedidos por un número de secuencia y los códigos están en formato libre. Los
registros se consideran divididos en oraciones y estas en palabras. En los códigos se
pueden incluir comentarios dentro de paréntesis angulares (Espinoza de Pernía y
Quintero 1988).
En cuanto a los caracteres de tipo dicotómico, estos son codificados en forma de cinco
respuestas posibles (Miller 1981):
9 = desconocido
1 = verdadero o la primera alternativa es correcta
2 = variable, es decir, algunas veces se cumple la primera
258
alternativa y otras veces la segunda
3 = falso o la segunda alternativa es correcta
0 = ninguna de las alternativas se cumple.
Por ejemplo, si tenemos la siguiente codificación:
91 Madera con porosidad circular
93 Madera con porosidad difusa
el primer dígito se refiere al caracter número 9 (porosidad) mientras que el segundo

dígito hace referencia al estado que se aplica a dicho caracter, es decir, 1 para el primer
estado y 3 para el segundo estado. Si el taxon posee una porosidad circular, el número
1 debe ser colocado en el espacio en blanco y si es de porosidad difusa se debe colocar
el número 3. Si algunas veces el mismo taxon presenta una porosidad circular y otras
veces se acerca más a la porosidad difusa o se encuentra en una situación intermedia
(porosidad semicircular), entonces se coloca el número 2 en el espacio en blanco (Miller
1981)
Se podría pensar que el código 9 (desconocido) y el 0 (no aplicable) son similares,

pero existe diferencia entre ellos. Por ejemplo, si la dicotomia se refiere a la presencia
de cuerpos de sílice de forma esferoidal o de forma irregular, el código 0 es aplicable si
no hay presencia de sílice, mientras que el código 9 sólo se aplica si no es posible
determinar la presencia o ausencia de sílice (Miller 1980).
En cuanto a los caracteres de estado múltiple, estos son esencialmente de tipo

dicotómico pero que han sido expandidos hasta un máximo de seis estados
independientes con sus respectivas combinaciones. En este caso los códigos son 01, 02,
04, 08, 16 y 32 y se aplica a características tales como color de duramen, tipo de
parénquima o localización de cristales (Miller 1980). Esto puede ser ejemplificado de la
siguiente manera (Miller 1981):
259
Código Caracter
2901 Duramen marrón
2902 Duramen rojizo
2904 Duramen amarillento
2908 Duramen blanco a grisáceo
2916 Duramen con vetas
2932 Duramen distinto a los anteriores.
Los dos primeros dígitos se refieren al caracter número 29 (color de duramen). Los
últimos dos dígitos se refieren al código aditivo binario (01, 02, 04, 08, 16 ó 32). Si uno
de los estados es cierto, sólo se registra el código correspondiente al mismo. Si se
cumplen dos ó más estados, el código correspondiente a esa condición viene dado por
la suma de los diferentes códigos que se corresponden en la muestra. Por ejemplo, en
Dalbergia nigra el duramen puede ser marrón rojizo con tonalidades púrpura, algunas
veces negruzco y a menudo con vetas. El código correspondiente a esta especie es la
suma de 01 (marrón), 02 (rojizo), 32 (negruzco, púrpura) y 16 (con vetas). El código
correspondiente a Dalbergia nigra será 51 (Miller 1981).
Los caracteres cuantitativos son rangos numéricos o valores exactos. Dependiendo

del caracter se pueden utilizar el rango más frecuente, rango de promedios, valores
máximo y mínimo o promedio (Miller 1981). Para la codificación de este tipo de
caracteres no se hace distinción entre valores contínuos y discretos. Esta se realiza
mediante dos grupos de tres dígitos separados por un punto. El grupo de la izquierda
señala el límite inferior para el valor de la variable y el de la derecha el valor superior.
Por ejemplo, el código 020.050 muestra un rango de variación entre 20 y 50 para el
caracter codificado (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
260
Si por alguna razón se presenta un valor exacto, entonces los valores mínimo y
máximo son similares. Por ejemplo, si el diámetro de las punteaduras intervasculares
es exactamente 10 m, el código para el caracter será 010.010 (Miller 1981). Si el
caracter cuantitativo es inaplicable se codifica como 000.000 y si los valores son
desconocidos se codifica indicando el máximo rango de variación posible, es decir, -
99.999 (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
Una vez que se tiene un conjunto de caracteres para describir e identificar

especímenes y se ha adoptado un sistema para codificar sus estados, es necesario
diseñar un esquema para organizar esta información y facilitar su uso. En este caso se
deben elaborar las matrices de datos taxonómicos. Esa matriz debe estar conformada
por bloques de información: parámetros, nombres de taxa, caracteres dicotómicos, de
estado múltiple, cuantitativos y documentación (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
Los diferentes registros de la base de datos pueden ser introducidos en orden
alfabético por familia, género o especies; de manera tal que si en cualquier momento se
desea recuperar la información correspondiente a una determinada especie, género o
familia se haga de una manera rápida y sencilla (Pearson y Wheeler 1981).
Hasta ahora se han diseñado diferentes sistemas de identificación computarizada

para maderas. A continuación se presenta una breve reseña de algunos de ellos.
Sistema DELTA:
El sistema DELTA (DEscription Language for TAxonomy) es un formato

estandarizado para la codificación de descripciones taxonómicas. Los datos
introducidos con su respectiva codificación pueden ser convertidos en descripciones
presentadas en forma de un lenguaje natural, así como también en formatos requeridos
para la generación de claves, identificación interactiva y para la recuperación de
información (Partridge et al. 1993). El sistema es capaz de codificar los diferentes tipos
de caracteres comúnmente usados para identificación y clasificación. El sistema
261
contiene programas que permiten la conversión del lenguaje codificado a lenguaje
natural (Programa CONFOR), elaboración de claves (Programa KEY) y para la
identificación interactiva y recuperación de información (Programa INTKEY). Los taxa
son descritos en términos de una lista de caracteres cada una de las cuales consiste de
un caracter y una serie de estados (Dallwitz et al. 1993).
Los tipos de caracteres utilizados por el sistema DELTA se pueden incluir en las
siguientes categorías (Espinoza de Pernía y Miller 1991):
a)Caracteres múltiples ordenado: este tipo de caracteres tiene un número fijo de

estados los cuales están relacionados o arreglados en un orden natural.
Generalmente, las categorías de tamaño (tamaño de punteaduras, diámetro de poros)
se incluyen dentro de este tipo de caracteres.
b)Caracteres múltiples no ordenados: caracteres con un número fijo de estados los

cuales no están ordenados o arreglados siguiendo un orden natural. Por lo general,
caracteres como el color se consideran como múltiples no ordenados.
c)Caracteres dicotómicos: son caracteres múltiples no ordenados y, como tales, no son

listados en el archivo de especificaciones.
d)Caracteres numéricos enteros: son caracteres cuantitativos que solamente utilizan
números enteros. Se utilizan para conteo de número de poros por mm2. También se
pueden utilizar cuando no es necesario el uso de fracciones o decimales; por ejemplo,
en el tamaño de las punteaduras intervasculares.
e)Caracteres numéricos reales: son caracteres cuantitativos en los cuales se incluyen

números decimales o fracciones. Por ejemplo, el número de estratos de radios por
mm axial se considera como un caracter numérico real ya que puede ser una fracción
(3,5-4,5 estratos de radios por mm axial).
262
f)Caracteres de texto: contienen información textual que podría ser de utilidad en la
descripción. Por ejemplo, el número de especímenes estudiados es un caracter de
texto.
El programa DELTA ha sido adaptado para la identificación de maderas. En este caso

se adaptó la Lista de la IAWA de Caracteres Microscópicos para Identificación de
Maderas Latifoliadas (1989) al programa DELTA y se encontró que realmente acepta
todos los tipos de caracteres y formatos definidos en dicha lista. Para tal adaptación se
crearon directorios, especificaciones, caracteres y archivos para 40 especies, incluidas
en 36 géneros y 22 familias, de importancia comercial de Venezuela. Los diferentes
taxa incluidos pueden ser identificados a través del programa interactivo INTKEY.
Igualmente se pueden obtener descripciones de cada una de las especies y dichas
descripciones requieren de pocos cambios para su correspondiente publicación
(Espinoza de Pernía y Miller 1991).
Una de las características del sistema DELTA es la alta flexibilidad ya que permite
chequear errores, reordenar datos y caracteres, formatear las descripciones, añadir
comentarios y permitir asignar algunos valores implícitos para determinados
caracteres, es decir, asignar estados de valores que no necesitan ser repetidos para cada
taxon (Espinoza de Pernía y Miller 1991).
Programa Oxford:
Este programa se diseñó en base a la información de la clave de tarjetas perforadas

Oxford. En este caso se preparó una base de datos que contiene información codificada
sobre características anatómicas y otro tipo de caracteres de la madera (procedencia,
densidad, color, olor). El procedimiento para la identificación de muestras
desconocidas es el mismo que se utiliza en las claves de múltiple entrada y permite al
usuario seleccionar la combinación de caracteres a utilizar para la identificación. Una
vez identificada la especie se puede obtener la descripción de la misma bien sea en la
pantalla del terminal o imprimirse en papel. La creación de este programa permite
manejar de forma más rápida y sencilla la clave original la cual constaba de 4700
263
tarjetas y cuyo manejo de forma manual era notablemente tedioso (Pearson y Wheeler
1981).
Programa CSIROID:
El programa CSIROID es de tipo interactivo e incluye diferentes claves. En este caso

se prepararon bases de datos a partir de claves de tarjetas perforadas. En general, el
programa incluye las siguientes claves: clave a nivel de familia, clave macroscópica,
clave para el género Eucalyptus y una clave para coníferas. También se incluye una
clave macroscópica llamada Bulletin 25 y una clave desarrollada en la Universidad de
Oxford. El programa puede manejar 2000 caracteres anatómicos y 500000 registros,
pero sólo se puede identificar una muestra a la vez. Las principales secciones que
presenta este programa son las siguientes (Ilic 1993):
a)Selección del tipo de clave a utilizar.
b)Selección de los caracteres para comenzar la identificación de una muestra

desconocida.
c)Búsqueda de un taxón en particular.
d)Listado de los taxa resultantes del proceso de búsqueda.
e)Listado de los caracteres utilizados en las búsquedas previas.
Adicionalmente, este programa (al igual que el DELTA) brinda la posibilidad de

utilizar la opción "mejor caracter" para separar taxa remanentes, es decir, cuando se
inicia un proceso de búsqueda y se presentan varias especies que poseen las
características que se han introducido para la identificación, podemos conocer cual(es)
es el mejor caracter para separar los diferentes taxa remanentes. Un examen detallado
de los diferentes taxa puede ser muy útil al final del proceso de identificación (Ilic
1993).
264
Programa SIMAD:
El programa SIMAD (Sistema para Identificación de MAderas Dicotiledóneas) fue

diseñado en el Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes (Mérida, Venezuela) por
Espinoza de Pernía y Quintero (1988).
El sistema consiste en una serie de programas codificados en lenguaje BASIC para

lograr los siguientes objetivos (Espinoza de Pernía y Quintero 1988):
a)Creación de archivos grabados en discos flexibles conteniendo información

estandarizada de la anatomía de las maderas de diferentes grupos taxonómicos.
b)Impresión y despliegue en pantalla del contenido de estos archivos.
c)Auxilios en las modificaciones y actualizaciones de los archivos.
d)Impresión de descripciones correspondientes a los taxa cuyas características hayan

sido codificadas y grabadas con los recursos de SIMAD.
e)Asistencia en la identificación computarizada de madera.
El sistema SIMAD usa los caracteres aprobados por IAWA Committe (1981) y sus
descripciones, fundamentales en la base de datos, se manejan usando un sólo archivo
(LSTCAR.TXT). Este archivo es utilizado por el programa CREAR para dirigir la
digitación de los códigos correspondientes a los caracteres en los taxa y por el
programa DESCRIBE para generar descripciones impresas (Espinoza de Pernía y
Quintero 1988).
Al comenzar una identificación se da el límite de variabilidad con el cual se desea

opere el programa, el colector y el número de colección del especímen a identificar.
Luego se transmite una línea con caracteres y sus estados en el especímen. Esta línea
puede contener un solo caracter o varios separados por comas. Una vez que el
programa evalúa el primer bloque de caracteres aportados por el usuario genera un
265
menú que presenta varias opciones y entre ellas se puede pedir la introducción de
nuevos caracteres hasta lograr la identificación. El programa de descripción permite
seleccionar el taxon a describir y el medio deseado para la salida de la descripción:
pantalla, impresora de líneas o ambos periféricos (Espinoza de Pernía y Quintero
1988).
Sistema WIP89:
El sistema computarizado WIP89 (Wood Identification Program 1989) ha sido

diseñado para la identificación de maderas, obtención de índices de especies arbóreas y
para el despliegue de imágenes de algunas características anatómicas. El sistema
incluye un total de 669 especies (500 latifoliadas y 169 coníferas) principalmente de
China. Las principales funciones del sistema son las siguientes (Jiaju y Fang 1990):
a)Búsqueda de especies a partir de la introducción de los caracteres correspondientes a

la muestra desconocida.
b)Búsqueda de especies al introducir las primeras letras correspondientes al nombre de

la familia, género o epíteto específico.
c)Mostrar una línea de caracteres y una lista de códigos que sirvan de guía para
aquellos usuarios que no estén familiarizados con los códigos correspondientes a
cada caracter.
d)Modificar, desplegar e imprimir el contenido de las especies incluidas en la base de

datos. En este caso se tienen dos bases de datos: una para coníferas y otra para
latifoliadas.
e)Despliegue de imágenes de algunos caracteres.
El programa fue escrito en Turbo Pascal versión 4.0. El tiempo de respuesta para la
búsqueda de especies es menor a un segundo (Jiaju y Fang 1990).
266
Sistema UniWoods 2.0:
Este sistema fue diseñado por Brunner et al. (1994) para la identificación y descripción
a nivel macroscópico de las principales especies maderables de Guyana. El sistema
consta de dos programas principales:
a)ENTRY 2:
Permite obtener la descripción de las especies incluidas en el programa. En total se

incluyen 115 especies, suministrándose información acerca de su distribución
geográfica, forma del árbol y características anatómicas de la madera a nivel
macroscópico.
b)IDENT 2:
Con este programa se puede identificar, en base a características macroscópicas, una

muestra de madera "desconocida", siempre y cuando pertenezca a alguna de las
especies incluidas en la base de datos. Las características utilizadas para la
identificación pueden ser incluidas en las siguientes categorías:
-Poros (visibilidad, arreglo, contenido, tamaño, agrupación).
-Parénquima (visibilidad, tipo).
-Radios (visibilidad, tamaño, frecuencia, altura).
-Anillos de crecimiento.
-Estratificación (rizos).
-Densidad.
-Color del duramen.
-Lustre.
-Olor.
267
Programa IDENT4:
En 1974, Morse desarrolló un grupo de programas para la identificación de

especímenes biológicos. Uno de esos programas (IDENT 4), fue considerado por Miller
(1980) y el Comité de la IAWA (1981) como el más recomendable para ser utilizado en
identificación de maderas.
En 1978, la información incluida en la clave de tarjetas perforadas OXFORD/PRL

(aproximadamente 190 familias, 2000 géneros y 3500 especies) fue computarizada por
Wheeler y Pearson para formar una base de datos conocida con el nombre de
OXFORD/PRL/NCSU (OPN). La entrada de datos fue arreglada alfabéticamente por
familia, género y especie. Al mismo tiempo se desarrolló un programa (SEARCH) con
la base de datos OPN que permitiera la identificación de muestras de madera.
Posteriormente, el programa SEARCH fue transformado tomando en consideración la
Lista Standard de Caracteres de la IAWA para crear con ello la base de datos
IAWA/OPN (Miller et al. 1987). Es bueno señalar que aún cuando la base de datos
IAWA/OPN se deriva de la base de datos OPN, la información contenida en las
mismas no es igual. Alguna información incluida en la base de datos OPN no se
encuentra en la base de datos IAWA/OPN. Igualmente, durante la edición de la base
de datos IAWA/ OPN se añadió información la cual no se encontraba ni en la clave de
tarjetas perforadas OXFORD/PRL ni en la base de datos OPN (Miller et al. 1987).
La identificación computarizada de maderas es una herramienta que debe ser

añadida a las diferentes técnicas que se han utilizado para la identificación de maderas.
El incremento en cuanto a capacidad de almacenamiento (memoria), velocidad y
accesibilidad; así como también el decrecimiento de los costos en las técnicas
computarizadas, proporciona la oportunidad de avanzar en cuanto a las metodologías
para la identificación de maderas. Se han escrito programas y sistemas para la
268
identificación de maderas, los cuales han sido ensayados y se están utilizando
exitosamente en otros campos (Miller 1980).
b)Funciones discriminantes:
Las funciones discriminantes fueron descritas originalmente por Fischer (1936) para dos
taxa y, posteriormente, fueron generalizadas para varios taxa. Para su aplicación se
requiere que todos los caracteres a considerar sean cuantitativos, siendo una de las
mejores herramientas disponibles para la identificación de taxa completamente
politéticos. El análisis discriminante requiere la observación y registro de un gran
número de caracteres para cada especimen y datos completos sobre numerosos
especímenes (Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
c)Reconocimiento de patrones:
Idealmente esta técnica consistiría en insertar en un periférico del computador un

espécimen y obtener como respuesta una identificación. Esto sólo sería posible
combinando un medio para observar automáticamente los caracteres y un programa
para el reconocimiento de patrones. La observación automática de los caracteres
debería producir una descripción digitalizada del espécimen. Esta imagen digital sería
comparada, por el programa de reconocimiento de patrones, con otras imágenes de
referencia para sugerir una identificación probable. La principal desventaja de estas
técnicas es que resultan antieconómicas para el trabajo rutinario de identificación
(Espinoza de Pernía y Quintero 1988).
Caracteres de diagnóstico en la identificación de maderas:
En la identificación de maderas se toman como características de diagnóstico aquéllas

de ocurrencia poco común. En el caso de las maderas latifoliadas tropicales, la presencia
de una porosidad semicircular es una característica de ayuda en el diagnóstico porque,
en cuanto a porosidad, la característica de ocurrencia común es la porosidad difusa. Las
platinas de perforación múltiples y las punteaduras intervasculares escalariformes y
opuestas también son de ocurrencia poco común y por ello se convierten en
269
características importantes en el diagnóstico. La presencia de poros exclusivamente
solitarios o sólo poros múltiples también es de ayuda en la identificación por que
comúnmente se presenta una combinación de poros solitarios y múltiples radiales
cortos. Otras características que se pueden considerar importantes en el diagnóstico es la
presencia de fibras con punteaduras claramente areoladas, fibras septadas, parénquima
fusiforme, radios mayores de 1 mm de altura, radios exclusivamente uniseriados, radios
de dos tamaños, presencia de parénquima no lignificado, presencia, localización y tipo
de cristales, presencia de sílice, presencia de células oleíferas, desarrollo de conductos
gomíferos normales, presencia de floema incluso y células secretoras.
Con respecto a las maderas coníferas, la presencia de conductos resiníferos normales

y el desarrollo de engrosamientos espiralados son características importantes en la
identificación. Los conductos resiníferos se presentan en cuatro géneros de la familia
Pinaceae: Pinus, Picea, Larix o Pseudotsuga. Los engrosamientos espiralados sólo han sido
reportado para los géneros Pseudotsuga, Taxus y Torreya.
Por ejemplo, si una muestra de madera presenta, de forma simultánea,

engrosamientos espiralados y conductos resiníferos normales corresponde a muestras
del género Pseudotsuga. Si se desarrollan conductos resiníferos y no hay engrosamientos
espiralados, la muestra corresponde a los géneros Pinus, Picea o Larix. La presencia de
engrosamientos espiralados y la ausencia de conductos resiníferos corresponde a los
géneros Taxus o Torreya.
Otras características importantes en la identificación de maderas coníferas son el tipo

de punteaduras que se desarrollan en el área de cruce, la presencia y tipo de
parénquima axial, presencia y tipo de traqueidas radiales, punteaduras biseriadas o
triseriadas en las traqueidas longitudinales. Cuando se presentan punteaduras alternas
en las coníferas, corresponde a los géneros Agathis o Araucaria.
270
En resumen, la presencia de características poco comunes ayudan al proceso de
identificación de maderas, tanto coníferas como latifoliadas. Record (1936) y Metcalfe y
Chalk (1983) presentan un listado de familias del grupo de las angiospermas en base a
características comunes entre ellas, es decir, incluyen listas de las familias con conductos
gomíferos, células oleíferas, radios mayores de 1 mm, platinas de perforación
escalariformes, etc.. Espinoza de Pernía (1987) presenta un listado de maderas
dicotiledóneas de Latinoamérica con sílice y/o cristales, indicando el tipo de célula
donde se presenta cada una de estas inclusiones. Con respecto a los cristales, también
indica el tipo de cristal que se desarrolla.
Este tipo de listados es una gran ayuda en el momento de identificar una muestra. Al
observar una característica resaltante se puede hacer uso de esos listados para
determinar que familias presentan esa característica y con ello reducir el número de
familias en donde se debe concentrar el proceso de identificación.
En la Lista Estándar de la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera

(IAWA Committe 1989) se incluyen las pruebas no anatómicas que se realizan a
muestras de madera. Estas pruebas son las siguientes:
-Fluorescencia del duramen.
-Color y fluorescencia del extracto en agua.
-Color y fluorescencia del extracto en etanol.
-Prueba de la espuma.
-Prueba del Cromo-Azurol-S.
-Prueba de las cenizas.
271
Algunas de estas pruebas son importantes para el diagnóstico de ciertos grupos
taxonómicos. Por ejemplo, gran parte de la familia Vochysiaceae se caracteriza por
responder de forma positiva a la prueba de Cromo-Azurol-S. Algunas leguminosas,
especialmente la familia Caesalpiniaceae, ofrecen una respuesta positiva en la prueba de
fluorescencia.
272
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275
TEMA 2. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE ALGUNAS
MADERAS COMERCIALES DE VENEZUELA.
En el presente tema se incluye la descripción anatómica, macroscópica y

microscópica, de la madera de 26 especies (Tabla Nº 4) que crecen en diferentes zonas
boscosas de Venezuela y las cuales son clasificadas como comerciales o potencialmente
comerciales. La descripción se realizó con material perteneciente a la Xiloteca MERv del
Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales de la Universidad de Los Andes y se utilizó la Lista Estándar Para la
Identificación de Maderas Latifoliadas (IAWA Committe 1989).
TABLA Nº 4: Nombre científico, familia y nombre vulgar de las especies descritas

Familia Nombre Vulgar
Nombre Científico
Anacardium excelsum Anacardiaceae Mijao
Astronium graveolens Anacardiaceae Gateado
Brosimum alicastrum Moraceae Charo amarillo
Catostemma commune Bombacaceae Baramán
Copaifera officinalis Caesalpiniaceae Aceite
Carapa guianensis Meliaceae Carapa
Cedrela odorata Meliaceae Cedro
Cordia thaisiana Boraginaceae Pardillo negro
Diplotropis purpurea Papilionaceae Congrio
Enterolobium schomburgkii Mimosaceae Divi Dive
Guarea guidonia Meliaceae Trompillo
Hymenaea courbaril Caesalpiniaceae Algarrobo
Manilkara bidentata Sapotaceae Purguo
276
Mora gonggrijjpii Caesalpiniaceae Mora de Guayana
Mouriri barinensis Melastomataceae Perhuétamo
Pachira quinata Bombacaceae Saqui Saqui
Parinari excelsa Chrysobalanaceae Merecure
Peltogyne paniculata Caesalpiniaceae Zapatero de Guayana
Pouteria reticulata Sapotaceae Chupón
Protium crenatum Burseraceae Anime rosado
Pterocarpus acapulcensis Papilionaceae Sangre Drago
Sterculia apetala Sterculiaceae Camoruco
Swietenia macrophylla Meliaceae Caoba
Tabebuia impetiginosa Bignoniaceae Puy
Tabebuia rosea Bignoniaceae Apamate
Terminalia oblonga Combretaceae Guayabón
FAMILIA: Anacardiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Anacardium excelsum (B. & B. ex Kunth ) Skeels
Rhinocarpus excelsa B. & B. ex Kunth, Anacardium? rhinocarpus A.P. de Candolle,

Anacardia rhinocarpa St. Lager, Anacardium caracoli Mutis
NOMBRES VULGARES: mijao, mijaguo, mijague, gusanillo, caracolí, caracalí, pauji,

caracolí blanco, lacre rosado, chorote, merey montañero (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el Sur de Honduras hasta Ecuador (Mitchell y Mori 1987).

Bastante frecuente en Venezuela, Costa Rica, Panamá y Colombia (Lamprecht 1954),
desde el nivel del mar hasta, aproximadamente, 1000 metros de altitud (INIA 1996).
277
DESCRIPCION ANATOMICA:
Madera con albura de color rosado (5 YR 8/3) y el duramen amarillo oliva (2.5 Y 6/6)
a marrón rojizo claro (5 YR 6/4). Transición abrupta entre albura y duramen. Lustre
mediano a alto, satinado. Olor y sabor no distintivos. Textura mediana. Grano recto a
entrecruzado.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros solitarios y en múltiplos
radiales de 2-4 (ocasionalmente en múltiplos de 6), de 2-4 poros por mm2 con diámetro
tangencial de (120-) 150-200 (-280) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras
intervasculares alternas, con diámetro de 10-15 m. Punteaduras radiovasculares
distintas a las intervasculares: grandes, simples, alargadas. Tílides abundantes. Fibras no
septadas, de paredes delgadas a moderadamente gruesas, con longitud de (880-) 1048-
1203 (-1510) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parénquima paratraqueal vasicéntrico, aliforme de ala corta y ancha, ocasionalmente
confluente, longitud de las series parenquimatosas predominantemente de 2-3 células y
ocasionalmente de 5 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares
con una ruta de células marginales, uniseriados y biseriados (ocasionalmente de 3
células de ancho), 6-10 radios por mm lineal, con altura de (180-) 330-440 (-700) m.
Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes
ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes.
Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales
prismáticos presentes en las células erectas y procumbentes de los radios, un cristal por
célula. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y
taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Anacardiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Astronium graveolens Jacq.
Astronium fraxinifolium Shott.
278
NOMBRES VULGARES: gateado, algarrobo, barcino, gusanero, roble gateado,
tiringaro (Mora 1974), charo macho, diamate, guayabo, misionero, potro (Ruíz Terán
1961).
DISTRIBUCION: desde México hasta Brasil, Bolivia y Paraguay (Holdridge y Poveda

1975). En Venezuela es frecuente en los Llanos Occidentales y Orientales, Zulia,
Yaracuy, Falcón y Guayana. Crece en la zona de vida correspondiente a bosque seco
tropical, con pluviosidad de 1000-2000 mm/año, temperatura media anual mayor de 24
ºC y altura de 0-400 msnm (IFLA 1988).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen rojo (2.5 YR 4/6) con
vetas negras, transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor no distintivos.
Lustre mediano a alto. Textura fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento ligeramente definidos por engrosamiento de las paredes de las

fibras en la zona de madera tardía. Porosidad difusa. Poros solitarios y en múltiplos
radiales de 2-4, de 11-15 poros por mm2 con diámetro tangencial de (60-) 82-133 (-160)
m. Longitud de los elementos vasculares (240-) 314-364 (-520) m. Platinas de
perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas
(algunas veces poligonales), medianas, con diámetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares distintas a las intervasculares: aparentemente simples, alargadas
horizontalmente. Tílides y depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras septadas,
de paredes gruesas a muy gruesas, longitud de (805-) 983-1323 (-1510) m, con
punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal
vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta y ancha, en serie de 3-4 células. Parénquima
no lignificado ausente. Radios heterocelulares con 1-2 ruta de células marginales, 2-3
células de ancho (algunos uniseriados), 6-10 radios por mm lineal, con altura de (240-)
273-339 (-400) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células
envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas
279
ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente.
Cristales prismáticos presentes en las células marginales de los radios, un cristal por
célula. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos gomíferos transversales
presentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Bombacaceae.
NOMBRE CIENTÍFICO: Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson
Bombacopsis Fendleri (Seem.) Pittier, B. Jari Pittier, B. quinata (Jacq.) Dugand, B.

sepium Pittier, Bombax ceiba sensu Dugand, B. fendleri (Seem.) Bentham ex Jackson,
B. nicoyense Pittier, B. quinatum Jacq., Pachira Fendleri Seem., P. bracteolata Decne.,
Pochota vulgaris Ramírez Goyena
NOMBRE VULGAR: saqui-saqui, jabillo, jabillo colorado, ceiba colorada, murea, cedro
dulce, cedro (SEFORVEN 1991).
DISTRIBUCIÓN: a lo largo de la costa del Pacífico; desde Nicaragua hasta Panamá,

norte de Colombia y Venezuela. Árbol característico de bosques deciduos,
ocasionalmente presente en bosques siempreverdes (Robyns 1964). Se presenta en suelos
bien drenados (Chudnoff 1984). En Venezuela es abundante en los bosques de los
Llanos Occidentales y el Zulia, típico de las selvas decíduas. También se presenta,
aunque de forma escasa, en la zona sur del Orinoco (SEFORVEN 1991).
DESCRIPCIÓN ANATÓMICA:
Madera con albura de color amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen amarillo rojizo (5 YR 7/6),
transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano.
Grano recto a entrecruzado. Textura mediana a moderadamente gruesa. Blanda y
liviana.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de
disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3, 2 poros por mm2, con diámetro
280
tangencial de (180-) 231-330 (-395) m. Longitud de los elementos vasculares (320-) 382-
445 (-580) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas,
circulares a ovaladas, algunas veces poligonales, con diámetro de 10-15 m.
Punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con areolas reducidas a
aparentemente simples, alargadas horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Tílides presente. Fibras septadas, con paredes
delgadas a medianas, longitud de (1360-) 1758-2163 (-2795) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso en
agregados, en serie de 3-6 células; predominantemente 4. Parénquima no lignificado
ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una ruta de células marginales, 4-7
radios por mm lineal, 1-4 células de ancho, los más bajos con altura de (260-) 330-389 (-
520) m y los más altos con altura de (600-) 745-960 (-1340) m. Radios de dos tamaños
presentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo
baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo
ausente. Estructura estratificada presente en el parénquima axial y, algunas veces, en los
radios más bajos. Cristales prismáticos presentes en las células parenquimáticas axiales,
un cristal por célula, ocasionalmente 2-3. Sílice ausente. Células oleíferas o
mucilaginosas ausentes. Conductos gomíferos traumáticos presentes. Tubos laticíferos y
taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Moraceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Brosimum alicastrum Swartz.
Alicastrum brownei Kuntze, Brosimum bernadetteae Woodson, B. columbianum Blake,

B. gentlei Lundell, B. latifolium Standley, B. terrabanum Pittier, B. ultanum
Mildbraed, Helicostylis bolivarensis Pittier, H. latifolia Pittier, H. ojoche Schumann ex
Pittier, Piratinera alicastrum (Swartz.) Bailbn.
NOMBRES VULGARES: charo amarillo, charo, guaimaro, barimiso (INIA 1996), charo
macho, palo de vaca, vacuno (SEFORVEN 1994).
281
DISTRIBUCION: se extiende desde Costa Rica hasta Venezuela, Guyana, el norte de la
amazonía; incluyendo el norte de Brasil, Colombia, Ecuador y Bolivia (INIA 1996).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transición entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre mediano. Dura y pesada. Grano recto a ligeramente
entrecruzado. Textura fina.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros solitarios y múltiples
radiales de 2-6, de 14-24 poros por mm2, con diámetro tangencial de (80-) 100-115 (-145)
m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, de forma
circular a ovalada, con diámetro de 5-7,5 m. Punteaduras radiovasculares similares a
las intervasculares, aunque en algunas áreas se pueden presentar de forma y tamaño
diferente a las intervasculares, aparentemente simples, grandes y alargadas
horizontalmente. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides y esclerotílides presentes.
Fibras no septadas, de paredes medianas a gruesas, con longitud de (940-) 1170-1302 (-
1600) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima
paratraqueal aliforme de ala fina y extendida, aliforme confluente y en bandas finas,
longitud de las series parenquimatosas de 3-6 células. Parénquima no lignificado
ausente. Radios heterocelulares con 2-8 rutas de células marginales, 3-6 células de
ancho, 8-11 radios por mm lineal, con altura de (180-) 350 (-560) m. Radios de dos
tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células
tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en
las células marginales de los radios y, ocasionalmente, en el parénquima axial, un cristal
por célula. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
laticíferos presentes. Tubos taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
282
FAMILIA: Bombacaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Catostemma commune Sandw.
NOMBRES VULGARES: baramán, baramani, palo de concho (INIA 1996).
DISTRIBUCION: Panamá, Venezuela, Brasil, Colombia y Guyana (INIA 1996). En

Venezuela se encuentra en los Estados Amacuro y Bolívar, a altitudes de 800-850 msnm
(Steyermark 1987).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transición entre albura y duramen. Lustre
bajo. Olor y sabor ausentes. Moderadamente dura y pesada a dura y pesada. Grano
ondulado. Textura gruesa.

radiales de 2-4, con cierta tendencia a la disposición en bandas tangenciales, de 4-6 por
mm2, con diámetro tangencial de (130-) 180-237 (-319) m. Platinas de perforación
simples. Punteaduras intervasculares alternas, con diámetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares distintas a las intervasculares: grandes, aparentemente simples, algunas
veces en disposición escalariforme. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides ausente a
ocasionalmente presente. Fibras no septadas, de paredes gruesas a muy gruesas, con
longitud de (1390-) 2130-2644 (3300) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parénquima predominantemente en bandas anchas y algunas
veces paratraqueal aliforme, aliforme confluente, longitud de las series parenquimatosas
predominantemente de 4 células, aunque también se pueden presentar de 5-6 células.
Parénquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares, de 1-4 rutas de células
marginales, predominantemente de 4-14 células de ancho y algunos radios uniseriados
bajos, 2-4 radios por mm lineal, con altura de (1340-) 1530-3400 (-4320) m. Radios de
dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes presentes en
algunos radios, no muy bien definidas. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales
283
perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada
presente en el parénquima y en los elementos vasculares. Cristales ausentes, aunque en
algunos casos se pueden presentar en las células parenquimáticas radiales y en el
parénquima axial, un cristal por célula. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Pueden
presentarse conductos gomíferos traumáticos. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes.
Floema incluso ausente.
FAMILIA: Caesalpiniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Copaifera officinalis L.
Copaiba officinalis Adans., Copaifera jacquini Desf., Copaiva officinalis Jacq.
NOMBRES VULGARES: aceite, cabimbo, cabima, palo de aceite, currucay, aceite

cabimbo, maramo, palo de aceitillo (INIA 1996).
DISTRIBUCION: Centro y Suramérica; algunas islas del Caribe como Martinica,

Jamaica, Trinidad y Tobago (INIA 1996). En Venezuela se encuentra esparcido en los
espinares y llanos de todo el país (Pittier, s/f ).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5 YR 7/6) y duramen castaño rojizo (5
YR 5/4). Transición abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor
ausentes. Moderadamente dura y pesada. Grano recto. Textura fina.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de bandas de parénquima marginal.

Porosidad difusa. Poros solitarios y múltiples radiales de 2-4; algunas veces de 5-6, de 3-
8 poros por mm2, con diámetro tangencial de (90-) 100-140 (-160) m. Platinas de
perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con
diámetro de 6,25-8,75 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras ornadas presentes. Depósitos gomosos en los poros. Fibras no septadas, de
paredes delgadas a medianas, con longitud de (870-) 100-140 (-160) m, con
284
vasicéntrico, algunas veces aliforme de ala corta y en bandas marginales, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 células, ocasionalmente fusiforme. Parénquima no
lignificado ausente. Radios predominantemente homocelulares y escasos heterocelulares
de 1 ruta de células marginales, predominantemente de 1-2 células de ancho aunque a
veces también se pueden presentar de 3-4 células, 6-9 radios por mm lineal, con altura
de (220-) 313-691 (-1050) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados
ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales
perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada
ausente. Cristales prismáticos presentes en las células de parénquima axial, un cristal
por célula o cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos gomíferos
longitudinales presentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso
ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTÍFICO: Carapa guianensis Aublet
Amapa guianensis (Aubl.) Steud., Carapa guyanensis auct. non Baker, C. latifolia
Willd. ex C. DC., C. macrocarpa Ducke, C. nicaraguensis C. DC., C. slateri Standley,
Granatum guianense (Aubl.) O. Kuntz., Guarea micronulata C. DC., Persoonia
guareoides Willd., Xylocarpus carapa Sprengel
NOMBRE VULGAR: carapa, caoba de Guayana, carapa lisa, carapo (SEFORVEN

1992a).
DISTRIBUCIÓN: especie común en Las Antillas y América Central, desde Nicaragua

hasta el oeste de Perú (Manieri y Chimelo 1989). Se presenta desde Cuba hasta Trinidad
y desde el sur de Honduras, a través de América Central, las Guyanas, Brasil, Colombia
y Perú; así como también en las tierras del Delta del Orinoco en Venezuela (Chudnoff
1984). Puede crecer formando rodales puros o casi puros. Generalmente crece sobre
suelos húmedos; desde el nivel del mar hasta 350 msnm, aunque en Ecuador y
285
Venezuela, especialmente en el Estado Yaracuy, se puede presentar en zonas
montañosas hasta de 1400 metros de altitud (Pennington 1981).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen castaño amarillo rojizo (5
YR 6/6), transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre alto.
Grano recto. Textura mediana. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.

Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples
radiales de 2-3 (ocasionalmente 4), 5-12 poros por mm2, con diámetro tangencial de
(120-) 149-203 (-225) m. Longitud de los elementos vasculares (275-) 353-539 (-680) m.
Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, diminutas, con diámetro de 2,5-3,75 m. Punteaduras radiovasculares
similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos
espiralados ausentes. Depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
paredes delgadas a medianas, algunas veces gruesas, con longitud de (1110-) 1356-1710
(-2040) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parénquima paratraqueal vasicéntrico, aliforme de ala fina y corta, en bandas
marginales de 2-4 células de ancho, en serie de 4-7 células. Parénquima no lignificado
ausente. Radios heterocelulares con 1-4 rutas de células marginales, 4-7 radios por mm
lineal, 1-4 células de ancho, con altura de (350-) 503-812 (-1240) m. Radios de dos
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en
las células marginales de los radios, un cristal por célula. Sílice ausente. Células oleíferas
o mucilaginosas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes.
Floema incluso ausente.
286
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Cedrela odorata L.
Cedrela adenophylla Mart., C. brachystachya (C. DC.) C. DC., C. ciliolata S. F. Blake , C.

cubensis Bisse, C. dugesii Watson, C. glaziovii C. DC., C. guianensis A. Juss., C. hassleri
(C. DC.) C. DC., C. longipes S. F. Blake, C. longipetiolulata Harms, C. mexicana M. J.
Roemer, C. mexicana var. puberula C. DC., C. mourae C. DC., C. occidentalis C. DC. &
Rose, C. odorata var. xerogeiton Rizzini & Heringer, C. palustris Handro, C.
paraguariensis Mart., C. paraguariensis var. brachystachya C. DC., C. paraguariensis
var. hassleri C. DC., C. paraguariensis var. multijuga C. DC., C. rotunda S. F. Blake, C.
velloziana M. J. Roemer, C. sintensii C. DC., C. yucatana S. F. Blake, C. whitfordii S. F.
Blake, Surenus brownii (Loeff. ex O. Kuntz.) Kunt., S. glaziovii (C. DC.) Kunt., S.
guianensis (A. Juss.) Kunt., S. mexicana (M. J. Roemer) Kunt., S. velloziana (M. J.
Roemer) Kunt.
NOMBRE VULGAR: cedro, cedro amargo, cedro amarillo, cedro negro (SEFORVEN
1992b) cedro colorado y cedro rojo (Pennington 1981).
DISTRIBUCION: desde México, a través de América Central, y en América del Sur

hasta el Norte de Argentina. También se encuentra en la mayoría de las Islas del Caribe.
Esta especie se puede encontrar en bosques secos y húmedos de tierras bajas, hasta 1200
msnm Prefiere suelos bien drenados, aparente evitando áreas inundadas o mal
drenadas (Pennington 1981).
Madera con albura de color rosado (7.5 YR 8/4) y duramen amarillo rojizo (5 YR 7/6),
con transición gradual a abrupta entre albura y duramen. Olor fuerte y penetrante.
Sabor amargo. Lustre mediano a alto. Grano recto a ligeramente inclinado. Textura
mediana. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.
287
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de porosidad semicircular y bandas
de parénquima marginal. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples
radiales de 2-3 (algunas veces 4), 2-5 poros por mm2, con diámetro tangencial de (145-)
197-241 (365) m. Longitud de los elementos vasculares (280-) 372-449 (-575) m.
Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, pequeñas a medianas, con diámetro de 4-7,5 m (Espinoza de Pernía 1987).
Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Depósitos gomosos y calcio presentes
en los poros. Fibras predominantemente no septadas; algunas veces se presentan como
localmente septadas; de paredes delgadas a medianas, con longitud de (1080-) 1318-1448
Parénquima apotraqueal difuso, difuso en agregados, paratraqueal vasicéntrico,
aliforme de ala corta y ancha y en bandas marginales de 6-9 células de ancho; en serie de
4-8 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares
con una ruta de células marginales, 3-6 radios por mm lineal, 1-4 células de ancho, con
altura de (280-) 320-433 (-580) m. Radios agregados ausentes. Células envolventes
prismáticos presentes en las células parenquimáticas radiales y axiales, un cristal por
célula. Sílice ausente. Conductos ausentes, aunque puede desarrollar conductos
gomíferos traumáticos. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Células oleíferas
ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Boraginaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Cordia thaisiana Agostini
NOMBRE VULGAR: en Venezuela se conoce con los nombres de pardillo, pardillo

negro, roble prieto, alatrique, candelero, tarare, pardillo de monte, cautaro, canalete
(INIA 1996).
288
DISTRIBUCION: se encuentra distribuido en regiones tropicales desde el sur-este de
México, Las Antillas, América Central, Brasil, Argentina, Paraguay, Colombia, Ecuador,
Perú y Venezuela (IFLA 1992). En nuestro país se encuentra en la zona de Bosque Seco
Tropical (Veillon 1994), ha sido reportado en los Estados Zulia, Barinas y Bolívar (INIA
1996).
Madera con albura de color blancuzco a amarillo claro (2.5 Y 8/2, 5Y 8/4) y duramen
marrón oscuro a marrón rojizo (7.5 YR 5/4, 5 YR 5/3), transición abrupta entre albura y
duramen (León y Espinoza de Pernía 1997a). Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a
alto. Grano recto a entrecruzado. Textura mediana. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento indistintos o casi así a pesar de la presencia de estrechas

bandas de parénquima marginal. Porosidad difusa. Poros solitarios y múltiples radiales
de 2-3, arracimados, 9-12 poros por mm2, con diámetro tangencial de (90-) 129-162 (-200)
m, longitud de los elementos vasculares de (215-) 243-322 (-425) m. Platinas de
diámetro de 5-7,5 m. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides presente. Fibras no
septadas, de paredes moderadamente gruesas, con punteaduras indistintamente
areoladas, con longitud de (1250-) 1541-1612 (-1820) m. Parénquima paratraqueal
vasicéntrico, aliforme de ala ancha, aliforme confluente y marginal, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 células con predominio de las de 2 células. Radios
heterocelulares con 1-4 rutas de células marginales, 3-5 células de ancho, altura de (600-)
1143-1290 (-1880) m, 4-6 radios por mm lineal. Células envolventes presentes. Células
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente (León y Espinoza de Pernía 1996a).
Cristales prismáticos presentes en las células erectas y procumbentes de los radios y,
ocasionalmente, en el paénquima axial, un cristal por célula; también se pueden
presentar cristales alargados, estiloides, arena cristalífera y fusiformes (León y Espinoza
289
de Pernía 1997b). Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos gomíferos
traumáticos presentes en uno de los especimenes observados. Floema incluso ausente
(León y Espinoza de Pernía 1996a).
FAMILIA: Papilionaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh.
Bowdichia guianensis (Tul.) Ducke, Dibrachion guianense Tul., Diplotropis brasiliensis

(Tul.) Benth., D. guianensis (Tul.) Benth., Diplotropis leptophylla Klein., Tachigalia?
purpurea Rich.
NOMBRES VULGARES: congrio, botonollare, peonía, alcornoque (INIA 1996).
DISTRIBUCION: frecuente en la zona noroeste de la Amazonia en Colombia,

Venezuela, Guyana Británica, Guyana Francesa, Surinam y probablemente al extremo
Norte de Brasil (INIA 1996).
Madera con albura amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen marrón (7.5 YR 5/4). Transición
abrupta entre albura y duramen. Apariencia cerosa o grasosa. Olor y sabor ausentes.
Lustre bajo a mediano. Dura y pesada. Grano irregular a entrecruzado. Textura mediana
a gruesa.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin ningún patrón
definido de disposición, solitarios y en múltiplos radiales de 2-4, de 3-4 poros por mm2,
con diámetro tangencial de (190-) 230-340 (-380) m. Platinas de perforación simples.
Punteaduras intervasculares alternas, con diámetro de 7,5-10 m. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas presentes.
Depósitos gomosos y de calcio presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes
gruesas, con longitud de (1250-) 1582-1854 (-2285) m, con punteaduras indistintamente
areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal aliforme de ala corta y ancha,
290
aliforme confluente, longitud de las series parenquimatosas de 3-5 células. Parénquima
no lignificado ausente. Radios heterocelulares con 1-4 rutas de células marginales, 1-2
células de ancho, 5-9 radios por mm lineal, con altura de (330-) 410-600 (-780) m.
ausentes. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Mimosaceae.
NOMBRE CIENTÍFICO: Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth.
Feuilléea schomburgkii Ktze., Mimosa wilsonii Standley, Phitecellobium schomburgkii

Benth.
NOMBRES VULGARES: curarina, menudito, divi-dive (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde México y Guatemala hasta Brasil; entre 0 y 1100 msnm.

También se encuentra en Perú, Paraguay, Argentina y Bolivia. Prefiere los suelos
arenosos no inundables (INIA 1996).
Madera con albura amarillo (10 YR 8/8) y duramen de color amarillo oliva (2.5 Y 6/8)
en madera recién cortada, tornándose a un amarillento verdoso con el tiempo, transición
abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura
mediana. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de una estrecha zona en donde se

observa engrosamiento de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros solitarios y
múltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente 4), 3-4 poros por mm2, con diámetro
tangencial de (125-) 160-235 (-285) m. Platinas de perforación simple. Punteaduras
291
intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con diámetro de 3,75-5 m. Punteaduras
Engrosamientos espiralados ausentes. Depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras
septadas, de paredes gruesas, con longitud de (890-) 192-200 (-285) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal vasicéntrico
ancho, aliforme de ala corta y ancha, confluente; longitud de las series parenquimatosas
de 3-5 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 7-12 radios
por mm lineal, 2-3 células de ancho, algunos uniseriados, con altura de (180-) 210-290 (-
360) m. Radios de dos tamaños ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo
baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo
ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en las células
parenquimáticas axiales formando series parenquimatosas cristalíferas, un cristal por
cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos
y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Guarea guidonia (L.) Sleumer
Guarea alba C. DC., G. alternans C. DC., G. andreana C. DC., G. aubletii A. Juss., G.

bahiensis Klotzsch, G. bilibil C. DC., G. cabirme C. DC., G. campestris C. DC., G.
eggersii C. DC., G. francavillana C. DC., G. guara (Jacq.) P. Wilson, G. multiflora A.
Juss., G. multijuga A. Juss., G. parva C. DC., G. puberula Pittier, G. purgans A. Juss.,
G. racemiformis Blake, G. rubescens C. DC., G. rubricalyx Moore, G. rubrisepala
Cuatrecasas, G. rusbyi (Britton) Rusby, G. surinamensis Miquel ex C. DC., G.
sylvestris Moore, G. trichilioides L., G. trichilioides L. var. brachystachya C. DC., G.
swartzii sensu A. DC., G. trichilioides L. var. colombiana C. DC., G.trichilioides L. var.
decandra C. DC., G. trichilioides L. var. pallida C. DC., G. tuberculata Vellozo var.
purgans(A. Juss.)C. DC., ?Guarea leticiana Harms, ?Guarea xiroresana C. DC.,
292
Guidonia nucis juglandis folis, major Plumier, Melia guara Jacq., Samyda guidonia L.,
Sycocarpus rusbyi Britton, Trichilia guara L.
NOMBRE VULGAR: trompillo, trompito (Kribs 1968), cabimbo, peonia (Pennington

1981).
DISTRIBUCION: se encuentra en México, América Central, Colombia, Ecuador,

Bolivia, Brasil, Indias Occidentales, Venezuela (Espinoza de Pernía 1991), Paraguay y
norte de Argentina. En Venezuela ha sido colectado en los Estados Bolívar, Amazonas,
Apure, Barinas, Amacuro, Monagas, Portuguesa, Lara, Zulia, Anzoátegui, Aragua y
Yaracuy (Pennington 1981).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5 YR 8/6) y duramen marrón (7.5 YR
5/4) a rojo amarillento (5YR 5/8), transición gradual a abrupta entre albura y duramen.
Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Grano recto. Textura mediana. Moderadamente dura
y pesada (Espinoza de Pernía 1991).
Anillos de crecimiento no definidos, aunque ocasionalmente se pueden diferenciar

por engrosamiento de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón
definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3, 4-9 poros por mm2, con
diámetro tangencial de (120-) 150-189 (-255) m. Longitud de los elementos vasculares
(320-) 435-506 (-720) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares
alternas, circulares a ovaladas, diminutas, con diámetro de 2,5-5 m. Punteaduras

radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras
septadas, de paredes medianas, longitud de (1110-) 1407-1706 (-2040) m, con

aliforme de ala corta y ancha, aliforme confluente y en bandas de 3-4 células de ancho,
en serie de 2-6 células, ocasionalmente 7-8. Parénquima no lignificado ausente. Radios
293
homocelulares, 7-12 radios por mm lineal, predominantemente biseriados, algunos
uniseriados, con altura de (220-) 295-469 (-710) m. Radios de dos tamaños ausentes.
Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes.
Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en las células parenquimáticas
axiales formando series parenquimatosas cristalíferas, un cristal por cámara. Sílice
ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos
NOMBRE CIENTÍFICO: Hymenaea courbaril L.
Hymenaea animifera Stokes, H. candolleana H.B.K., H. multiflora Klein., H. resinifera

Salisb., H. retusa Wild. ex Hayne
NOMBRES VULGARES: algarrobo, cojón de berraco, corobore (INIA 1996).
DISTRIBUCION: común en México, Centroamérica, Antillas, norte de Suramérica

hasta Bolivia y Perú (INIA 1996). En Venezuela se encuentra en los Llanos Centrales,
Guayana y en las selvas tropófilas del norte y occidente del país (IFLA 1987). Las zonas
de mayor distribución son los Estados Zulia, Falcón, Trujillo, Sierra de Imataca, parte
nororiental del Estado Bolívar y Estado Amacuro. También se encuentra, aunque con
menos frecuencia, en los Estados Apure, Barinas, Portuguesa, Anzoátegui, Monagas y
parte oriental de Los Andes (Mora 1974).
Madera con albura de color amarillo (10 YR 8/6) y duramen rojo amarillento (5 YR
5/6), transición abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor ausentes.
Textura mediana. Grano recto. Muy dura y pesada.
294
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de parénquima marginal y por
engrosamiento de las paredes de las fibras hacia la zona de madera tardía. Porosidad
difusa. Poros solitarios y múltiples radiales de 2 (ocasionalmente 3), 3-4 poros por mm2,
con diámetro tangencial de (110-) 130-150 (-190) m. Platinas de perforación simple.
Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con diámetro de 7,5-10 m.
Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
presentes. Depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes
gruesas a muy gruesas, longitud de (900-) 1496 (-2030) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal aliforme de
ala corta y ancha, aliforme-confluente, marginal; longitud de las series parenquimatosas
de 2-4 células, predominantemente 4. Parénquima no lignificado ausente. Radios
homocelulares, 6-9 radios por mm lineal, 2-3 células de ancho, algunos uniseriados, con
altura de (330-) 370-660 (-850) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados
ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales
perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada en
el parénquima axial (no muy bien definida). Cristales prismáticos presentes en las
células parenquimáticas axiales formando series parenquimatosas cristalíferas cortas, un
cristal por cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
FAMILIA: Sapotaceae.
NOMBRE CIENTÍFICO: Manilkara bidentata (A. de Candolle) Chevalier
Manilkara balata (Pierre) Dubard., M. balata var. cruegeri (Pierre) Dubard., M. balata
var. gutta (Pierre) Dubard., M. balata var. hartii (Pierre) Dubard., M. balata var.
melinonis (Pierre) Dubard., M. balata var. scomburgkii (Pierre) Dubard., M. balata var.
sieberi (A. de Candolle) Dubard., M. bidentata var. cruegeri (Pierre) Chevalier, M.
williamsii Standley, Mimusops balata sensu Pierre, M. bidentata A. de Candolle, M.
balata var. cruegeri Pierre, M. balata var. gutta Pierre, M. balata var. hartii Pierre, M.
295
balata var. melinonis Pierre, M. balata var. schomburgkii Pierre, M. balata var. sieberi
(A. de Candolle) Pierre, M. darienensis Pittier, M. sieberi A. de Candolle, Sapota
mulleri Bleekrod
NOMBRES VULGARES: purguo, purguillo, acano, cuberu, nispero, nispero

montañero, purgo blanco, purgo morado, purvio (Pennington 1990, INIA 1996).
DISTRIBUCION: Panamá, Guadalupe, Martinica, oeste de Colombia, Venezuela,

Trinidad, Guyana, Perú y Brasil. Se puede presentar entre 0 y 500 msnm (Pennington
1990). En Venezuela ha sido reportada sólo en el Estado Bolívar (Ruíz Teran 1972).
Madera con albura de color amarillo rojizo (5 YR 6/6) y duramen castaño rojizo (5 YR
4/4). Transición gradual entre albura y duramen. Lustre bajo. Olor y sabor ausentes.
Textura fina. Grano recto. Muy dura y pesada.
radiales de 2-6, de 23-27 poros por mm2, con diámetro tangencial de (27-) 50-88 (-124)
m. Platinas de perforación simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, con diámetro de 5-6,25 m. Punteaduras radiovasculares distintas a las
intervasculares: grandes, alargadas y aparentemente simples. Punteaduras ornadas
ausentes. Tílides y depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
paredes muy gruesas, con longitud de (970-) 1436-1645 (-2240) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas vasicéntricas presentes. Parénquima en bandas
finas, de 1-3 células de ancho, longitud de las series de parénquima de 5-8 células.
Parénquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares con más de 2 rutas de células
marginales, 9-13 radios por mm lineal, 1-2 células de ancho, con altura de (310-) 410-740
(-820) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células
envolventes ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas
ausentes. Parénquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada ausente.
296
Cristales prismáticos presentes en las células parenquimáticas axiales formando series
parenquimatosas cristalíferas largas, un cristal por cámara. Sílice ausente. Células
oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema
incluso ausente.
NOMBRE CIENTIFICO: Mora gonggrijpii (Kleinh.) Sandw.
Dimorphandra gonggrijpii Sandw., D. mora Benth. ex Hook.
NOMBRE VULGAR: mora de Guayana, mora (INIA 1996).
DISTRIBUCIÓN: su área de distribución incluye República Dominicana, Trinidad y

Tobago, Guyana, Brasil, Venezuela y Colombia (INIA 1996).
Madera con albura de color rosáceo (5 YR 7/3) y duramen amarillo rojizo (5 YR

7/6), transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano.
Textura mediana. Grano entrecruzado. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de estrechas bandas de parénquima

marginal. Porosidad difusa. Poros solitarios y múltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente
4), 5-6 poros por mm2, con diámetro tangencial de (130-) 145-210 (-240) m. Platinas de
diámetro de 2,5-5,0 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras ornadas presentes. Depósitos de calcio y gomas presentes en los poros.
Fibras no septadas a parcialmente septadas, de paredes muy gruesas, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal aliforme de
ala corta, aliforme confluente y, ocasionalmente, unilateral, en bandas de 3-4 células de
ancho y en estrechas bandas de parénquima marginal; en series de 3-6 células.
Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una
297
ruta de células marginales, 5-9 radios por mm lineal, 1-2 células de ancho, algunas veces
de 3 células, predominantemente biseriados. Radios de dos tamaños ausentes. Radios
agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células radiales perforadas ausentes.
prismáticos presentes en las células parenquimáticas axiales formando series
parenquimatosas cristalíferas largas, un cristal por cámara. Sílice ausente. Células
oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema
incluso ausente.
FAMILIA: Melastomataceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Mouriri barinensis Morley
NOMBRES VULGARES: en Venezuela recibe los nombres de perhuétamo,

perguétamo, perguétamo caimito, caimito, cascarito cometure, guayabo, paují, yócoro,
tinajuito (INIA 1996).
DISTRIBUCION: conocido solamente en los bosques húmedos de Barinas, entre 100 y

300 msnm, especialmente en la Reserva Forestal de Caparo (Morley 1976; INIA 1996).
JUNAC (1981) indica que la especie también se encuentra en México, Trinidad y Tobago.
Madera de color marrón rojizo claro a marrón rojizo (5 YR 6/4, 5YR 5/4), sin
transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina.
Grano irregular a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros predominantemente
solitarios, 7-8 poros por mm2, con diámetro tangencial de (80-) 100-106 (-130) m,
longitud de los elementos vasculares de (175-) 295-331 (-480) m. Platinas de perforación
simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con diámetro de 2,5-
5 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas
presentes. Tílides y depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de
298
paredes muy gruesas, con longitud de (610-) 771-910 (-1110) m y con punteaduras
claramente areoladas, tanto en las paredes tangenciales como en las paredes radiales.
Parénquima apotraqueal difuso y difuso en agregados, paratraqueal vasicéntrico
delgado y aliforme de ala corta; en serie de 3-6 células. Radios homocelulares
constituidos por células cuadradas o erectas y heterocelulares con más de 4 rutas de
células marginales, 17-22 radios por mm lineal, exclusivamente uniseriados, con altura
de (230-) 345-413 (-590) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados
ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células envolventes ausentes. Células radiales
perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada
ausente. Cristales de tipo estiloides presentes en el floema incluso. Sílice ausente.
Conductos gomíferos y tubos laticíferos o taniníferos ausentes. Floema incluso presente,
de tipo foraminado, difuso o disperso (León y Espinoza de Pernía 1996b).
FAMILIA: Chrysobalanaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Parinari excelsa Sabine
Ferolia amazonica Kuntze, F. excelsa (Sabine) Kuntze, Parinari brachystachya Bentham, P.

glazioviana Warming, P. laxiflora Ducke, P. laxiflora var. lata Ducke, P. sylvestris Kuhlman,
Petrocarya excelsa (Sabine) Steud.
NOMBRES VULGARES: merecurillo, merecure, merecure montañero (INIA 1996).
DISTRIBUCION: se encuentra en las selvas no inundadas de la Amazonia de Colombia

y Venezuela, a través de Guyana y del Amazonas Brasileño. En Venezuela se encuentra
en los Estados Amacuro y Bolívar (Prance 1982).
Madera de color castaño claro (7.5 YR 6/4). En madera recién cortada se puede
apreciar una transición abrupta entre albura y duramen pero con el tiempo la madera
toma una coloración uniforme. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Grano recto. Textura
mediana. Dura y pesada.
299
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros predominantemente
solitarios, en disposición radial-oblicua, de 3-5 poros por mm2, con diámetro tangencial
de (63-) 195-260 (-318) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con diámetro de 6,25-7,5 m. Punteaduras radiovasculares distintas a las
intervasculares, grandes y alargadas horizontalmente. Tílides presente. Fibras no
septadas, de paredes moderadamente gruesas, con longitud de (1390-) 1779 (-2320) m,
con punteaduras claramente areoladas Tanto en las paredes radiales como en las
paredes tangenciales. Traqueidas ausentes. Parénquima en bandas finas, de 1-3 células
de ancho, longitud de las series parenquimatosas de 8-16 células. Parénquima no
lignificado ausente. Radios heterocelulares de 2 a 4 y más de 4 rutas de células
marginales, uniseriados y biseriados, 11-15 radios por mm lineal, con altura de (380-)
733 (-1440) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células
envolventes ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada ausente. Cristales ausentes. Sílice presente
en las células parenquimáticas radiales. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes.
Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
NOMBRE CIENTIFICO: Peltogyne paniculata Benth.
NOMBRE VULGAR: zapatero, zapatero de Guayana, algarrobito, morado, nazareno

(INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde México hasta el norte de América del Sur (INIA 1996).
Madera con albura de color blancuzco a color crema. Duramen castaño amarillento en
superficie recién cortada, tornándose de color violeta con el tiempo. Transición abrupta
300
entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Grano recto a
entrecruzado. Textura fina. Muy dura y pesada.

marginal. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y
múltiples radiales de 2-3 (ocasionalmente 4-5), 19-21 poros por mm2, con diámetro
tangencial de (85-) 100-120 (-135) m, longitud de los elementos vasculares de (220-) 280-
390 (-420) m. Platinas de perforación simple. Punteaduras intervasculares alternas,
circulares a ovaladas y algunas poligonales, con diámetro de 6,25-10 m. Punteaduras
Depósitos gomosos presentes en los poros. Fibras no septadas, de paredes muy gruesas,
con longitud de (860-) 1250-1700 (-1820) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal unilateral, confluente y en estrechas
bandas marginales; en serie predominantemente de 4 células. Parénquima no lignificado
ausente. Radios homocelulares constituidos por células procumbentes, 5-7 radios por
mm lineal, 2-4 células de ancho, con altura de (530-) 800-1100 (-1200) m. Radios de dos
disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en el parénquima axial. Cristales
ausentes. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Conductos gomíferos ausentes.
Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Sapotaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Pouteria reticulata (Engler) Eyma
Chrysophyllum reticulatum Engler, F. anibifolia (A.C. Smith) Aubréville, F. reticulata

(Engler) Aubréville, F. unilocularis (J.D. Smith) Aubréville, Lucuma anibifolia A.C. Smith,
L. Batten-Poolli Benoist, L. minutiflora F. Allemao, Pouteria anibifolia (A.C. Smith) Baehni,
P. cearensis Baehni, P. hondurensis (Pittier) Baehni, P. meyeri (Standley) Baehni, P.
301
unilocularis (J.D. Smith) Baehni, Syderoxylon hondurense Pittier, S. meyeri Standley, S.
uniloculare J.D. Smith
NOMBRES VULGARES: chupón, chupón rosado, anumu, nisperito (Pennington 1990,

INIA 1996), cedro macho (IFLA 1986).
DISTRIBUCIÓN: América Central, Colombia, Venezuela y Guyana hasta Bolivia (INIA

1996). Es una especie de amplia tolerancia ecológica y ocasionalmente se puede
encontrar en áreas periódicamente inundadas (Pennington 1990). En Venezuela es
frecuente en los Llanos Occidentales, Zulia, Yaracuy, Falcón y, escasamente, en Guayana
(IFLA 1986).
Madera con albura de color rosado (7.5 YR 8/4) y duramen marrón oscuro (7.5 YR
4/2). Transición gradual entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo a
mediano. Textura fina. Grano recto a entrecruzado (ondulado). Dura y pesada.
radiales de 2-6, predominan los poros múltiples, de 14-19 poros por mm2, con diámetro
tangencial de (100-) 130-190 (210) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras
intervasculares alternas, con diámetro de 5-7,5 m. Punteaduras radiovasculares
similares a las intervasculares aunque en algunas zonas se pueden presentar de forma y
tamaño diferente a las intervasculares: grandes, alargadas horizontalmente y
aparentemente simples. Punteaduras ornadas ausentes. Tílides presente. Fibras no
septadas, de paredes gruesas a muy gruesas, con longitud de (810-) 1251-1347 (-1740)
m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas vasicéntricas presentes.
Parénquima en bandas finas de 1-3 células de ancho, longitud de las series
parenquimatosas de 6-12 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios
heterocelulares con más de 4 rutas de células marginales, 1-2 células de ancho, 15-20
radios por mm lineal, con altura de (350-) 410-850 (-1290) m. Radios de dos tamaños
302
ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes. Células tipo baldosa
ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo presente.
Estructura estratificada ausente. Cristales ausentes. Sílice presente en las células
parenquimáticas radiales. Células oleíferas ausentes. Conductos ausentes. Tubos
FAMILIA: Burseraceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Protium crenatum Sandw.
NOMBRE VULGAR: en Venezuela recibe los nombres de anime blanco (Arroyo 1985),
anime rosado, triaco.
DISTRIBUCION: se encuentra en Colombia, Brasil, Paraguay y Venezuela (Espinoza de

Pernía 1991).
DESCRIPCION ANATÓMICA:
Madera recién cortada con albura de color rosado (5 YR 8/3) y duramen rojizo claro
(5 YR 6/4), transición abrupta entre albura y duramen. Lustre mediano. Olor y sabor
ausentes. Moderadamente dura y pesada. Grano recto. Textura mediana (Espinoza de
Pernía 1991; Espinoza de Pernía y León 1996b).
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de

disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (algunas veces de 4), 15-17 poros por
mm2, con diámetro tangencial de (80-) 100-140 (-180) m, longitud de los elementos
vasculares de (210-) 292-399 (-550) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras
intervasculares alternas, circulares a ovaladas, algunas poligonales, medianas, con
diámetro de 7,5-10 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Punteaduras ornadas ausentes. Engrosamientos espiralados ausentes. Tílides
abundante. Fibras septadas, de paredes delgadas a medianas, con longitud de (640-)
817-986 (-1090) m, punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes.
Parénquima paratraqueal vasicéntrico delgado, en series predominantemente de 2-4
303
células, ocasionalmente hasta de 6 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios
heterocelulares con 1-4 rutas de células marginales, predominantemente 1 ruta, 6-10
radios por mm lineal, 2-3 células de ancho, con altura de (220-) 306-414 (-590) m.
Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células tipo baldosa
ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente.
Estructura estratificada ausente. Cristales prismáticos presentes en las células
marginales de los radios, un cristal por célula o cámara. Sílice ausente. Células oleíferas
ausentes. Conductos gomíferos y tubos laticíferos o taniníferos ausentes. Floema incluso
ausente (Espinoza de Pernía y León 1996b).
FAMILIA: Papilionaceae
NOMBRE CIENTÍFICO: Pterocarpus acapulcensis Rose
Pterocarpus heterophyllus Pittier, P. podocarpus Blake, P. vernalis Pittier
NOMBRES VULGARES: sangre drago, drago, sangregado, lagunero mejoro,

mucanana, tasajo (INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el sur de México, Islas Antillanas, hasta el norte de Argentina.

En Venezuela es una especie dominante en los Llanos Centrales y Orientales,
presentándose también al norte del Estado Bolívar, en los Llanos Occidentales y en la
zona semiárida de los Estados Lara, Falcón, Yaracuy y Zulia (IFLA 1989, INIA 1996).
Madera de color amarillo (2.5 Y 8/6), sin transición entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre bajo a mediano. Grano recto a ligeramente entrecruzado. Textura
mediana. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por porosidad semicircular, bandas de parénquima

marginal y engrosamiento de las paredes de las fibras hacia la zona del leño tardío.
Poros solitarios y múltiples radiales de 2-5, de 3-6 poros por mm2, con diámetro
304
tangencial de (100-) 140-190 (-220) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras
Depósitos gomosos en los poros. Fibras no septadas, de paredes delgadas a gruesas, con
longitud de (790-) 1151-1275 (-1595) m, con punteaduras indistintamente areoladas.
Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente, en bandas
con más de 3 células de ancho y en bandas marginales, parénquima fusiforme y en serie
de 2 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 12-16 radios por
mm lineal, exclusivamente uniseriados, con altura de (120-) 140-170 (-190) m. Radios de
dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes ausentes.
Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial
disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en radios, fibras y parénquima, 5
filas de radios por mm axial. Cristales ausentes. Sílice ausente. Células oleíferas
ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso
ausente.
FAMILIA: Sterculiaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Sterculia apetala (Jacq.) Karst.
Helicteres apetala Jacq., Sterculia carthagenensis Cav.
NOMBRES VULGARES: camoruco, cumaruco, cacagüillo, cacagüito, sun-sún, cacaíto,

yagrumo sun-sún, cameruco, cacauito, pata de danto (INIA 1996).
DISTRIBUCION: sur de México y América Central hasta Perú y Brasil (Little,

Wadsworth y Marrero 1967). En Venezuela crece en todos los bosques de la tierra
caliente, a excepción de los tipos más secos (selva xerófita). Tiene tendencia a crecer
aislado y por tal motivo no abunda en las selvas pluviales y de galería que es donde se
encuentra con más frecuencia (Lamprecht 1955).
305
Madera con albura de color amarillo (2.5 Y 8/6) y duramen marrón oscuro (7.5 YR
5/8). Transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre
mediano. Grano recto a ligeramente entrecruzado. Textura gruesa. Moderadamente
blanda y liviana.
radiales de 2-8, algunos arracimados, de 2-6 poros por mm2, con diámetro tangencial de
(100-) 170-220 (-290) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con diámetro de 8-10 m. Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Tílides abundante. Fibras no septadas, de paredes delgadas a
moderadamente gruesas, con longitud de (1340-) 1678-2198 (-3230) m, con punteaduras
indistintamente areoladas. Traqueidas ausentes. Parénquima apotraqueal difuso, difuso
en agregados, paratraqueal vasicéntrico y en bandas de más de 3 células de ancho,
longitud de las series parenquimatosas de 2-4 células, predominantemente de 4 células.
Parénquima no lignificado ausente. Radios heterocelulares con más de 4 rutas de células
marginales, 4-10 células de ancho, 2-4 radios por mm lineal, con altura de (880-) 1408-
1780 (3500) m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células
envolventes presentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas
ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura estratificada presente en el
parénquima y fibras. Cristales presentes en las células envolventes de los radios y en el
parénquima axial formando series parenquimatosas cristalíferas cortas, un cristal por
célula o cámara. Sílice ausente. Células oleíferas ausentes. Puede presentar conductos
gomíferos traumáticos. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso ausente.
FAMILIA: Meliaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Swietenia macrophylla King.
306
Swietenia belizensis Lundell, S. candollei Pittier, S. krukovii Gleason, S. macrophylla
var. marabaensis Ledoux & Lobato, S. tessmannii Harms
NOMBRE VULGAR: caoba (Chudnoff 1984). En algunas regiones, se conoce como

orura; pero el nombre más utilizado es el de caoba (Kribs 1968).
DISTRIBUCION: se extiende desde la Costa Atlántica de América Central hasta

América del Sur hasta Bolivia (Manieri y Chimelo 1989). Esencialmente se presenta en
bosques secos, aunque también se puede localizar en bosques húmedos y bosques de
galería, sobre suelos bien drenados o, algunas veces, sobre suelos sometidos a
inundaciones periódicas (Pennington 1981). En Venezuela crece en todas las regiones
cálidas, desde las regiones costaneras hasta el río Orinoco. Su óptimo desarrollo se
encuentra en los bosques de galería de los Llanos Occidentales, desde el estado Cojedes
hasta Barinas (SEFORVEN 1991b).
Madera con albura de color rosáceo (5YR 8/4) y duramen castaño rojizo (5YR 5/4),
transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a
alto. Textura mediana. Grano recto a entrecruzado. Blanda y liviana a moderadamente
dura y pesada.

Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios (pocos), múltiples
radiales de 2-4, ocasionalmente 5, algunos arracimados, 5-10 poros por mm2, con
diámetro tangencial de (125-) 149-196 (-220) m. Longitud de los elementos vasculares
de (255-) 429-520 (-670) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes.
Engrosamientos espiralados ausentes. Depósitos gomosos y de calcio presentes en los
poros. Fibras localmente septadas, de paredes delgadas a medianas, con longitud de
(1050-) 1377-1472 (-1980) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas
307
ausentes. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado y en bandas
marginales; en series de 6-10 células. Parénquima no lignificado ausente. Radios
heterocelulares con 1-2 rutas de células marginales, 4-8 radios por mm lineal, 2-4 células
de ancho, con altura de (340-) 466-528 (-670) m. Radios de dos tamaños ausentes.
Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Radios
localmente estratificados. Cristales prismáticos presentes en las células cuadradas y
erectas de los radios y en las células de parénquima axial, un cristal por célula. Sílice
FAMILIA: Bignoniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl.
Gelseminum avellanedae (Lorentz ex Griseb.)Kuntze, Handroanthus avellanadae (Lor. ex

Griseb.) Mattos, H. impetiginosus (Mart. ex DC.)Mattos, H. impetiginosus var. leipdotus
Bur.
Tabebuia adenophylla K.Schum. ex Bur. & K.Schum, T. avellanedae Lorentz ex Griseb., T.

avellanadae var. paulensis Toledo, T. dugandii Standl., T. eximia (Miq.) Sandw., T.
nicaraguensis Blake, T. ipe var. integra (Sprague) Sandw., T. palmeri Rose, T. schunkevigoi
Simpson, Tecoma avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Speg., T. avellanedae var. alba Lillo, T.
eximia Miq., T. impetiginosa Mart., T. impetiginosa Mart. ex DC., T. impetiginosa var.
lepidota Bureau, T. integra (Sprague) Chodat, T. ipe var. integra Sprague, T. ipe var.
integrifolia Hassler
NOMBRE VULGAR: puy, polvillo, araguaney poi (Gentry 1982, INIA 1996).
DISTRIBUCION: desde el noroeste de México hasta el noroeste de Argentina;

principalmente en bosques decíduos o semideciduos. También se puede presentar,
aunque de manera escasa, en las zonas más secas del Amazonia, desde el nivel del mar
308
hasta 1400 metros de altura (Gentry 1992). Esencialmente se presenta en toda la América
tropical excepto al oeste de Los Andes (Gentry 1982). En Venezuela se ha encontrado en
los Estados Amazonas, Barinas, Bolívar y Lara (Gentry 1992).
Madera con albura de color amarillo (2.5Y 8/6) y duramen marrón oliva claro (2.5Y
5/4), transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo.
Grano recto a entrecruzado. Textura fina. Dura y pesada a muy dura y pesada.

marginal y por engrosamiento de las paredes de las fibras en la zona de madera tardía.
Porosidad difusa. Poros solitarios y múltiples radiales de 2-5, con cierta tendencia a la
disposición en bandas tangenciales, de 18-20 poros por mm2, con diámetro tangencial
de (58-) 72-120 (-135) m. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares
alternas, con diámetro de 7-9,25 m. Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Tílides ocasionalmente presentes. Depósitos de lapachol presentes en
los poros. Fibras no septadas, de paredes muy gruesas, con longitud de (700-) 900-1190
Parénquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente, en bandas de 1-4 células de
ancho y estrechas bandas marginales, parénquima fusiforme y en serie de 2-4 células.
Parénquima no lignificado ausente. Radios homocelulares, 8-11 radios por mm lineal, de
2-3 células de ancho, con altura de (120-) 150-200 (-220) m. Radios de dos tamaños.
Células radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada presente en los radios, elementos vasculares, parénquima y fibras, cuatro
filas de radios por mm axial. Cristales ausentes. Sílice ausente. Células oleíferas
ausentes. Conductos ausentes. Tubos laticíferos y taniníferos ausentes. Floema incluso
ausente.
309
FAMILIA: Bignoniaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
Bignonia pentaphylla L., Couralia rosea (Bertol.) Donn. Sm., Sparattosperma rosea (Bertol.)
Miers., Tabebuia mexicana (Mart. ex DC.) Hemsl., T. pentaphylla (L.) Hemsl., T.
pentaphylla Hemsl., T. punctatissima (Kräntzl.) Standl., Tecoma evenia Donnel-Smith, T.
leucoxylon var. pentaphylla Bur. et K. Schum., T. mexicana Mart. ex. DC., T. pentaphylla
Juss., T. punctatissima Kränzl., T. rosea Bertol.
NOMBRES VULGARES: apamate, orumo, roble, roble blanco, roble negro, acaparo,
roble rosado, roble colorado, roble gateado, gurupa (INIA 1996).
DISTRIBUCION: su área de distribución comprende desde México hasta el norte de

Suramérica y Ecuador (INIA 1996). En Venezuela se encuentra principalmente en las
selvas pluviales de Guayana, Amacuro, Zulia, Yaracuy, Monagas y en los bosques de
galería de los Llanos (IFLA 1990).
Madera con albura de color amarillo rojizo (7.5YR 7/6) con tonalidades rosáceas o
doradas y vetas oscuras, y duramen amarillo (10 YR 7/6), transición gradual entre
albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Grano recto. Textura
mediana. Moderadamente dura y pesada (Espinoza de Pernía 1991).
Anillos de crecimiento definidos por una zona ausente de poros así como también
por la presencia de bandas de parénquima marginal y por engrosamiento de las paredes
de las fibras en la zona del leño tardío. Porosidad difusa. Poros dispuestos en bandas
tangenciales, solitarios y múltiples radiales de 2-3, algunos arracimados, de 8-10 poros
por mm2, con diámetro tangencial de (80-) 140-160 (-200) m. Platinas de perforación
simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, con diámetro de
3,7-6,2 m. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Punteaduras
ornadas ausentes. Fibras no septadas, de paredes moderadamente gruesas, con longitud
310
de (670-) 993-1112 (-1485) m, con punteaduras indistintamente areoladas. Traqueidas
ausentes. Parénquima predominantemente en bandas anchas, también se observa
parénquima paratraqueal aliforme, aliforme confluente y marginal, longitud de las
series parenquimatosas de 2-4 células predominantemente de 4. Parénquima no
lignificado ausente. Radios homocelulares, uniseriados y biseriados, algunos con 3
células de ancho, 6-10 radios por mm lineal, con altura de (170-) 207-341 (-450) m.
ausentes. Células tipo baldosa ausentes. Células radiales perforadas ausentes. Células
radiales perforadas ausentes. Parénquima radial disyuntivo ausente. Estructura
estratificada presente en el parénquima axial, radios y vasos. Cristales ausentes. Sílice
FAMILIA: Combretaceae.
NOMBRE CIENTIFICO: Terminalia oblonga Steud.
Chuncoa oblonga (R. & P.) Pers., Gimbernatia oblonga R. & P., Terminalia chiriquensis
Pittier
NOMBRES VULGARES: en Venezuela recibe el nombre de guayabón (IFLA 1990, INIA 1996).
DISTRIBUCION: común a lo largo de las tierras bajas desde Guatemala y Panamá

hasta el Sur de Brasil y Perú (Williams, 1957). En Venezuela se encuentra en la zona de
vida correspondiente al Bosque Seco Tropical (Veillon 1994) y ha sido reportada en los
Estados Barinas, Yaracuy, Zulia y Falcón (Espinoza de Pernía y León 1996).
DESCRIPCION ANATÓMICA:
Madera con albura amarillo pálido (2.5 Y 8/4) y duramen amarillo (5 Y 8/6),
transición gradual de albura a duramen con poca diferencia de color entre una y otra.
Lustre mediano. Olor y sabor ausentes. Grano recto. Textura mediana a
moderadamente gruesa. Dura y pesada.
311
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de bandas de parénquima marginal
y por engrosamiento de las paredes de las fibras en la zona del leño tardío. Porosidad
difusa. Poros con una ligera tendencia a la disposición en bandas tangenciales, solitarios
y múltiples radiales de 2-5, de 5-9 poros por mm2, con diámetro tangencial de (80-) 130-
160 (-200) m, longitud de elementos vasculares (255-) 408-514 (-770) m. Platinas de
perforación simple. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas,
medianas a grandes, con diámetro de 7-12 m. Punteaduras radiovasculares similares a

las intervasculares. Punteaduras ornadas presentes. Engrosamientos espiralados
ausentes. Ocasionalmente se puede presentar goma en los poros. Fibras septadas, de
paredes medianas a gruesas, con punteaduras indistintamente areoladas, longitud de
(1240-) 1539-1827 (-2100) m. Traqueidas ausentes. Parénquima paratraqueal aliforme

de ala ancha, aliforme confluente, en bandas anchas y bandas marginales de una célula
de ancho, longitud de las series parenquimatosas de 4-8 células. Parénquima no
lignificado ausente. Radios homocelulares y heterocelulares con una ruta de células
marginales, 10-14 radios por mm lineal, uniseriados, con altura de (200-) 300-640 (-1220)
m. Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados ausentes. Células envolventes
Parénquima radial disyuntivo presente. Estructura estratificada ausente. Cristales
prismáticos, alargados y estiloides presentes en las células parenquimáticas axiales
formando series parenquimatosas cristalíferas, un cristal por cámara. Sílice ausente.
Células oleíferas ausentes. Canales intercelulares y tubos laticíferos o taniníferos
312
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317
UNIDAD IV. LA SUBESTRUCTURA DE LA
MADERA
Tema 1: Pared Celular Xilemática.

Tema 2: Modificaciones de la pared celular.
318
TEMA 1. LA PARED CELULAR XILEMATICA.
La madera es un material polimérico tridimensional constituido principalmente por

celulosa, hemicelulosa y lignina. Estos polímeros constituyen la pared celular y son los
principales responsables del comportamiento físico y químico de la madera (Rowell
1984).
Componentes químicos de la pared celular:
Los componentes químicos de la pared celular son sintetizados en el citoplasma y

secretados al exterior. De esta manera la pared celular es un producto, pero no un
componente del citoplasma vivo (Lüttge et al. 1993). La ultraestructura de la pared
celular se puede comprender mejor examinando primero sus constituyentes químicos y
su organización dentro de la pared celular (Thomas 1981). En general, la consideración
de la ultraestructura de la madera involucra los siguientes aspectos (Wilson y White
1986):
a)Estudio de la naturaleza de las moléculas constituyentes de la sustancia madera, es

decir, los aspectos químicos de la madera.
b)Estudio de la forma en la cual los diferentes tipos de moléculas están arregladas

interrelacionadas en las paredes celulares.
La composición química de la madera no puede ser definida de manera precisa para

una determinada especie e incluso para un mismo árbol, puede variar en diferentes
partes del árbol, es decir, en raíces, tallo o ramas; con el tipo de madera (madera normal
o de reacción), ubicación geográfica, condiciones climáticas y edáficas. Los datos
analíticos acumulados durante años de trabajo han permitido obtener valores promedio
en cuanto a la composición química de la madera. El análisis químico permite distinguir
entre maderas coníferas (gimnospermas) y latifoliadas (angiospermas) (Pettersen 1984).
Una dificultad general en el estudio químico de la madera viene dada por el hecho que
las diversas sustancias presentes en la pared celular están, en su estado natural,
estrechamente interconectadas; esto trae como consecuencia que cualquier
319
procedimiento químico utilizado para su separación tienda a degradar dichas
sustancias transformándolas en pequeños fragmentos en donde su verdadera
naturaleza se puede perder (Wilson y White 1986).
Los principales componentes químicos de la pared celular son la celulosa,

hemicelulosas y la lignina. La celulosa representa entre el 40 y 55 % del volumen total
de sustancia de la pared celular, mientras que las hemicelulosas se encuentran presentes
en cantidades de 25-40 %. La lignina representa el 18-33 % de sustancia de la pared
celular. La composición química de las hemicelulosas y de los componentes de la
lignina difieren entre coníferas y latifoliadas (Eaton y Hale 1993). En la pared celular
también se encuentran los componentes secundarios, los cuales incluyen compuestos
orgánicos e inorgánicos de diversa estructura química (Otero 1988). Estos últimos se
refieren a sustancias las cuales están presentes en la madera pero no forman parte
esencial de su anatomía; algunas de esas sustancias pueden ser excluidas de la madera
mediante el uso de solventes neutros tales como acetona o éter y por ello, muchas veces,
son llamadas extractivos. Los materiales extraños o extractivos incluyen depósitos
minerales (sílice, sales de calcio, fosfatos, oxalatos) y una gran variedad de sustancias
orgánicas (oleoresinas, aceites, grasas, gomas, flavonoides, antocianinas, taninos,
polifenoles, azúcares, almidón, etc.). La cantidad de sustancias extrañas puede ser del 1
% o menos con respecto al peso seco de la albura. En el duramen de algunas especies se
puede encontrar más de un 20 % de materiales extraños con respecto al peso seco del
mismo. Generalmente, estos extractivos no tienen gran importancia desde el punto de
vista estructural, aunque en algunos casos pueden tener cierta importancia sobre las
propiedades de la madera, especialmente en el duramen, su uso y valor comercial
(Wilson y White 1986).
320
TABLA 5. CLASIFICACION DE LOS COMPONENTES QUIMICOS DE LA
PARED CELULAR DE LA MADERA (Dinwoodie 1981).
Sustancia Porcentaje en peso Derivados moleculares
Celulosa 40-50 Glucosa
Hemicelulosas 20-25 Galactosa, manosa, xilosa.
Lignina 25-30 Fenil propano
Extractivos 0-10 Terpenos, polifenoles, etc.
Fracción de polisacáridos de la pared celular (Holocelulosa):
La holocelulosa es la suma de las porciones de celulosa y hemicelulosa presentes en

la madera; su aislamiento implica la remoción de toda la lignina con la completa
retención de los polisacáridos (Camero 1992), es decir, que la holocelulosa no es una
sustancia pura sino que incluye cierto número de compuestos: la celulosa en sentido
estricto junto con otros carbohidratos similares y sustancias relacionadas las cuales, en
conjunto, reciben el nombre de hemicelulosa. Estas incluyen también una pequeña
proporción de compuestos pépticos (Wilson y White 1986).
a)Celulosa:
El principal componente de la pared celular es la celulosa, la cual se encuentra

constituida por cadenas moleculares de glucosa (C6H10O5) unidas entre sí por átomos
de oxígeno (Tsukuda 1988). La celulosa es un polisacárido en cuya estructura

interviene un solo azúcar, la -D-glucosa. La celobiosa es el disacárido de la -D-
glucosa. Está compuesta de dos subunidades de glucosa. El enlace se produce entre el
átomo 1 de carbono de la -glucosa y el átomo 4 de la siguiente molécula de glucosa.
De esta manera se forman las moléculas alargadas y no ramificadas de celulosa
(Lüttge et al. 1993). Es un polisacárido que contiene moléculas de diferentes longitudes
constituidas por repetidos segmentos de celobiosa (Figura 110), cada uno de los cuales
está constituido por dos unidades de glucosa. La longitud de cada segmento de
321
celobiosa es de 10.3 Å y cada unidad celular de celulosa cristalina, la cual contiene dos
segmentos, tiene dimensiones transversales de 8.35 Å y 7.9 Å y una longitud de 10.3 Å
(Siau 1984). El número de unidades de glucosa en una cadena celulósica es conocido
con el nombre de grado de polimerización (Pettersen 1984). En la pared secundaria, la
celulosa tiene un grado de polimerización promedio de 10.000 lo cual corresponde a
una cadena con longitud aproximada de 5 m. Con respecto a la pared primaria, el
grado de polimerización oscila entre 2.000 y 4.000 (Siau 1984).
FIGURA 110: Estructura química de la molécula de celobiosa (Eaton y Hale

1993).
Las moléculas de celulosa tienden a formar puentes de hidrógeno intramoleculares,

es decir entre unidades de glucosa de la misma molécula, e intermoleculares o sea
entre unidades de glucosa de moléculas adyacentes. El primer tipo de interacción es
responsable de una cierta rigidez de las cadenas unitarias; y el segundo tipo es el
responsable de la formación de la fibra vegetal, es decir, las moléculas de celulosa se
alinean para formar las microfibrillas. Estas últimas se ordenan para formar las
sucesivas paredes celulares de las fibras (Otero 1988).
322
Los enlaces covalentes dentro y entre las unidades de glucosa dan como resultado
una molécula recta y rígida con alta resistencia a la tensión. El enlace lateral de las
moléculas de celulosa para formar manojos lineales se produce por enlaces de
hidrógeno y fuerzas de Van der Waals. Los grupos OH laterales no sólo proporcionan
sitios para los enlaces de hidrógeno sino que también explican la afinidad de la
celulosa por el agua. El gran número de enlaces de hidrógeno da como resultado una
fuerte asociación de las moléculas de celulosa y esto a su vez da origen a regiones
cristalinas dentro de la pared celular (Thomas 1981). Considerados individualmente,
los puentes de hidrógeno son enlaces débiles, pero la gran cantidad que hay entre las
cadenas de glucosa que componen la fibra le proporcionan una unión muy fuerte,
siendo los responsales principales de la rigidez de la pared celular (Barceló et al. 1992).
Para la formación de la molécula de celulosa se producen reacciones sucesivas entre

los grupos hidróxilo del carbono 1 de-D-glucosa con el carbono 4 de otra -D-
glucosa dando origen a un polímero lineal formado exclusivamente por unidades de
-D-glucosa. En la molécula de celulosa, cada unidad de glucosa contiene tres grupos
hidróxilos libres ligados a los carbonos 2, 3 y 6 respectivamente. Los otros dos grupos
terminales son diferentes entre sí ya que uno es reductor (hemiacetil) y el otro no
(Otero 1988). Aunque no es estrictamente relevante, es bueno señalar que la -glucosa,
la cual difiere de la -glucosa sólo en que se produce un intercambio de las posiciones
del H y OH en el átomo de carbono 1, es la unidad monomérica constituyente de las
moléculas de almidón. Esta diferencia aparentemente trivial entre los dos tipos de
glucosa es suficiente para dar origen a dos polímeros totalmente diferentes los cuales
cumplen funciones fisiológicas distintas en las plantas y son metabolizados por
diferentes sistemas enzimáticos (Wilson y White 1986).
La celulosa es insoluble en la mayoría de los solventes, incluyendo álcalis fuertes; es

difícil aislarla de la madera en forma pura debido a que se encuentra íntimamente
asociada con la lignina y las hemicelulosas (Pettersen 1984) y puede ser disuelta
solamente con hidróxido de cupramonio acuoso, algunas soluciones salinas tales como
323
cloruro de zinc acuoso concentrado, ácido sulfúrico al 70 %, ácido clorhídrico al 40 % y
algunos otros reactivos. La estabilidad de la celulosa es de importancia considerable
en el uso de la madera y de las fibras de celulosa pero a la vez hace difícil la
modificación de las propiedades naturales de la celulosa (Pashin y de Zeeuw 1980).
La -celulosa puede ser rota mediante la aplicación de tratamientos adecuados con

ácido sulfúrico y entre los productos resultantes se encuentra la -glucosa. Como se
puede ver en la siguiente ecuación, este cambio implica la adición química de agua
(hidrólisis) a la molécula de celulosa (Jane 1970):
(C6H10O5)n + n H2O _________ n C6H12O6
Celulosa Agua Glucosa
Un arreglo altamente ordenado de cadenas moleculares puede ser observado cuando

se examina la celulosa con difracción de rayos X y microscopía polarizada. Los enlaces
intermoleculares entre cadenas de celulosa adyacentes dan como resultado la
formación de zonas cristalinas. También se encuentran zonas en donde existe un
menor grado de ordenamiento. Las regiones cristalinas pueden abarcar distancias de
50 nm en el plano longitudinal, pero en algún punto son interrumpidas por las áreas
en donde se pierden el ordenamiento, estas últimas áreas reciben el nombre de zona
amorfa (Eaton y Hale 1993).
Entre las dos regiones mencionadas no existen fronteras bien definidas y parece
existir una transición de una porción ordenada de cadenas de celulosa para pasar a un
estado desordenado o amorfo. En la región cristalina la fibra tiene mayor resistencia a
la tracción y a la absorción de solvente. La resistencia a la tracción en la región
cristalina es, aproximadamente, 15 veces mayor al observado en la región amorfa, en
donde la fibra presenta la mayor flexibilidad (Otero 1988).
324
Las microfibrillas de celulosa sufren hinchamiento o expansión cuando son colocadas
en contacto con ciertos agentes químicos. El proceso de hinchamiento, si es llevado al
máximo, resulta en una desintegración de las regiones cristalinas de las fibras y,
consecuentemente, ocasiona la disolución de las mismas. El hinchamiento de la
celulosa puede ser dividido en dos tipos: intercristalino e intracristalino. En el primer
caso un agente "hinchador" penetra en las regiones amorfas de las microfibrillas y en
los espacios que hay entre ellas; mientras que en el segundo caso el agente hinchador
penetra en las regiones cristalinas de las microfibrillas. El caso más común de
hinchamiento intercristalino es el hinchamiento de celulosa en agua. Si una fibra de
celulosa completamente seca es expuesta a una atmósfera con una humedad relativa
del 100 %, su diámetro puede aumentar, aproximadamente, de 20 a 25 % debido a la
absorción de agua. La magnitud del hinchamiento final en agua varía de una fibra a
otra y está relacionado con la cristalinidad y orientación de la muestra, observándose
que el hinchamiento en la región longitudinal de las fibras de celulosa es,
normalmente, muy pequeño (Otero 1988).
El hinchamiento intercristalino de la celulosa también puede ser causado por

sustancias orgánicas tales como metanol, etanol, anilina, benzaldehído y
nitrobenceno. Normalmente, mientras mayor sea la polaridad del agente empleado
mayor será el hinchamiento. De los agentes citados hasta ahora, el agua es el que
causa mayor hinchamiento intercristalino de la celulosa y su poder hinchador se ve
incrementado por la adición de ácidos, bases o sales inorgánicas así como también
por ciertos compuestos orgánicos tales como el resorcinol (Otero 1988).
El hinchamiento intracristalino puede ser causado por el uso de soluciones
concentradas de ácidos y bases fuertes y de soluciones de algunas sales. Es posible
distinguir dos tipos de hinchamientos intracristalino: ilimitado y limitado. Por
ejemplo, cuando un agente hinchador y un compuesto fuerte es poseedor de grupos
voluminosos, las cadenas adyacentes de celulosa son separadas de tal manera que
ocurre disolución de la celulosa, es decir, se presenta un hinchamiento ilimitado. En
325
otros casos, si el agente hinchador se combina con la celulosa en determinadas
proporciones estequiométricas provocando una expansión del retículo cristalino
pero sin llegar a causar la disolución de la celulosa, se dice que se trata de un
hinchamiento limitado (Otero 1988).
En el hinchamiento intercristalino, el diagrama de rayos X del material hinchado es
idéntico al del material celulósico original. Esto significa que las regiones cristalinas no
son afectadas. En el caso de hinchamiento intracristalino, el diagrama de rayos X del
material hinchado difiere del diagrama del material original, es decir, el agente
hinchador modifica el retículo cristalino de la celulosa (Otero 1988).
La celulosa es altamente responsable de la resistencia a la tensión de la madera y

también contribuye con la absorción de agua a través de los numerosos grupos
hidroxilo (Siau 1984).
b)Hemicelulosas:
Las hemicelulosas son una mezcla de polisacáridos cuyos componentes principales

son polipentosas y polihexosas. Las polipentosas son macromoléculas de pentosas en
las cuales aparecen con especial frecuencia como componentes fundamentales la D-
xilosa y la L-arabinosa. Las polihexosas son macromoléculas con hexosas,
particularmente D-manosa, D-galactosa y D-glucosa, como componentes
fundamentales (Lüttge et al. 1993). Estos polisacáridos son solubles en álcalis y
fácilmente hidrolizados por la acción de ácidos (Pettersen 1984).
326
TABLA Nº 6. DIFERENCIAS ENTRE CELULOSA Y HEMICELULOSAS (Otero
1988)
Celulosa Hemicelulosa
Constituida por unidades de Constituida por varios tipos de unidades

de azúcar (manosa, xilosa, glucosa,
glucosa unidas entre sí arabinosa, etc.) unidas entre sí.
Alto grado de polimerización Bajo grado de polimerización
Forma el arreglo fibroso No forma el arreglo fibroso
Presenta regiones amorfas y Sólo posee regiones amorfas

cristalinas
Es atacada lentamente por ácidos Es atacada rápidamente por ácidos

minerales diluidos
minerales diluidos
Insoluble en álcalis Soluble en álcalis
Durante muchos años, las hemicelulosas han sido descritas como la fracción de
polisacáridos soluble en álcalis diluído. Recientemente se ha utilizado el término
poliosas para referirse a todos los polisacáridos no celulósicos presentes en la pared
celular. Las hemicelulosas son moléculas relativamente cortas cuyo grado de
polimerización rara vez es mayor de 200 (Eaton y Hale 1993).
Las hemicelulosas presentes en la madera de coníferas es diferente a la que se

encuentra en las latifoliadas. El principal tipo de polisacárido no celulósico que se
encuentra en la madera de latifoliadas es la xilana, la cual es un homopolímero
compuesto por repetidas unidades de xilosa con cadenas laterales de derivados de
ácido urónico (Eaton y Hale 1993). El porcentaje de este tipo de hemicelulosa puede
alcanzar niveles de 25 ± 5 % en madera libre de extractivos. El grado de
polimerización de este tipo de hemicelulosa es de 200. Son de naturaleza amorfa pero
pueden ser inducidas a la cristalización después de remover algunas de las cadenas
327
laterales. Al igual que todas las hemicelulosas, nunca se presentan en forma de
microfibrillas (Siau 1984).
En las coníferas las hemicelulosas predominantes son las llamadas

galactoglucomanas. Estos son polímeros 1,4 de glucosa y manosa (glucomanas) y se
observa un predominio de las unidades manosa, en algunos casos acetiladas,
mientras que las unidades de galactosa se ubican lateralmente en la misma cadena
(Wilson y White 1986). Las galactoglucomanas pueden representar entre el 15 y el 20
% de sustancias presentes en la pared celular. En las galactoglucomanas la relación
glucosa-manosa es del orden 1:3 y la relación galactosa-glucosa puede variar entre
1:1 y 1:10. En las coníferas también se puede encontrar cerca de un 10 % de xilana
(Siau 1984).
En la lámina media compuesta tanto de coníferas como latifoliadas se encuentran

cantidades significativas de galactanas y arabinanas. En las coníferas se presentan en
forma de arabinogalactanas. En las latifoliadas las galactanas, además de arabinosa y
galactosa, contienen ramnosa y se presentan en forma de ramnoarabinogalactanas.
En conclusión, la composición de las hemicelulosas de la lámina media compuesta
exhiben un balance relativo de anhidroazucares tanto en coníferas como en
latifoliadas; mientras que en la pared celular secundaria se observa una
predominancia de componentes de xilana en las latifoliadas y glucomanas en las
coníferas (Eaton y Hale 1993).
Las hemicelulosas son responsables de diversas propiedades importantes de las

pastas celulósicas. Debido a la ausencia de cristalinidad, su baja masa molecular y su
configuración irregular-ramificada, las hemicelulosas absorben agua fácilmente. Este
hecho contribuye en propiedades tales como el hinchamiento, movilidad interna y
aumento de la flexibilidad de las fibras, así como también influye en la reducción
del tiempo y la energía requerida para refinar las pastas celulósicas y el aumento del
área específica o de "ligazón" entre las fibras (Otero 1988).
328
c)Otros Polisacáridos de la Madera:
Además de la celulosa y las hemicelulosas, la madera contiene otro tipo de

polisacáridos entre los cuales tenemos la pectina y el almidón. La pectina es más
abundante en la corteza que en la madera, en donde solamente se forma durante las
etapas iniciales del desarrollo celular (Kollmann y Côte 1968) y son polisacáridos
ricos en ácido galacturónico que forman una cadena lineal altamente ramificada
(Barceló et al. 1992). Mediante procesos de hidrólisis, la pectina usualmente da ácido
galactourónico y pequeñas cantidades de arabinosa y galactosa. Con respecto al
almidón, éste es el principal polisacárido de reserva en el árbol y se encuentra
constituido por dos componentes: amilosa y amilopectina. Ambos componentes son
de alto peso molecular, observándose que la amilopectina posee un peso molecular
considerablemente mayor que el de la celulosa. En almidón normal, la proporción
entre amilosa y amilopectinas es de 1:2 (Kollmann y Côte 1968).
Lignina:
La lignina es el componente de naturaleza no polisacárido más abundante de las

paredes celulares. Su síntesis se inicia inmediatamente que comienza a formarse la
pared secundaria, avanzando desde la lámina media hacia el plasmalema. De esta
forma, tanto la pared primaria como la secundaria quedan impregnadas con esta
sustancia rígida e hidrófoba que queda unida covalentemente a la matriz de
polisacáridos, resultando una estructura muy fuerte y resistente a la degradación
(Barceló et al. 1992). Es el tercer componente más abundante de la madera y representa
una cuarta parte del peso de la misma. Además es el componente químico más
característico de la madera: por el proceso de lignificación la madera adquiere la rigidez
propia del leño (Camero 1992).
La lignina es un polímero fenólico de unidades de fenilpropano (Figura 111) unidas

entre sí por enlaces carbono-carbono (C-C) y éter (C-O-C); de estructura amorfa
reticulada tridimensional (Camero 1992). Es un polímero tridimensional muy complejo
el cual se forma a partir de unidades fenólicas. El número de unidades constituyentes
329
varía considerablemente desde unas pocas hasta algunos cientos. La naturaleza
aromática de las unidades fenólicas hace que la lignina sea hidrofóbica y la red
tridimensional le proporciona rigidez a la pared celular y la habilita para resistir las
fuerzas de compresión (Thomas 1981).
FIGURA 111: Estructura del fenilpropano, unidad constituyente de la lignina (Camero

1992).
A diferencia de los carbohidratos presentes en la madera, la lignina es un polímero

no hidrolizable en sus unidades constituyentes sino que se han debido encontrar otras
formas para lograr el rompimiento de los enlaces químicos y así dar origen a un amplio
rango de productos los cuales, a pesar de diferir en detalles moleculares, tienen un
esqueleto estructural común (Figura 111). Las moléculas que poseen esta estructura
básica, es decir, un anillo de seis miembros con una cadena lateral de tres átomos de
carbono, son los monómeros constituyentes de la lignina y estos son notablemente
diferentes a los de los compuestos celulósicos. El peso molecular de la lignina, después
de ser extraída de la madera, se estima en, aproximadamente, 11.000. Esto significa que
la molécula de lignina puede estar constituida por 60 de esas unidades monoméricas.
La existencia en la pared celular de lignocelulosa, un compuesto de lignina y celulosa,
ha sido discutida desde hace tiempo. Parece probable que la lignina forme compuestos
de esa naturaleza pero con componentes hemicelulósicos y no estrictamente con
celulosa (Wilson y White 1986).
Existen diferencias entre el núcleo aromático de la lignina de coníferas y la lignina de

latifoliadas. Esto ha sido comprobado mediante análisis del espectro infrarrojo y por
diversos tipos de reacciones de coloración (Iliyama y Pant 1988). La mayoría de las
330
coníferas poseen lignina de tipo guaiacil; la cual está constituida por unidades fenil
propano con un oxígeno fenólico y un grupo metoxil (Figura 112a). La lignina de
coníferas contiene los siguientes grupos funcionales por cada 100 unidades
constituyentes de la molécula: grupo metoxil (90 a 95), hidroxil fenólico (20), éter
fenólico (80), hidroxil alifático (90), alcohol benzílico o éter (40) y grupos carbonil (40)
(Siau 1984).
FIGURA 112: Lignina con unidad guaiacil (a) y unidad siringil (b) (Higuchi 1990)
El contenido de lignina de la madera normal de coníferas es de 26-32 %; mientras que

la madera normal de latifoliadas de la zona templada es de 20-28 %. En las latifoliadas
tropicales el contenido de lignina puede alcanzar valores superiores al 30 % (Camero
1992). La lignina de gimnospermas o coníferas tiene como principales productos de
oxidación, nitrobenceno, vanilina y para-hidroxibenzaldehído (Otero 1988).
La lignina de latifoliadas esta constituida por cantidades aproximadamente iguales

de unidades guaiacil (Figura 112a) y unidades siringil (Figura 112b) (Higuchi 1990). Se
debe indicar que en las paredes secundarias de las fibras se observa un predominio de
331
unidades siringil, mientras que en las paredes secundarias de los vasos existe una
mayor proporción de unidades guaiacil (Eaton y Hale 1993).
Además de la lignina de coníferas y latifoliadas, también tenemos la lignina de las

gramíneas la cual se encuentra constituida por unidades guaiacil, siringil y p-
hidroxifenilpropano (Higuchi 1990). En este tipo de lignina, los productos de oxidación
con nitrobenceno son aldehído siríngico, vanilina y para-hidroxibenzaldehído (Otero
1988).
Para la distinción de los diferentes tipos de lignina se utilizan pruebas de color. Una
de las mas utilizadas es el test o prueba de Mäule la cual consiste en tratamientos
sucesivos con permanganato de potasio (KMnO4) al 1 %, ácido clorhídrico (HCl) al 12 %
e hidróxido de amonio. En las maderas latifoliadas, la reacción de Mäule da como
resultado una coloración rojo violáceo como consecuencia de la presencia de grupos
siringil en la estructura de la lignina que se desarrolla en este tipo de maderas (Iliyama
y Pant 1988). Para las maderas de gimnospermas la reacción da como resultado una
coloración amarillo o marrón pálido (Pashin y DeZeeuw 1980).
TABLA 7. PORCENTAJE DE LIGNINA PRESENTE EN LA PARED CELULAR DE

DIFERENTES TIPOS DE PLANTAS (Otero 1988).
Tipo de Planta % de Lignina
Coníferas 24-34
Latifoliadas de la zona templada 16-24
Latifoliadas de la zona tropical 25-33
Gramíneas 17-23
La lignina en su estado natural recibe el nombre de protolignina para distinguirla de

las preparaciones del polímero o ligninas aisladas químicamente en el laboratorio e
industria por manipulación de materiales lignocelulósicos. Las drásticas condiciones
empleadas para separar la lignina del resto de la madera causan notables alteraciones
332
en su comportamiento, de allí que a las preparaciones de lignina se les dé el nombre de
los tratamientos empleados para su separación. La separación de la lignina se logra por
dos vías distintas: por remoción (disolución o destrucción) de los polisacáridos dejando
la lignina como residuo, o por remoción de la lignina disolviéndola para obtenerla en
forma más o menos inalterada o hidrolizándola para recuperarla como un derivado
(Camero 1992).
Los principales grupos funcionales encontrados en la lignina son los siguientes

(Otero 1988):
a)Grupos metoxil (-OCH3). Es el grupo funcional más característico de la lignina
(coníferas 16 %, latifoliadas 22 %).
b)Grupos hidróxilo (-OH). Son de naturaleza variada, es decir, fenólicos, alifáticos

primarios, secundarios y terciarios. El contenido de estos grupos es de
aproximadamente 10 %, tanto para coníferas como para latifoliadas.
c)Grupos carbonil y carboxil.
d)Grupos éter (R-O-R), los cuales pueden ser aromáticos o alifáticos.
e)Enlaces dobles (-C=C-).
f)Grupos éster (-C-O-R), que se pueden presentar en algunas latifoliadas.
La distribución de la lignina en las diferentes regiones morfológicas de la

microestructura de la madera ha sido estudiada mediante técnicas de microscopía
ultravioleta. En las traqueidas de Picea mariana se determinó que el 72 % de la lignina de
la zona de madera temprana se encuentra en la pared secundaria, mientras que en la
zona de madera tardía el 82 % de la lignina se presenta en la pared secundaria. El resto
de la lignina se encontró en la lámina media y en las “esquinas” de las células. En Betula
papyrifera, el 71,3 % de la lignina es de tipo siringil y se encuentra en las paredes
secundarias de las fibras (59,9 %) y en las células radiales (11,4 %). Un 10,9 % adicional
333
de lignina fue de tipo guaiacil y se encontró en la pared secundaria de los vasos y en la
lámina media de los vasos (1,5 %). El 17,7 % remanente de lignina fue una mezcla de los
tipos guaiacil y siringil y se presentó en la lámina media de las fibras (Pettersen 1984).
El análisis de las traqueidas en la madera temprana y la madera tardía de Picea indica

un contenido total de lignina del 28 %. La lámina media compuesta contiene cerca de
un 60 % de lignina; mientras que la celulosa se encuentra en proporción de 13 % y la
hemicelulosa en un 27 %. La proporción de lignina en la pared secundaria oscila entre
27 y 30 % tomando en consideración cada una de las capas que la conforman (S1, S2 y
S3). Sin embargo, debido al mayor espesor de la pared secundaria, aproximadamente el
70 % del contenido total de lignina en las traqueidas de madera temprana se encuentra
en la pared secundaria; mientras que en las traqueidas de madera tardía el 80 % del
contenido total de lignina corresponde a la pared secundaria (Eaton y Hale 1993).
En resumen, la región correspondiente a la lámina media se encuentra constituida

por un 70-80 % de lignina. Sin embargo, a pesar de ser la zona con mayor proporción de
lignificación, el 70 % o más de la cantidad total de lignina se encuentra en la pared
secundaria debido a que ésta ocupa el mayor porcentaje del volumen celular total
(Parham y Gray 1984).
La lignina es la sustancia que le confiere rigidez a las paredes celulares y, en algunas

partes de la madera, se presenta como un agente permanente de ligazón o unión entre
las células; generando con ello una estructura resistente al impacto, compresión y
doblado (Otero 1988). La resistencia a la compresión longitudinal de la madera es
debida a su contenido de lignina y al ángulo de inclinación de las microfibrillas en la
capa S2. La lignina ofrece protección a la madera contra la degradación microbiana y
permite reducir el nivel de higroscopicidad (Siau 1984).
334
Componentes secundarios de la pared celular:
Todas las especies leñosas contienen, además de celulosa, hemicelulosas y lignina,

cantidades variables de otras sustancias las cuales son conocidas con el nombre de
componentes secundarios de la pared celular. Este grupo de sustancias incluyen
compuestos orgánicos e inorgánicos. La cantidad relativa de componentes secundarios
está influida por una serie de factores entre los cuales se incluyen los de tipo genético y
ecológico (Otero 1988).
Los componentes secundarios se clasifican en dos grandes grupos: el primer grupo

incluye a todas aquellas sustancias que puedan ser extraídas de la madera mediante la
aplicación de tratamientos de extracción con agua, solventes orgánicos neutros o
volatilizados con vapor. El segundo grupo incluye a aquellas sustancias que no pueden
ser extraídas de la madera con los solventes antes mencionados (Otero 1988). También
son conocidas con el nombre de cenizas (Pettersen 1984).
a)Extractivos:
En general, los extractivos son sustancias de variada composición química y entre

ellos tenemos gomas, grasas, ceras, resinas, azúcares, aceites, almidón, alcaloides y
taninos. El término extractivo se refiere a la posibilidad, por lo menos parcial, de
extracción de la madera con el uso de agua fría o caliente o con solventes orgánicos
neutros como alcohol, benceno, acetona o éter. Los extractivos también reciben el
nombre de materiales extraños y se refieren a sustancias las cuales pueden estar
presentes en la madera pero no forman parte esencial de su anatomía. La cantidad de
extractivos puede ser del 1 % o menos con respecto al peso seco al horno de la
albura; mientras que en el duramen se pueden encontrar en cantidades mayores al 20
% de su peso seco al horno (Wilson y White 1986).
La solubilidad de la madera en diferentes tipos de solventes es una medida de la
cantidad de extractivos o materiales extraños presentes en la misma. Ningún solvente
es capaz de remover todos los extractivos y por ello se deben utilizar diferentes
335
medios de extracción para remover todas las sustancias extractivas. El éter es
relativamente no polar y puede extraer grasas, resinas, aceites y terpenos. El etanol y
el benceno poseen mayor polaridad y extraen la mayoría de las sustancias solubles en
éter y la mayoría de los materiales orgánicos insolubles en agua. El agua caliente
permite la extracción de algunas sales inorgánicas y polisacáridos de bajo peso
molecular tales como gomas y almidón (Pettersen 1984).
Entre los extractivos presentes en las coníferas tenemos los siguientes: terpenos y sus
derivados, grasas, ceras y sus componentes, y fenoles. Entre estos fenoles tenemos los
fenoles simples (vanilina, p-hidroxibenzaldehído y coniferaldehído), lignanas
(compuestos que contienen dos unidades de fenilpropano ligados de maneras
diferentes), derivados del estilbeno y flavonoides. Los principales extractivos de
latifoliadas incluyen terpenos y sus derivados, grasas, ceras y sus componentes y
fenoles (fenoles simples, lignanas y quinonas). Además se pueden encontrar otros
extractivos como aminoácidos, azucares solubles y alcaloides (Otero 1988).
Los extractivos son de gran importancia en la resistencia de la madera ante el ataque

de hongos, insectos y taladradores marinos, ya que pueden actuar como agentes
tóxicos ante algunos microorganismos y como repelentes de insectos. Las sustancias
tóxicas varían entre especies y géneros. Muchos de los extractivos que incrementan la
durabilidad natural de la madera son de naturaleza cíclica, aromática o fenólica (Eaton
y Hale 1993). Por ejemplo, la resistencia a la pudrición de Quercus sp. y Castanea sativa
se atribuye a las altas cantidades de taninos que se encuentran en el duramen, el cual
puede alcanzar proporciones del 9 %. La durabilidad natural de la especie Thuja plicata
se debe a un grupo de sustancias conocidas con el nombre de thujaplicinas las cuales
actúan como agentes fungicidas de alta potencia. Ensayos de laboratorio realizados
con la sustancia antes mencionada indican que es 100 veces más efectiva que el fenol y
su grado de eficiencia es similar al del pentaclorofenato de sodio utilizado como
preservante comercial de maderas (Wilson y White 1986).
336
Yatagai y Takahashi (1980), citados por Wilson y White (1986), encontraron una
relación inversa entre la cantidad de extractivos presentes en el duramen de 70
especies leñosas tropicales y la velocidad de ataque de hongo destructores de la
madera.
Los extractivos pueden influir ampliamente en muchas propiedades de la madera.

Los olores y colores típicos de muchas maderas provienen de los extractivos presentes
en las mismas. Si no existiesen los extractivos serían muy pocas las características
externas de la madera que permitieran distinguir entre diferentes especies y esto
limitaría a las características anatómicas como único método de diferenciación (Pashin
y DeZeeuw 1980).
En general, los extractivos constituyen un porcentaje muy pequeño del peso seco al
horno de la madera. Sin embargo, las cantidades pueden ser considerables en algunas
especies tal como el quebracho (Schinopsis lorentzii) en la cual el contenido de tanino
puede ser de 20-25 % con respecto al peso seco al horno. Se conocen informes sobre
cantidades de extractivos por encima del 40 % (Pashin y de Zeeuw 1980).
b)Contenido de Cenizas:
En general, podemos decir que este tipo de material se encuentra constituido,

principalmente, por oxalatos, carbonatos y silicatos de calcio, potasio y magnesio.
También se pueden encontrar otros elementos pero en pequeña proporción. La
mayoría de los compuestos inorgánicos se encuentran combinados con sustancias
orgánicas y poseen funciones fisiológicas, ejerciendo así un papel importante en el
metabolismo de las plantas (Otero 1988). La determinación del contenido de cenizas se
realiza con tratamientos de ignición de la madera a temperaturas de 575 oC. La

composición elemental de la ceniza resultante se obtiene disolviendo el residuo en
HNO3 y analizando la solución mediante técnicas de absorción o emisión atómica
(Pettersen 1984).
337
El sílice (SiO2) es uno de los principales tipos de cenizas presente en la madera. En
las maderas de la zona templada se encuentra en cantidades bastante bajas, pero en las
maderas tropicales su cantidad puede variar desde pequeñas trazas hasta alcanzar
niveles del 9 %. Cuando el sílice se encuentra en proporciones mayores al 0,5 %, la
madera se considera como abrasiva y produce un desgaste acelerado de los filos
cortantes (Pettersen 1984).
Abundancia relativa de los componentes químicos de la madera:
Aparte de las pequeñas, y a menudo altamente variable, proporciones de materiales

inorgánicos y otros constituyentes menores, el patrón de abundancia relativa de los
elementos químicos de la madera es más o menos consistente. El contenido de celulosa,
tanto en coníferas como en latifoliadas, generalmente es de 42 ± 2 %. Las hemicelulosas
y la lignina tienden a ser encontradas en proporciones complementarias. Por ejemplo, el
contenido de lignina de varias coníferas oscila entre 24 y 33 %. En vista que la
proporción de celulosa cambia muy poco de una madera a otra, las maderas que tienen
alto contenido de lignina tienen bajo contenido de hemicelulosas y viceversa.
Generalmente, las latifoliadas contienen menos lignina y más hemicelulosas que las
coníferas. El contenido de lignina de maderas de la zona templada oscila entre 16 y 24 %
si la determinación se basa en la cantidad de lignina que permanece como residuo
insoluble después que los carbohidratos han sido hidrolizados con H2SO4. Aún si toda
la lignina soluble es determinada, los porcentajes superiores sólo alcanzaran niveles de

19-28 % (Mark 1981).
Los componentes secundarios usualmente representan sólo el 3-4 % de la masa

leñosa; aunque algunas maderas tropicales pueden contener 5 % o más de materiales
inorgánicos tales como SiO2 y MgO lo cual desgasta rápidamente el filo de las
herramientas cortantes. Algunas maderas, tanto coníferas como latifoliadas, contienen

cantidades sustanciales de extractivos, tales como cristales inorgánicos, que tienen
efectos tóxicos o repelentes sobre los organismos que atacan la madera. Es bueno
338
indicar que la abundancia de los diferentes elementos químicos en la madera pueden
variar dentro de una misma especie, debido a la fertilidad del suelo y otros factores
ambientales, y dentro de la madera de un mismo árbol (Mark 1981).
Unidades estructurales básicas de la pared celular:
Las paredes de las células leñosas son, estructuralmente, complejas. Están constituidas
por una pared primaria y una pared secundaria. Este patrón de disposición es casi
universal en todas las células leñosas excepto en las células parenquimáticas radiales de
algunas familias del grupo de las coníferas las cuales sólo poseen pared primaria y una
capa protectora (Eaton y Hale 1993). El componente principal de la pared celular es la
celulosa, la cual se encuentra constituida por cadenas moleculares de glucosa unidas
entre sí a través de átomos de oxígeno (Tsukuda 1988). La celulosa no se distribuye
irregularmente en la pared celular, sino que forma una jerarquía de estructuras
fibrilares, las cuales se unen a través de una matriz de protopectina y hemicelulosa
(Lüttge et al. 1993).
a)Naturaleza cristalina de la celulosa:
Las unidades de glucosa que conforman la celulosa se encuentran unidas a través de

átomos de oxígeno. Esto permite la formación de pequeñas cadenas que se agrupan en
forma de haces que reciben el nombre de micelas (Tsukuda 1988). Los análisis de rayos
X indican que las fibras están constituidas por regiones altamente ordenadas, llamadas
regiones cristalinas, las cuales se alternan con zonas en donde se pierde ese grado de
ordenamiento. Estas últimas zonas reciben el nombre de regiones amorfas. Los límites
entre la región cristalina y la región amorfa no se encuentran bien definidos y parece
existir una transición gradual desde un arreglo ordenado de las cadenas celulósicas
para pasar a un estado desordenado o amorfo. Las regiones ordenadas también son
conocidas con el nombre de microcristales, región cristalina y micelas (Otero 1988).
339
Los enlaces de hidrógeno de tipo intermolecular que se producen entre cadenas
celulósicas lateralmente contiguas dan como resultado la formación de celulosa
cristalina. La celulosa altamente cristalina se encuentra en el centro de cada
microfibrilla y en esta región las cadenas celulósicas están íntimamente unidas unas
con otras, manteniendo un alto grado de ordenamiento (Eaton y Hale 1993).
La celulosa cristalina está compuesta por células unitarias. Cada célula unitaria está
compuesta por cinco cadenas de celulosa. En sección transversal, las cuatro cadenas
más externas están ubicadas en la esquina de un rombo, mientras que la quinta cadena
se ubica en el centro del rombo. La cadena celulósica de este modelo se encuentra
formada por una estructura repetitiva de unidades de celobiosa cuya longitud es de
1,03 nm y que se alinean en dirección paralela al eje de la microfibrilla (Eaton y Hale
1993).
El grado de cristalinidad de la celulosa puede ser determinado a través de difracción

de rayos X, con rayos infrarrojo o por accesibilidad química. En fibras de algodón el
grado de cristalinidad varía entre 80 y 70 %, en pastas de madera se encuentran
valores de 60-70 %; mientras que el rayón posee un grado de cristalinidad de 45 %
(Otero 1988).
Las regiones cristalinas pueden alcanzar longitudes hasta de 50 nm, pero en algún
punto son interrumpidas para dar paso a las regiones amorfas (Eaton y Hale 1993).
b)Las fibrillas elementales:
Los agregados más pequeños de moléculas de celulosa que se encuentran en las

plantas se conocen con el nombre de fibrillas elementales. Estas unidades también
reciben el nombre de protofibrillas y poseen un diámetro aproximado de 3 nm
(Dinwoodie 1981). La fibrilla elemental está formada por 32 (Barceló et al., 1992) a 40
cadenas celulósicas (Dinwoodie 1981). Se cree que las fibrillas elementales poseen una
estructura cristalina a lo largo de toda su longitud, es decir, que están constituidas por
340
cadenas de celulosa bastante cercanas y regularmente espaciadas (Pashin y de Zeeuw
1980).
c)Microfibrillas:
Las fibrillas elementales forman agregados que dan origen a unidades de mayor
tamaño las cuales reciben el nombre de microfibrillas. La longitud promedio de cada
microfibrilla es de 250 Å e incluye unas 2.000 moléculas de celulosa (Tsukuda 1988). El
diámetro promedio de las microfibrillas es de 20-30 nm. Aproximadamente, 20
fibrillas elementales se unen para formar una microfibrilla. Los espacios que quedan
entre las fibrillas elementales reciben el nombre de espacios intermicelares; el diámetro
promedio de esos espacios es de 1 nm (Lüttge, Kluge y Bauer 1993). En forma de
microfibrilla es como se encuentra la celulosa en las paredes celulares (Barceló et al.
1992).
Las microfibrillas contienen el polímero cristalino de residuos de -D-glucosa

(celulosa) con o sin sustituciones ocasionales de manosa por residuos de glucosa en
forma aleatoria o periódica. El enlace normal de estos residuos es por un puente del
átomo de oxígeno para unirse al átomo de carbono de la posición 1 de un residuo y al
átomo de carbono de la posición 4 del próximo. Estos enlaces normales de posición 1,4
pueden ser ocasionalmente alterados a lo largo de la longitud de la cadena por enlaces
1,3 los cuales podrían crear algún desorden local. También se pueden observar cortas
cadenas de hemicelulosas entre las microfibrillas; dichas hemicelulosas pueden exhibir
cierto grado de orientación pero tienen una cristalinidad considerablemente menor a
la de la celulosa (Mark 1981).
Se puede decir que un material sólido, cristalino y filamentoso, las microfibrillas,

compuesto casi exclusivamente por celulosa I y el cual es impenetrable al agua ocupa
aproximadamente el 42 % de la masa seca de la célula unitaria. En las fibras y en las
paredes de otras células de la planta, las microfibrillas proporcionan el reforzamiento
estructural. En vista que las microfibrillas están compuestas principalmente, y en
341
algunos casos exclusivamente, por celulosa I, las propiedades mecánicas de la
sustancia cristalina son similares a las de las microfibrillas. Se ha reconocido que en
algunas maderas, por lo menos una parte de la hemicelulosa glucomana, está
íntimamente asociada con la celulosa nativa en las microfibrillas y por ello debe ser
considerada como una parte en la fase de reforzamiento de la pared celular (Mark
1981).
d)Macrofibrillas:
Las microfibrillas se agrupan para formar estructuras de mayor tamaño las cuales
reciben el nombre de macrofibrillas. Estas incluyen, en sección transversal 5x105
moléculas de celulosa (Tsukuda 1988). El ancho promedio de cada macrofibrilla es de
0,5 m y su longitud puede alcanzar valores de 4 m (Raven et al. 1986).
e)Agregaciones de orden superior en la pared celular:
Se han propuesto varios modelos para explicar la forma como se asocian los
polisacáridos, la lignina y los componentes secundarios en la pared celular. Las
diferentes teorías aceptan que la celulosa se presenta en forma de microfibrillas y
constituye el esqueleto estructural de la pared celular; mientras que las hemicelulosas
y la lignina se van a presentar en forma de una matriz que rodea a las microfibrillas
(Eaton y Hale 1993).
e.1)El concepto de la red reforzada:
Un orden superior de agregados de microfibrillas también ocurre para formar la

estructura primaria del sistema que resiste esfuerzo en la pared celular. Los grupos
de microfibrillas aparentemente están organizados en haces, con algunos puntos a
lo largo de sus longitudes unidos lateralmente por co-cristalización. Sin embargo, la
mayor parte de las microfibrillas están incorporadas en una red la cual consiste de
hemicelulosas. Esta vaina o envoltura paracristalina generalmente tiene un orden
de orientación muy bajo y es la región amorfa de la pared celular. La razón o
342
relación de material cristalino a material paracristalino es aproximadamente 2:1, con
alguna evidencia que la porción cristalina representa la mayor parte del total
(Pashin y de Zeeuw 1980). Entre las microfibrillas quedan espacios libres con un
diámetro aproximado de 10 nm. En estos espacios interfibrilares se puede
almacenar no sólo agua, sino también moléculas más grandes como por ejemplo
hemicelulosa, lignina (Lüttge et al. 1993), polifenoles, resinas y otros productos de
infiltración. Esta organización de los componentes de la pared ha sido generalizada
mediante la teoría de la red reforzada para explicar muchas de las propiedades
físicas de la pared celular. La serie de microfibrillas con alta resistencia a la tensión
paralela a su longitud están embebidas en una red plástica la cual consiste de
hemicelulosas, materiales pécticos, lignina y sustancias de infiltración. El efecto del
reforzamiento de las microfibrillas en la red depende del cuadrado de su longitud,
sus diámetros, el coeficiente de fricción con la red y la rigidez de la red. Tal sistema
explica el comportamiento físico el cual está de acuerdo con las propiedades
mecánicas viscoelásticas de la madera bajo esfuerzo y también explica los cambios
dimensionales que la madera exhibe conforme cambian las condiciones de
humedad (Pashin y de Zeeuw 1980).
La red o matriz en la pared celular de una fibra celulósica consiste de porciones

poco orientadas o amorfas de polímeros representados por cadenas cortas o
ramificadas y de variado peso molecular (lignina, hemicelulosa y cualquier otro
polímero que pueda estar presente en una capa dada) además de todos los vacios
minúsculos y los gases y agua absorbida asociados con ellos. En otras palabras, todo
aquello que rodea a las microfibrillas en su ambiente local. Como las propiedades
de los materiales moleculares no celulósicos y/o el contenido de agua cambia, las
constantes de la red cambiaran mientras que la celulosa I no degradada es
considerada invariable; por lo menos dentro de condiciones de temperatura
constantes (Mark 1981).
343
Como se mencionó anteriormente, la red se encuentra compuesta por las sustancias
y espacios que rodean a las microfibrillas. En vista que la distribución de las
hemicelulosas, lignina, espacios vacíos, etc., no es uniforme, se pueden producir
variaciones en el módulo elástico de la red de un punto a otro. Las regiones de
mayores agregados moleculares tendrán un alto módulo de elasticidad y rigidez, y
aquellas regiones más abiertas, en donde el aire y el agua estén presentes en los
vacíos de la pared celular, tendrán pequeños e insignificantes módulos. El módulo
total tendrá un valor promedio pero las deformaciones tomarán lugar,
preferiblemente, en las regiones en donde se observa la menor cantidad de
agregados macromoleculares (Mark 1981).
e.2)Laminación en la pared celular:
Las microfibrillas se encuentran embebidas dentro de una matriz la cual tiene forma
de hojas o láminas delgadas. Estas hojas o láminas se van depositando una sobre
otra para formar las diferentes capas de la pared celular. El número de láminas
constituyentes de cada capa es variable (Mark 1981). Cada lámina posee un espesor
aproximado de 300-600 Å. Tales hojas se disponen en capas para formar lo que se
conoce con el nombre de laminación. Estas láminas son claramente visibles con el
microscopio electrónico y han sido distinguidas por medios ópticos. La laminación
sucesiva resalta por los cambios ligeros en la dirección de las microfibrillas y por la
concentración de material rico en lignina entre láminas (Pashin y de Zeeuw 1980).
Cuando se pasa de una capa a otra en la pared celular, el tipo de láminas que se
presentan en la zona de transición poseen microfibrillas con una orientación
intermedia entre las dos capas adyacentes, de manera que se presenta una
transición gradual entre una y otra capa (Mark 1981).
e.3)Sistemas microcapilares:
Debido a la estructura fibrilar de la pared celular se forma un extenso sistema de

capilares muy finos, válido para la conducción de agua y soluciones acuosas
344
(Lüttge, Kluge y Bauer 1993). La microscopía óptica muestra la presencia de estrías
las cuales son espacios vacíos alargados y finos en la pared celular, suficientemente
grandes como para contener cristales de yodo u oro. Estas cavidades son paralelas a
la orientación microfibrillar general en la pared secundaria y han sido utilizadas
ampliamente como medio para medir la orientación de las microfibrillas. Estas
cavidades son las de mayor tamaño en un sistema de microcapilaridades, la
mayoría de las cuales tienen diámetros más allá del alcance óptico. Este sistema de
microcapilaridades también es llamado espacio de orden secundario en la pared
celular y forma una malla o red la cual penetra entre las láminas, entre los haces de
microfibrillas y dentro de las mismas microfibrillas. Se considera que el volumen de
estas microcapilaridades alcanza su máximo en las paredes totalmente hinchadas y
se reduce a un mínimo en la pared seca al horno. Existe una gran controversia en
torno a la porosidad de la pared celular seca. Algunos sostienen que no hay
espacios vacíos en la pared celular seca, pero algunas evidencias indican la
presencia de aproximadamente un 2 % de volumen vacío en la pared celular seca.
La presencia de estos espacios vacíos en la pared celular hace que la densidad real
de la misma sea menor que la densidad de la sustancia de la pared celular sólida.
Los valores reportados para la densidad de la pared celular oscilan entre 0,7 y 1,5
g/cm3. La relación de densidad de pared celular real a densidad de sustancia de

pared celular es llamada "packing fraction", o sea la fracción de acomodamiento de
las moléculas de agua. El valor máximo de esta fracción es de 1,0 para la condición
en que la pared celular seca tiene una densidad igual a aquella de la sustancia de la
pared celular sólida. Por lo tanto, si se acepta la hipótesis de que la pared celular
real en condición seca al horno contiene un pequeño volumen de vacíos, el valor de
la denominada "packing fraction" será siempre menor que 1,0 (Pashin y de Zeeuw
1980).
345
Formación de la pared celular:
La pared celular se forma durante el proceso de división celular. Estudios realizados

utilizando técnicas de microscopía electrónica, luz polarizada y rayos X indican que la
pared celular se encuentra constituida por dos capas principales: pared primaria y
pared secundaria. Entre la pared primaria de células adyacentes se encuentra la lámina
media o sustancia intercelular (Raven et al. 1986). Todas las células poseen pared
primaria; mientras que la pared secundaria se encuentra en determinado tipo de células
(Mauseth 1989). Las células xilemáticas y floemáticas que se encargan de cumplir
función de conducción y/o soporte normalmente desarrollan una pared secundaria
a)Desarrollo de la pared celular primaria:
La primera porción de pared celular que se desarrolla es la pared primaria y su

formación se produce en la zona cambial. Esta pared se encuentra constituida por
microfibrillas celulósicas las cuales se orientan aleatoriamente formando una red
irregular y entrecruzada la cual facilita la expansión o alargamiento de la célula
durante su proceso de desarrollo. Además de celulosa, la pared primaria contiene una
alta proporción de sustancias pépticas, hemicelulosas (Parham y Gray 1984) y
glicoproteínas. Las sustancias pépticas le proporcionan plasticidad a la pared primaria
y esto permite que se produzca el alargamiento de la célula durante el proceso de
diferenciación (Raven et al. 1986). Entre células adyacentes se encuentra una capa
isotrópica llamada lámina media verdadera o sustancia intercelular. Debido a que es
difícil distinguir entre la pared primaria y la lámina media verdadera, se utiliza el
término lámina media compuesta para designar a la zona que se encuentra entre las
paredes secundarias de células adyacentes (Thomas 1981), es decir, el complejo
formado por la lámina media verdadera y la pared primaria de células vecinas
346
La lámina media verdadera actúa como una sustancia cementante que mantiene
unidas a las células vecinas y no es parte de la pared celular propiamente dicha. En
las primeras etapas de formación de la célula la lámina media se encuentra
constituida por sustancias pépticas, pero al ocurrir la maduración de la célula se
presenta altamente lignificada (Wilson y White, 1986). En la lámina media verdadera
no se encuentran microfibrillas celulósicas (Dinwoodie 1981).
Si se destruye la lámina media desaparecen los puntos de unión entre células,
produciéndose la separación de las paredes celulares y se forman espacios vacíos los
cuales son similares a canales y reciben el nombre de espacios intercelulares (Lüttge et
al. 1993).
La pared primaria posee un espesor promedio de 0,5 m y puede ser comparada

estructuralmente con una red o malla cerrada, en la cual las uniones no son firmes,
sino que se trata de uniones débiles. Una malla de este tipo puede ser estirada
fácilmente y modificada en su forma de muchas maneras. Esto es lo que ocurre en la
pared primaria: es maleable y, gracias a las microfibrillas de celulosa, extensible y
elástica. Esto le permite crecer ante un eventual aumento del volumen del protoplasto
y tomar una forma diferente a la isodiamétrica en el transcurso de la diferenciación
celular. Por este motivo, las células jóvenes, en crecimiento y diferenciación, poseen
sólo pared primaria (Lüttge et al. 1993). Estudios realizados con la especie Betula
verrucosa indican que el 41,4 % de los polisacáridos presentes en la pared primaria
corresponden a celulosa. Esta proporción alcanza valores de 33,4 % en Pinus sylvestris
y 35,5 % en Picea abies (Eaton y Hale 1993).
a.1)Alargamiento celular:
El incremento de todas las dimensiones de la célula es un elemento característico

del crecimiento primario. La primera fase de alargamiento o crecimiento en el
desarrollo postcambial es un incremento diametral. Esto es particularmente
importante en las traqueidas de madera temprana de las coníferas y en los
elementos vasculares de las angiospermas. El incremento diametral en las
347
gimnospermas se concentra casi totalmente en la dirección radial, mientras que en
la dirección tangencial no ocurre casi ningún incremento. En contraste, los
elementos vasculares de las latifoliadas, especialmente los del leño temprano de
maderas con porosidad circular, exhiben mayor incremento en el diámetro
tangencial seguido por el aumento en la dirección radial. Otros tipos de células,
tales como las traqueidas de madera tardía en coníferas, fibras de latifoliadas y las
células parenquimáticas experimentan poco aumento diametral. La segunda fase
del crecimiento es un incremento en longitud a lo largo del eje longitudinal. El
incremento en longitud es típico de traqueidas (gimnospermas) y fibras
(angiospermas). Otros tipos de células se alargan pero en menor extensión o casi
nada como el caso de los elementos vasculares de madera temprana en las
angiospermas más especializadas. El grado de alargamiento varía entre
angiospermas y gimnospermas. Las traqueidas de las coníferas aumentan su
longitud en un 10-15 %, como máximo, con respecto a la longitud de las iniciales
cambiales y algunas especies muestran poco o ningún alargamiento. En contraste,
los elementos fibrosos de las latifoliadas, los cuales son mucho más cortos en todas
las etapas de desarrollo que las traqueidas de coníferas, pueden tener una longitud,
en su estado maduro, más del doble en comparación con las células iniciales
cambiales. El alargamiento promedio de las fibras de dicotiledóneas es de 140 %,
calculado para 54 especies, con un rango de variación de 20 a 460 % (Pashin y de
Zeeuw 1980).
El aumento tangencial en la mayoría de las células en crecimiento, excepto en los

elementos vasculares de las latifoliadas, muestra poco incremento con respecto al
diámetro tangencial de la inicial cambial. Esto puede ser comprendido
reconociendo que el incremento circunferencial que debe ocurrir como
consecuencia del incremento diametral del tallo es alcanzado principalmente por la
producción de nuevas células iniciales cambiales a través de divisiones anticlinales
y no a través del incremento del diámetro tangencial de las iniciales cambiales. Una
348
excepción a la usual carencia de aumento tangencial durante el crecimiento celular
es el alargamiento masivo de los elementos vasculares del leño temprano de
maderas de porosidad circular. En estos casos, este proceso se evidencia al hacer un
conteo del número de células en la dirección radial dentro del anillo ya que el
alargamiento tangencial del elemento vascular es acompañado por la supresión de
la tasa de división de las células hijas cambiales para así proporcionar el espacio
adicional requerido por esas células especializadas. Los vasos de la madera
temprana de Quercus spp., por ejemplo, poseen diámetros tangenciales de 10-50
veces mayores en comparación con el ancho de las iniciales cambiales (Pashin y de
Zeeuw 1980).
El incremento longitudinal en las dimensiones celulares parece ser un asunto

bastante relacionado con el aumento superficial general, con algún incremento
mayor en los extremos que en la parte media. La teoría más aceptada para explicar
el mecanismo de aumento en longitud de las células individuales y los
correspondientes ajustes con las células vecinas es conocida con el nombre de
crecimiento intrusivo. De acuerdo a esta teoría, los extremos de la célula que se
alarga avanzan forzando un camino entre las otras células que se desarrollan por
arriba y por abajo. La naturaleza plástica de la lámina media permite un ajuste
considerable, pero parece ser que muchas de las conexiones citoplasmáticas, a
través de los plasmodesmos, deben ser rotas y reforzadas durante este proceso. La
teoría del crecimiento intrusivo también es conocida con los nombres de
crecimiento de los extremos, crecimiento de interposición o crecimiento apical. Este
último nombre crea confusiones debido a que su aplicación usual es para referirse
al meristema encargado del crecimiento apical de los árboles (Pashin y de Zeeuw
1980).
a.3)Mecanismo para la formación de la pared primaria:
En el crecimiento en grosor de la pared primaria ha sido explicado a través de

dos teorías: el crecimiento por intususcepción, es decir, por la inserción de nuevas
349
microfibrillas entre las ya existentes; y el crecimiento por aposición (Cuttel 1978).
Esta última teoría señala que el aumento en grosor de la célula vegetal ocurre por la
deposición, capa a capa, de materiales de la pared celular (Barceló et al. 1992).
Actualmente se considera que la formación de la pared primaria y secundaria
ocurre principalmente por mecanismos de aposición, aunque es probable que se
presente algún crecimiento por intususcepción (Cuttel 1978). A medida que se van
depositando nuevas capas de microfibrillas celulósicas se va formando una malla
más tupida. Simultáneamente a la deposición de nuevas redes fibrilares sobre la
pared celular existente y en proceso de alargamiento, los espacios entre las nuevas
fibrillas van siendo ocupados por protopectina y hemicelulosas. A estos depósitos
entre el esqueleto fibrilar de celulosa se les denomina incrustaciones (Lüttge et al.
1993).
Con respecto al crecimiento longitudinal, la teoría más aceptada es la llamada

teoría de la multired (Cuttel 1978), propuesta por Roelofsen y Houwink en 1953
(Barceló et al. 1992), según la cual la red o malla de microfibrillas en la pared es
expandida por crecimiento celular y nuevas microfibrillas son insertadas en los
espacios formados. La inserción ocurre por intususcepción y continúa mientras
ocurra el aumento de la superficie celular. A medida que la tasa de crecimiento
disminuye, más microfibrillas orientadas transversalmente son depositadas sobre la
superficie de la pared primaria formada inicialmente por proceso de aposición. En
las etapas finales de alargamiento celular, la pared primaria es levemente más
gruesa que la encontrada en las etapas cambiales; ésta también se encuentra algo
diferenciada con una orientación microfibrilar más regular en su superficie interna
b)Formación de la pared secundaria normal:
El proceso de formación de la pared secundaria comienza una vez que finaliza el

crecimiento en área de la pared primaria. Estructuralmente existen diferencias entre
la pared primaria y la secundaria, observándose que esta última es de particular
350
importancia en células que cumplen funciones de conducción y/o soporte (Raven et
al. 1986). Aunque los mecanismos de biosíntesis de la celulosa parecen ser idénticos
en los dos tipos de pared, no ocurre lo mismo con la longitud de las cadenas
celulósicas ni con la forma de deposición. En la pared primaria el grado de
polimerización promedio de las cadenas de celulosa es de 2.500 y en la pared
secundaria éste aumenta hasta 14.000. Con respecto a la forma de deposición de las
microfibrillas, en la pared primaria no presentan una orientación específica y no
están fuertemente empaquetadas. En las paredes secundarias, debido a la enorme
cantidad de celulosa depositada, existe un fuerte empaquetamiento de las
microfibrillas y las mismas se depositan con un patrón de orientación definido
(Barceló et al. 1992).
En general, cuando la célula ha alcanzado su tamaño y forma definitiva se

depositan sobre la pared primaria otra serie de capas las cuales corresponden a la
pared secundaria. Esta última capa no contiene protopectinas y está constituida
fundamentalmente por celulosa (Lüttge et al. 1993). La mayor cantidad de celulosa y
la ausencia de sustancias pécticas en la pared secundaria le confieren una rigidez
mayor a la que se presenta en la pared primaria (Raven et al. 1986).
El proceso de formación de la pared secundaria ocurre por aposición de capas que

permiten el crecimiento en grosor de la célula. Los espacios interfibrilares de la pared
secundaria pueden quedar ocupados por incrustaciones de lignina. El
almacenamiento de lignina en la pared celular recibe el nombre de lignificación.
Como consecuencia de esto la pared pierde su elasticidad y deja de ser fácilmente
moldeable y con ello su capacidad de crecimiento; pero se hace más estable (Lüttge et
al. 1993).
La lignificación se inicia cuando finaliza el proceso de crecimiento de la célula y

comienza en las esquinas de la célula antes que comience a desarrollarse la pared
secundaria. Se produce la lignificación de la lámina media y la pared primaria y a
351
medida que se van depositando las capas de la pared secundaria se va produciendo
la acumulación gradual de lignina en las capas S1, S2 y S3 (Eaton y Hale 1993).
b.1)Estructura de la pared secundaria:
La pared secundaria de la célula leñosa normalmente posee tres capas las cuales
son fácilmente visibles con el microscopio de polarización. También pueden ser
detectadas con el uso de técnicas químicas, rayos X, microscopio óptico y
microscopio electrónico. La capa más externa de la pared secundaria, la primera
en ser formada, es llamada S1, y ésta es seguida ontogenicamente por dos capas
adicionales que reciben el nombre de S2 y S3. Al completarse la formación de la
capa S3, se produce la rápida muerte del protoplasma celular (Mark 1981). La
principal diferencia que existe entre las distintas capas que forman la pared
secundaria viene dada por la orientación de las microfibrillas (Schniewind 1981).
La capa más externa de la pared secundaria (S1) se caracteriza por estar formada
por 4-6 láminas y las microfibrillas se orientan con un ángulo de 50-70° con
respecto al eje longitudinal de la célula (Dinwoodie 1981). Las microfibrillas
presentan una dirección siguiendo el patrón de hélice S y Z, pero con predominio
de la hélice S (Wilson y White 1986). El espesor promedio de la capa S1 es de 0,1-
0,2 m (Parham y Gray 1984). La capa central (S2) posee espesor promedio de 2-5
m y representa el 70-75 % del espesor total de la pared celular (Tsukuda 1988) y
sus microfibrillas se orientan con un ángulo de inclinación de 10-30° con respecto
al eje longitudinal de la célula y siguen una dirección helicoidal tipo Z (Wilson y
White 1986), está constituida por 30-150 láminas. Tomando en cuenta que ¾ del
espesor total de la pared celular vienen representados por la capa S2, es de esperar
que la ultraestructura de la misma tenga una marcada influencia sobre el
comportamiento de la madera. La anisotropía de la madera, la resistencia a la
tensión y la morfología de las fallas que se producen en la madera están
directamente relacionadas con el ángulo microfibrilar de la capa S2 (Dinwoodie
1981). La capa más interna (S3) se encuentra en las adyacencias del lumen y es la
352
más delgada de las subcapas de la pared secundaria (Thomas 1981), esta
constituida por pocas láminas y las microfibrillas se orientan con un ángulo de
inclinación de 60-90° (Dinwoodie 1981), con predominio de la dirección helicoidal
tipo Z aunque se han reportado casos en donde se alternan las hélices S y Z
(Thomas 1981) (Figura 113).
La transición entre las diferentes capas de la pared celular es gradual. Pueden

existir algunas láminas de orientación intermedia entre las capas S1 y S2, así como
también entre las capas S2 y S3 (Thomas 1981). Las capas S1 y S3 contribuyen con
la estabilización dimensional de la madera mediante una "constricción" de la capa
S2, previniendo el hinchamiento de las fibras cuando éstas son expandidas por la
adición de agua (Siau 1984).
FIGURA 113: Estructura de la pared celular: pared primaria (Pp) y pared

secundaria con las capas S1, S2 y S3 (Rowell 1991).
En términos generales, la pared secundaria -como un todo- muestra una

alternabilidad en cuanto al ángulo y la dirección (S,Z,S) microfibrilar en sus tres
capas. En las traqueidas de madera temprana, las tres capas de la pared celular
353
son, cuando mucho, del mismo espesor. El mayor espesor de la pared celular
característico de las traqueidas de madera tardía se debe casi totalmente al
aumento en grosor de la capa S2. Existen dos elementos de importancia en el
esqueleto de microfibrillas: el primero de ellos es el hecho de que las tres
principales capas de la pared secundaria se encuentran constituidas por un cierto
número de subcapas o láminas cuyo espesor es de aproximadamente 0,1 m o
menos. El segundo elemento se refiere a que la orientación de las microfibrillas en
algunas de las láminas más finas, en las regiones de transición S1-S2 y S2-S3, no se
manifiesta rigurosamente definido, lo cual hace que la transición de una capa a
otra sea gradual (Wilson y White 1986).
TABLA Nº 8. ESPESOR DE VARIAS CAPAS DE LAS PARED CELULAR Y

ANGULO MICROFIBRILAR DENTRO DE LAS CAPAS (Thomas, 1981).
Capa celular Espesor relativo (%) Angulo promedio de

microfibrillas
Pared primaria 1 Aleatorio
S1 10-22 50-70o
S2 70-90 10-30o
S3 2-8 60-90o
Las variaciones en la dirección angular de las microfibrillas dentro de la pared

secundaria, con respecto al patrón ya descrito, son bastante comunes. En la
literatura se hace referencia a considerables diferencias para distintas clases de
maderas. Además se debe resaltar que el ángulo que las microfibrillas exhiben, en
una determinada capa de la pared, con respecto al eje longitudinal de la célula no
es uniforme a través de una célula individual. Preston (1965) ha mostrado que el
ángulo helicoidal sobre la cara radial de la traqueida es mayor que el que se
presenta en la cara tangencial de la misma célula. El ángulo parece estar en
354
función del ancho de la célula en la dirección transversal. Las traqueidas de
madera temprana en coníferas exhiben mayor ángulo microfibrilar en sus caras
radiales en comparación con el ángulo presentado en la cara radial de traqueidas
de madera tardía de la misma fila. Adicionalmente el ángulo de las hélices
también está en función del alargamiento, observándose que dicho ángulo tiende a
decrecer a medida que aumenta la longitud de la célula. El incremento en la
desviación angular de las microfibrillas desde el eje transversal de la célula con el
incremento de la edad del cambium puede ser explicado de acuerdo a lo
mencionado previamente ya que existe un incremento longitudinal gradual de las
iniciales cambiales, y las células derivadas de ellas, con la edad (Pashin y de
Zeeuw 1980).
Algunas veces la parte más interna de la pared celular se puede encontrar

revestida por una capa que recibe el nombre de capa verrugosa (Tsukuda 1988).
Esta capa se caracteriza por presentar una serie de protuberancias similares a
conos o gotas las cuales se encuentra cubiertas con una deposición de naturaleza
amorfa. Estas estructuras verrugosas son producidas por el protoplasto de la
célula antes que ocurra la autolisis celular. La capa verrugosa se encuentra
altamente lignificada pero aparentemente no juega ningún papel en procesos
fisiológicos y no tiene ningún efecto en el comportamiento físico de la madera.
Esta capa se ha observado en las traqueidas de la mayoría de las coníferas y en las
fibras de algunas especies latifoliadas (Parham y Gray 1984).
b.3)Estructura de la pared celular en las células parenquimáticas y elementos

vasculares:
La estructura de la pared celular de las células parenquimáticas y los elementos

vasculares es muy similar a la descrita para fibras y traqueidas. La pared primaria
es similar para todos los tipos de células, de manera que las variaciones que se
puedan presentar están confinadas a la pared secundaria y consisten en
355
modificaciones en el espesor de las capas constituyentes o en el número de capas
presentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
La pared celular de los elementos vasculares posee una estructura parecida a la de

las fibras y traqueidas: pared primaria y las diferentes capas de pared secundaria.
Sin embargo, la presencia de numerosas punteaduras intervasculares ocasiona
marcadas desviaciones en la orientación de las microfibrillas en las paredes más
internas de la célula (Parham y Gray 1984).
En general, las paredes de las células parenquimáticas son más delgadas que las
de las fibras y traqueidas y esto hace difícil la separación de las capas presentes en
la pared secundaria de las células parenquimáticas. Existen acuerdos en el sentido
que las capas más internas y externas de la pared secundaria están orientadas en
hélices planas con un ángulo de 30-60º con respecto al eje longitudinal de la célula.
En algunos casos la capa central es relativamente delgada y su orientación es
predominantemente axial, sin existir grandes diferencias entre las células
parenquimáticas radiales y las axiales (Pashin y de Zeeuw 1980).
Con respecto a los elementos vasculares, la estructura de la pared primaria es

similar a la de otros tipos de células. La estructura de la pared secundaria en las
dicotiledóneas menos especializadas es similar a la de las traqueidas de paredes
delgadas. En los elementos vasculares de las latifoliadas más especializadas, la
formación de las capas no es muy marcada y consiste de pequeñas diferencias en
la orientación entre láminas. En aquellas especies en donde las punteaduras
intervasculares son numerosas, las microfibrillas son reducidas a una red o malla
de series entrecruzadas entre las punteaduras y los patrones usuales de
orientación microfibrilar no son tan evidentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
356
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359
TEMA 2. MODIFICACIONES DE LA PARED CELULAR
En la pared celular de las células leñosas se pueden presentar una serie de

modificaciones las cuales son características normales en la misma. Estas modificaciones
pueden estar representadas por aberturas sobre la pared lateral de las células,
perforaciones en sus paredes extremas, engrosamientos en las paredes internas o
depósitos de material sobre la superficie de la pared celular después que ocurre la
muerte de la célula (Pashin y de Zeeuw 1980).
Punteaduras:
Generalmente la pared celular primaria no tiene un espesor uniforme, sino que se

presentan áreas más delgadas que reciben el nombre de campo de punteaduras
primario. Cuando se comienza a depositar la pared secundaria, ésta no se deposita en
las zonas correspondientes a los campos de punteaduras primarios y, como
consecuencia, se presentan áreas similares a depresiones que reciben el nombre de
punteaduras (Raven et al. 1986). Las punteaduras tienen como función permitir el paso
de líquidos de una célula a otra y, comúnmente, se presentan en forma de pares de
punteaduras, es decir, la punteadura de una célula tiene contacto con la punteadura de
la célula adyacente.
La definición más aceptada con respecto a las punteaduras, señala que se trata de
depresiones de la pared secundaria. Generalmente se desarrollan en forma de
punteaduras complementarias entre células adyacentes, dando como resultado un par
de punteaduras (Wheeler 1983).
La lámina media y la pared primaria en el área de punteaduras entre células
adyacentes forman la membrana de la punteadura. Las dos punteaduras en contacto y la
membrana de la punteadura constituyen un par de punteaduras. Los principales tipos
de punteaduras que se encuentran en las células que desarrollan pared secundaria son
las simples y las areoladas. En las punteaduras areoladas se produce un arqueamiento de
la pared secundaria sobre la cavidad de la punteadura; mientras que en las punteaduras
360
simples no se presenta este arqueamiento (Raven et al. 1986). La punteadura areolada
presenta una forma de depresión cónica hacia el lado de la pared secundaria, y una
forma cóncava hacia el lado correspondiente a la lámina media (Haygreen y Bowyer
1994).
Las punteaduras simples se presentan sobre las paredes de células parenquimáticas.
La cavidad de este tipo de punteaduras puede ser de ancho uniforme o puede ser más
ancha o más estrecha en las adyacencias del lumen de la célula. Por lo general, la
cavidad de la punteadura tiende a ser más estrecha a medida que se acerca al lumen de
la célula (Cuttel 1978).
Las punteaduras areoladas, comúnmente, se encuentran en células xilemáticas
prosenquimatosas tales como vasos, traqueidas y fibras. Poseen una estructura de
mayor complejidad en comparación con las punteaduras simples. La pared secundaria
se arquea sobre la cavidad de la punteadura para formar la areola. Esta areola encierra
la cámara de la punteadura (Cuttel 1978). En general, las punteaduras adquieren mayor
importancia en aquellas células que se encargan de llevar a cabo función de conducción,
como vasos y traqueidas, y en este tipo de células tienen mayor grado de desarrollo en
cuanto a tamaño y número. Sin embargo, pueden encontrarse en cualquier tipo de célula
xilemática.
Por lo general, la membrana de los pares de punteaduras areoladas que se desarrollan
en las latifoliadas presentan una estructura similar a la observada en la pared primaria,
es decir, con microfibrillas orientadas de forma irregular y de espesor uniforme. Por el
contrario, la membrana de las punteaduras presentes en las traqueidas de coníferas,
generalmente, poseen una porción central engrosada que recibe el nombre de torus y
una zona periférica conocida como margo. En algunos casos, por ejemplo Thuja y
Thujopsis, la membrana de las punteaduras no presenta ese engrosamiento central; es
decir que se asemejan mucho a las punteaduras de latifoliadas (Wheeler 1983).
El torus se forma por la acumulación de un grupo denso de microfibrillas; mientras
que el margo se encuentra formado por un grupo de microfibrillas orientadas
radialmente (Haygreen y Bwyer 1994). El torus, en conjunto con el margo, actúa como
361
una válvula que permite aislar las traqueidas activas en el proceso de conducción de
aquellas que contienen aire (Dute y Rushing 1987).
En el caso de los vasos, las punteaduras se pueden desarrollar en áreas de contacto
vaso-vaso, contacto vaso-radio o contacto vaso-parénquima axial (Carlquist 1988). En las
áreas de contacto entre vasos y fibras se presentan pocas, o están totalmente ausentes,
las punteaduras (Burger y Richter 1991).
La naturaleza del par de punteaduras está en función del tipo de células que se
encuentran en contacto: cuando existe contacto entre dos células prosenquimáticas, el
par de punteaduras es areolada (Figura 114b). Si el contacto se produce entre dos células
parenquimáticas, el par de punteaduras resultante es simple (Figura 114a); mientras que
si hay contacto entre una célula parenquimática y una prosenquimática, el par de
punteaduras resultante es de tipo semiareolado (Figura 114c).
FIGURA 114: Estructura de pares de punteaduras simples (a), areoladas (b) y

semiareoladas (c) (Haygreen y Bowyer 1994).
En células con pared secundaria muy gruesa, el borde de la punteadura también es

grueso y su cavidad se encuentra conectada al lumen celular a través de un estrecho
pasaje o vía que recibe el nombre de canal de la punteadura. Este canal tiene una
abertura externa, en las adyacencias de la cavidad de la punteadura, y una abertura
interna, en las adyacencias del lumen celular (Figura 115) (Esau 1976).
362
FIGURA 115: Punteadura areolada con abertura interna extendida y areola reducida
(Esau 1976).
Los primeros reportes indican que los pares de punteaduras areoladas que se
presentan en las latifoliadas poseen una membrana simple, constituida por dos capas de
pared primaria con un espacio intercelular entre ellas. Sin embargo, estudios posteriores
revelan que en algunas especies se pueden presentar pares de punteaduras
intervasculares con membranas en donde se desarrolla una porción central engrosada
(Sano y Fukuzawa 1994).
La ocurrencia de estructuras similares al torus en la madera de angiospermas es rara
o poco común (Dute y Rushing 1988). Investigaciones recientes reportan la presencia de
torus en las punteaduras intervasculares de Celtis, Ulmus (Wheeler 1983; Dute y Rushing
1990), Osmanthus (Dute y Rushing 1987, 1988). En el género Daphne, se ha reportado la
presencia de torus, pero no en todas las especies pertenecientes al mismo. Su presencia
ha sido detectada en Daphne cneorum y D. odora; mientras que en D. mezereum no se
observa (Dute et al. 1990).
363
Parameswaran y Liese (1981), citados por Barnett (1987), reportan la presencia de
punteaduras, con desarrollo de estructuras similar al torus de las coníferas, en las fibras
de Prunus y Pyrus. Sin embargo, en las punteaduras de las fibras de Prunus y Pyrus
(Parameswaran y Liese 1981; Barnett 1987) se observa que la porción central engrosada
similar al torus, se encuentra siempre en posición excéntrica, es decir, desplazado hacia
uno de los lados de la abertura de la punteadura. Según Dute y Rushing (1987), la
presencia de torus en posición excéntrica también ha sido observada en las punteaduras
intervasculares de Ligustrum lucidum y en los pares de punteaduras que comunican las
fibras y las traqueidas de Ribes sanguineum; mientras que en Osmanthus americanus si se
presenta un torus con posición central, similar al que se encuentra en las coníferas. Dute
et al. (1990) señalan que en Daphne odora, D. cneorum, D. kiusiana, D. miyabeana possen
torus localizado en posición central.
Al igual que en las coníferas, aquellas maderas latifoliadas cuyas punteaduras

presentan torus, pueden sufrir del efecto de la aspiración de la punteadura (Dute et al.
1990).
En la madera, el movimiento de líquido se produce, principalmente, a través de los

pares de punteaduras areoladas que ponen en contacto vasos adyacentes o traqueidas
vecinas. En consecuencia, la estructura de la punteadura, especialmente la estructura de
la membrana de la punteadura, afecta el movimiento de agua en el árbol vivo, el secado
de la madera y su tratamiento con preservativos (Wheeler 1983; Sano y Fukuzawa 1994).
Punteaduras ornadas:
Punteaduras donde la cavidad y/o abertura se encuentra, total o parcialmente,

delineada con proyecciones de la pared secundaria (IAWA Committe 1989). Los
ornamentos son protuberancias de la pared secundaria que, frecuentemente, se
encuentran asociados a las punteaduras. Sin embargo también pueden estar presentes
en las paredes de los vasos, las platinas de perforación y los engrosamientos espiralados
(Jansen et al. 1998). El primer reporte sobre la presencia de punteaduras ornadas fue
364
realizado por Bailey en 1933, quien indicó que aquellas especies donde se encuentran
punteaduras ornadas, los ornamentos se desarrollan en cada una de las punteaduras
intervasculares a través de todo el árbol. Sin embargo, se ha observado que en algunas
especies con punteaduras ornadas no siempre se presentan ornamentos en cada una de
las punteaduras (Quirk y Miller 1985).
FIGURA 116: Representación esquemática de las punteaduras ornadas realizado por

Bailey (1933) (Jansen et al. 1998).
La composición química de los ornamentos incluye lignina con pequeñas cantidades

de hemicelulosa y pectinas; mientras que la celulosa no está presente (Ohtani et al. 1984;
Ranjani y Krishnamurthy 1988); sin embargo, Castro (1991) encontró en 14 especies del
género Prosopis, que los ornamentos son excrecencias de la pared secundaria cubiertos
por una capa de sustancias del grupo de los polisacáridos y no contienen lignina. La
localización, tamaño y forma de los ornamentos frecuentemente son característicos para
determinados géneros. Aunque los ornamentos, normalmente, se presentan alrededor
de la abertura y en la entrada de la cámara de la punteadura; algunas veces pueden
extenderse más allá de estas áreas pudiendo llegar a cubrir la pared de la cámara y el
canal de la punteadura e incluso, extenderse sobre la pared del vaso (Ohtani et al. 1984).
365
FIGURA 117: Punteaduras ornadas en Terminalia sp. (IAWA Committe 1989).
La presencia de ornamentos también ha sido reportada en las células

parenquimáticas axiales en Lasianthus japonicus (Ohtani 1986), en los engrosamientos
reticulados de la pared de los vasos en Prosopis alba, P. algarrobilla, P. argentina, P.
flexuosa, P. ruscifolia (Castro 1988), en fibras septadas de Damnacanthus indicus (Ohtani
1987). También ha sido reportado en las barras de platinas de perforación escalariformes
y sobre trabéculas (Jensen et al. 1998).
Bailey (1933), citado por Jansen et al. (1998), indicó que algunas veces las
punteaduras pueden presentarse como ornadas debido a la acumulación de material
coagulado o materiales extraños en el momento en que ocurre la transformación de
albura en duramen. Este tipo de estructuras recibe el nombre de pseudo-ornamentos.
Los pseudo-ornamentos pueden ser eliminados con solventes suaves y no son parte
integral de la pared celular. El hipoclorito de Sodio al 20 % o el Cloro comercial
(blanqueadores) son efectivos para remover los materiales incrustados en la madera, sin
ocasionar ninguna degradación en los ornamentos verdaderos (Jansen et al. 1998). Quirk
y Miller (1985) encontraron pseudo-ornamentos o punteaduras aparentemente ornadas
en los vasos de Dialium y Apuleia; pero después de aplicar un tratamiento, durante siete
minutos, con blanqueadores caseros observaron que los elementos vasculares no
presentaban punteaduras ornadas.
366
La presencia de punteaduras ornadas puede ser característica de familias completas o
grupos dentro de una familia. El número, tamaño y distribución de los ornamentos varía
considerablemente y estas variaciones pueden ser de valor en el diagnóstico (IAWA
Committe 1989). En las maderas dicotiledóneas, los ornamentos han sido reportados
para, aproximadamente, 50 familias (Jansen et al. 1998).
Se han establecido diferentes clasificaciones de los ornamentos tomando como base la
morfología de los mismos y entre éstas se pueden mencionar las siguientes (Jensen et al.
1998):
a)Côté y Day (1962) y Schmid (1965) indican que se pueden reconocer fácilmente dos
tipos de ornamentos: ramificados y no ramificados.
b)Scurfield et al. (1970) establecen cuatro grupos o categorías de punteaduras ornadas
de acuerdo a la morfología de los ornamentos, forma de la cámara y abertura de las
punteaduras.
c)Ohtani e Ishida (1976) y Ohtani (1983) establecen clasificaciones de acuerdo al tipo
de punteaduras que se encuentran en contacto: intervasculares, radiovasculares,
vaso-parénquima axial y vaso-fibra, proponiendo hasta 15 tipos diferentes de
ornamentos.
d)Van Vliet (1978) establece dos grandes categorías en cuanto a tipo de punteaduras
ornadas.
Sin embargo, la clasificación de ornamentos es sumamente difícil debido al gran
número de formas intermedias y se tienen dudas acerca de sí se puede establecer una
caracterización confiable con relación a los ornamentos y por ello, hasta ahora, no ha
sido aceptado ningún patrón de clasificación (Jensen et al. 1998).
Capa verrugosa y verrugas:
La fase final del desarrollo de la célula es la muerte del citoplasma. Como
consecuencia de esto, se puede producir la deposición de porciones membranosas del
citoplasma sobre la superficie más interna de la pared celular presentándose como
pequeñas protuberancias que reciben el nombre de verrugas y el conjunto de las mismas
forma la capa verrugosa (Pashin y de Zeeuw 1980). Comúnmente, el término verrugas se
367
aplica a pequeñas protuberancias no ramificadas que se encuentran sobre la superficie
del lumen en traqueidas de gimnospermas y sobre la pared de los elementos vasculares
y fibras en las dicotiledóneas (Jensen et al. 1998). La forma de las verrugas presenta una
alta variabilidad: en coníferas se han reportado la presencia de verrugas esféricas,
cónicas, conos redondeados y otras de mayor complejidad; mientras que en latifoliadas
se han reportado verrugas con forma similar a un montículo, ramificadas, no
ramificadas, cónicas y en forma de filamentos (Heady et al. 1994). Con respecto a su
composición química, se ha encontrado que la capa verrugosa está constituida,
principalmente, por lignina. Además de lignina puede incluir carbohidratos ya que su
remoción completa requiere de un tratamiento de oxidación seguido de una extracción
alcalina (Ohtani et al. 1984).
Ohtani et al. (1984) y Castro (1991), tomando en consideración aspectos de morfología,

origen y composición química, indican que las verrugas y ornamentos son estructuras
similares y señalan que los términos verrugas y capa verrugosa deben ser reemplazados
por los de ornamentos y capa de ornamentos. Esta similitud había sido planteada en
estudios anteriores (Jensen et al. 1998) desde que Frey-Wyssling (1957) menciona la
posible similitud entre ornamentos y verrugas (Ohtani et al. 1984); pero algunos autores
mantienen distinciones en cuanto a terminología utilizando “ornamentos” cuando se
refieren a protuberancias que se desarrollan sobre las punteaduras de las dicotiledóneas;
y “verrugas” para protuberancias que se encuentran en la pared interna de las
traqueidas en gimnospermas o en la pared interna de los vasos o las fibras de
angiospermas (Jensen et al. 1998). Sin embargo, en algunas maderas dicotiledóneas que
poseen punteaduras ornadas y verrugas no existen claras diferencias entre los
ornamentos de las punteaduras y las verrugas de la pared interna del elemento vascular;
pudiéndose encontrar formas intermedias tanto en la pared de los vasos como en la
abertura y cámara de las punteaduras (Ohtani et al. 1984). Carlquist (1988) también
señala la similitud existente entre ornamentos y verrugas.
368
Heady et al. (1994) señalan que algunos aspectos de la capa verrugosa: presencia o
ausencia de verrugas, distribución, densidad, forma y tamaño de las verrugas, pueden
ser utilizados con propósitos de identificación; indicando que la morfología de las
verrugas es de utilidad para la identificación de especies del género Callitris pero
consideran que dichas estructuras deben ser utilizadas con mucha reserva para
propósitos de diagnóstico ya que no se conoce como pueden influir las condiciones
ambientales sobre el tamaño, forma y nodulosidad de las verrugas.
Engrosamientos espiralados:
En algunas maderas, la formación de la capa S3 de la pared secundaria es seguida por

el desarrollo de canales arreglados de forma espiralada y constituidos por manojos de
microfibrillas los cuales se depositan sobre el lumen celular. Estos canales no forman
parte de la capa S3 y esto puede comprobarse por la facilidad con la cual pueden
desprenderse los canales de la capa S3 y porque, pocas veces, tiene una orientación
similar a la de las microfibrillas de la capa S3 (Haygreen y Bowyer 1994). Inicialmente
fueron descritos con el término de engrosamientos helicoidales terciarios, pero los
estudios de ultraestructura permitieron comprobar que no se trata de una capa adicional
de la pared secundaria (Carlquist 1988). Los engrosamientos espiralados pueden
mostrar una alta variación en cuanto a espesor: de finos a gruesos, ángulo de
inclinación, ramificación: ramificados y no ramificados y espaciamiento: cercanos a
ampliamente espaciados. Se pueden presentar en los vasos, traqueidas, fibras y, algunas
veces, en el parénquima axial (IAWA Committe 1989).
369
FIGURA 118: Engrosamiento espiralado en elemento vascular de Prunus spinosa (IAWA
Committe 1989).
El ángulo de inclinación de los engrosamientos espiralados puede variar

considerablemente entre especies. Por ejemplo, en Pseudotsuga spp. el ángulo de
inclinación oscila entre 5 y 10º; mientras que en Taxus baccata, el ángulo de las espirales
se encuentra entre 10 y 20º. El grosor de las espirales también puede ser de utilidad en la
identificación: en Taxus baccata, el grosor de las espirales es, aproximadamente, el doble
de los espirales de Pseudotsuga spp. (Wheeler 1998).
En las coníferas, la presencia de engrosamientos espiralados en las traqueidas axiales
ha sido reportada para algunas especies de los géneros Taxus, Torreya, Cephalotaxus y
Pseudotsuga. Esporádicamente se pueden encontrar en las traqueidas de madera tardía
en el leño juvenil de Picea y Larix (Yoshizawa et al. 1985). Wheeler (1998) señala que el
género Amentotaxus (Cephalotaxaceae) y la especie Picea smithiana también presentan
engrosamientos espiralados.
En las maderas latifoliadas, la presencia de engrosamientos espiralados ha sido
reportada, entre otras especies, en: Cytisus scoparius (Papilionaceae), Prunus spinosa
(Rosaceae), Cercidiphyllum japonicum (Cercidiphyllaceae), Liquidambar styraciflua
(Hamamelidaceae), Ulmus americana (Ulmaceae) (IAWA Committe 1989). En la familia
370
Myrtaceae, Schmid y Baas (1984) señalan que los engrosamientos espiralados pueden
presentarse en 33 especies, pertenecientes a ocho géneros diferentes.
Dentaciones:
Las dentaciones son proyecciones o protuberancias que se presentan en la pared
secundaria de traqueidas radiales en algunas especies del género Pinus. Se forman como
extensiones irregulares de la pared de las traqueidas y la magnitud de dichas
irregularidades puede variar de una especie a otra (Pashin y de Zeeuw 1980). El aspecto
de las dentaciones puede ser bastante peculiar y, por ello, de gran importancia en la
identificación de especies de coníferas (Burger y Richter 1991).
Engrosamientos calitroides:
Los engrosamientos calitroides se pueden definir como un par de canales que
encierran, por arriba y por debajo, a punteaduras que se encuentran en las traqueidas de
algunas coníferas, específicamente, en especies del género Callitris (Wheeler 1998). La
madera del género Callitris, generalmente, se diferencia del resto de las coníferas por la
presencia de los engrosamientos calitroides; aunque la especie Callitris macleayana no
presenta este tipo de estructura (Heady et al. 1994).
Sin embargo, Howard y Manwiller (1969), citados por Pashin y de Zeeuw (1980),
reportan la presencia de engrosamientos calitroides en Pinus serotina (Figura 119).
Similarmente, Phillips (1948), citado por Wheeler (1998), señala la presencia de este tipo
de estructura en Actinostrobus acuminatus y Pseudolarix spp.
FIGURA 119: Engrosamiento calitroide en Pinus serotina (Pashin y de Zeeuw 1980).
371
Trabéculas:
Las trabéculas son barras que atraviesan el lumen de las traqueidas, por lo general, de
pared a pared y, comúnmente, se extienden a través de una traqueida (Figura 120) o un
grupo de traqueidas (Wheeler 1998). Se extienden en dirección radial y forman un
ángulo recto en la zona donde hacen contacto con la pared tangencial de la traqueida;
son de forma cilíndrica y muestran un incremento gradual de diámetro en su base
(Ohtani 1985).
La formación de trabéculas se puede producir como una reacción ante cualquier tipo
de lesión que se presente a nivel de las células iniciales cambiales, es decir, cualquier
perturbación que afecte el proceso normal de división celular. También se pueden
formar como consecuencia del desarrollo de tejidos tales como la madera de compresión
(Wheeler 1998).
Posiblemente, las trabéculas tienen como función servir como un refuerzo mecánico
para impedir el colapso de las paredes tangenciales de las traqueidas con el fin de
fortalecer zonas localizadas donde se han desarrollado esfuerzos, de tensión o
compresión, durante la diferenciación del tejido (Grosser 1986).
Este tipo de estructura no tiene importancia en la identificación debido a su forma de
origen (Wheeler 1998), ya que no son consideradas como una característica normal en la
estructura de la madera (Werker y Baas 1981). Los reportes sobre la presencia de
trabéculas, principalmente, han correspondido a maderas coníferas: Callitris glauca (Jane
1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticola (Pashin y de Zeeuw 1980), Agathis alba
(Parameswaran 1979), Abies sachalinensis (Ohtani 1985), Araucaria angustifolia, Cedrus
atlantica, Cupressus lusitanica, Picea abies, Pinus sylvestris, Podocarpus salignus (Grosser
1986), Retrophyllim rospigliosii (León y Espinoza de Pernía 1997).
372
FIGURA 120: Trabéculas a través de una traqueida en Araucaria angustifolia (Grosser
1986).
León y Espinoza de Pernía (1997), estudiando la especie Decussocarpus rospigliosii,

encontraron que el desarrollo de trabéculas se produce a través de traqueidas
longitudinales, células parenquimáticas axiales y células parenquimáticas radiales; es
decir, que cualquier célula xilemática de esta especie se puede ver afectada por el
desarrollo de trabéculas. Esto quiere decir que la susceptibilidad del cambium ante
cualquier agente externo puede afectar las células iniciales radiales y fusiformes.
En las maderas latifoliadas, las trabéculas se pueden presentar en vasos, fibras,
parénquima axial y parénquima radial (Grosser 1986).
Según Werker y Baas (1981), entre las especies latifoliadas en donde se ha reportado
la presencia de trabéculas se encuentran: Acer pseudoplatanus (Aceraceae), Acanthopanax
sieboldiana (Araliaceae), Alnus oregona (Betulaceae), Sambucus sieboldiana (Caprifoliaceae),
Knightia excelsa (Proteaceae), Daphne kiusiana (Thymelaceae), Drimys winteri
(Winteraceae).
Crásulas:
Son barras horizontales o ligeramente curveadas localizadas en las paredes radiales
de las traqueidas longitudinales de la mayoría de las gimnospermas. Se considera que se
originan para servir de refuerzo en aquellas áreas de la pared celular en donde se
presentan las punteaduras (Burger y Richter 1991). También se pueden presentar en los
vasos y traqueidas de algunas latifoliadas (Pashin y de Zeeuw 1980).
373
Septas o tabiques:
Las septas o tabiques son divisiones transversales delgadas que se presentan en las
fibras de maderas dicotiledóneas. Están constituidas por lámina media, formada por
sustancias pépticas, y pared primaria. En las septas no se presentan las capas de la pared
secundaria ni lignina (Pashin y de Zeeuw 1980).
La formación de las septas ocurre después que se ha depositado la pared secundaria
de las fibras, pero no se extienden hasta la lámina media compuesta de fibras
adyacentes. En algunas maderas todas las fibras pueden estar septadas; mientras que en
otras se puede presentar una combinación de fibras septadas y no septadas (IAWA
Committe 1989). Ejemplo: Albizzia caribaea, Guarea guidonia, Inga splendens (Figura 121),
Protium crenatum.
Por lo general, la presencia de septas es más común en maderas cuyas fibras poseen
punteaduras indistintamente areoladas; aunque se han reportado algunos casos, por
ejemplo: Nyssa sp., Mastixia sp. y Hypericum androsaemon, de maderas con fibras
septadas y de punteaduras claramente areoladas (Metclafe y Chalk 1983).
FIGURA 121: Inga splendens. Fibras septadas.
Platinas de perforación:
En las latifoliadas, tal como se indica en el tema correspondiente a Estructura
Microscópica de Latifoliadas, la principal vía de conducción de aguas y sales minerales
son los vasos. Las paredes extremas de los elementos vasculares presentan aberturas
374
que reciben el nombre de perforaciones y la formación de éstas se produce por la
eliminación de la matriz correspondiente a la lámina media durante la formación de la
pared secundaria. Durante el desarrollo de la célula, la matriz de microfibrillas, aún sin
formarse la pared secundaria, es removida o debilitada por la acción de una enzima
llamada celulasa. El resultado de esta remoción es la formación de una o más aberturas
en las paredes extremas de elementos vasculares adyacentes, las cuales reciben el
nombre de platinas de perforación simples o múltiples (Pashin y de Zeeuw 1980).
375
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378
UNIDAD V
UTILIDAD DE LA ANATOMÍA DE MADERAS
Tema 1: Anatomía y Taxonomía.

Tema 2: Anatomía y Tecnología de maderas.
Tema 3: Dendrocronología.
Tema 4: Anatomía de maderas y Filogenía.
Tema 5: Anatomía de maderas y Ecología.
379
TEMA 1. ANATOMÍA Y TAXONOMÍA
El uso potencial de la diversidad anatómica del leño con propósitos taxonómicos ha

sido indicado por algunos autores desde comienzos del siglo XIX. En 1818, De Candolle
utilizó la presencia o ausencia de vasos en su sistema de clasificación. Hartig (1859)
agrupó numerosos géneros en varias combinaciones, indicando que la anatomía de la
madera, eventualmente, podría remplazar a los sistemas de clasificación basados en
caracteres tradicionales. En 1863, Sanio, estudiando aproximadamente 150 géneros,
manifiesta una opinión más balanceada al indicar que las características anatómicas de
la madera tienen un valor sistemático relativo, al igual que todos los caracteres de tipo
morfológico. Las opiniones de Sanio estaban fundamentadas en el patrón de variación
observado en taxa obviamente relacionados, tales como especies de un mismo género o
géneros pertenecientes a una misma famila. Las observaciones de Sanio son compartidas
por Boerlage (1875), al estudiar la tribu Artocarpeae de la familia Moraceae. Chalo
(1868), al igual que Hartig (1859), indica que todos los grupos de plantas tienen una
estructura de la madera muy particular, la cual se mantiene constante para todas las
especies y representan suficiente valor de diagnóstico como para identificar, al menos, a
nivel de género. Sin embargo, este tipo de observación es rechazado al hacer estudios en
donde se observa similitud de características de la madera en grupos taxonómicos no
relacionados como algunas leguminosas de la zona templada y la especie Morus alba
(Baas 1982). Como se puede ver, las opiniones sobre la importancia de la Anatomía de
Maderas en taxonomía son muy diversas; sin embargo, no hay duda que la estructura
de la madera puede jugar un papel importante en procesos de identificación,
especialmente en aquellos casos en donde se poseen muestras botánicas incompletas. En
algunos casos, por ejemplo en productos madereros elaborados o semielaborados o en la
identificación de material en patios de almacenamiento de zonas de explotación, la
anatomía de la madera se convierte en la única herramienta posible para ubicar
determinadas muestras en sus respectivos grupos taxonómicos.
380
En la relación entre anatomía de la madera y taxonomía es importante tomar en
consideración dos aspectos (Brazier 1976):
a)Es necesario distinguir el valor de un carácter para propósitos de diagnóstico y

taxonómico.
b)Es importante conocer el grado de variabilidad de un carácter entre árboles y el factor
que origina dicha variabilidad.
Al relacionar la anatomía de la madera con aspectos de taxonomía es necesario tomar

en consideración dos tipos de caracteres: los caracteres de tipo filéticos y los caracteres
fisiológicos-biológicos. El primer grupo de caracteres es independiente de las
condiciones ecológicas imperantes en el sitio donde se desarrolla la planta y son de gran
valor taxonómico; mientras que el segundo grupo se desarrolla como resultado de
adaptaciones a las condiciones climáticas y de habitat; su valor taxonómico es limitado
(Bass 1982). La utilidad de un carácter anatómico con fines taxonómicos debe ser
tomada en consideración para cada grupo en estudio ya que no existen reglas prefijadas
para los mismos; pudiendo existir caracteres de alto valor taxonómico para
determinados grupos pero de poco o ningún significado para otros grupos. Un ejemplo
es la presencia de sílice en la familia Dipterocarpaceae, presente en todas las especies de
los géneros Anisoptera, Dipterocarpus y Dryobalanops, pero no en todas las especies de
Hopea, Pentacme y Parashorea. El género Shorea representa un caso muy especial ya que
sólo una sección (Anthoshorea) contiene sílice. En otras familias se pueden encontrar
algunas especies que contienen sílice y otras no; por ejemplo Entandrophragma y Guarea
de la familia Meliaceae. Quizás los caracteres de mayor utilidad taxonómica son
aquellos que están claramente ausentes o presentes, tales como la presencia de
conductos resiníferos normales, platinas de perforación y punteaduras intervasculares
escalariformes; en comparación con caracteres que exhiban variación en cuanto a forma
o incidencia, por ejemplo cantidad de parénquima, ancho de radios, grosor de paredes
de las fibras etc. (Brazier 1976).
381
Es posible encontrar algunos caracteres de la madera que se encuentran confinados a
determinados grupos taxonómicos, bien sea a nivel de género, familia u orden. Por
ejemplo, la presencia de tubos taniníferos aparentemente se encuentra restringida a la
familia Myristicaceae o el desarrollo de células baldosa tipo Durio en las familias
Bombacaceae y Tiliaceae. Sin embargo, estos casos son excepciones y, por lo general, se
requiere de una combinación de caracteres para que una familia pueda tener una
apariencia distintiva (Brazier 1976).
La anatomía de maderas ha realizado algunas contribuciones importantes en los

sistemas de clasificación a nivel genérico. Por ejemplo, el género Copaifera incluía
especies con conductos gomíferos longitudinales y algunas especies donde dichos
conductos no estaban presentes; éstas últimas actualmente han sido incluídas en el
género Guibourtia. El género Diospyros puede distinguirse en dos grupos de acuerdo a sí
presentan series parenquimatosas cristalíferas o si los cristales se presentan en los radios
(Brazier 1976).
Bailey (1951), citado por Metcalfe y Chalk (1983), indica que las similitudes
anatómicas en cuanto a especialización no necesariamente indican afinidad taxonómica.
Por ejemplo, cuando los miembros de dos familias tienen platinas de perforación
escalariformes e inclinadas; esto no significa que esos individuos tengan relación
taxonómica entre sí. La similitud en algunas de las características de los elementos
vasculares pueden indicar que se trata de especies no relacionadas taxonómicamente
pero que han retenido un bajo grado de especialización filogenética.
Metcalfe y Chalk (1983) indican que las siguientes características pueden ser de valor
taxonómico para maderas del grupo de las latifoliadas:
a)Vasos: agrupación de poros (la mayoría de las maderas presentan una combinación de
poros solitarios con múltiples radiales de 2-3, las desviaciones hacia poros
exclusivamente solitarios o predominantemente múltiples radiales puede ser de ayuda
en identificación), punteaduras ornadas, diámetro de los poros, número de poros por
382
mm2, engrosamientos espiralados (su presencia es de gran valor taxonómico, pero su
ausencia posee un significado limitado ya que algunas veces las condiciones ecológicas
impiden el desarrollo de estos engrosamientos). Las características cuantitativas, por
ejemplo diámetro de poros y número de poros por mm2, deben ser utilizadas con
mucha precaución debido a la variabilidad que pueden presentar entre árboles de una
misma especie y entre diferentes partes de un mismo árbol.
b)Parénquima axial: los patrones de distribución del parénquima axial pueden ser de
gran valor taxonómico. La presencia de cristales en el parénquima axial o radial
también puede ser de utilidad en el diagnóstico. Por ejemplo, la presencia de cristales
prismáticos dispersos y aislados puede tener poco valor taxonómico, pero cuando
dichos cristales se encuentran formando series parenquimatosas cristalíferas o el
desarrollo de otros tipos de cristales (drusas, rafidios, etc.) si adquieren importancia
taxonómica. La presencia de sílice en células parenquimáticas también posee alto
significado taxonómico.
c)Radios: el tipo (homocelular, heterocelular) y ancho de los radios pueden ser utilizado
como una característica de importancia taxonómica. Por ejemplo, la presencia de radios
exclusivamente uniseriados es una característica de importancia en el diagnóstico
debido a su ocurrencia restringida. La altura de los radios también puede ser una
característica útil en el diagnóstico. La presencia de radios agregados, células tipo
baldosa y células envolventes son de considerable valor en el diagnóstico. En el caso de
las células tipo baldosa, éstas se encuentran restringidas a los órdenes Tiliales y
Malvales.
d)Fibras: la presencia de fibras septadas y el tipo de punteaduras en las paredes de las

fibras son características útil desde el punto de vista taxonómico. Posiblemente, con
respecto a las fibras, la presencia de paredes muy gruesas o muy delgadas es una de
las características más importantes para propósitos taxonómicos.
383
e)Estructuras secretoras: la presencia de conductos gomíferos, longitudinales o
transversales, son de gran valor importancia por ser de ocurrencia poco común. En
general, la presencia de cualquier tipo de estructura secretora es de importancia para la
identificación de maderas tropicales.
Wheeler y Baas (1998) indican que qos caracteres anatómicos útiles para la ubicación
taxonómica de una muestra particular, son aquellos cuya ocurrencia es poco común. Por
ejemplo: presencia de traqueidas vasculares o vasicéntricas, estructura estratificada,
parénquima axial ausente, porosidad semicircular, platinas de perforación
escalariformes con más de 20 barras, radios con más de 10 células de ancho, tubos
laticíferos, canales intercelulares, células oleíferas, parénquima fusiforme abundante,
esclerotílides, engrosamientos espiralados en las fibras, floema incluso, radios
agregados, células tipo baldosa.
Algunas maderas latifoliadas presentan combinación de algunos caracteres de

manera tal que su identificación puede hacerse, incluso, a nivel macroscópico. Por
ejemplo, la familia Ulmaceae presenta una combinación de porosidad circular y poros
de la zona del leño tardío en disposición ulmiforme. Muchas especies del género
Quercus son fácilmente distinguibles por la combinación de porosidad circular, radios de
dos tamaños y poros de la madera tardía con disposición radial a dendrítico. La
combinación de floema incluso y punteaduras ornadas se encuentra restringida al orden
Myrtales (Wheeler y Baas 1998).
Con respecto a las maderas coníferas, algunas características importantes desde el

punto de vista taxonómico son el tipo de punteaduras en el área de cruce, presencia de
conductos resiníferos, tipo de parénquima. Este tipo de maderas, por poseer una
estructura más homogénea en comparación con las latifoliadas, ofrece mayores
dificultades para la aplicación de la relación anatomía de madera-taxonomía.
384
Una de las principales dificultades en el uso de la anatomía de maderas como
herramienta taxonómica se produce como consecuencia de las diferencias estructurales
que se pueden encontrar entre árboles de una misma especie y la variación relacionada
con la posición de la muestra en el tallo, así como diferencias ocasionadas por
diferencias en condiciones de crecimiento. Características tales como dimensiones de las
células y proporciones de tejidos están fuertemente afectadas por condiciones de
crecimiento (Metcalfe y Chalk 1983).
385
BIBLIOGRAFÍA
Baas, P. 1982. Systematic, Phylogenetic and Ecological Wood Anatomy: History and
Perspectives. In: New Perspectives in Wood Anatomy. Edited by P. Baas. Martinus
Nijhoff Publishers. The Hague.
Brazier, J. 1976. Observations on Some Anatomical Features Used in Identification and

Taxonomy. In Wood Structure in Biological and Technological Research. Edited by P. Baas,
A. Bolton y D. Catling. Leiden Botanical Series Nº 3. Leiden University Press.
Netherlands.
Metcalfe, C. y L. Chalk. 1983. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. II. Clarendon Press. 2nd
Edition. Oxford.
Wheeler, E. y P. Baas. 1998. Wood Identification. A Review. IAWA Journal 19: 241-264.
386
TEMA 2. ANATOMÍA Y TECNOLOGÍA DE LA MADERA
Mediante el conocimiento de la estructura anatómica de la madera se pueden hacer

inferencias sobre propiedades físicas y mecánicas, técnicas de procesamiento y
utilización de la madera. Todas estas inferencias son posibles debido a que el
comportamiento de la madera va a ser un reflejo de sus características anatómicas
(Figura 122).
Estructura Anatómica
de la Madera
Propiedades Físicas
y Mecánicas
Procesamiento Utilización
FIGURA 122: Representación esquemática de la relación anatomía de la madera con sus

propiedades físico-mecánicas.
INFLUENCIA DE LAS CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS SOBRE LAS

PROPIEDADES DE LA MADERA.
Las especies leñosas presentan grandes variaciones en sus propiedades: se pueden

observar diferencias en cuanto a la resistencia a la pudrición o en la capacidad para
alcanzar la ignición. También existe diversidad en cuanto a la estructura anatómica de
las diferentes maderas (Jane 1970) y esta juega un papel importante en las propiedades
387
físicas y mecánicas de la madera. Mediante su estudio se pueden hacer inferencias
acerca del comportamiento de la madera, procesamiento y utilización.
Anatomía y Propiedades Físicas de la Madera:
Densidad (Peso específico):
La densidad está determinada por la cantidad de sustancia madera presente en un

volumen dado, el contenido de humedad de la pieza de madera y la cantidad de
extractivos presentes. La cantidad de sustancia madera está relacionada directamente
con el espesor de la pared celular de los elementos constituyentes de la madera,
específicamente de aquellas células que se encargan de llevar a cabo la función de
soporte o resistencia mecánica: traqueidas en coníferas y fibras en latifoliadas.
La correlación entre densidad y porcentaje de la pared celular es importante para la

utilización de la anatomía de la madera como indicativo de la calidad de la misma,
propiedades como la elasticidad y la resistencia a la flexión dependen generalmente de
la densidad (Kort et al. 1991).
Una madera de baja densidad se caracteriza por tener fibras de paredes delgadas y
una alta proporción de espacios vacíos, es decir, células con lumen amplio. Si se observa
a nivel microscópico una determinada muestra de madera que presente fibras de
paredes delgadas, poros grandes y en alta proporción, radios anchos y abundante
parénquima se puede inferir que se trata de una madera de baja densidad: por ejemplo
Ochroma pyramidale, Ceiba pentandra. Es importante resaltar que la conjunción de todos
estos caracteres son determinantes en la densidad y otras propiedades de la madera; sin
embargo no se pueden analizar de manera aislada. Por ejemplo, Erythrina poeppigiana
posee fibras de paredes medianas a moderadamente gruesas; pero su densidad es
menor a la de otras especies con fibras cuyas paredes poseen menor espesor, por
ejemplo Cedrela odorata, Pachira quinata. Esto se debe a que existe una alta proporción de
células parenquimáticas, mayor volumen de parénquima en comparación con el
388
volumen de fibras, lo que trae como consecuencia una baja densidad para la madera de
esta especie (Erythrina poeppigiana).
La presencia de materiales extractivos también ejerce influencia sobre los valores de

densidad de la madera. Estos materiales pueden estar contenidos tanto en la pared
celular como en el lumen de la célula y son sustancias de naturaleza variada: aceites,
resinas, grasas, taninos, sustancias colorantes, carbohidratos. Generalmente el duramen
posee una mayor cantidad de extractivos en comparación con la albura y esta es una de
las principales razones por las cuales existe diferencia de densidad entre ambos tejidos
(Kellogg 1981). Para conocer la cantidad y tipo de extractivos presentes en la madera es
necesario aplicar métodos químicos utilizando diferentes tipos de solventes, como agua
fría y caliente, alcohol, etc. para la extracción de estos materiales extraños.
Algunas maderas se caracterizan por presentar variaciones estructurales a lo ancho

de un anillo de crecimiento. En el caso de las coníferas, las traqueidas que se desarrollan
en la madera tardía poseen paredes más gruesas y diámetro radial más reducido que el
de las traqueidas de la madera temprana; esto se refleja en diferencias de densidad en el
mismo anillo de crecimiento, observándose una menor densidad en la madera temprana
y una mayor densidad en la madera tardía. En las latifoliadas de porosidad circular y
semicircular también se presentan ese tipo de diferencias ya que la proporción de
espacios vacíos es mayor en la zona de madera temprana observándose una menor
densidad. En estos casos, la densidad promedio va a estar determinada por el ancho de
los anillos de crecimiento y la proporción de madera tardía presente en los mismos. Kort
et al. (1991) realizaron un estudio con Pseudotsuga menziesii encontrando una estrecha
relación entre densidad, porcentaje de material de la pared celular y porcentaje de
madera tardía.
En general, el peso específico viene determinado por varias características de la

madera tales como tamaño de las células y espesor de sus paredes, proporción de
madera temprana y madera tardía, cantidad de células radiales, tamaño y cantidad de
vasos, entre otros. Además de las características mencionadas, la presencia de
389
extractivos dentro y entre células puede afectar las variaciones de peso específico (Zobel
y van Buijtenen 1989). Fujiwara et al. (1991) realizaron un estudio con 50 especies
latifoliadas del Japón y, mediante técnicas de análisis de regresión múltiple, encontraron
que el espesor de las paredes de las fibras, el porcentaje de pared de las fibras y el
volumen de los radios son los parámetros mas correlacionados con la densidad básica.
En este estudio se concluyó que estos tres parámetros explican un 77% de la variabilidad
en la densidad básica, observándose que el mayor efecto es ejercido por el porcentaje de
pared de las fibras, con un coeficiente de correlación de 0,816. El volumen de los radios
tiene una relación inversa con la densidad básica, con un coeficiente de correlación de -
0,448, es decir, que a medida que aumenta el tejido radial se produce una disminución
de la densidad básica.
La influencia de los radios sobre el peso específico está relacionada con las diferencias
en el volumen de los radios, las dimensiones de las células radiales y la relación entre el
volumen de células procumbentes y células erectas. Con respecto a este último aspecto,
se ha observado que un incremento en el porcentaje de células erectas puede producir
una disminución de la densidad (Fujiwara 1992).
Contracción de la madera:
La madera se caracteriza por ser un material de naturaleza higroscópica, es decir, que

muestra afinidad por los cambios de humedad que se producen en el medio ambiente
que le rodea. Esta afinidad se manifiesta por contracción o hinchamiento ante pérdidas o
ganancias de humedad.
La anisotropía de la madera trae como consecuencia que se produzcan diferentes

tasas de contracción en cada una de las direcciones: longitudinal, radial y tangencial. La
contracción longitudinal en madera normal oscila entre 0,1 y 0,3 % y puede alcanzar
valores más altos en madera juvenil o en madera de reacción (Siau 1984). La contracción
o hinchamiento total en dirección transversal puede oscilar entre 10 y 15%. El principal
constituyente de la pared celular es la celulosa y la misma se caracteriza por presentar
390
una alta afinidad por el agua debido a la presencia de numerosos grupos -OH. Las
moléculas de celulosa se encuentran agrupadas en forma de microfibrillas y el agua
penetra a las llamadas regiones amorfas de las mismas. En vista que la mayor
proporción de microfibrillas se encuentran orientadas en dirección casi paralela al eje
longitudinal de la célula, 10-30º en la capa S2, la mayor parte del hinchamiento o
contracción se va a producir en dirección transversal (Thomas 1981). En las capas S1 y S3
las microfibrillas están orientadas con ángulos de inclinación de 50-70º y 60-90º
respectivamente, el hinchamiento y contracción es predominantemente en dirección
longitudinal, pero debido al menor espesor de estas capas en comparación con la capa
S2 los mayores cambios dimensionales se van a producir en dirección transversal.
Usualmente, la contracción en dirección tangencial es mayor que en dirección radial.

Pashin y de Zeeuw (1980), citados por Siau (1984), indican que el menor valor de
contracción radial puede ser atribuido a dos factores:
(a)La restricción de la contracción radial debido a la presencia de células

parenquimáticas radiales.
(b)La presencia de bandas de madera temprana de baja densidad que alternan con zonas
de madera tardía de alta densidad.
El efecto de estos dos factores es aditivo en la dirección radial pero, en dirección

tangencial, la zona más densa de madera tardía controla la contracción a lo ancho del
anillo de crecimiento (Siau 1984).
La contracción e hinchamiento son mayores en maderas de alta densidad y son

directamente proporcionales al peso específico o cantidad de sustancia de la pared
celular presente. Las maderas de muy baja densidad tienden a tener mayor valor de
punto de saturación de la fibra, produciéndose una disminución en la diferencia de
hinchamiento esperada entre maderas de baja y alta densidad (Siau 1984).
391
Como regla general, se puede decir que la contracción volumétrica es proporcional a
la densidad de la madera. Chafe (1986) reportó un estudio detallado de la relación entre
peso específico y contracción. Dicho estudio se realizó con 218 especies, 69 especies
pertenecientes al género Eucalyptus, y encontró una correlación directa entre el peso
específico y la contracción. Sin embargo, se encontraron dos factores que redujeron el
valor de dicha correlación: la excesiva contracción inicial debido al colapso y el
comportamiento anómalo de los Eucalyptus (Skaar 1988). Choong y Barnes (1968),
citados por Skaar (1988), reportan que el hinchamiento volumétrico entre la condición
seca y saturada de 14 pinos duros incrementa linealmente con el peso específico seco en
el rango de 0,4 a 0,8. Este comportamiento se manifestó tanto en madera juvenil como en
madera adulta, siendo más consistente en madera adulta.
La remoción de extractivos con agua caliente y solventes orgánicos incrementa la

correlación entre contracción volumétrica y peso específico en algunas especies tales
como Pinus sp., Taxodium distichum y Nyssa aquatica. Los extractivos tienden a
concentrarse en la estructura fina de la pared celular la cual normalmente es ocupada
por agua y esto tiende a reducir la tasa de contracción; es decir, que si se provoca la
remoción de extractivos se van a crear sitios adicionales para la sorción de humedad y
con ello se produce un incremento de la tasa de contracción (Choong y Achmadi 1991).
La relación entre tasa de contracción y peso específico es expresada a través de la

siguiente fórmula (Chafe y Ilic 1992):
S = * f
donde S = contracción volumétrica
 = peso específico básico
f = punto de saturación de la fibra
Chafe y Ilic (1992), estudiando Eucalyptus regnans, encontraron una correlación

positiva entre la contracción volumétrica total y el peso específico, pero dicha relación
392
no sigue el modelo lineal establecido por la ecuación anterior. Esta discrepancia fue la
alta variabilidad del punto de saturación de la fibra y su relación negativa con el peso
específico.
Si se conoce la relación que existe entre el peso específico de la madera y los cambios
dimensionales que se producen en la misma como consecuencia de variaciones en el
contenido de humedad del medio ambiente, se puede establecer la relación entre
estructura anatómica y cambios dimensionales; tomando como base los parámetros
anatómicos que influyen sobre el peso específico. Por ejemplo, una muestra de madera
con fibras de paredes gruesas, poros pequeños y poco parénquima; se espera que
presente mayores cambios dimensionales que los observados en una muestra cuyas
características sean opuestas a las antes mencionadas.
A continuación se presenta una tabla en donde se indican el peso específico y los
valores de contracción para algunas maderas de los Llanos Occidentales de Venezuela.
TABLA 9. CONTRACCION DIMENSIONAL DE ALGUNAS ESPECIES DE LOS
LLANOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA.
Especie P.e. Contracción Contracción Contracción Contracción

básico
longitudinal tangencial radial volumétrica
Anacardium excelsum 0,40 0,43 5,35 3,23 9,46
Astronium graveolens 0,94 0,16 9,74 4,72 12,21
Pachira quinata 0,36 0,25 5,91 3,59 8,80
Cedrela odorata 0,38 0,30 5,45 3,94 9,56
Cordia thaisiana 0,66 0,18 7,55 4,13 11,18
Mouriri barinensis 0,77 0,23 9,32 5,35 14,35
Ochroma pyramidale 0,21 0,26 6,61 2,95 10,43
Sterculia apetala 0,34 0,35 7,89 2,85 9,28
Swietenia macrophylla 0,47 0,21 4,99 3,53 8,00
Fuente: Universidad de Los Andes-Corporación de Los Andes. 1972. Estudio Tecnológico de 104
Maderas de Los Altos Llanos Occidentales.
393
Conductividad térmica:
La conductividad térmica de la madera es afectada por factores tales como la

densidad de la madera, contenido de humedad, cantidad de extractivos presentes,
dirección del grano y ángulo fibrilar (Kellogg 1981). A medida que aumenta la densidad,
el contenido de humedad, la temperatura y la cantidad de extractivos, se produce un
incremento en la conductividad térmica (Simpson 1991). El valor de la conductividad
térmica es muy similar en dirección radial y tangencial y entre 2 y 2,8 veces mayor en
dirección longitudinal en comparación con la transversal (USDA 1974).
La madera se puede considerar como un buen aislante, especialmente en dirección

perpendicular a las fibras debido a la interrupción de las vías de conducción por la
presencia de aire en el lumen de las células. Las propiedades aislantes de la madera
tienen numerosas ventajas y contribuyen de manera notable en las buenas propiedades
de la madera ante la resistencia al fuego en comparación con los metales los cuales
tienden a ablandarse al ser sometidos a temperaturas altas (Siau 1984).
Maderas como Ochroma pyramidale se caracterizan por presentar bajos valores de
conductividad térmica (0,47 BTUxpulg/pie2xºFxh según Kellogg (1981)). El estudio de

la estructura anatómica de la madera puede orientar a conocer si la madera en cuestión
es un buen o mal conductor de calor. Por ejemplo, maderas con fibras de paredes
delgadas y alta proporción de espacios vacíos son malos conductores de calor (valores
bajos de conductividad térmica) y por tanto se comportan como buenos aislantes.
A continuación se presenta una tabla en donde se indican los valores de

conductividad térmica y peso específico de diferentes especies.
394
TABLA Nº 10. CONDUCTIVIDAD TÉRMICA DE ALGUNAS ESPECIES LEÑOSAS.
Especie Peso específico Conductividad
(Psh/Vv) Térmica (k)
Ochroma pyramidale 0,20 0,47
Tilia americana 0,32 0,74
Pinus strobus 0,34 0,77
Populus tremuloides 0,35 0,82
Ulmus americana 0,46 1,34
Acer saccharum 0,56 1,40
Fuente: Kellogg, R. 1981. Physical Properties of Wood.
Expansión térmica:
La expansión térmica es la tasa de cambios dimensionales, dilatación o hinchamiento,

que se presentan en una pieza dada como consecuencia de aumentos de temperatura.
En el caso de la madera, por ser un material de naturaleza anisotrópica, el coeficiente de
expansión térmica es diferente en la dirección longitudinal con respecto a la transversal.
En dirección paralela al grano, se ha encontrado que el coeficiente de expansión térmica
es independiente de la especie y el peso específico. Tanto para coníferas como para
latifoliadas, se han reportado valores que oscilan entre 3 y 5x10-6/ºC. En dirección

perpendicular al grano los coeficientes de expansión son 5-10 veces mayores que los
observados en dirección paralela. En el caso de la expansión térmica radial y tangencial,
se ha encontrado que el coeficiente de expansión tiene una relación lineal con la
densidad y la misma es expresada a través de las siguientes fórmulas (Kellogg 1981):
r = 56 x 10-6/oC donde:peso específico.
t = 81 x 10-6/oC r = coeficiente de expansión térmica en dirección radial.
t = coeficiente de expansión térmica en dirección tangencial.
395
En la mayoría de las condiciones de uso, la madera contiene suficiente humedad
como para que los cambios producidos como consecuencia de altas temperaturas sean
compensados por las contracciones dimensionales resultantes de la pérdida de
humedad. Por esta razón, el coeficiente de expansión térmica pocas veces es tomado en
consideración en diseño estructural (Kellogg 1981). Aún en la dirección longitudinal,
donde los cambios dimensionales como consecuencia de variaciones en el contenido de
humedad son muy pequeños, estos cambios predominaran sobre los que se puedan
producir como consecuencia de variaciones de temperatura, a menos que la madera se
encuentre completamente seca (USDA, 1974).
Conductividad eléctrica:
La madera está considerada como un material aislante eléctrico; sin embargo, esto va
a depender del contenido de humedad de la pieza de madera. Efectivamente, la madera
seca al horno tiene un valor de resistividad de 1015 ó 1016 ohm-m, y este valor es
equivalente al de los buenos aislantes. Al alcanzar el punto de saturación de la fibra, el
valor de resistividad disminuye a niveles de 103 ó 104 ohm-m disminuyendo así la

capacidad de la madera como material aislante (Kellogg 1981). En realidad, los valores
de conductividad eléctrica están más relacionados con el nivel de humedad de la
madera en comparación con sus características estructurales.
La madera seca es considerada como un excelente aislante eléctrico. Su valor de
resistividad en condición seca es de, aproximadamente, 1017 ohm-cm. Este valor tiende a
disminuir con el aumento del contenido de humedad en el rango higroscópico. La
disminución de la resistividad, y con ello el aumento de la conductividad eléctrica, con
11
el aumento del contenido de humedad es de tipo exponencial, llegando a valores de 10
ohm-cm al 7% de humedad. Dentro de este rango (0-7% de humedad), la disminución
de resistividad es del orden de 5 veces por cada 1% de humedad. Entre el 7 % y el punto
de saturación de la fibra, la disminución de resistividad es de 2-4 veces por cada 1 % de
aumento del contenido de humedad (Skaar 1988).
396
La orientación de los elementos constituyentes de la madera influye sobre la
conductividad eléctrica de la madera. Se han reportado valores en donde la
conductividad longitudinal es de 1,9 a 3,2 veces mayor que la conductividad en
dirección radial y 2,1 a 3,9 veces mayor que en dirección tangencial (Skaar 1988).
Con respecto a la densidad, no se ha encontrado una relación consistente entre la

conductividad eléctrica de diferentes maderas y sus densidades y esto se debe a que
existen otros factores, tales como el contenido de lignina, los cuales ejercen mayor
influencia en la conductividad eléctrica de la madera. La presencia de extractivos
orgánicos también afecta la conductividad de la madera. En general, se espera que los
extractivos no solubles en agua disminuyan la conductividad de la madera ya que
dichos extractivos son pobres conductores y producen una discontinuidad en las vías de
conducción de la madera húmeda (Skaar 1988).
Anatomía y propiedades mecánicas de la madera:
Uno de los elementos de mayor importancia tanto para la utilización como para el
procesamiento de la madera es el conocimiento de sus propiedades mecánicas. Sin
embargo, la determinación de dichas propiedades requiere de la realización de una serie
de ensayos los cuales no pueden proporcionar resultados inmediatos debido a que
siguen una metodología (preparación y extracción de muestras, acondicionamiento,
realización de ensayos propiamente dichos, etc.) cuya aplicación implica un tiempo
relativamente largo para la obtención de los resultados finales. Las propiedades
mecánicas de la madera guardan una estrecha relación con su estructura anatómica y se
puede tener una visión global del posible comportamiento que experimente una madera
dada ante determinado tipo de esfuerzos mediante el estudio de su estructura
anatómica. Lógicamente, no se puede pretender que el estudio de la estructura
anatómica sustituya la realización de ensayos físico-mecánicos, pero si puede ayudar a
397
tener una idea general del comportamiento de la madera (Espinoza de Pernía y León
1993).
La comprensión del comportamiento de la madera puede ser obtenida a partir del

estudio de su estructura y composición y es particularmente importante entender las
causas anatómicas que influyen sobre la variabilidad del comportamiento de la madera
(Zhang y Zhong 1992).
Uno de los principales aspectos que se deben tomar en consideración al estudiar la

relación entre anatomía y propiedades de la madera, es la naturaleza anisotrópica de la
misma. Este comportamiento hace que una misma propiedad muestre diferencias
dependiendo de la dirección (longitudinal, radial o tangencial) en la cual se realice el
ensayo.
La especie a la cual pertenece una muestra de madera es un factor de gran

importancia que influye sobre las propiedades mecánicas. Incluso entre arboles de una
misma especie se pueden encontrar diferencias en cuanto a estructura las cuales se
reflejan en las propiedades mecánicas variables; y no sólo se puede presentar de un
árbol a otro sino que también se puede presentar dentro de un mismo árbol
dependiendo de la posición que tenga la muestra de madera en el mismo (Schniewind
1981).
Una gran parte de la variabilidad de propiedades entre especies puede ser atribuida a
las diferencias de peso específico. Se han establecido correlaciones entre el peso
específico y las propiedades de resistencia mecánica obteniéndose la siguiente ecuación
(Schniewind 1981):
S = K*G n donde:
S = propiedad de resistencia mecánica.
G = peso específico.
K y n = constantes que dependen de la propiedad en estudio.
398
El peso específico se ha utilizado como un índice que permite inferir acerca del
comportamiento mecánico de la madera, existiendo una relación directa entre ambos
parámetros; sin embargo, esa relación puede mostrar variaciones en cuanto a
confiabilidad dependiendo del tipo de madera. Dichas variaciones vienen dadas por
elementos estructurales de la madera.
El peso específico puede servir como un estimador bastante confiable en la resistencia

mecánica de maderas coníferas por poseer una estructura bastante homogénea. En el
caso de maderas latifoliadas, con una estructura de tipo heterogénea, el peso específico
no proporciona el mismo nivel de confiabilidad ya que pueden existir grandes
diferencias estructurales entre maderas que poseen un mismo peso específico (Zhang y
Zhong 1992). Espinoza de Pernía y León (1993) realizaron un estudio en el cual se
establecen comparaciones entre las propiedades de resistencia mecánica de maderas de
igual densidad y encontraron que características tales como la proporción de tejido
parenquimático, presencia de conductos gomíferos longitudinales y floema incluso
pueden ejercer un efecto negativo sobre las propiedades de resistencia de la madera.
Las propiedades de la madera están condicionadas por su estructura anatómica y,

particularmente, por la proporción y dimensiones del tejido fibroso (Leclercq 1980). Tal
vez la característica anatómica de mayor influencia en las propiedades de resistencia
mecánica de la madera es el grosor de las paredes de las fibras, observándose que en
aquellas maderas en donde se desarrollan fibras de paredes gruesas sus propiedades de
resistencia son mayores a las de maderas con fibras de paredes delgadas. En la tabla 11
se presentan los valores de algunas propiedades de resistencia para maderas con
diferentes categorías en cuanto a grosor de las paredes de las fibras.
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TABLA 11. PROPIEDADES DE RESISTENCIA PARA ALGUNAS ESPECIES DE
VENEZUELA.
Especie Fibras MOR en fle- MOE en fle- Dureza de Cizallamiento
* xión estática xión estática lados (Kg) (Kg/cm2)
(Kg/cm2) (Kg/cm2)
Ochroma pyramidale 1 339 62.000 68 33
Enterolobium 1 516 80.000 163 55

cyclocarpum
Ceiba pentandra 1 587 91.000 194 63
Cedrela odorata 2 779 87.000 286 91
Didymopanax 2 964 87.000 356 112

morototoni
Protium crenatum 2 1.030 105.000 556 117
Hieronyma laxiflora 3 1.442 213.000 816 133
Tabebuia serratifolia 3 1.772 212.000 1.720 172
Peltogyne paniculata 3 2.177 244.000 1.782 171
* 1 = fibras de paredes delgadas. 2 = fibras de paredes medianas. 3 = fibras de

paredes gruesas.
Como se puede observar en el cuadro anterior, a medida que se va produciendo un

aumento en el grosor de las paredes de las fibras, los valores de las propiedades de
resistencia mecánica se incrementan. Lógicamente, las propiedades de resistencia no son
el reflejo de una sola característica anatómica, sino que son el resultado de la interacción
de diferentes características estructurales. Por ejemplo, una madera que presente fibras
de paredes medianas a gruesas se espera que posea altas propiedades de resistencia
mecánica pero en algunos casos no se cumple esta premisa porque existen otras
400
características que pueden jugar un papel importante en su comportamiento: alta
proporción de poros o de parénquima axial, radios de gran tamaño, etc..
La longitud de las fibras ejerce un papel preponderante cuando se aplican esfuerzos

en dirección paralela al grano. La resistencia a la compresión paralela a las fibras, la
resistencia a la tensión y la dureza de los extremos son propiedades que se encuentran
altamente influenciadas por esta característica. En estos casos se observa que aquellas
especies que desarrollen fibras de mayor longitud, van a desarrollar mayores valores en
las diferentes propiedades mencionadas. Leclercq (1980) indica que la longitud de las
fibras ejerce un efecto importante sobre la resistencia a la flexión estática, resistencia al
impacto en flexión y en la compresión paralela a las fibras.
Se debe señalar que en aquellas propiedades en las cuales se aplica carga en dirección
paralela a las fibras, no sólo va a influir la orientación de las células constituyentes de la
madera sino que también va a ejercer influencia la disposición de las microfibrillas en la
pared de dichas células. De acuerdo al grado de inclinación de las microfibrillas
celulósicas, en la pared celular secundaria se distinguen tres capas: S1, S2 y S3. La capa
de mayor espesor es la S2 y en ella las microfibrillas se disponen con un ángulo de
inclinación que oscila entre 10º y 30º, es decir que se orientan casi paralelas al eje
longitudinal de las células. Thomas (1981) indica que la resistencia a la tensión paralela
al grano viene dada por los fuertes enlaces covalentes que mantienen unidas a las
moléculas celulósicas en las microfibrillas y por la orientación aproximadamente
longitudinal de estas últimas. Schniewind (1981) señala que al aplicar esfuerzos en
tensión paralela al grano, la carga se orienta en dirección paralela a la orientación
predominante de las microfibrillas de manera que para poder producirse la falla se
deben romper, principalmente, enlaces primarios. Cuando la carga es perpendicular al
grano, la mayor proporción de la misma es perpendicular a la orientación de las
microfibrillas. En este caso, el número de enlaces primarios es reducido y la mayor parte
de la falla es resistida por enlaces secundarios. Adicionalmente, en dirección
401
perpendicular al grano, son posibles mayores deformaciones por las distorsiones de la
sección transversal de las células sometidas a esfuerzo.
La resistencia a la compresión paralela al grano es considerablemente menor que la

resistencia a la tensión y esto se debe a que el mecanismo de falla en compresión es
totalmente diferente ya que la misma se produce, principalmente, por la inestabilidad de
la estructura submicroscópica dentro de la pared celular. Aún cuando se apliquen
cargas cuya magnitud sea la mitad de la necesaria para producir la falla, se produce un
plegamiento o doblez en las microfibrillas en forma de líneas diagonales sobre la pared
celular. A medida que aumenta la carga se repite el mismo patrón en mayor escala
produciéndose un arrugamiento o doblez de las células leñosas en forma de S formando
"arrugas" las cuales pueden ser observadas a simple vista y tienden a ser horizontales en
la cara radial y diagonales en la sección tangencial. Este mecanismo de falla permite la
ocurrencia de deformaciones no lineales mas allá del límite proporcional y, aun después
de superar la carga máxima, altos niveles de esfuerzos son mantenidos produciendo
deformaciones adicionales debido al "aplastamiento" interno de la estructura de la
madera (Schniewind 1981).
La proporción y distribución del parénquima axial también juegan un papel

importante en las propiedades de resistencia mecánica. Aquellas maderas que presenten
altas cantidades de tejido parenquimático tienden a desarrollar menores valores en las
diferentes propiedades de resistencia mecánica. Igualmente, la presencia de parénquima
en bandas anchas crea sitios propicios para la ocurrencia de fallas ante la aplicación de
cargas. Espinoza de Pernía y León (1993) compararon las propiedades de resistencia
mecánica de Genipa americana y Fagara sp., ambas con densidad seca al aire de 0,67
g/cm3, encontrando que los mayores valores en las diferentes propiedades de

resistencia mecánica se presentaban en Genipa americana. Desde el punto de vista
anatómico ambas especies poseen fibras similares en cuanto a grosor de paredes, pero la
mayor proporción de tejido parenquimático de Fagara sp., parénquima en forma de
bandas anchas en comparación con el parénquima apotraqueal difuso y difuso en
402
agregados de Genipa americana, influye en las diferencias en cuanto a los valores de las
propiedades de resistencia mecánica.
La presencia de conductos gomíferos y floema incluso también pueden afectar el

comportamiento mecánico de la madera. Ambas estructuras se presentan como
discontinuidades del tejido leñoso en donde se presentan planos de debilidad que
ocasionan la disminución de las propiedades de resistencia en las maderas en donde se
presentan. Espinoza de Pernía y León (1993) observaron diferencias en las propiedades
mecánicas de Mouriri huberi y Chrysophyllum sp., ambas con densidad de 0,76 g/cm3, a
pesar que las mismas poseen cierta similitud en cuanto a grosor de las paredes de las
fibras, tamaño de poros y proporción de tejido parenquimático. Sin embargo, la especie
Mouriri huberi presenta floema incluso de tipo disperso y esta estructura anómala puede
ser responsable de las menores propiedades de resistencia en comparación con la
especie Chrysophyllum sp. Igualmente, en dicho estudio también incluyeron las especies
Copaifera officinalis y Nectandra rigida, con densidad de 0,59 g/cm3. Desde el punto de
vista anatómico, ambas especies poseen un tejido fibroso con paredes medianas, pero en
el caso de Copaifera officinalis dicho tejido pierde continuidad por la presencia de bandas
tangenciales de conductos gomíferos longitudinales y esa pérdida de continuidad se
puede traducir en una disminución de los valores en las propiedades de resistencia.
El tamaño y proporción del tejido parenquimático radial también pueden afectar las
propiedades de resistencia mecánica. Fujiwara (1992) encontró correlación entre la
variación dimensional de las células parenquimáticas radiales y la densidad básica de la
madera y si se toma en cuenta la relación que existe entre densidad y propiedades
mecánicas de la madera se puede inferir que la proporción de tejido radial también va a
ejercer influencia sobre estas últimas propiedades. En general, la presencia de radios
anchos y altos tiende a disminuir los valores de las diferentes propiedades mecánicas.
Por ejemplo, las especies Catostemma commune y Sterculia apetala poseen fibras de
paredes gruesas y se espera que sus propiedades de resistencia mecánica sean altas; sin
403
embargo también tienen radios altos y anchos lo cual afecta, de forma negativa, los
valores de dichas propiedades.
INFLUENCIA DE CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS EN EL PROCESAMIENTO

MECÁNICO DE LA MADERA.
La transformación de madera rolliza en productos elaborados requiere de una serie

de actividades las cuales son de gran importancia para la obtención del producto final y
son determinantes en la rentabilidad económica del aprovechamiento de la madera.
Dependiendo del tipo de producto a obtener, se requieren de diferentes operaciones
entre las cuales se pueden mencionar las siguientes: aserrado, cepillado, lijado,
canteado, torneado, etc..
Cada una de estas operaciones se deben realizar tomando en consideración las

características de la madera a procesar, ya que dichas características van a determinar
cuales son los parámetros de corte más adecuados para lograr un producto de buena
calidad y al menor costo posible.
Mediante el estudio de la estructura anatómica de la madera se puede tener una idea

acerca de la forma de procesamiento más adecuada para garantizar productos de buena
calidad y rendimiento económico de operaciones.
Aserrado de la madera:
Una de las primeras actividades del procesamiento primario de la madera es el

aserrado. Mediante esta operación la madera rolliza es transformada en piezas aserradas
las cuales son clasificadas, de acuerdo a sus dimensiones, en diferentes tipos de
productos: forros, tablas, vigas, planchones.
La herramienta utilizada para el corte requiere de una serie de parámetros los cuales
varían según el tipo de madera a procesar. En el caso de los bosques tropicales, en
donde existe una alta diversidad de especies, se han establecido grupos en donde se
incluyen diferentes especies las cuales se adaptan al criterio de clasificación. La mayor
404
parte de las clasificaciones han utilizado la densidad o peso específico como elemento de
agrupación.
Ninin (1985) utilizó la densidad seca al aire para el establecimiento de los Grupos
Energéticos de corte. Para cada grupo se fijan valores de ángulos de corte, de hierro,
libre, paso, traba, ángulo de rectificación, altura del diente, velocidad de herramienta y
velocidad de alimentación.
El estudio de la estructura anatómica puede permitir conocer en que grupo se podría

incluir una determinada especie y con ello se fijan los parámetros óptimos de corte para
la misma. Una madera con fibras de paredes delgadas, radios anchos y abundante
parénquima requiere de altos ángulos de corte (30-35º) para obtener superficies de
buena calidad. Igualmente requiere de mayores valores de traba para garantizar el
desplazamiento libre de la herramienta cuando se produce el corte. Por oponer baja
resistencia al corte no exige ángulos de hierro altos y puede tolerar mayores alturas de
diente y paso. Esto último permite tener gargantas más amplias y con ello se facilita la
evacuación del aserrín que se produce durante el corte.
En el caso de una madera con características contrarias a las mencionadas

anteriormente, es decir, fibras de paredes gruesas a muy gruesas, radios finos y poco
parénquima; existe mayor resistencia al corte y por ello se deben utilizar herramientas
que garanticen un buen aserrado y en donde el desgaste de los filos no sea tan
acelerado. Este tipo de madera debe ser procesada con herramientas cuyos dientes sean
fuertes o robustos y para ello se deben fijar altos ángulos de hierro y se debe reducir la
altura del diente. El valor del ángulo de corte puede ser bajo ya que la dureza de la
madera garantiza un seccionamiento neto de las fibras. Igualmente, el valor de traba
debe ser menor que el utilizado para maderas blandas ya que existen menores
deformaciones elásticas y menor posibilidad de producirse fricciones entre la madera y
la herramienta cortante.
405
Los extractivos pueden tener influencia sobre el coeficiente de fricción madera-acero;
este varía con la naturaleza de dichas sustancias. Ciertos extractivos son notablemente
pegajosos, lo cual interfiere con la evacuación del aserrín (Ninin 1985).
Otra característica que se debe tomar en consideración durante el aserrado de la

madera es la orientación del grano. En maderas de grano recto los esfuerzos de corte son
menores que los producidos cuando hay desviación del grano. Especies como Mouriri
barinensis y Parinari excelsa poseen grano entrecruzado y durante su aserrado se debe
utilizar menor velocidad de alimentación que la utilizada en maderas de grano recto ya
que una alta velocidad de alimentación puede ocasionar un sobrecalentamiento de la
herramienta y con ello se producen cortes ondulados y se acelera la velocidad de
desgaste de los filos cortantes.
Algunas maderas se caracterizan por ser abrasivas y producen un alto desgaste en los
filos cortantes. El aserrado de este tipo de maderas mediante el uso de herramientas
convencionales resulta antieconómico, pero pueden ser procesadas mediante el uso de
herramientas estelitadas (Ninin 1985). Al hacer el estudio anatómico de una muestra de
madera, sí observamos la presencia de sílice se debe recomendar su procesamiento con
herramientas estelitadas ya que esta es la principal causa de la abrasividad de la
madera. Maderas como Pouteria reticulata, Parinari excelsa y Dialium guianense se
caracterizan por presentar altas proporciones de sílice. Chardin (1966), citado por Noack
y Fruhwald (1977), señalan que este tipo de madera debe ser procesada en condición
verde.
En el punto anterior se presenta uno de los más claros ejemplos sobre la ayuda que
podría proporcionar el estudio anatómico de la madera en la solución de problemas de
aserrío. La presencia de sílice indica que se requiere procesar la madera en condición
verde y haciendo uso de herramientas estelitadas. Las características geométricas de la
dentadura también pueden ser inferidas mediante la observación de otros elementos
anatómicos tales como el grosor de paredes de las fibras.
406
La presencia de conductos resiníferos o gomíferos puede afectar el proceso de
aserrado. Si la cantidad de resinas o gomas secretadas por esos conductos es alta,
pueden existir efectos negativos sobre la capacidad de evacuación de aserrín y reducirse
el efecto de la traba.
Cepillado:
Una de las características que mayor influencia tiene sobre la calidad y esfuerzos de
cepillado es la orientación del grano. Lluncor (1977) señala que aquellas maderas en
donde hay inclinaciones del grano, existe mayor tendencia a producirse el defecto
conocido con el nombre de grano arrancado. La presencia de grano entrecruzado tiene
mayor repercusión en el plano radial; en cambio, el grano ondulado puede influir tanto
en el plano radial como en el tangencial según su orientación.
La proporción y el tipo de parénquima longitudinal también influyen sobre la calidad

del cepillado. Lluncor (1977) encontró que los tipos de parénquima de mayor incidencia
en la producción de grano arrancado son el parénquima en bandas, aliforme abundante
y el aliforme confluente ancho. Comparando las especies Lonchocarpus sericeus
(parénquima en bandas moderadamente anchas a muy anchas y relativamente
distantes) y Swartzia leptopetala (parénquima en bandas más angostas y más cercanas
entre sí), se observó un grano arrancado más profundo y en puntos más distantes en
Lonchocarpus sericeus. La incidencia de los tipos de parénquima mencionados es
fundamental en el plano tangencial debido a su distribución.
Con respecto a los radios, éstos contribuyen a la formación del grano arrancado en el
plano radial (Lluncor 1977).
Canteado:
Esta operación es realizada con máquinas llamadas canteadoras, las cuales tienen un
principio de funcionamiento similar al de las cepilladoras (corte periférico). Los
407
elementos mencionados en el punto correspondiente al cepillado también son aplicables
al canteado.
Taladrado:
Existe poca la información sobre la influencia de las características de la madera sobre

la operación de taladrado. Sin embargo, se pueden mencionar los siguientes aspectos
(Ninin 1984):
a)Orientación del grano. En el taladrado es importante obtener lisura de superficie tanto

en la parte interna del agujero como en su entrada y salida. En maderas de grano recto
es más fácil alcanzar este objetivo en comparación con maderas que presenten
desviaciones del grano. Adicionalmente se debe mencionar que algunas veces se
requiere el taladrado de piezas en sentido longitudinal (paralelo al grano), mientras
que en otros casos se hace el taladrado en sentido transversal (perpendicular al grano).
En una madera de grano recto no existen dificultades para la realización del taladrado
longitudinal, pero cuando se presentan desviaciones del grano hay un mayor desgaste
de la mecha o broca al hacer este tipo de taladrado.
b)Grosor de las paredes de las fibras. Las maderas con fibras de paredes delgadas
ofrecen poca resistencia para la apertura de agujeros, pero requieren de brocas
adecuadas para obtener una buena calidad de superficie. En este caso se necesitan
herramientas con mayores ángulos de corte para evitar que se generen altas
vellosidades en la parte interna y en la salida del agujero. La velocidad de penetración
también es afectada por el grosor de las paredes de las fibras. En el caso de maderas
con fibras de paredes gruesas se requieren menores velocidades de penetración para
así evitar que se produzcan altas temperaturas las cuales incrementan los esfuerzos de
corte y aceleran el desgaste de los filos cortantes.
c)Cantidad y tipo de parénquima. Una alta proporción de parénquima, especialmente si

se trata de parénquima en bandas anchas, afecta la calidad de la superficie taladrada.
Las altas proporciones de parénquima también pueden afectar la capacidad de
408
evacuación de virutas y con ello se generan altas temperaturas las cuales influyen en el
desgaste de la herramienta y en la calidad de superficie.
d)Tamaño de los radios. En aquellas maderas en donde se presentan radios anchos, el

taladrado en sección tangencial se realiza de manera relativamente fácil, pero la
calidad de superficie no es la más adecuada.
Lijado:
Desde el punto de vista de obtención de calidad de superficie en lijado, las maderas

más blandas tienden a producir un grano velloso. Las maderas duras, sobre todo las de
textura fina, tienden a producir superficies rayadas. Existe una conjugación de
densidad, propiedades de resistencia y características anatómicas sobre la calidad de las
superficies lijadas (Ninin 1984).
Para obtener remociones determinadas, mientras más densa y dura sea la madera se
recomienda (Ninin 1984):
a)Las máquinas deberán ser potentes, equipadas con sistemas de enfriamiento y

limpieza de mayor eficiencia.
b)Las bandas de lija deberán ser más resistentes a los esfuerzos y temperaturas elevadas.
Se deberán utilizar granos más grandes para desbastar. Por lo tanto, en principio, el
número de granulometrías diferentes en una secuencia desbaste-acabado deberá ser
mayor.
c)La velocidad de la lija debe ser un compromiso entre las temperaturas

correspondientes a esfuerzos elevados y las necesidades de remoción eficientes.
d)Las presiones de la lija sobre la madera deben estar en función de la dureza de la

madera.
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Una madera con fibras de paredes gruesas a muy gruesas, poco parénquima, poros
pequeños y radios finos, por ejemplo Genipa americana, Manilkara bidentata, requiere que
se tomen en cuenta las consideraciones arriba mencionadas.
Algunas especies (aceitosas, gomosas, quizás algunas notablemente abrasivas)

presentarán dificultades especiales resultando en temperaturas más elevadas,
facilidades de ensuciamiento excepcionales, sucio más tenaz y eventualmente en un
desgaste más acelerado del material abrasivo (Ninin 1984). En este caso se puede
mencionar la especie Copaifera officinalis.
Torneado:
Cuando la madera es torneada con el filo de la herramienta en posición paralela al

grano se destacan defectos de grano arrancado y de vellosidad. Aparentemente el grano
arrancado es el producto de un proceso de formación de la viruta por clivajes debido a
la existencia de elementos de falla como radios y parénquima. En cuanto al defecto de
vellosidad, se debe por principio a deficiencias en el seccionamiento de las fibras y
reviste poca gravedad. Esta condición es muy frecuente en torneado pero no es la que
ofrece las dificultades más limitantes (Ninin 1984). Como se puede observar, los defectos
mencionados anteriormente son el producto de características anatómicas de la madera:
si una madera posee radios anchos y altos y/o abundante parénquima axial, por
ejemplo, Sterculia pruriens y Catostemma commune, es muy probable que se desarrolle un
grano arrancado durante el proceso de torneado.
Las astilladuras son el defecto más grave en torneado pues, por ello, la pieza puede
ser rechazada. Es dependiente, por una parte, de una falta de cohesión transversal entre
las fibras, eventualmente por efecto del parénquima y, por otra parte, de la resistencia a
la incisión relativamente grande para con la cohesión transversal (Ninin 1984).
410
En cuanto al defecto de rugosidad, es causado por la acción del filo de la herramienta
con cierto ángulo con respecto a la orientación del grano. En principio, el mecanismo de
formación radica en que los filos, durante el proceso de incisión de las fibras las
comprimen y los elementos de notable elasticidad como los poros de cierto tamaño se
aplastan por debajo actuando como cojines. Después del paso de los filos, los poros
vuelven aproximadamente a su forma original pero sobresaliendo con puntas cortadas
en forma de bisel debido a la diferencia de posición. Este defecto no es de la mayor
gravedad pero puede causar ciertas limitaciones pues las superficies deben ser lijadas
con mayor esfuerzo para suavizar las superficies torneadas (Ninin 1984).
ANATOMÍA Y SECADO DE LA MADERA.
La estructura de la madera y la localización y cantidad de agua presente en la misma

influyen en el proceso de secado (Simpson 1991). La humedad en la madera fluye a
través de varios tipos de estructuras, siendo los principales las cavidades celulares o
lúmenes, las punteaduras, los radios, los espacios intermicelares de las paredes celulares
y las perforaciones. Las características de estas estructuras, conjuntamente con la
permeabilidad de la madera, determinan la velocidad de movimiento del agua en las
tres direcciones o planos de corte. En la madera la velocidad del agua es mayor en
sentido longitudinal, algo menor en sentido radial y mínimo en el tangencial (JUNAC
1989).
Las punteaduras son elementos anatómicos de gran importancia en el flujo de agua.

Muchas veces esas punteaduras se encuentran obstruidas con sustancias de naturaleza
variada las cuales hacen que el flujo de líquidos a través de ellas sea muy lento (Simpson
1991). Este flujo es fundamental en muchos aspectos relacionados con el procesamiento
de la madera, especialmente a lo que se refiere con el secado y preservación de la misma
(Banks y Levy 1980).
411
Cuando el flujo de agua tiene lugar en sentido longitudinal, la migración de la
humedad se hace en su mayor parte a través de las cavidades celulares, mientras que en
el sentido transversal predomina el movimiento a través de las paredes celulares. Puesto
que la difusión del vapor a través de las cavidades celulares es mucho más rápida por
las paredes, la velocidad de secado es mucho mayor en la dirección longitudinal de una
pieza de madera (JUNAC 1989). Los vasos son la principal vía de flujo de líquidos en las
maderas latifoliadas. Los líquidos pasan de los vasos a las fibras, traqueidas
vasicéntricas, sí están presentes, parénquima axial y a los radios (Siau 1984). El
movimiento de agua por encima del punto de saturación de las fibras se produce,
principalmente, en sentido longitudinal; específicamente a través de las cavidades
celulares de los elementos constituyentes de la madera. Cuando se pierde toda el agua
libre, el movimiento del agua higroscópica predominantemente es en sentido
transversal y se produce a través de las punteaduras; siendo mayor el movimiento en
sentido radial. En aquellas maderas cuyas células, especialmente los elementos
vasculares, están en contacto a través de sus paredes radiales, por ejemplo poros
arracimados, también existe movimiento de agua en sentido tangencial.
Características de la madera que influyen en el proceso de secado:
Peso específico:
El peso específico es una propiedad física que sirve como índice en cuanto a la
facilidad de secado. En general, mientras más pesada es la madera más lenta es la tasa
de secado y mayor es la probabilidad de desarrollo de defectos durante el mismo. A un
mismo contenido de humedad, la cantidad de agua presente en una madera de alto peso
específico será mayor que la encontrada en maderas de menor peso específico (Simpson
1991). Como consecuencia de esto, el tiempo de secado aumenta con incrementos del
peso específico.
412
La relación contracción radial-tangencial aumenta con incrementos del peso
específico, especialmente en coníferas, probablemente debido a diferencias de densidad
dentro de un mismo anillo de crecimiento y a la mayor tasa de contracción tangencial
que se presenta en las cavidades celulares (Choong 1969).
Kollmann (1968), citado por JUNAC (1983), enunció una teoría sobre la influencia del
peso específico y la estructura de la madera en el tiempo de secado e indica que la
velocidad de difusión es aproximadamente inversamente proporcional a la raíz
cuadrada del peso específico.
Si se toma en cuenta la relación que existe entre la estructura anatómica de la madera

y el peso específico, se puede inferir el comportamiento en secado de una pieza de
madera mediante el conocimiento estructural de la misma. Por ejemplo, una muestra de
madera con fibras de paredes delgadas, abundante parénquima y poros grandes se va a
secar en menor tiempo que el requerido por una pieza que se caracterice por tener fibras
de paredes gruesas, poco parénquima y poros pequeños. JUNAC (1983) reporta que, en
procesos de secado al aire, especies como Ceiba pentandra, densidad básica 0,21 g/cm3,
reduce su contenido de humedad desde 81 hasta 20% en un período de 18 días, Spondias
mombim, densidad básica 0,31 g/cm3, es llevado de 68 a 20% en 19 días y Virola sebifera,
densidad básica 0,37 g/cm3, reduce su humedad de 96 a 20% en 43 días.
Sin embargo, hay excepciones ocasionadas por características de permeabilidad tal

como sucede con el Pachira quinata; madera relativamente liviana pero cuyas
características no le permiten perder humedad en condiciones medioambientales
normales (JUNAC 1989). Estudios realizados por la JUNAC (1983) indican que Pachira
quinata, densidad básica 0,39 g/cm3, puede tardar hasta 425 días para reducir su
contenido de humedad desde 168 hasta 20% y Anacardium excelsum, densidad básica 0,35
g/cm3, requiere de 131 días para llevar su humedad desde 129 hasta 20%. En ambos
casos se observa una baja permeabilidad debido a la presencia de grandes cantidades de
413
tílides lo cual obstruye una de las principales vías (los vasos) para el movimiento de
líquidos.
A medida que aumenta la densidad de la madera son mayores las probabilidades que
durante el proceso de secado se produzca endurecimiento superficial. Este
endurecimiento superficial suele estar acompañado con el desarrollo de grietas
superficiales, alabeos y torceduras (Kollmann y Coté 1968).
Albura y Duramen:
La proporción de albura y duramen afectan la tasa de secado. La infiltración de goma

y otro tipo de sustancias en el duramen hacen que éste sea más resistente al flujo de
humedad (menos permeable) que la albura. Por esta razón, el duramen requiere de
mayores tiempos de secado. La menor permeabilidad del duramen también lo hace más
susceptible a ciertos defectos y por ello requiere de condiciones de secado más suaves
(Simpson 1991).
En las maderas latifoliadas, cuando ocurre la transformación de albura a duramen se

puede producir la deposición de extractivos y formación de tílides y esto trae como
consecuencia una reducción de la permeabilidad de manera que el flujo de agua se hace
más lento y se retarda el proceso de secado. Esto se debe a que los extractivos pueden
obstruir la abertura de las punteaduras, mientras que el tílides y los depósitos gomosos
obstruyen el lumen de los vasos. En las maderas en donde no se forma tílides o gomas y
la cantidad de extractivos es baja, la permeabilidad y velocidad de secado del duramen
es similar a la de la albura (Thomas 1981). Sí al estudiar una muestra de madera se
observa que los poros están obstruidos por tílides o depósitos gomosos, esto indica que
el proceso de secado puede ser sumamente lento. Este tipo de observaciones pueden ser
realizadas a nivel macroscópico.
En el caso de las coníferas, la diferencia de permeabilidad entre albura y duramen es

debida a la presencia de punteaduras en estado aspirado en el duramen y a la cantidad
y tipo de extractivos que se depositan en las paredes celulares cuando ocurre la
414
transformación de albura a duramen (Flynn 1995). Durante el secado se puede producir
la aspiración de las punteaduras de la albura y con ello se reduce su permeabilidad
(Thomas 1981).
Tomando en cuenta la diferencia de permeabilidad entre albura y duramen, es

necesario indicar que si una pieza de madera que contiene albura y duramen es
sometida a proceso de secado, la porción correspondiente a la albura alcanzará con
mayor rapidez el contenido de humedad final deseado y será sometida a un secado
adicional para poder lograr que el duramen alcance el contenido de humedad final.
Igualmente, los esfuerzos de secado son mayores en la parte del duramen y esa
diferencia puede traer como consecuencia que se desarrollen defectos más acentuados
que los que se desarrollarían si sólo se secara albura o duramen.
Anillos de crecimiento:
La madera de aserrado plano (tangente a los anillos de crecimiento) es menos

susceptible al colapso, se contrae y expande menos en grosor y se seca con mayor
rapidez que la madera de aserrado cuarteado (perpendicular a los anillos de
crecimiento). Esta última madera se contrae y expande menos en ancho, es menos
susceptible a torceduras, arqueaduras y agrietamientos superficiales en comparación
con la de aserrado plano (Simpson 1991). Igualmente, en algunas maderas se producen
agrietamientos durante el secado los cuales se presentan paralelos a los anillos de
crecimiento.
Radios:
Debido a que los radios son "débiles" y se secan con mayor rapidez que las células
circundantes, las grietas superficiales, de los extremos y el defecto conocido como
"honeycomb" usualmente se desarrollan en las cercanías de los radios (Simpson 1991).
Maderas con radios anchos tienden a presentar grietas cuando son sometidas a procesos
de secado. JUNAC (1983) indica que en el secado al aire de Catostemma commune y
415
Didymopanax morototoni se observa el desarrollo de grietas. Este tipo de grietas también
se puede observar en Sterculia apetala.
Grano:
Las piezas de madera que presentan grano inclinado, espiralado o entrecruzado

tienen una tasa de contracción longitudinal mayor que la de piezas de grano recto.
Igualmente, son mas susceptibles a desarrollar arqueaduras y torceduras durante el
secado (Kollmann y Coté 1968). La presencia de nudos, zonas en donde ocurren altas
desviaciones del grano, también afecta el proceso de secado ya que las mayores
contracciones hacen que dichos nudos tiendan a desprenderse (Simpson 1991).
Igualmente, las zonas de los nudos se caracterizan por poseer una densidad mayor en
comparación con el resto de la pieza de madera y este factor también influye en que
dichas áreas experimente una mayor tasa de contracción (Jane 1970). En especies como
Parinari excelsa, la cual posee grano entrecruzado, se forman grietas durante el proceso
de secado. En Mouriri huberi, con grano entrecruzado, tienden a desarrollarse
considerables alabeos durante el secado de la misma.
Contracción de la madera:
La contracción de la madera es la principal causa de los problemas o defectos que se

generan durante el secado. Los esfuerzos de secado se desarrollan debido a que la
madera se contrae en diferentes cantidades en la dirección radial, tangencial y
longitudinal. Además de esto, en el proceso de secado se comienzan a contraer primero
las fibras superficiales y después las más internas. Estos esfuerzos pueden generar el
desarrollo de alabeos y agrietamientos (Simpson 1991). Adicionalmente, la tasa de
contracción es mayor en las células parenquimáticas en comparación con las
prosenquimáticas. Esto trae como consecuencia que en aquellas maderas en donde se
alternen amplias zonas de tejido parenquimático, por ejemplo maderas con parénquima
en bandas anchas y/o radios anchos, con zonas de tejido fibroso existirán diferencias en
tasas de contracción que pueden generar la presencia de defectos de secado.
416
La contracción longitudinal de una madera de grano recto es mucho menor que la
contracción transversal. En maderas en donde se presentan desviaciones del grano, por
ejemplo grano ondulado o entrecruzado, la contracción será muy irregular y, en
consecuencia, el secado de este tipo de maderas ofrecerá dificultades las cuales no se
manifiestan en maderas de grano recto. Asimismo, en las zonas en donde se desarrollan
nudos se presentan irregularidades en cuanto a la contracción y, por tanto, esto va a
afectar notablemente el proceso de secado. Esto se debe a que en las adyacencias de los
nudos hay fuertes desviaciones del grano y un incremento de peso específico con
relación al resto de la pieza de madera (Jane 1970).
En general, las maderas latifoliadas se contraen en mayor proporción que las

coníferas. Igualmente, a medida que aumenta el peso específico se incrementa la tasa de
contracción. La tasa total de contracción y la diferencia de contracción entre la dirección
radial y tangencial tienen influencia directa sobre el desarrollo de defectos de secado.
Las especies con altos contenidos de extractivos tienen una contracción relativamente
baja (Simpson 1991). Después de la remoción de extractivos se produce un incremento
notable en la tasa de contracción radial y tangencial, pudiendo existir diferencias hasta
de un 200 % entre la tasa de contracción de madera con extractivos y madera en donde
se han removido los mismos. Esto puede traer como consecuencia el desarrollo de
defectos de secado como colapso (Choong y Achmadi 1991).
Efectos de la anisotropía durante el secado de la madera:
Los diferentes valores de la contracción tangencial y radial ocasionan la formación de

rajaduras en las trozas de madera redonda durante su secado y la aparición de grietas o
deformaciones en las tablas, vigas o piezas de madera aserrada. Una tabla de madera
aserrada paralelamente al radio de una troza se contrae relativamente poco en su ancho
porque éste va en dirección radial que tiene un valor de contracción menor. Su espesor
se contraerá relativamente más, porque va en dirección tangencial donde es mayor la
contracción. Asimismo, una tabla cortada cerca de la línea límite de la circunferencia del
tronco y en el sentido de una cuerda, se deformará cóncavamente hacia afuera debido a
417
la mayor influencia de la contracción tangencial. Estas situaciones obligan a cortar la
madera con una sobredimensión y secarla antes de darle la forma y dimensión
definitiva (JUNAC 1989).
La diferencia entre contracción tangencial y radial se explica por la influencia de los

radios para restringir los cambios dimensionales en sentido radial y, por lo menos en el
caso de las maderas coníferas, por los diferentes arreglos helicoidales que presentan las
fibrillas celulósicas en las paredes radiales y tangenciales de las células. En las paredes
radiales de las traqueidas se pueden encontrar entre 50 y 300 punteaduras y las fibrillas
cercanas a dichas punteaduras se desvían de su curso normal. En resumen, la diferencia
de contracción en sentido transversal de la madera se encuentra relacionada con la
alternabilidad de zonas de madera temprana y madera tardía dentro de los anillos de
crecimiento, la influencia de los radios y características estructurales de la pared celular
tales como modificaciones en la orientación de las microfibrillas, las punteaduras y
composición química (Kollmann y Coté 1968).
Pentoney (1953), citado por Skaar (1988), divide las teorías propuestas para explicar la
anisotropía en dirección transversal en tres grupos:
1)De acuerdo a características estructurales de la madera, es decir, en función del arreglo

de los diferentes tipos de tejidos y células. Dentro de este grupo se incluye la llamada
teoría de la restricción radial, la cual indica que el tejido radial se contrae y expande
menos en dirección radial en comparación con el tejido longitudinal adyacente; y la
teoría de la interacción madera temprana-madera tardía la cual postula que la madera
tardía se contrae más tangencialmente y es más resistente en comparación con la
madera temprana.
2)De acuerdo al alineamiento fibrilar. En este aspecto se ha demostrado que el ángulo de

las fibrillas es mayor en las paredes radiales que en las tangenciales, pudiendo existir
diferencias hasta de 15º.
418
3)De acuerdo a diferencia de hinchamiento y arreglo de las diferentes capas de la pared
celular. Se ha propuesto que variaciones en la lámina media compuesta pueden ser
responsables de la contracción anisotrópica de la madera en dirección transversal. Se
ha encontrado que el número de capas de lámina media es mayor en la dirección
tangencial y por ello la contracción tangencial es mayor que la que se produce en
dirección radial. Esta última teoría no ha sido completamente comprobada y algunos
investigadores indican que en la lámina media ocurre poca contracción y que la mayor
parte de la contracción se encuentra confinada a la pared secundaria de la célula.
La teoría de interacción madera temprana-madera tardía indica que en muchas

maderas de la zona templada, particularmente en coníferas, la expansión tangencial es
mayor que la radial debido a la alternabilidad de capas de madera temprana y madera
tardía en la dirección radial. La expansión higroscópica de la madera tardía es mayor
que la observada en la madera temprana y, adicionalmente, la madera tardía es más
resistente que la madera temprana. Esto trae como consecuencia que las fuertes bandas
tangenciales de madera tardía "forcen" a las débiles bandas de madera temprana a
expandirse tangencialmente en una proporción similar. Sin embargo, en la dirección
radial la expansión radial tiene valores muy similares para la madera temprana y la
madera tardía (Skaar 1988).
En función de la diferencia en cuanto a tasa de contracción en dirección radial y

tangencial, se ha establecido la llamada relación T/R (cociente entre la tasa de
contracción tangencial y radial). En aquellas maderas en donde el valor T/R es cercano a
la unidad se espera que se presenten menos defectos que los desarrollados por maderas
con mayores valores T/R. Los pocos defectos que se presentan cuando la relación T/R
es cercana a la unidad se deben a que en dichos casos la tasa de contracción tangencial y
radial son muy similares. En aquellas especies en donde se presente una clara
diferenciación entre madera temprana y madera tardía, especialmente por cambios en el
grosor de las paredes de las fibras, se espera que exista una mayor relación T/R debido
419
a la diferente tasa de contracción que existe entre ambas zonas. En maderas con radios
anchos también se espera que exista un alto valor en la relación T/R.
Defectos de secado:
Los defectos de secado pueden ser causados por contracción, ataque de hongos,
acción química o ataque de insectos. La contracción es la causa de defectos como
endurecimiento, colapso celular, grietas, rajaduras y torceduras. El ataque de hongos
ocasiona la mancha azul en la albura, así como también la pudrición y el moho. Las
reacciones químicas que se presentan durante el secado ocasionan oxidaciones que se
manifiestan en cambios de color en las superficies de la pieza de madera. El ataque de
insectos provoca agujeros y perforaciones y, en casos especiales, también manchas
(JUNAC 1989).
La mayoría de los defectos de secado son causados por la interacción de

características de la madera con factores de procesamiento. Las contracciones de la
madera son el principal responsable para la producción de rupturas en el tejido leñoso y
distorsiones de forma. La estructura celular y los extractivos químicos presentes en la
madera contribuyen con los defectos asociados a contenido de humedad no uniforme y
color indeseable. La temperatura de secado es el factor de procesamiento más
importante que puede ser responsable de los defectos generados en el secado (Simpson
1991).
Muchos de los defectos que ocurren durante el secado son consecuencia de las
contracciones que se producen en la madera ante disminuciones del contenido de
humedad; especialmente por la diferencia de las tasas de contracción en cada una de las
direcciones de la madera: longitudinal, radial y tangencial o en las diferentes partes de
una misma pieza, tales como la parte superficial y la central (Simpson 1991). La
diferencia de las contracciones radial y tangencial es lo que ocasiona que piezas de
sección cuadrada, en madera de grano entrecruzado, al secarse adquiera forma
420
romboide, que las de sección rectangular se vuelvan cóncavas y que las redondas
adquieran forma elipsoide (JUNAC 1989).
Durante el proceso de secado se puede producir un defecto conocido con el nombre

de endurecimiento superficial y el cual se desarrolla como consecuencia de un
considerable gradiente de humedad entre las capas internas y externas de la pieza de
madera. En este caso, la madera posee un alto grado de humedad en la parte interna
mientras que en la superficie ya se ha secado por debajo del punto de saturación de la
fibra y comienza a contraerse. Esta contracción es obstruida debido a la humedad
presente en la parte central de la pieza trayendo como consecuencia la formación de
esfuerzos de tensión perpendiculares al grano (Hildebrand 1970).
Los esfuerzos asociados con el endurecimiento superficial y el colapso, cuando son

severos, pueden producir en la madera grietas internas. En maderas propensas a este
defecto, se desarrollan cavidades en forma de media luna o panal que son percibidas o
detectadas cuando la pieza es reaserrada. Maderas de especies latifoliadas y las
refractarias de alta densidad y con radios pronunciados, por ejemplo Quercus sp., Carya
glabra, Eucalyptus globulus y Hymenaea courbaril son muy propensas al agrietamiento
interno (JUNAC 1989).
Las grietas superficiales son fallas que usualmente se presentan en las adyacencias de
los radios, en la cara de piezas de aserrado plano; y se presentan cuando los esfuerzos
de secado superan la resistencia de la madera a la tensión perpendicular al grano.
También se pueden presentar en las zonas en donde se encuentran los conductos
resiníferos. Rara vez aparecen sobre los bordes de piezas de aserrado plano con
espesores inferiores a 6/4" pero sí en piezas de mayor espesor o de aserrado cuarteado.
Usualmente las grietas superficiales aparecen en las primeras etapas del proceso de
secado, pero en algunas coníferas el peligro persiste aun después de haber pasado las
fases iniciales del secado (Simpson 1991). La causa de la formación de estas grietas es el
secado rápido de la superficie de la madera y de las capas adyacentes y la consiguiente
contracción de esta zona. Esta contracción no se puede desarrollar en toda la pieza
421
debido a que la madera húmeda de las zonas internas lo impide. Como consecuencia de
este fenómeno se forman tensiones superficiales en la dirección perpendicular al grano,
que pueden ser tan grandes que excedan la resistencia de la madera en esta dirección,
formándose las grietas (JUNAC 1989). También se pueden presentar en procesos de
secado al aire. Las piezas de aserrado plano gruesas y anchas son más susceptibles al
agrietamiento superficial en comparación con las piezas delgadas y angostas (Simpson
1991). En general, mientras más densa o pesada es una madera, más profundas y
marcadas son las grietas. El número y la intensidad de las grietas también dependen de
la orientación del grano (Parra et al. 1953).
Las grietas de los extremos, al igual que las grietas superficiales, usualmente se
presentan en los radios de la madera pero en las superficies extremas. También ocurren
en las primeras etapas de secado y pueden ser minimizados por uso de altas humedades
relativas. Estas grietas se presentan debido a que la humedad fluye mucho más rápido
en dirección longitudinal que en dirección transversal y por ello los extremos de las
piezas se secan más rápido en comparación con la parte media y se desarrollan
esfuerzos en los extremos. La tendencia a producirse este tipo de defecto aumenta a
medida que se producen incrementos en el espesor y ancho de las piezas (Simpson
1991).
El colapso es una distorsión o aplastamiento de las células leñosas y puede ser

causado por el desarrollo de esfuerzos de compresión en la parte interna de las piezas
de madera los cuales exceden la resistencia a la compresión de la madera, y tensión de
líquido en las cavidades celulares las cuales están completamente llenas de agua
(Simpson 1991). El colapso celular ocurre cuando se inicia un proceso de secado con un
gradiente muy fuerte, en maderas con paredes celulares muy delgadas y con una
resistencia mecánica menor que las tensiones que se forman en los meniscos de los
capilares como consecuencia de la evaporación del agua en la superficie de las piezas
(JUNAC 1989).
422
El colapso usualmente ocurre en maderas muy impermeables que tienen sus
cavidades celulares completamente saturadas con agua. Al iniciarse el proceso de
secado, el vapor de agua abandona las células por los meniscos localizados en las
punteaduras más pequeñas. Cuando una célula contiene una burbuja de aire, la tensión
capilar que se genera es contrarestada por la expansión de dicha burbuja; en caso
contrario, es decir, cuando la cavidad celular está completamente llena con agua, la
tensión capilar es transmitida a las paredes celulares. Si éstas son lo suficientemente
fuertes para resistir dicha tensión, el menisco es entonces arrastrado hacia la cavidad
celular formándose una burbuja de aire que contrarestaría la tensión; pero si las paredes
no pueden soportar la tensión, ellas son atraídas hacia el lumen originándose una
contracción anormal o plegamiento celular, conocido con el nombre de colapso (JUNAC
1989).
Según Siau (1984), las principales causas del colapso de la madera durante el secado
son las siguientes:
a)Punteaduras pequeñas que aumentan la susceptibilidad de la madera al colapso,

debido a la elevada tensión capilar resultante.
b)Una alta tensión superficial del líquido evaporado de la madera que provoca
igualmente el colapso.
c)Madera de baja densidad que colapsa fácilmente debido a su baja resistencia a la

compresión perpendicular al grano.
d)Aplicación de temperaturas muy elevadas (superiores a 50-60 ºC) durante las

primeras etapas del secado, que disminuye la resistencia de la madera y la hace más
susceptible al colapso.
La madera de duramen es más propensa al colapso que la albura. Como regla general
puede aceptarse que el colapso raramente se presenta en madera de albura, ya que ésta
423
tiene paredes celulares más permeables que el duramen. La mayoría de las especies de
los géneros Eucalyptus y Quercus son muy sensibles al colapso (JUNAC 1989).
El honeycomb es un rompimiento interno causado por una falla de tensión a través

del grano de la madera y usualmente ocurre en los radios. Este defecto se desarrolla
como consecuencia de los esfuerzos de tensión interna que se producen en el centro de
las piezas durante el secado (Simpson 1991). Dichos esfuerzos superan la resistencia de
la pieza (JUNAC 1989). Este defecto tiende a desarrollarse en maderas que poseen
radios anchos (Hildebrand 1970).
Las llamadas fallas en los anillos ocurren paralelas a los anillos de crecimiento y
pueden presentarse entre el anillo o en la zona de interfase de dos anillos contiguos. En
las maderas en donde se presenta este tipo de defecto, los esfuerzos de tensión interna,
especialmente en el secado a alta temperatura se desarrollan después de la revocación
del esfuerzo. Frecuentemente la falla puede afectar algunos anillos de crecimiento,
comenzando en un anillo y avanzando hacia los demás por fallas o rupturas que se
desarrollan a lo largo de los radios. Esta falla puede minimizarse por recubrimiento en
los extremos o usando una humedad relativa alta y bajas temperaturas en el bulbo seco
en el esquema de secado (Simpson 1991).
La producción de alabeos durante el secado puede ser debido a dos causas: la

diferencia entre las tasas de contracción longitudinal, radial y tangencial o por esfuerzos
de crecimiento. Este tipo de defecto es mas acentuado cuando se presentan distorsiones
o irregularidades del grano y la presencia de madera anormal como la madera de
reacción o la madera juvenil. La mayor parte del alabeo causado por diferencias de
contracción puede ser minimizado con la aplicación de técnicas adecuadas de apilado.
Los principales tipos de alabeo son los siguientes: abarquillado, encorvadura,
arqueadura, torcedura y adiamantado (Simpson 1991). Hasta cierto grado, es posible
predecir la magnitud de contracción y de producción de alabeos durante el secado
mediante el estudio de la orientación de los anillos de crecimiento en la pieza de madera
(Kollmann y Coté 1968).
424
a)Abarquillado:
Se produce cuando la contracción paralela a los anillos de crecimiento es mayor que

la contracción perpendicular a los mismos. En general, mientras mayor sea la diferencia
entre la tasa de contracción radial y tangencial, mayor será el grado de abarquillado.
Debido a que la contracción tangencial es mayor que la radial, las piezas de aserrado
plano tienden a abarquillarse hacia la cara que se encuentra más cercana a la corteza.
Una pieza de madera cortada en las adyacencias de la corteza tiene menor tendencia a
sufrir abarquillado en comparación con una pieza similar que haya sido cortada en las
adyacencias de la médula debido a que la curvatura del anillo de crecimiento es menor
cerca de la corteza. Similarmente, las piezas de aserrado plano cortadas de árboles de
poco diámetro son más susceptibles al abarquillado que las piezas obtenidas de árboles
de gran diámetro. Las piezas de aserrado cuarteado no sufren de abarquillado (Simpson
1991).
b)Encorvadura:
Este defecto se encuentra asociado con la contracción longitudinal que se produce en

la madera juvenil cercana a la médula, la madera de reacción que se desarrolla en
árboles inclinados y por la presencia de grano inclinado. La causa principal es la
diferencia en contracción longitudinal en las caras opuestas de la tabla. Asumiendo que
no se presentan grandes distorsiones del grano, la encorvadura no se presentará si la
contracción longitudinal es similar en las caras opuestas de la pieza (Simpson 1991).
c)Arqueadura:
Es similar a la encorvadura con la diferencia que la desviación se produce por los

cantos y no por la cara más ancha de la pieza de madera (Simpson 1991).
425
d)Torceduras:
Este defecto se presenta cuando la madera posee grano espiralado, ondulado,

diagonal o entrecruzado. Este tipo de defecto puede ser minimizado mediante la
aplicación de técnicas adecuadas de apilado (Simpson 1991).
e)Adiamantado:
Es un tipo de alabeo que se presenta en piezas que posee una sección transversal
cuadrada. En este caso, la pieza toma una forma adiamantada durante el secado. Se
produce como consecuencia de la diferencia en la tasa de contracción radial y tangencial
en cuadrados en donde los anillos de crecimiento corren diagonalmente de una esquina
a otra. Puede ser controlado mediante los patrones de aserrado y por la aplicación de un
secado al aire o un presecado antes de someter la pieza a un secado al horno (Simpson
1991).
TABLA 12. COMPORTAMIENTO DE SECADO DE ALGUNAS ESPECIES DE
VENEZUELA (SECADO AL AIRE). * = Moderado (entre 106 y 210 días). ** = Rápido (entre
50 y 105 días).
Especie Densidad básica Defectos Velocidad de secado

(g/cm3)
Anacardium excelsum 0,35 Grietas, torceduras. M*
Brosimum alicastrum 0,65 Torceduras. M
Carapa guianensis 0,55 Grietas. M
Catostemma commune 0,50 Grietas. R**
Erisma uncinatum 0,47 Grietas. M
Mora gonggrijpii 0,78 Grietas, torceduras. M
Mouriri barinensis 0,78 Sin defectos. M
Pithecellobium saman 0,49 Torceduras. R
Pouteria reticulata 0,66 Sin defectos. M
Tabebuia rosea 0,54 Sin defectos. M
Fuente: JUNAC. 1983. Secado y Preservación de 105 Maderas del Grupo Andino.
426
ANATOMÍA Y PRESERVACIÓN DE LA MADERA.
La madera es un material orgánico susceptible de ser atacado por hongos, insectos y

bacterias. En algunas condiciones de uso, por ejemplo: construcción, durmientes de
ferrocarril, postes, estantillos, etc., se presentan condiciones favorables para el desarrollo
de agentes destructores de la madera y es necesario protegerla para así evitar su
deterioro. Las técnicas de preservación tienen como objetivo proteger la madera contra
aquellos agentes atacantes que puedan causar daños en la misma; específicamente
contra hongos e insectos.
Se han diseñado diferentes técnicas para la preservación de la madera así como
también diferentes tipos de sustancias que permitan incrementar el grado de protección
de la madera. Sin embargo, la efectividad de la preservación varía según el tipo de
madera observándose que algunas especies no ofrecen dificultades para su preservación
mientras que otras son difíciles de tratar. Esta variabilidad de comportamiento se
produce como consecuencia de la estructura anatómica de la madera.
El flujo de líquidos dentro de la madera y su permeabilidad son elementos de gran

importancia para la preservación de la misma (Banks y Levy 1980). Cualquier elemento
que afecte de forma negativa el flujo y la permeabilidad de la madera, también afectará
el proceso de preservación.
Permeabilidad de la madera:
La permeabilidad es una propiedad que indica el grado de penetración que tienen los
preservantes en la madera (JUNAC 1988) y es una medida de la facilidad con que los
fluídos son transportados a través de un cuerpo sólido y poroso al ser sometido a la
influencia de un gradiente de presión. Para que exista la permeabilidad es necesario que
se trate de un cuerpo de naturaleza porosa (Siau 1984). En las maderas latifoliadas,
características anatómicas tales como tamaño, abundancia, distribución de poros y
presencia de sustancias, como tílides o goma, en los vasos influyen notablemente sobre
427
el grado de permeabilidad de la madera. Por ejemplo, la madera temprana de especies
con porosidad circular presenta una mayor permeabilidad que la madera tardía. El
grado de permeabilidad de las células parenquimáticas es mayor que el de las fibras y
las proporciones con la cual se presenten este tipo de células en la madera influyen
sobre la permeabilidad (Burger y Richter 1991); pero no todos los cuerpos porosos son
permeables. La permeabilidad sólo puede existir si los espacios vacíos se encuentran
interconectados a través de punteaduras. Por ejemplo, una madera conífera es
permeable debido a que el lumen de las traqueidas está conectado por medio de los
pares de punteaduras. Sí la membrana de la punteadura se encuentra ocluída o
incrustada, o si las punteaduras se encuentran en estado aspirado se puede decir que la
madera tiene una "estructura cerrada" y una permeabilidad cercana a cero (Siau 1984).
Debido a su naturaleza porosa, la estructura anatómica de la madera influye sobre la

preservación de la misma. La penetración y el flujo de líquidos, es decir la
permeabilidad, dependen de la presión aplicada externamente o es el resultado de su
capilaridad. Asimismo, la capilaridad y el flujo dependen del tamaño y arreglo de las
células leñosas (Walters 1981).
La mayor parte del flujo bajo presión se produce a través de grandes capilares (lumen
de las células); mientras que la mayor resistencia al flujo es producida por los capilares
más pequeños, es decir, a través de las paredes celulares, la membrana de las
punteaduras o los capilares de la pared celular. Los capilares más pequeños no son
efectivos cuando los comparamos con la efectividad de los vasos (Walters 1981). En el
caso de las coníferas, el flujo de líquidos se produce principalmente a través de las
traqueidas, interconectadas unas a otras por medio de los pares de punteaduras. Las
aberturas de las punteaduras son de pequeño diámetro en comparación con el lumen de
las traqueidas y por ello se asume que son los principales elementos que ofrecen
resistencia al flujo (Siau 1984).
428
Se debe indicar que el proceso de secado puede afectar la permeabilidad de algunas
maderas. Durante el secado se producen altas fuerzas capilares en la superficie del agua
libre y dichas fuerzas pueden causar la aspiración de las punteaduras en las maderas de
la familia Pinaceae. En otros géneros de coníferas tales como Taxodium, Juniperus, Sequoia
y Thuja y en la mayoría de las latifoliadas no se desarrolla el torus en las punteaduras y
por lo tanto su permeabilidad no es afectada por la causa antes mencionada (Siau 1984).
El flujo de fluídos dentro de la madera, el cual es controlado por la continuidad de su

estructura porosa, es fundamental para los procesos de impregnación. Las maderas
latifoliadas se caracterizan por tener una estructura más compleja que la de las coníferas;
y la variación en cuanto al tamaño y patrón de distribución de los diferentes tejidos es
considerada como la principal causa de variación en los patrones de flujo/penetración
(Kumar y Dobriyal 1993).
Durabilidad natural de la madera:
La gran variedad de los factores que intervienen en la durabilidad de la madera no

permite conocer con exactitud esa propiedad. Con relación a los aspectos inherentes a la
naturaleza de la madera se puede afirmar que, generalmente, la madera de duramen es
mucho más durable que la albura; fenómeno que se atribuye a los cambios químicos que
se producen durante la transformación de albura a duramen. Asimismo, aquellas
maderas densas y de color oscuro son usualmente más durables. Las maderas con altas
densidades tienen menor proporción de poros y por tanto cuentan con menos
posibilidades de acceso de agua y de oxígeno; las coloraciones oscuras corresponden a
sustancias que reducen la absorción del agua o a extractos que pueden ser tóxicos para
los hongos causantes de pudrición. Ciertas especies forestales tienen buena durabilidad
natural debido a la presencia de compuestos tóxicos para los hongos. Estos compuestos
se encuentran en la madera en cantidades relativamente pequeñas (JUNAC 1988).
429
Características anatómicas de la madera que influyen en su preservación:
La clasificación de una madera como refractaria está determinada por una serie de
características las cuales se interrelacionan entre sí: densidad, diferencias entre madera
temprana y madera tardía, formación de duramen, estructura de los radios, traqueidas,
conductos resiníferos, punteaduras areoladas y las paredes celulares (Flynn 1995).
Albura y Duramen:
Las principales causas por las cuales existe diferencia de permeabilidad entre la
albura y el duramen son la aspiración de punteaduras, en las maderas coníferas, y la
cantidad y tipo de extractivos que se depositan cuando ocurre la transformación de
albura en duramen (Flynn 1995). Adicionalmente, en muchas latifoliadas se produce la
obstrucción de los vasos del duramen por tílides y depósitos gomosos.
TABLA 13. PENETRACIÓN Y RETENCIÓN DE PRESERVANTE EN ALBURA Y

DURAMEN APLICANDO TRATAMIENTO A PRESIÓN (Arroyo, 1985).
Penetración Retención (kg/m3)

Especie Albura Duramen Albura Duramen
Hymenaea courbaril 1 2 288 32
Clarisia racemosa 3 4 173 38
Enterolobium schomburgkii 1 2 114 25
Lonchocarpus sericeus 1 3 311 199
Chrysophyllum sp 4 2 140 50
Protium crenatum 1 2 230 25
1 = penetración total y uniforme 3 = penetración total irregular
2 = penetración nula 4 = penetración parcial irregular
En la tabla 13 se puede observar la diferencia de penetración y retención de

preservante entre la albura y el duramen de cinco especies latifoliadas tropicales.
430
Básicamente, dichas diferencias están dadas por el desarrollo de depósitos gomosos
(Hymenaea courbaril, Enterolobium schomburgkii, Lonchocarpus sericeus) o formación de
tílides (Clarisia racemosa, Protium crenatum, Chrysophyllum sp.) lo cual va a obstruir los
vasos del duramen.
Los extractivos en la madera tienden a reducir la permeabilidad, especialmente en el

duramen, y pueden tener un efecto significante sobre los tratamientos de preservación
(Flynn 1995).
Vasos:
En las maderas latifoliadas, los vasos controlan el flujo de líquido hacia otros
componentes estructurales. Cuando se encuentran bloqueados con tílides u otros
depósitos, la madera tiende a ser impermeable (Kumar y Dobriyal 1993).
Existen diferentes características de los vasos que van a influir sobre la preservación
de la madera. Entre éstas podemos mencionar las siguientes: contenidos de los poros
tales como tílides y gomas, tamaño de los poros, número de poros por mm2, platinas de
perforación, tamaño de punteaduras intervasculares.
En la tabla 13 se indican valores de penetración y retención de preservante para la

albura y el duramen de algunas especies latifoliadas. Las diferencias observadas son,
principalmente, consecuencia de vasos obstruidos por depósitos gomosos o tílides en el
área correspondiente al duramen.
Maderas como el Pachira quinata, Cedrela odorata y Astronium graveolens son

consideradas como difícil de tratar con preservativos (Arroyo 1985) y una de las
principales causas de ello es la obstrucción de los vasos con tílides y/o gomas. La albura
de las especies antes mencionadas no ofrece grandes dificultades para su preservación y
esto puede ser debido a que los vasos de la albura se encuentran vacíos y, por tanto, no
existe ningún elemento que oponga resistencia al flujo del preservante.
431
Aquellas especies que poseen vasos pequeños y obstruidos por tílides son altamente
impermeables. Ejm: Artocarpus hirsutus, Careya arborea y Machilus macrantha. La
presencia de tílides, aun cuando los poros sean grandes, disminuyen el flujo de líquidos.
Ejm: Grewia tiliifolia y Syzygium cumini. Especies como Ailanthus exmacrantha son muy
difíciles de preservar a pesar de tener poros vacíos (Kumar y Dobriyal 1993).
En Quercus sp., con poros vacíos y grandes en la madera temprana, existen altos
valores de permeabilidad longitudinal aun cuando los vasos de la madera temprana
ocupan menos del 10 % de la sección transversal. La mayor parte del tejido restante está
representado por fibras de paredes gruesas las cuales poseen una permeabilidad
sumamente baja y la penetración de las mismas con líquidos preservantes es muy difícil
y para ello se requieren altas presiones. La especie Tilia americana se caracteriza por tener
una alta permeabilidad y entre sus características se pueden mencionar la presencia de
poros vacíos y porosidad de tipo difusa (Siau 1984). El tipo de porosidad puede influir
en cuanto a la diferencia de permeabilidad en sección transversal. Por ejemplo, maderas
de porosidad circular a semicircular pueden presentar diferente comportamiento de
permeabilidad entre la madera temprana y la madera tardía; en estos casos se espera
una mayor permeabilidad en la zona de madera temprana. En una madera de porosidad
difusa podría manifestarse cierta uniformidad de comportamiento, en cuanto a
permeabilidad, a lo ancho de la sección transversal.
Otro elemento de importancia en la permeabilidad, y por lo tanto en la facilidad de

preservación, es el tamaño y número de poros. A menor tamaño y número de poros por
mm2, mayor dificultad de preservación. La razón de esto es que los vasos son la
principal vía de circulación del líquido preservante y de allí pueden pasar a los otros
elementos constituyentes de la madera. Si se reduce el tamaño o número de vasos se está
produciendo una disminución en cuanto a la cantidad de vías de circulación del
preservante y con ello se produce una disminución en la eficiencia de preservación.
432
Con respecto al tipo de platinas de perforación, aquellas especies que desarrollan
platinas de perforación múltiples ofrecen mayor dificultad para la preservación en
comparación con las especies que poseen platinas de perforación simples.
Fibras:
Las especies que tienen fibras con abundantes punteaduras son fáciles de preservar.
Ejm: Artocarpus hirsutus, Dipterocarpus indicus, Aesculus indica, Syzygium cumini y
Duabanga grandiflora. Sin embargo, los vasos son las principales rutas de flujo y aquellas
especies cuyos vasos estén obstruidos por tílides u otros depósitos tendrán baja
penetración en las fibras aun cuando éstas tengan abundantes punteaduras. Ejm: Careya
arborea, Machilus macrantha y Ailanthus excelsa. Las especies con "poca comunicación"
fibra-vaso van a tener una baja penetración del preservante en las fibras. Ejm: Scima
wallichii, Artocarpus heterophyllus. En Terminalia myriocarpa la penetración de preservante
en las fibras es bastante baja a pesar de la buena penetración en los vasos y en el
parénquima axial y esto se debe al reducido número de punteaduras presentes en las
fibras. La facilidad de tratabilidad de una madera es indicada por la buena penetración
del preservante a partir de los vasos (Kumar y Dobriyal 1993).
Radios:
El transporte de fluídos en la madera en dirección transversal se produce en los

radios. A través de las punteaduras radiovasculares se produce el paso de líquidos de
los vasos a los radios. En aquellos casos en donde los vasos no están obstruidos por
ningún tipo de depósito, existe una alta penetración del preservante en las células
radiales (Kumar y Dobriyal 1993).
Parénquima axial:
La cantidad de parénquima influye en la durabilidad natural de la madera y, por lo

tanto, puede ser un indicativo de la necesidad de preservación. Mientras mayor es la
cantidad de parénquima, menor la durabilidad natural de la madera. Especies como
433
Andira retusa, Terminalia oblonga, Lonchocarpus sericeus, Swartzia leptopetala y Catostemma
commune poseen altas proporciones de parénquima y su durabilidad natural es baja.
Esto se debe a que en las células de parénquima, tanto axial como radial, se almacenan
diferentes tipos de sustancias las cuales pueden ser "apetecidas" por hongos o insectos.
Al observar una muestra de madera con altas proporciones de parénquima longitudinal
y/o con radios grandes, se puede inferir que la misma requiere de tratamientos de
preservación.
Las células parenquimáticas axiales de especies como Artocarpus hirsutus,

Dipterocarpus indicus, Terminalia myriocarpa, Aesculus indica, Syzygium cumini, Albizzia
lebbek, Duabunga grandiflora, Toona ciliata y Sterculia villosa tienen un grado de
penetración de sustancia preservante similar a la proporción de penetración de sus
vasos. En la mayoría de estas especies el parénquima es, predominantemente, de tipo
paratraqueal. En las especies con parénquima marginal (Syzygium cumini, Aesculus
indica y Toona ciliata) la penetración del preservante en las células parenquimáticas se
produce a través de las punteaduras. En aquellas especies en donde hay poco contacto
parénquima axial-vaso (Schima wallichii, Grewia tiliifolia y Artocarpus heterophyllus) la
penetración de preservante en las células parenquimáticas axiales es baja (Kumar y
Dobriyal 1993).
CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS Y UTILIZACIÓN DE LA MADERA.
El uso que se le puede dar a una determinada madera está en función de sus
propiedades físicas y mecánicas. Estas propiedades, a su vez, van a depender de la
estructura anatómica de la madera; es decir, que a través del estudio anatómico se
puede inferir acerca de los usos posibles a los que se puede destinar una determinada
especie. Esto es de gran importancia, especialmente en los bosques tropicales los cuales
se caracterizan por una alta diversidad en cuanto a las especies allí presentes. No sólo
hay diversidad en cuanto a las especies, sino que también existe una gran variación en la
estructura leñosa de las mismas.
434
Maderas para construcción:
Las maderas de construcción deben tener altas propiedades de resistencia mecánica.

Además deben tener poca tendencia a agrietarse durante el secado, baja a moderada
contracción, permitir las uniones con clavos, tornillos y conectores. Las maderas que
combinan estas propiedades con altas propiedades de resistencia al ataque de hongos
causantes de pudrición y resistencia al ataque de insectos, se clasifican como maderas
naturalmente durables para construcción pesada. Las maderas que tienen altas
propiedades de resistencia mecánica pero presentan baja durabilidad natural, se
clasifican como maderas para construcción general (Arroyo 1985). Este último tipo de
madera debe poseer buenas cualidades para ser sometidas a tratamientos de
preservación.
Una madera con grano recto, fibras de paredes gruesas, radios finos y baja
proporción de parénquima axial puede reunir cualidades para ser utilizada como
material estructural. Las características antes mencionadas corresponden a maderas con
alto peso específico y, por lo tanto, con buenas propiedades de resistencia mecánica. La
poca cantidad de parénquima puede influir en una alta durabilidad natural. Igualmente,
si existe uniformidad a lo ancho de la sección transversal, es decir, poca o ninguna
diferencia entre madera temprana y madera tardía, los defectos de secado pueden ser
reducidos. Especies como Tabebuia impetiginosa, y Peltogyne paniculata reúnen las
características antes mencionadas. En el caso de maderas que van a ser utilizadas como
columnas, se requiere una alta resistencia a la compresión paralela a las fibras, es de
gran importancia la presencia de grano recto puesto que cualquier desviación de éste
afecta de forma negativa dicha propiedad.
Maderas para uso exterior:
La propiedad más importante que debe tener una madera para uso exterior es la alta
capacidad para resistir la acción de los agentes atmosféricos. Para cumplir con este
requisito la madera debe contraerse poco con la pérdida de humedad, es decir, debe
435
tener bajos valores de contracciones tangencial y radial y la relación T/R también debe
ser baja, preferiblemente inferior a 2, o no muy alejada por encima de este valor.
Además la madera debe tener poca tendencia a torcerse con los cambios de humedad
por estar expuesta a los agentes atmosféricos. Es conveniente que la madera sea poco
permeable o, en el extremo opuesto, que tenga alta permeabilidad desde el punto de
vista de absorción y pérdida de humedad. Para protección de las superficies es necesario
también que la madera tenga buenas características para conservar la pintura. Cuando
la madera es sometida a la acción de la humedad prolongada o en contacto directo con
el suelo, es necesario alta resistencia a la pudrición o, en su defecto, la madera debe estar
convenientemente preservada (Arroyo 1985).
Anatómicamente, estas maderas deben poseer fibras de paredes medianas a gruesas,

poca diferencia entre madera temprana y madera tardía, baja proporción de tejido
parenquimático, radios finos, grano preferiblemente recto. Maderas como Mouriri huberi,
Mora gonggijjpii, Protium crenatum, Genipa americana reúnen estas características. La
presencia de conductos gomíferos longitudinales no es conveniente para este tipo de
producto ya que el tipo de sustancia secretada por los conductos podría interferir con
pinturas o cualquier otra sustancia de recubrimiento.
Maderas para pisos:
La madera para pisos debe tener densidad muy alta con la finalidad de obtener una
dureza elevada y, por consiguiente, alta resistencia al desgaste. Una apariencia atractiva
es factor muy importante en la selección de una madera para pisos de residencias,
establecimientos comerciales y oficinas, pero en el caso de pisos para fábricas, donde los
requisitos de trabajo exigen maderas de durabilidad excepcional, ese factor puede dejar
de tomarse en consideración. Además no deben desarrollar excesivas torceduras por
esfuerzos durante el secado, baja a mediana contracción y baja a mediana relación T/R
(Arroyo 1985).
436
Anatómicamente deben ser maderas con fibras de paredes gruesas a muy gruesas,
poros pequeños, baja proporción de parénquima, ausencia de conductos gomíferos. La
presencia de grano recto es deseable ya que no sólo va a influir en las propiedades de
resistencia, sino que también influye sobre la magnitud de los defectos de secado. Sin
embargo, se pueden aceptar ciertas desviaciones, no excesivas, del grano ya que las
mismas podrían incrementar el valor estético de la madera. Igualmente, si la madera
posee anillos de crecimiento definidos se pueden obtener ciertos diseños los cuales
influyen sobre el aspecto estético. Ejm: Hymenaea courbaril, Tabebuia serratifolia, Manilkara
bidentata, Diplotropis purpurea, Mouriri barinensis, Peltogyne paniculata.
Madera para pilotes marinos:
Las maderas para pilotes marinos deben tener alta durabilidad natural en contacto
con el suelo y la humedad, resistentes al ataque de taladradores marinos, soportar los
golpes del martillo de impulsión y adaptarse a las especificaciones para pilotes, las
cuales son muy exigentes con respecto a la rectitud. Las especies de fuste largo y
delgado son especialmente adecuadas para este uso. Con la finalidad de asegurar una
alta durabilidad en servicio, es indispensable que las maderas utilizadas como pilotes
marinos estén convenientemente preservadas a presión (Arroyo 1985). La presencia de
sílice aumenta la durabilidad natural de maderas utilizadas en contacto con agua, uso
considerado como el que presenta las condiciones más drásticas y severas (Burger y
Richter 1991). Algunas especies de la familia Lecythidaceae y Sapotaceae reúnen
condiciones adecuadas para ser utilizadas como pilotes marinos.
Maderas para carpintería:
Las maderas para carpintería deben tener buenas características para el trabajo a
máquina (cepillado, lijado, torneado, taladrado, escopleado y moldurado). Se requiere
que tengan baja a mediana contracción y también baja a mediana relación T/R con la
finalidad que los esfuerzos internos desarrollados en el secado no produzcan defectos
graves. Preferiblemente deben ser de baja a mediana densidad para evitar por dureza un
437
desgaste elevado de las herramientas. Para la elaboración de productos de alta calidad,
además de las características anteriormente señaladas, se requiere una apariencia
atractiva. En los casos donde las exigencias del producto final y la calidad de la madera
lo justifiquen, pueden utilizarse especies de densidad alta a muy alta (Arroyo 1985).
Anatómicamente, las maderas para carpintería se caracterizan por poseer fibras de

paredes medianas a moderadamente gruesas, radios finos a medianos, grano
preferiblemente recto, color atractivo, la presencia de anillos de crecimiento puede
incrementar el valor estético de la madera. Elementos como la presencia o ausencia de
contenidos en los poros, floema incluso o conductos transversales no ejercen ningún
efecto importante sobre la utilización de madera en carpintería. En el caso de los
conductos longitudinales, sí la cantidad de sustancia secretada a través de ellos es alta,
esto puede afectar el uso de la madera. Entre las maderas más utilizadas para
carpintería se pueden mencionar las siguientes: Cedrela odorata, Swietenia macrophylla,
Carapa guianensis, Tabebuia rosea, Pachira quinata, Samanea saman
Maderas para chapas y contrachapado:
La selección de una especie para contrachapado de construcción o de uso general está

basada principalmente en sus propiedades de resistencia, facilidad para aceptar el
encolado y tener poca tendencia a desarrollar grietas y torceduras por efectos del
secado. Es favorable una relación T/R baja a mediana y bajos valores absolutos de
contracciones tangencial y radial. En chapas para caras de contrachapado para muebles
y paneles decorativos, la figura debe ser atractiva (Arroyo 1985).
En el proceso de encolado, la textura de la madera juega un papel importante: las

maderas de textura gruesa absorben mayor cantidad de las sustancias aplicadas. La
excesiva absorción del adhesivo en una madera con poros grandes puede ocasionar una
mala adherencia. Las maderas de textura muy fina y superficies lisas, pueden presentar
438
deficiencias para la penetración del adhesivo, reduciendo el área de encolado y, en
consecuencia, formando una línea de cola débil (Burger y Richter 1991).
La mayoría de las especies pueden ser transformadas en chapas mediante una

manipulación adecuada de las condiciones de corte, pero es más difícil cortar madera
que se ubique hacia los extremos del rango de peso específico: las maderas de muy baja
densidad al ser cortadas tienden a desarrollar superficies con cierta vellosidad; mientras
que las de mayor densidad requieren de mayor energía para el corte y generalmente
desarrollan grietas profundas en la chapa a medida que pasa la cuchilla. En la
producción de contrachapados para construcción se recomiendan maderas con peso
específico de 0,41-0,55; para cara y contracara de contrachapado con maderas
latifoliadas se recomiendan densidades de 0,43-0,65 mientras que para tripa o centro del
tablero se requieren maderas con densidad de 0,32-0,45 (Lutz 1971). El peso específico se
encuentra directamente relacionado con el grosor de paredes de las fibras y en relación
inversa con la proporción de poros, parénquima axial y parénquima radial. Para la
obtención de chapas se deben buscar maderas con fibras de paredes delgadas a
moderadamente gruesas; la proporción de tejido parenquimático puede ir desde baja a
mediana. Si existe una alta cantidad de parénquima axial es probable que la madera sea
susceptible al ataque de hongos e insectos y existe mayor posibilidad del desarrollo de
esfuerzos de secado que produzcan defectos notables. Igualmente, dicha madera puede
poseer radios finos a medianos. Cuando los radios son anchos a muy anchos, la
susceptibilidad de agrietarse la madera es mayor.
La permeabilidad también tiene un efecto importante sobre el corte, secado y

encolado de la chapa. Las maderas permeables son más fáciles de cortar ya que el agua
ofrece pocas dificultades para salir de la madera y, como consecuencia de ello, las
fuerzas que podrían ocasionar ruptura en la madera no se desarrollan. Además, el
contrachapado hecho con maderas permeables es menos susceptible a la formación de
"bolsas de aire" durante el prensado caliente. En el caso de chapas extremadamente
permeables se puede requerir esparcir una cola pesada o cambiar las técnicas de
439
encolado para obtener resultados satisfactorios en cuanto al tipo de unión entre chapas
(Lutz 1971). Tomando en consideración lo mencionado anteriormente, es conveniente el
uso de maderas en donde no hay obstrucción en los poros, es decir, que se recomienda
el uso de maderas en donde no se forme tílides o gomas cuando ocurre la
transformación de albura a duramen.
En las maderas que van a ser utilizadas para producción de chapas es deseable una
baja tasa de contracción. En general, las bajas tasas de contracción están relacionadas
con maderas de bajo peso específico; sin embargo existe una gran variabilidad en cuanto
a la tasa de contracción de especies que poseen el mismo peso específico. La baja tasa de
contracción de Swietenia mahogany y Tectona grandis es una de las principales razones por
la cual dichas especies son preferidas como cara de contrachapado (Lutz 1971).
Las altas tasas de contracción son indeseables ya que ocasionan mayores esfuerzos en
las líneas de encolado ante los cambios en el contenido de humedad y es más factible
que se produzcan grietas en las chapas de la cara del tablero una vez que es puesto en
servicio, y tiende a causar alabeos (Lutz 1971).
La contracción longitudinal también puede ser un factor de importancia en el uso de

chapas. En algunas ocasiones se desarrollan fuertes curvaturas en contrachapados de
poco espesor y esto se debe a diferencias en la tasa de contracción longitudinal entre la
cara y el reverso de la chapa. La excesiva contracción longitudinal puede ser debida a
grano corto o por la presencia de madera de reacción (Lutz 1971).
Con respecto a la estructura de la madera, es deseable utilizar especies con estructura

uniforme ya que ofrecen mayor facilidad para el corte, secado y procesamiento de la
madera en chapa. La estructura relativamente uniforme es una de las razones por la que
las maderas de porosidad difusa son preferidas para la obtención de buena chapa.
Especies tales como Pseudotsuga menziessii, y Quercus sp. tienen una notable diferencia
de densidad entre la madera temprana y la madera tardía; y esto puede ocasionar
problemas en el secado, encolado y acabado (Lutz 1971).
440
Las maderas de grano recto son más fáciles de cortar en comparación con las de grano
irregular. Por otra parte, el valor en el mercado de ciertos acabados producidos por el
grano irregular puede ser lo suficientemente alto como para compensar el costo
adicional por efectos de manipuleo (Lutz 1971).
La presencia de bandas de parénquima marginal hace difícil el debobinado sin que se

produzca cierto tipo de falla en las bandas de parénquima. Las células parenquimáticas
radiales pueden ocasionar problemas cuando se corta chapa por rebanado (cuarteado).
El corte será liso cuando la cuchilla se desplace en dirección paralela a los radios. Si los
radios se encuentran en posición opuesta con respecto al desplazamiento de la cuchilla,
el corte es rugoso. En el primer caso, los radios son comprimidos por la acción de corte y
el corte es liso. En el segundo caso, los radios son sometidos a esfuerzos de tensión
perpendicular al grano por la acción de corte. Como se presenta un plano de debilidad
en tensión, los radios tienden a hendirse o partirse delante de la cuchilla produciéndose
una superficie rugosa. Esto también es aplicable a la orientación de los anillos de
crecimiento y de las fibras (Lutz 1971).
La presencia de sustancias secretoras puede dificultar el proceso de encolado y de

aplicación de recubrimientos superficiales (pinturas, barnices) ya que estas sustancias
pueden impedir la adherencia del adhesivo o actuar como elementos inhibidores del
proceso de fraguado de la cola (Burger y Richter 1991).
La figura o diseño en la madera es una de las características más importantes en la

producción de chapa decorativa. En el caso de chapa no decorativa, la madera con
diseño no es deseada (Lutz 1971). Este diseño puede ser producido por el tipo de grano,
la presencia de anillos de crecimiento e incluso por la presencia de nudos.
Las chapillas obtenidas de Cordia thaisiana, a partir de corte tangencial y falso

cuarteado, presentan diseños característicos como el angular y elíptico, originados por
los incrementos de crecimiento demarcados que presenta la madera. La madera de
Tabebuia rosea permite decidir el plano de corte en razón de lo que el diseñador desee ya
441
que, en los diferentes planos, la madera presenta excelentes características. En los cortes
tangencial, radial y falso cuarteado se observan diseños claramente evidenciados como
el angular, veteado y elíptico respectivamente, influenciado por los anillos de
crecimiento y bandas de parénquima. En Guarea guidonia, en corte radial, se presenta un
diseño veteado; mientras que el corte tangencial y falso cuarteado muestran un diseño
particular originado por las bandas de parénquima y las líneas vasculares
moderadamente gruesas; el color castaño rosáceo con vetas rojizas da a la madera una
apariencia decorativa (Espinoza de Pernía 1991).
Maderas para durmientes:
Las maderas para durmientes de ferrocarril deben tener alta resistencia a la

compresión perpendicular y al cizallamiento, permitir las uniones con tornillos, alta
durabilidad natural o, en su defecto, aceptar el tratamiento con sustancias preservantes.
La densidad debe variar de alta a muy alta, las contracciones tangencial y radial y la
relación T/R deben ser bajas a mediana. Debe tener muy poca tendencia a agrietarse
durante el secado ya que por las mismas condiciones de servicio la parte inferior está en
contacto con el suelo y la humedad, mientras que la superior queda expuesta a la acción
solar, lo cual rompe la uniformidad deseable a lo largo y ancho de toda la pieza (Arroyo
1985). Desde el punto de vista anatómico, estas maderas deben poseer fibras de paredes
gruesas a muy gruesas, poros pequeños, radios finos, baja proporción de parénquima
axial, poca o ninguna diferencia entre madera temprana y madera tardía,
preferiblemente poros vacíos. Ejm: Tabebuia serratifolia, Manilkara bidentata, Mouriri
huberi, Enterolobium schomburgkii, Peltogyne paniculata, Astronium graveolens, Pouteria
reticulata.
Maderas para postes de cercas:
Las maderas para postes de cercas deben tener densidad suficientemente baja para
permitir el uso de clavos o grapas, o que sean fáciles de perforar, cuando la densidad es
442
alta. Se requiere alta durabilidad natural o que la madera permita el tratamiento
preservante (Arroyo 1985).
En general, para este tipo de usos hay pocas exigencias en cuanto a densidad. Se
pueden utilizar maderas de baja densidad como Spondias mombin o de alta densidad
como Hymenaea courbaril o Tabebuia serratifolia. El elemento de gran importancia para
este tipo de usos es la durabilidad natural o la facilidad de preservación.
Maderas para embalajes:
Las maderas para embalaje deben tener densidad baja a mediana para poder unirlas
con clavos con facilidad. Deben ser fáciles de aserrar y cortar en el torno y no deben
desarrollar defectos graves en el proceso de secado en estufa. Con el fin de aumentar su
durabilidad, las maderas pueden ser tratadas con el preservante más conveniente de
acuerdo al tipo de embalaje y al producto que deberá contener (Arroyo 1985). Estas
maderas deben poseer fibras de paredes delgadas a medianas, radios finos, poco
parénquima, grano preferiblemente recto, poros vacíos y grandes. Algunas de las
especies venezolanas utilizadas en la manufactura de embalajes son Ceiba pentandra,
Alexa imperatricis, Simaruba amara, Sterculia pruriens.
Maderas para palillos mondadientes, cucharillas para helados, depresores linguales y

similares:
Las maderas seleccionadas para estos usos deben tener, preferiblemente, grano recto,
aunque este no constituye un requisito indispensable. Deben ser de color claro, con
tonalidad cremosa o rosada, tenaces, es decir, no quebradizas y tener aptitud para la
producción de chapas. Además no deben desfibrarse con facilidad y presentar buen
acabado. Ejm: Genipa americana, Protium crenatum, Brosimum alicastrum, Jacaranda sp.,
Triplaris caracasana.
443
Maderas para mangos de herramientas y artículos atléticos y deportivos (bates,
raquetas de tenis, palos de golf, etc.):
La madera tradicionalmente usada para la fabricación de artículos atléticos y

deportivos y mangos de herramientas ha sido Fraxinus americana. Las maderas para
estos usos deben tener una densidad mediana, alrededor de 0,60 g/cm3, alta tenacidad,
grano recto, buena dureza y facilidad para ser trabajadas mecánicamente. Deben
tornearse bien y presentar buen acabado. Generalmente las maderas utilizadas para
mangos de herramientas y artículos atléticos y deportivos son adecuadas para muchos
otros usos tales como remos, juguetes, barriles, cajas, piezas de vehículos, muebles,
gabinetes, escritorios, objetos torneados, artículos tallados, etc.. La madera de Fraxinus
americana sólo es deficiente en durabilidad natural ya que presenta poca resistencia al
ataque de hongos al estar en contacto con el suelo y la humedad. La albura es poco
resistente al ataque de insectos y el duramen es difícil de preservar (Arroyo 1985).
Tomando en consideración que una de las maderas más adecuadas para la producción
de artículos deportivos es Fraxinus americana, podemos indicar que las características
anatómicas de una madera para este grupo de usos deben ser fibras de paredes
medianas a moderadamente gruesas, radios finos, grano recto, textura mediana.
Adicionalmente, se deben considerar maderas con poco parénquima y con poros vacíos.
Estas dos últimas características no se observan en Fraxinus americana y por ello su baja
durabilidad natural y dificultad para la preservación. Según Arroyo (1985), entre las
especies nativas adecuadas para este grupo de usos tenemos las siguientes: Couratari
pulchra, Carapa guianensis, Pterocarpus acapulcensis, Triplaris caracasana.
444
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448
TEMA 3. DENDROCRONOLOGÍA
La dendrocronología consiste en el fechado de eventos pasados a través del estudio

de los anillos de crecimiento (Grissino-Mayer 1996). Las variables de los anillos de
crecimiento, por ejemplo proporción de madera temprana y tardía, pueden ser medidas
y registradas como series en el tiempo. Aunque el patrón de crecimiento en los árboles
puede estar afectado por factores exógenos y endógenos, la variabilidad climática deja
huellas distintivas en la serie de anillos de crecimiento de los árboles (Sander 1998).
Los anillos de crecimiento presentan variación, en cuanto al ancho, dependiendo de
condiciones ambientales tales como precipitación y temperatura. Esta variación permite
elaborar cronologías de eventos tomando como base la secuencia de los anillos
formados (Freeman 1997). Un anillo de crecimiento es el reflejo de una mezcla de
factores relacionados con el clima los cuales incluyen temperatura del aire y el suelo,
humedad del suelo, radiación solar, viento, etc. El tamaño y densidad de las células
dentro de diferentes partes de un anillo y el ancho del anillo varían de acuerdo a como
se combinen este conjunto de factores a lo largo del período de crecimiento. También
existen una serie de factores no relacionados con el clima los cuales pueden afectar las
características del anillo de crecimiento: edad del árbol, competencia, fertilidad del
suelo, ataques de insectos e, incluso, cambios en la composición atmosférica (Dushane y
Tang 1998).
El inicio de la dendrocronología se produce en 1901 cuando Andrew Douglass, un
astrónomo del Lowell Observatory en Arizona, estaba realizando estudios sobre
manchas solares y consideró que el crecimiento de los árboles podía representar una
medida aproximada de las condiciones climáticas. Las investigaciones de Douglas se
fundamentaron en las siguientes premisas (Dushane y Tang 1998):
a)Los anillos de crecimiento de un árbol son una medida del suministro de alimentos.
b)El suministro de alimentos depende de la cantidad de humedad disponible,
especialmente en regiones áridas donde la cantidad de agua es limitada.
449
De acuerdo a esto, concluyó que los anillos de crecimiento son una medida de la
cantidad de precipitación en un área determinada (Dushane y Tang 1998). En 1911,
Douglass establece las bases de la Dendrocronología, fijando el principio del crossdating
y señala que los dos aspectos más importantes relacionados con la Dendrocronologia
son (Fritts 1976):
a)El principio del crossdating puede ser utilizado como una herramienta cronológica
que permite identificar el año exacto en el cual se formó un anillo de crecimiento. En
aquellas muestras de madera de edad desconocida, se puede obtener el fechado de
la misma mediante la superposición del patrón de ancho de anillos de crecimiento
con muestras cuyos anillos hayan sido fechados.
b)El patrón de variación del ancho de los anillos de crecimiento representa un
registro de las condiciones ambientales prevalecientes en una región determinada.
El fechado de los anillos de crecimiento, por sí solo, no es de gran utilidad a menos

que esa técnica pueda ser aplicada para responder algunas preguntas relacionadas con
otros campos, por ejemplo clima, ciencias de la tierra, ecología, etc. (Martínez 1996).
Generalmente, el uso más frecuente a la información obtenida a través de los anillos de
crecimiento es la determinación de edad en árboles individuales; sin embargo, la
determinación de edad requiere que el investigador tenga habilidad para reconocer los
anillos y que los árboles produzcan un solo anillo anualmente (Boninsegna et al. 1989).
La estructura de los anillos de crecimiento proporciona información acerca de
variaciones climáticas, cambios de las condiciones ecológicas dentro de un bosque o
rodal, cambios geomorfológicos incluyendo terremotos y erupciones volcánicas, efectos
potenciales del incremento en la concentración de dióxido de carbono (CO2) en la
atmósfera y otros efectos que pueden producir variaciones anuales o estacionales en los
procesos de crecimiento (Horàéek 1994).
450
La información obtenida a través de los anillos de crecimiento puede ser utilizada en
diferentes áreas y la determinación de edad es solo una de sus aplicaciones. Según el uso
que se le da al estudio de los anillos de crecimiento, la dendrocronología puede ser
subdividida en los siguientes campos (McCarthy 1998):
a)Dendroclimatología: uso de los anillos de crecimiento para estudiar y reconstruir el
clima de tiempos pasados (Grissino-Mayer 1997). En general, la dendroclimatología se
encarga de estudiar las relaciones que existen entre clima y los parámetros de
crecimiento de los árboles para hacer una reconstrucción de climas pasados. Mediante
la comparación estadística de la cronología obtenida a través de una serie de anillos
con los datos climáticos modernos, se pueden desarrollar ecuaciones las cuales pueden
ser utilizadas en conjunto con los datos proporcionados por los anillos de crecimiento
para reconstruir climas pasados (Briffa 1997).
Los anillos de crecimiento tienen características que los hacen una fuente valiosa de
información paleoclimática. Entre estas tenemos el hecho que el ancho de los anillos
puede ser medido fácilmente para una secuencia continua de años y estas medidas
pueden ser calibradas con datos climáticos. Adicionalmente, a los anillos se les puede
asignar el año exacto de su formación de manera tal que la información climática
puede ser ubicada, de forma precisa, en el tiempo (Fritts 1976). En este tipo de estudio
se pueden establecer redes dendroclimatológicas, es decir, un conjunto de lugares de
muestreo distribuidos uniformemente o no, en un área. El área puede ser una región
pequeña, un continente o varios. En cada lugar de muestreo se lleva a cabo la colección
de muestras para su análisis y reconstrucción climática (Kaennel y Schweingruber
1995).
b)Dendrogeomorfología: es la aplicación del fechado de los anillos de crecimiento para
investigaciones relacionadas con formas de la tierra y procesos geomorfológicos. Por
ejemplo, análisis de acumulación y avalanchas de nieve (McCarthy 1998), movimientos
y deslizamientos de terreno, procesos de solifluxión (Kaennel y Schweingruber 1995).
451
c)Dendroglaciología: aplicación del estudio de anillos de crecimiento para el estudio de
procesos relacionados con glaciales (McCarthy 1998), es decir, el pasado y presente de
la dinámica de glaciares (Grissino-Mayer 1997).
d)Dendrohidrología: utilización del fechado de anillos de crecimiento para el estudio de
problemas hidrológicos tales como variaciones en el caudal de ríos, niveles de agua y
la historia de inundaciones (Kaennel y Schweingruber 1995, McCarthy 1998).
e)Dendroecología: es uno de los subcampos de mayor complejidad en la
dendrocronología el cual abarca las otras áreas de estudio de la dendrocronología para
resolver problemas ecológicos y del ambiente. Requiere utilizar información de
dendroclimatología, dendrohidrología, dendrogeomorfología, etc. (McCarthy 1998), es
decir, que involucra todas aquellas ciencias que incluyen algún tipo de información
ambiental a partir de los anillos de crecimiento (Schweingruber 1996).
f)Dendroquímica: uso de los anillos de crecimiento para obtener información sobre la
tendencia de acumulación de sustancias químicas en los anillos de un árbol, es decir, si
hay concentraciones de materiales orgánicos o metales pesados (McCarthy 1998).
g)Dendropirocronología: uso de los anillos de crecimiento para fechar la ocurrencia de
incendios forestales. Anteriormente recibía el nombre de pirodendrocronología
(McCarthy 1998).
h)Dendroarqueología (Dendrohistoria): sistema de métodos científicos utilizados para
determinar el momento exacto en el cual una madera ha sido apeada, transportada,
procesada y utilizada para construcción (McCarthy 1998).
i)Dendrotipología: intento de clasificación de maderas según sus parámetros
dendrológicos, dendrométricos y dendrocronológicos y su interpretación desde un
punto de vista silvícola (Kaennel y Schweingruber 1995).
452
FIGURA 123: Esquema de aplicaciones de la Dendrocronología (Kaennel y
Schweingruber 1995).
En el campo forestal, el conocimiento del año exacto de formación de los anillos de

crecimiento puede ser de gran utilidad para el manejo. Por ejemplo, un estudio
realizado con Pinus taeda en Oklahoma (Estados Unidos), después de realizar el
respectivo análisis de los anillos de crecimiento, se observó que la cantidad de
precipitación que se producía durante el mes de Junio era de gran importancia para el
crecimiento diametral: sí se presentaba suficiente precipitación durante este mes,
generalmente los árboles tenían un buen patrón de crecimiento durante el resto del
período y la producción de madera se mostraba satisfactoria. Esta respuesta tan
específica ante la precipitación no se hubiese conocido si no se determina el año exacto
de formación de los anillos de crecimiento y el manejo de esta información puede ser de
gran utilidad si el agua actúa como factor limitante ya que se pueden identificar los
momentos en donde se hace más necesario la aplicación de riegos. Un análisis similar se
hizo con la especie Tectona grandis en India y Java, observándose que los meses más
importantes con respecto a la precipitación correspondían al inicio y final del período de
sequía y la aplicación de riego en el mes de comienzo de la estación seca y al final de la
453
misma podría incrementar, de forma sustancial, la tasa de producción madera de la
especie en cuestión. Sin el fechado de los anillos de crecimiento, la relación entre
crecimiento y precipitación no se hubiese podido determinar de forma precisa (Jacoby
1989). En general, la aplicación de la Dendrocronología puede suministrar información
relacionada con la producción de madera y en el desarrollo de la dinámica de los
bosques (Worbes 1995).
Principios de Dendrocronología:
a)Principio de Uniformidad: este principio indica que los procesos físicos y biológicos que
influyen en el crecimiento de un árbol en la actualidad, también estuvieron presentes
en el pasado (McCarthy 1998). Este principio fue establecido por James Hutton en 1875,
quien lo indica de la manera siguiente: “el presente es la clave del pasado”. Sin embargo,
los dendrocronologistas lo han ampliado al indicar que “el pasado es la clave del futuro”.
En otras palabras, al conocer las condiciones climáticas imperantes en el pasado,
mediante el estudio de los anillos de crecimiento, se pueden predecir y/o manejar las
condiciones ambientales en el futuro (Grissino-Mayer 1997). El principio de
uniformidad no quiere decir que las condiciones del pasado son exactamente iguales a
las del presente, sino que similares clases de influencias afectan similares tipos de
procesos (Grissino-Mayer 1996).
b)Principio de los Factores Limitantes: de acuerdo a este principio, el proceso de
crecimiento de la planta puede ocurrir sólo tan rápido como lo permita el factor que
actúa como principal limitante. Por ejemplo, si la lluvia es el mayor limitante del
crecimiento, la cantidad de madera producida por un árbol en un año determinado,
reflejará la cantidad de precipitación de ese año (Grissino-Mayer 1996). Cuando las
condiciones son limitantes, muchos factores relacionados con el proceso de crecimiento
son limitados, produciéndose menor cantidad de células, anillos estrechos y las
características de las células y densidad de la madera varían en función de que factor
actúa como limitante (Fritts 1996).
454
c)Principio de Amplitud Ecológica: este principio señala que las especies pueden crecer,
reproducirse y propagarse a través de un rango de habitat que puede ser amplio,
estrecho o restringido (Grissino-Mayer 1996). La importancia de este principio se
manifiesta porque muchas de las especies útiles en estudios de dendrocronología, a
menudo, se encuentran cerca de los límites de su rango natural de desarrollo
(McCarthy 1998; Grissino Mayer 1997).
d)Principio de Crecimiento Agregado del Árbol: cualquier serie individual de crecimiento en
un árbol puede ser “descompuesta" en un conjunto de factores agregados que afectan
el patrón de crecimiento del árbol a través del tiempo. Por ejemplo: el crecimiento que
se produce en un año es una función de una serie de factores agregados tales como
edad, clima, ocurrencia de eventos dentro (por ejemplo, la caída de un árbol) y fuera
(por ejemplo, defoliación causada por insectos) del bosque. Para maximizar la
influencia de un factor ambiental en particular, los otros factores deben ser
minimizados. Por ejemplo, para maximizar la señal correspondiente al clima, se debe
eliminar la tendencia relacionada con la edad y los árboles y sitios seleccionados deben
minimizar la posibilidad de acción de la presencia de factores externos o internos que
puedan afectar el crecimiento (McCarthy 1998, Grissino-Mayer 1996). Este principio
puede ser expresado, de forma matemática, con la siguiente ecuación (McCarthy 1998):
Rt = At + Ct + D1t + D2t + Et
Esta ecuación expresa que cualquier anillo de crecimiento (R) formado en un

determinado año (t) es una función de la tendencia de crecimiento relacionada con la
edad (A), condiciones climáticas (C), factores internos del bosque que puedan afectar el
crecimiento (D1), factores externos del bosque que puedan afectar el crecimiento (D2) y
la acción de cualquier otro factor aleatorio (E) que no sea tomado en consideración por
los anteriores (McCarthy 1998).
455
f)Principio del fechado Cruzado (Crossdating): es el principio básico de la dendrocronología
y consiste en asignar a cada anillo el año exacto de su formación (Martínez 1996)
mediante un proceso de “superposición” de la variación del ancho y otras
características estructurales de los anillos de crecimiento (Kham 1997). Por ejemplo, se
puede establecer la fecha de la construcción de un edificio superponiendo o
traslapando los anillos de crecimiento de muestras tomadas de la construcción en
estudio con el patrón de anillos en árboles vivos (McCarthy 1998, Grissino-Mayer
1996).
FIGURA 124: Principio de Crossdating (Fritts 1976).
El crossdating se puede hacer mediante la aplicación de diversos métodos (McCarthy

1998):
-Directamente de la madera (método clásico).
-Método de ploteo (método gráfico).
-Método de lista o tabulado.
-Crossdating mediante la medición del ancho de los anillos.
-Método de computadoras.
456
-Métodos estadísticos.
e)Principio de Selección de Sitio: los sitios útiles para la dendrocronología pueden ser
identificados y seleccionados con base a criterios que indiquen que se producirán
series de anillos sensibles a las variables ambientales que están siendo examinadas. El
dendrocronologista debe seleccionar sitios que maximizaran la señal ambiental que
está siendo investigada (McCarthy 1998). Se deben identificar y seleccionar un área
ecológicamente homogénea donde se tomarán las muestras de los árboles para
estudios dendrocronológicos (Kaennel y Schweingruber 1995).
g)Principio de Replicación: este principio indica que se debe tomar más de una muestra
del radio del tallo por árbol y más de un árbol por sitio. Esto permite realizar
comparaciones estadísticas de variabilidad entre árboles y entre grupos de árboles. Las
mediciones de esta variación proporcionan información valiosa sobre como los factores
del sitio y clima controlan el crecimiento del árbol (Fritts 1976). Al tomar más de una
serie de anillos por árbol se reduce más la tasa de variación dentro de un mismo árbol
(McCarthy 1998, Grissino-Mayer 1996).
h)Principio de Sensibilidad: la observación de los anillos de crecimiento puede ser una
guía de cómo los factores ambientales se pueden convertir en un factor limitante del
proceso de crecimiento. Mientras mayor sea la limitación al crecimiento ocasionada por
factores ambientales, mayor será la variación del ancho de los anillos de crecimiento
dentro de un mismo árbol. La variación del ancho de los anillos como consecuencia de
la presencia de un factor limitante recibe el nombre de sensibilidad, mientras que la
carencia de variación recibe el nombre de complacencia (Fritts 1976). Los árboles
muestran anillos “sensibles” cuando su crecimiento es afectado por factores tales como
pendiente, suelos pobres, poca humedad. La presencia de anillos “complacientes” se
produce bajo la acción de condiciones climáticas constantes tales como alta
disponibilidad de agua, suelos fértiles o crecimiento en regiones protegidas (McCarthy
1998). En otras palabras, el crecimiento del árbol es descrito como “sensible” cuando
exhibe un alto grado de variación anual, produciéndose una mezcla de anillos anchos y
457
estrechos a través del tiempo. Por otra parte, el crecimiento del árbol se considera
“complaciente” cuando no exhibe un alto grado de variación anual, es decir, existe
poca variación del ancho de los anillos de crecimiento a través del tiempo. En los
estudios de Dendrocronología se prefieren los patrones de crecimiento en donde exista
sensibilidad ya que el proceso de crossdating se facilita más mientras mayor sea la
variación en el ancho de los anillos (Martínez 1996).
Además de los principios antes mencionados, en Dendrocronología se utiliza un
procedimiento de Estandarización el cual, algunas veces es considerado como un
principio. El ancho de los anillos de crecimiento puede variar no sólo como
consecuencia de cambios climáticos, sino que también se pueden producir variaciones
como consecuencia de la edad del árbol, altura del tallo donde se toma la muestra,
condiciones y productividad del sitio. En los estudios de variación del ancho de anillos
de crecimiento en relación a cambios climáticos, es conveniente estimar la tasa de
cambios sistemáticos de ancho de anillos asociados con la edad, para así “removerlos”
de las mediciones. Esta corrección del ancho del anillo con relación a la edad y
geometría del árbol es conocida con el nombre de estandarización y los valores
transformados reciben el nombre de índice de ancho del anillo (Fritts 1976). La
estandarización consiste en la extracción de las variaciones de largo período en una
serie temporal de parámetros medidos en los anillos de crecimiento. El proceso
consiste en dividir los valores observados (medidas de los anillos) por los valores
estimados por la función de estandarización ajustada; de esta manera, una serie
temporal del grosor de los anillos es convertida en una serie de índices del grosor de
los mismos (Kaennel y Schweingruber 1995).
Árboles utilizados en estudios de Dendrocronología:

Los árboles utilizados para estudios de Dendrocronología deben pertenecer a
especies que formen anillos anuales de crecimiento y que esos anillos muestren
sensibilidad ante la acción de algún factor ambiental, generalmente precipitación o
temperatura. Algunas especies que han sido utilizadas para estudios
458
dendrocronológicos son: Pinus edulis, Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii, Picea glauca,
Pinus contorta, Chamaecyparis nootkatensis. También se ha trabajado con especies de los
géneros Agathis, Araucaria, Betula, Carya, Cedrela, Fraxinus, Pistacia, Podocarpus, Quercus,
Sequoia, Ulmus (Freeman 1997).
Limitaciones de la Dendrocronología:
Existen muchas especies, en distintas regiones geográficas, que no son adecuadas
para la realización de estudios de Dendrocronología ya que sus anillos de crecimiento se
muestran inconsistentes: es posible que no se formen anillos en un período favorable de
crecimiento o que se formen más de un anillo en un solo período. Por ejemplo, Cupressus
arizonia, algunas especies de Juniperus y la mayoría de las especies tropicales y
subtropicales no son adecuadas para los estudios de Dendrocronología. Sin embargo,
estudios recientes indican que el estudio de anillos de crecimiento puede ser realizado
en áreas tropicales donde se presentan períodos de lluvia y sequía. Las especies Tectona
grandis y Pinus spp. en Indonesia y Tailandia muestran una relación significativa con la
variación de los períodos de lluvia (Kham 1997).
En general, las principales limitaciones de la Dendrocronología son las siguientes:

a)En algunas áreas del mundo, especialmente en los trópicos, las especies no tienen
un patrón de crecimiento estacional suficientemente definido como para aplicar los
principios de Dendrocronología (Michael y Fagan 1996).
b)En aquellos lugares donde se presentan especies adecuadas para este tipo de
estudios, la madera debe estar lo suficientemente preservada como para que los
anillos sean fácilmente distinguibles. Adicionalmente, se debe disponer de, por lo
menos, 30 anillos intactos en cada muestra (Michael y Fagan 1996).
c)En el caso de los trópicos, la abundancia de especies es un problema para la
realización de estudios de análisis de anillos de crecimiento ya que la alta diversidad
florística crea dificultades para localizar e identificar las posibles especies útiles para
este tipo de estudios (Jacoby 1989).
459
Aplicación de la Dendrocronología en la zona tropical:
Hasta hace poco tiempo existían pocas tentativas de realizar estudios de análisis de
anillos de crecimiento en los bosques tropicales. La presencia de anillos indistintos y la
uniformidad de los períodos de crecimiento parecían problemas insuperables. Parte del
pesimismo para realizar este tipo de estudios en el trópico era como consecuencia de la
carencia de conocimientos sobre la realización de estudios de anillos de crecimiento
exitosos con especies tropicales. Sin embargo, en los últimos años el conocimiento de la
estructura anatómica de especies tropicales indica el potencial de estudios de anillos de
crecimiento en especies de esta área (Jacoby 1989).
El principal problema en el análisis de anillos de crecimiento en especies tropicales es
la frecuente ausencia de anillos de crecimiento formados según cierta periodicidad. La
ausencia de estaciones, lo cual induce a fases alternas de latencia y actividad, es la
principal razón por la que no se tienen anillos formados de forma regular. La
temperatura es uniforme casi todo el año y no existe una estación fría que guíe a un
período de latencia. En algunas áreas se observa cierta estacionalidad en cuanto a la
ocurrencia de precipitaciones y esto hace que exista una mayor tendencia para el
desarrollo de períodos de latencia y el desarrollo de características anatómicas que
permitan hacer visible una expresión cíclica del proceso de crecimiento (Jacoby 1989),
pero en aquellas áreas en donde existe un acentuado período de sequía, en algunas
especies se puede producir la formación de anillos anuales de crecimiento; favoreciendo
con ello la realización de estudios de Dendrocronología (DÁrrigo et al. 1997). Según
Worbes (1995), la presencia de un período de sequía con 2-3 meses de duración y
precipitaciones menores de 60 mm mensual inducen a la formación de anillos anuales
de crecimiento en la zona tropical. Por ejemplo, Devall et al. (1995), indican que las
especies Annona spraguei, Cordia alliodora y Pseudobombax septenatum, en Panamá,
desarrollan anillos anuales de crecimiento.
460
La determinación de edad en los árboles tropicales requiere de la aplicación de
algunos métodos e investigaciones (Worbes 1989):
a)Una investigación cuidadosa sobre el sitio y condiciones de crecimiento de los
árboles.
b)Investigaciones relacionadas con el conocimiento de la estructura anatómica de la
madera para conocer la estructura de los anillos de crecimiento y sus adyacencias.
c)Análisis con carbono radioactivo y mediciones del ancho de los anillos de
crecimiento para conocer de forma más precisa la naturaleza del ritmo de
crecimiento.
Cuando se dispone de esta información básica es posible aplicar los resultados

obtenidos en el análisis de los anillos de crecimiento a estudios ecológicos o de otro tipo.
Sin embargo, es necesario tener presente que la existencia de zonas de crecimiento
periódicas en árboles tropicales no implica la ocurrencia de un ritmo anual de
crecimiento y se hace necesario investigar sobre el tipo de periodicidad que se presenta
en las zonas de crecimiento (Worbes 1989). La realización de estudios
dendrocronológicos en Brasil, India, Java y Tailandia han demostrado la posibilidad de
obtener resultados satisfactorios en este tipo de investigación (Devall et al. 1995). Worbes
(1984, 1994), citado por Schweingruber (1996), encontró que de un total de 400 especies
que crecen en la región de Amazonas y Venezuela, 240 desarrollan anillos de
crecimiento adecuados para la realización de estudios dendrocronológicos.
Bhattacharyya et al. (1992), citado por Schweingruber (1996), construyó cronologías de
180 años para las especies Tectona grandis y Cedrela toona en el sureste de la India.
DÁrrigo et al. (1997) señalan que en Tailandia se han realizado estudios de
Dendrocronología con las especies Pinus kesiya, Pinus merkussi y Tectona grandis;
estableciendo cronologías que abarcan desde los años 1647 hasta 1993 para Pinus
merkussi.
461
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463
TEMA 4. ANATOMÍA DE MADERAS Y FILOGENIA
Las características anatómicas de la madera pueden ser utilizadas como un índice del
grado de evolución de las especies. Se han establecido correlaciones entre anatomía del
leño y filogenía. Dichas correlaciones se han realizado de forma independiente para
diferentes características.
Dentro del reino vegetal, las gimnospermas son más primitivas que las angiospermas,
presentando un leño con una constitución anatómica simple y homogénea (Burger y
Richter 1991). Partiendo de este punto, se puede decir que la ausencia de vasos y fibras,
presencia de células de gran longitud y la ausencia de estructura estratificada son
condiciones primitivas.
Bailey y Tupper (1918) indican que la longitud de los elementos traqueales y de las
células iniciales cambiales va disminuyendo a medida que aumenta el grado de
especialización. A partir de la relación de la longitud de los elementos vasculares con
otras características, se han establecido hipótesis evolutivas para las maderas
latifoliadas. A continuación se presentan aspectos donde se indica la relación entre
elementos anatómicos de la madera y evolución.
Vasos:
Bailey y Tupper (1918), citados por Carlquist (1988), presentan datos para
dicotiledóneas con vasos e indican que existe una amplia variabilidad en cuanto a la
longitud de los elementos vasculares, observando que los elementos vasculares de
menor longitud se encuentran en los grupos en donde se observan caracteres florales
más especializados.
Frost (1930, 1931) correlaciona la longitud de los elementos vasculares con otras
características de los mismos y concluye que las platinas de perforación escalariforme
con muchas barras e inclinadas son características primitivas. La especialización
conlleva a una reducción progresiva del número de barras hasta llegar a las platinas
464
simples y horizontales (Figura 125). Sin embargo, Carlquist (1988) indica que la
inclinación de las platinas de perforación ofrece ciertas dificultades para correlacionar
con aspectos de filogenía debido a su variabilidad y dificultad de medición.
Con relación a las punteaduras intervasculares, se observa que las punteaduras

escalariformes son más primitivas, para luego pasar a un tipo transicional, opuestas y,
finalmente, punteaduras alternas (Figura 125). El estudio de plantas fósiles ha
reafirmado lo planteado por Bailey y Tupper (1910) y Frost (1930, 1931) y se ha
encontrado que las características consideradas primitivas son más comunes en maderas
de eras geológicas distantes, en comparación con especies de períodos más recientes
(Baas y Wheeler 1996).
1. Elemento vascular con platinas y punteaduras escalariformes. Traqueidas.

2. Elemento vascular con platinas escalariformes y un número reducido de
aberturas, punteaduras transicional y opuestas. Fibras con punteaduras
claramente areoladas.
3. Elemento vascular con platinas de perforación simples, punteaduras alternas.
Fibras con punteaduras indistintamente areoladas.
FIGURA 125: Tendencias evolutivas en las células de conducción y soporte en

maderas latifoliadas (Carlquist 1988).
465
Fibras:
Según Metcalfe y Chalk (1950, 1983) y Vliet et al. (1981), con relación a las fibras, la
especialización indica que el tipo más primitivo corresponde a fibras con punteaduras
claramente areoladas, anteriormente denominadas fibrotraqueidas, hasta llegar a la
forma más evolucionada, correspondiente a las fibras con punteaduras indistintamente
areoladas, anteriormente denominadas fibras liberiformes. Carlquist (1988) señala que
la tendencia evolutiva correspondiente al tejido de soporte en el xilema de maderas
dicotiledóneas se inicia con traqueidas, para luego pasar a fibras con punteaduras
claramente areoladas y, finalmente, fibras con punteaduras indistintamente areoladas.
Paralelo a estos cambios, se observa una reducción en la longitud de las fibras (Figura
125).
Radios:
Kribs (1935) ha definido ciertos tipos de radios los cuales, se considera, exhiben
diferentes grados de especialización; considerando que los radios más primitivos son
aquellos donde se presenta una combinación de radios multiseriados con largos
extremos uniseriados en conjunto con radios uniseriados formados por células erectas
(radios Heterogéneos tipo I). La especialización conduce a radios donde se observa una
disminución de los uniseriados, para presentarse sólo radios de tipo multiseriados
(Homogéneos tipo II) o de los radios multiseriados se pasa a radios completamente
uniseriados (Heterogéneos tipo III y Homogéneos tipo III). Paralelo a la disminución de
los radios uniseriados o multiseriados; los radios individuales se tornan menos
heterogéneos y sus componentes celulares son más pequeños. De acuerdo al sistema de
clasificación de radios establecido por la Asociación Internacional de Anatomistas de la
Madera (IAWA Committe 1989), y comparándola con el sistema de clasificación de
Kribs, la condición más primitiva corresponde a los radios heterocelulares y
multiseriados con más de cuatro rutas de células marginales en combinación con radios
homocelulares y uniseriados constituidos por células cuadradas o erectas. El proceso
evolutivo se corresponde con una disminución en el ancho y altura de radios, así como
466
un aumento de su homogeneidad. La condición más evolucionada corresponde a radios
uniseriados y homocelulares, constituidos por células procumbentes. Metcalfe y Chalk
(1983) señalan que las observaciones de Kribs (1935) con respecto al proceso evolutivo
de los radios han recibido críticas por no tomar en consideración aspectos fisiológicos de
la planta.
León y Espinoza de Pernía (1999), al correlacionar la presencia de parénquima radial

disyuntivo con un conjunto de características del leño reconocidas como primitivas,
encontraron que la presencia de este tipo de parénquima mantiene una fuerte relación
con características primitivas: radios heterocelulares con más de cuatro rutas de células
marginales, mayores de 1 mm de altura y multiseriados; platinas de perforación
múltiples, parénquima apotraqueal difuso y en agregados, en serie de 4 o más células y
fibras con punteaduras claramente areoladas.
Parénquima axial:
El parénquima paratraqueal, en sus diferentes tipos, se encuentra más asociado a

caracteres evolucionados que a caracteres primitivos. Aparentemente, el parénquima
aliforme y el confluente se presentan como los más evolucionados. La presencia de
parénquima de tipo apotraqueal difuso es una característica primitiva (Kribs 1937). El
número de células que constituyen una serie parenquimática también puede ser
utilizada como un índice de especialización. Las células iniciales cambiales largas dan
origen a series parenquimáticas de 8 o más células y esto es característica de las maderas
menos evolucionadas. La tendencia evolutiva, en cuanto al número de células de las
series parenquimáticas, es una disminución de las mismas así como también un
acortamiento de las células constituyentes de las series (Metcalfe y Chalk 1950; 1983). La
condición más evolucionada corresponde a la presencia de parénquima fusiforme.
Estructura estratificada:
Beijer (1927), citado por Metcalfe y Chalk (1950, 1983), señala que la estructura
estratificada se encuentra relacionada con la longitud de las células iniciales cambiales;
467
específicamente con células cambiales muy cortas y esto puede ser utilizado como un
índice de alto grado de especialización. De acuerdo a esto, a medida que aumenta el
número de elementos estratificados se incrementa el grado de evolución de las especies.
En general, la evolución de las características anatómicas de la madera indica que las
condiciones más primitivas corresponden a maderas sin vasos, en donde traqueidas de
gran longitud se encargan de cumplir funciones de conducción y soporte. De esta
condición se avanza al desarrollo de vasos con platinas de perforación y punteaduras
intervasculares escalariformes, fibras de punteaduras claramente areoladas; hasta llegar
a la condición más evolucionada, en donde se presentan vasos con platinas de
perforación simples y horizontales, punteaduras intervasculares alternas y fibras con
punteaduras indistintamente areoladas. Estos criterios, correspondientes a vasos y
fibras, han sido reforzados con estudios tendientes a la determinación de las tendencias
evolutivas correspondientes a parénquima axial y radios (Baas 1982). Por ejemplo, la
especie Drymis winteri (Winteraceae) pertenece al orden más primitivo de las
angiospermas (Orden Magnoliales) y al estudiar la estructura anatómica de la madera se
observa la ausencia de vasos, desarrollo de traqueidas para cumplir función de
conducción y soporte; los radios son mayores de 1 mm de altura, multiseriados,
heterocelulares con más de cuatro rutas de células marginales y homocelulares de
células cuadradas o erectas. También se puede mencionar maderas con características de
alto grado evolutivo; por ejemplo Pterocarpus acapulcensis (Papilionaceae, Orden
Fabales): elementos vasculares con platinas de perforación simples y horizontales,
punteaduras intervasculares alternas; fibras cortas, con punteaduras indistintamente
areoladas; radios homocelulares de células procumbentes, exclusivamente uniseriados,
menores de 1 mm de altura; parénquima axial de tipo fusiforme; estructura estratificada
en radios, parénquima axial y fibras.
468
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470
TEMA 5. ANATOMÍA DE LA MADERA Y ECOLOGÍA.
Las condiciones ambientales tienen influencia directa sobre la estructura de la

madera, pudiéndose encontrar especies que muestran una alta variabilidad, por ejemplo
en cuanto a tipo de porosidad, debido a la variación ambiental (Roig 1986). La
ecoanatomía de la madera se fundamenta en las correlaciones que existen entre factores
ambientales y algunas características anatómicas de la madera las cuales se pueden
considerar como estrategias adaptativas (Baas y Miller 1985). En las últimas décadas, los
estudios de relación ecología-anatomía de maderas han sido enfocados hacia el
conocimiento de la variación estructural entre especies de diferentes géneros o familias
las cuales crecen en nichos ecológicos diferentes o hacia el estudio de la flora leñosa de
áreas completas (Xinying et al. 1988). Mediante este tipo de estudios se han logrado
establecer una serie de tendencias relacionadas con las variaciones de la estructura
anatómica de la madera ante cambios en las condiciones ecológicas de las zonas en
donde se desarrolla la planta.
La influencia de la ecología sobre la estructura de la madera debe ser analizada en

combinación con la estructura y función de otras partes de la planta (raíces y hojas)
involucradas en la absorción, conducción y transpiración del agua. Las demandas por
eficiencia y seguridad en especies que permanentemente tienen bajas tasas de
transpiración van a ser diferentes a las de aquellas especies que periódicamente poseen
altas tasas de transpiración. Igualmente, las plantas sometidas a extremas sequías físicas
o fisiológicas requerirán de mecanismos de seguridad en el xilema sin considerar las
previsiones fisiológicas o estructurales que se desarrollen en las hojas para reducir la
transpiración. Es interesante notar que la mayoría de las especies que poseen bajas tasas
de transpiración se caracterizan porque su xilema posee numerosos vasos y la mayoría
de ellos son de diámetro reducido; mientras que las especies con altas tasas de
transpiración tienen una baja frecuencia de vasos pero con mayores diámetros y por ello
se comportan como eficientes conductores (Baas et al. 1983).
471
Se debe indicar que en los estudios de ecología y anatomía de maderas se hace gran
énfasis en las características cuantitativas de los elementos vasculares. Las características
más importantes son el número de barras por platina de perforación escalariforme,
diámetro de los poros, número de poros por mm2, longitud de los elementos vasculares
y el número de poros que se presentan en los grupos múltiples. El grosor de las paredes
de los vasos, el diámetro de las punteaduras intervasculares y las características
cuantitativas de los elementos traqueales imperforados, excepto la longitud, son
importantes para estudios comparativos pero no para la relación de la anatomía de la
madera con la ecología (Carlquist 1988).
A continuación se presentan los principales tipos de variación que ocurren en los

elementos anatómicos de la madera cuando ocurren cambios relacionados con la
cantidad de agua disponible, latitud, altitud y características del suelo.
Disponibilidad de agua:
El xilema secundario es un complejo grupo de tejidos que cumplen con la función de

transporte de agua, soporte mecánico y procesos metabólicos tales como el
almacenamiento y movilización de los carbohidratos de reserva y lípidos (Sidiyasa y
Baas 1998). Una de las principales funciones de la madera es la conducción de agua y los
cambios en las condiciones que afectan la disponibilidad de humedad se pueden reflejar
en la estructura de la madera (Wheeler y Baas 1991) y la eficiencia y seguridad en la
conducción está altamente relacionada con el diámetro de los poros y frecuencia de
vasos. A medida que aumenta el tamaño de los poros se produce un incremento en la
eficiencia para la conducción de agua, pero al mismo tiempo disminuye la seguridad en
la conducción (Sidiyasa y Baas 1998).
Una manera práctica de estudiar la forma como influye la disponibilidad de agua

sobre la anatomía de la madera es mediante la comparación de especies que crecen en
lugares en donde el agua es abundante y las que crecen en sitios áridos. Un ejemplo
representativo de la primera condición son los manglares. Janssonius (1950) comparó la
472
estructura anatómica del leño de especies y géneros de la familia Rhizophoraceae que
crecen en condición de manglares y otros miembros de la misma familia que no crecen
en esa condición, encontrando que el área total de vasos en sección transversal es mayor
en las especies de manglares, pero los vasos individuales son de menor diámetro y el
incremento en área se produce por un aumento en el número de vasos (Metcalfe y Chalk
1983).
Carlquist (1975), citado por Barajas-Morales (1985), indica que existe una clara
correlación entre la morfología de los elementos traqueales y las presiones negativas, un
hecho que es más evidente a medida que aumentan las condiciones de aridez. La
tendencia general observada es una disminución de la longitud y diámetro de los
elementos vasculares y un aumento en el grosor de sus paredes a medida que se
incrementan las condiciones de aridez. Wilkins y Papassotiriou (1989) señalan que los
vasos más estrechos, aunque son menos eficientes para la conducción de agua, son
considerados como más seguros en los ambientes más secos ya que permiten el
desarrollo de mayores presiones negativas antes que se produzca el embolismo y
ocasione el cese del funcionamiento del vaso. En zonas de mayor disponibilidad de
humedad existen vasos más anchos ya que éstos proporcionan una mayor eficiencia en
áreas donde los requerimientos de transpiración y disponibilidad de agua son mayores.
Se ha observado una tendencia al acortamiento de los elementos vasculares en las

especies que crecen en la sabana, es decir una disminución de la longitud de los
elementos vasculares al disminuir la humedad relativa. Sin embargo, especies como
Byrsonima crassifolia y Symplocos strigillosa poseen elementos vasculares cuya longitud
posee valores superiores al promedio de este carácter en las formaciones donde crecen;
pero esto también coincide con el grado de especialización relativamente bajo de las
familias a las cuales pertenecen (Vales y Vilamajó 1988).
473
Barajas-Morales (1985) comparó las características anatómicas del leño de las especies
que crecen en dos tipos de bosques (húmedo tropical y deciduo tropical) los cuales
difieren principalmente en la cantidad de humedad disponible a través de todo el año,
observando lo siguiente:
a)Diferencias en cuanto al color y dureza de las maderas que se desarrollan en ambos

tipos de bosques. Las especies del bosque húmedo, en general, son de colores pálidos
(amarillo y blanco) y no muestran transición entre albura y duramen. Igualmente,
presentan una dureza de mediana a baja. Con respecto a las especies del bosque
deciduo, existe la tendencia a encontrarse maderas con duramen muy oscuro
(tonalidades negruzcas, verdosas o rojizas) existiendo una transición abrupta entre
albura (color crema amarillento a grisáceo) y duramen. Los valores de dureza en este
último tipo de bosque generalmente son altos.
b)Otra característica importante se relaciona con la abundancia de resina y cristales en el

parénquima axial y radial de las especies que crecen en el bosque deciduo.
c)Las especies del bosque deciduo presentan elementos vasculares más cortos y
estrechos, fibras más cortas y radios de menor altura. En este tipo de bosque también
se observan mayores valores en cuanto a abundancia de poros, peso específico y grosor
de las paredes de los vasos.
d)Para los dos tipos de bosques no se encontraron diferencias significativas con respecto
a la abundancia de radios y grosor de las paredes de las fibras.
Zhang et al. (1992) indican que a medida que disminuye la disponibilidad de

humedad, es decir avanzando de condiciones mésicas a xéricas, se produce un
incremento en la frecuencia de vasos para la familia Rosaceae. También encontraron que
la disponibilidad de humedad ejerce una influencia importante sobre la longitud de los
elementos vasculares, produciéndose una disminución de los mismos a medida que se
reduce la cantidad de agua disponible. Adicionalmente, no se encontró relación entre la
disponibilidad de humedad, porcentaje de poros solitarios, altura y ancho de radios.
474
Sidiyasa y Baas (1998) señalan que en el género Alstonia existe una disminución de la
longitud de los elementos vasculares y las fibras con la reducción de la cantidad de
humedad disponible.
Baas y Schweingruber (1987) indican que existe una fuerte disminución en la

proporción de especies que desarrollan platinas de perforación escalariformes a medida
que avanzamos de condiciones mésicas a secas. Con respecto a la presencia de
traqueidas vasculares observaron que su incidencia aumenta a medida que avanzamos
de condiciones mésicas a secas. La presencia de fibras con punteaduras claramente
areoladas manifiesta un comportamiento inverso, es decir que aumentan desde
condiciones secas a mésicas.
La baja incidencia de platinas de perforación escalariforme en condiciones secas

puede ser interpretada como una adaptación para una mayor conductividad o una
reducción a la resistencia al flujo en aquellas condiciones en que, por lo menos
periódicamente, se producen altas tasas de transpiración (Baas y Schweingruber 1987).
Latitud y Altitud:
La latitud y altitud influyen de manera indirecta sobre la estructura de la madera a

través de la temperatura y disponibilidad de agua. Versteegh (1968), citado por Metcalfe
y Chalk (1983), encontró que ciertos géneros que se desarrollan tanto en las floras de
montaña como en las tierras bajas de Indonesia, las especies que desarrollan platinas de
perforación escalariforme se caracterizan por presentar un incremento en el número de
barras a medida que aumenta la altitud.
Erak (1971), citado por Metcalfe y Chalk (1983), encontró que a mayores altitudes (730
y 900 msnm), los vasos son más pequeños y desarrollan paredes más gruesas que los
observados en especies que crecen en tierras bajas. Igualmente, las fibras desarrollan
paredes de mayor grosor a mayores altitudes.
475
Van der Oever et al. (1981), estudiando el género Symplocos, observaron que al
aumentar la altitud se presentan disminuciones en el diámetro de los poros, longitud de
los elementos vasculares, diámetro y longitud de las fibras. Por el contrario, la
frecuencia de poros aumenta con los incrementos altitudinales. Características como
grosor de las paredes de los vasos, diámetro del lumen y grosor de las paredes de las
fibras y el número de barras por platina de perforación no muestran, para este caso, una
dependencia significativa con las variaciones altitudinales.
Xinying et al. (1988) estudiaron la variación anatómica del leño de Syringa oblata ante
variaciones de altitud recolectando muestras en regiones de China cuya altitud oscila
entre 1050 y 1800 msnm y encontraron una fuerte correlación positiva entre la altitud y
el ancho del anillo de crecimiento, porcentaje de poros solitarios, longitud de elementos
vasculares y fibras y dimensiones de los radios. Con respecto al número de poros y
número de radios, estos tienden a disminuir al aumentar la altitud. Estos resultados
contrastan con los encontrados en otros estudios (Baas 1973; Van den Oever et al. 1981)
en los cuales se ha observado que las variaciones altitudinales desde el nivel del mar
hasta, aproximadamente, 2000 m están asociadas con una reducción dimensional de los
elementos leñosos y un incremento en la frecuencia de poros y radios. Sin embargo,
estas tendencias parecen estar fuertemente relacionadas con la latitud y por ello, muchas
veces no se encuentran variaciones consistentes de las características anatómicas
cuantitativas ante cambios de latitud o altitud.
La presencia de anillos de crecimiento, engrosamientos espiralados y la altura de los

radios son caracteres asociados con la latitud, pero no con la altitud. El desarrollo de
engrosamientos espiralados, tanto en los vasos como en las fibras, y anillos de
crecimiento claramente definidos es de ocurrencia común en las zonas de mayor latitud
en comparación con los trópicos. Con respecto a los radios, existe la tendencia a ser de
mayor altura en los trópicos en comparación con la zona templada (Van der Oever et al.
1981). La presencia de porosidad circular y engrosamientos espiralados alcanzan su
máxima expresión en la zona templada (Baas y Schweingruber 1987).
476
Van den Oever et al. (1981) estudiando la influencia de la latitud sobre la estructura
anatómica de la madera del género Symplocos, encontraron que al incrementarse la
latitud disminuyen el diámetro de poros, grosor de la pared de los vasos, longitud de
los elementos vasculares, diámetro de las fibras, grosor de las paredes de las fibras y la
longitud de las fibras; mientras que la frecuencia de poros aumenta. Chen et al. (1993),
estudiando la familia Magnoliaceae en China, indican que los elementos vasculares
tienden a ser más largos y anchos en la zona tropical y subtropical, en comparación con
áreas correspondientes a zona templada. También encontraron que el número de poros
por mm2 es menor en la tierra tropical y subtropical. Dong y Baas (1993), con respecto a
la tendencia ecológica del diámetro de las fibras en la familia Anacardiaceae de China,
indican que las fibras de mayor diámetro se encuentran en la zona tropical, mientras que
las más estrechas corresponde a especies que crecen en la zona templada; es decir que
existe una reducción del diámetro de fibras con los aumentos de latitud. Según Roig
(1992), la longitud de las traqueidas en el género Pilgerodendron disminuye a medida que
aumenta la latitud; pero en los géneros Austrocedrus y Fitzroya no se observa una
relación definida entre longitud de traqueidas y latitud.
Dickinson y Phend (1985) estudiaron la estructura anatómica de la familia

Styracaceae incluyendo aspectos de tipo ecológico y encontraron una alta correlación
entre el número de poros, frecuencia de radios multiseriados, longitud y grosor de las
paredes de los elementos vasculares con la latitud. El número de poros y de radios
multiseriados aumentan con incrementos de latitud; mientras que la longitud y grosor
de las paredes de los elementos vasculares disminuyen. También se encontró correlación
entre la latitud y el diámetro de poros, diámetro de punteaduras intervasculares,
número de barras por platina de perforación, diámetro de las punteaduras de las fibras
y la frecuencia de radios uniseriados, incrementándose cada uno de estos caracteres con
los aumentos de latitud; con la excepción del diámetro de poros el cual manifestó una
tendencia a disminuir a medida que se incrementa la latitud.
477
La presencia de engrosamientos espiralados es más común en la flora de la zona
templada, mientras que en zonas tropicales su ocurrencia es esporádica. En algunos
géneros, tales como Helianthemun (Cistaceae), Corylus (Corylaceae), Lavatera (Malvaceae)
y Daphne (Thymelaeaceae), que crecen en Europa la presencia de engrosamientos
espiralados varía sin seguir ningún patrón ecológico. Por otra parte, el género
Arctostaphylos (Ericaceae) si mantiene una tendencia general en cuanto a engrosamientos
a medida que se pasa de la zona boreal a la templada. En el género Teucrium (Labiatae),
la especie T. betonicum es la única que no posee engrosamientos espiralados (especie
subtropical), mientras que las que se desarrollan hacia la zona templada si poseen
espirales (Baas y Schweingruber 1987). Van de Oever et al. (1981) indican que la
presencia de engrosamientos espiralados en vasos y fibras es común en árboles que
crecen en la zona templada. Dong y Baas (1993), estudiando la familia Anacardiaceae en
China, señalan que los géneros Rhus, Cotinus y Pistacia poseen engrosamientos
espiralados y corresponden a la región templada de China.
Se han realizado pocos estudios en los cuales se relacione la presencia y cantidad de

cristales en la madera con aspectos ecológicos, pero se ha observado una mayor
incidencia de cristales en la zona tropical en comparación con la templada (Zhang, Baas
y Zande 1992).
Baas (1973) indica que existe correlación entre la cantidad de parénquima axial
presente en la madera y la latitud. Estudiando el género Ilex encontró que las especies
que se desarrollan en la zona templada presentan poca cantidad de parénquima y el
mismo es de tipo apotraqueal difuso mientras que hacia la zona subtropical y tropical
aumenta la cantidad de parénquima, presentándose tanto de tipo apotraqueal difuso
como difuso en agregados. En el mismo estudio, con respecto al parénquima radial, se
observó que en la zona tropical tienden a desarrollarse radios de mayor altura. El ancho
de los radios no manifestó ninguna correlación con la latitud. Sidiyasa y Baas (1998)
señalan que las especies que crecen a mayores latitudes tienden a tener radios de menor
altura.
478
La ocurrencia de porosidad circular en la madera se encuentra íntimamente
relacionada con el clima. La madera de porosidad circular es característica en árboles
que crecen en zonas donde existe una estación de latencia (Metcalfe y Chalk 1983).
Básicamente, la porosidad circular se presenta en maderas que crecen en la zona
templada, es decir, que es una característica influida por la latitud. Zhang et al. (1992)
realizaron un estudio de la estructura del leño de la familia Rosaceae relacionando la
misma con aspectos de tipo ecológico encontrando que la porosidad circular decrece a
medida que se avanza de zona templada a tropical, no observándose en esta última. En
este paso de zona templada a tropical se produce un incremento de porosidad difusa. La
porosidad semicircular muestra pocos cambios con las variaciones macroclimáticas.
En Acacia melanoxylon existe una correlación positiva entre latitud y la longitud de

elementos vasculares, proporción de fibras y radios multiseriados; mientras que se
observa una correlación negativa entre la latitud y el número de poros por mm 2,
abundancia de cristales, diámetro de poros, proporción de radios uniseriados y cantidad
de parénquima axial. La proporción de tejido radial y la densidad básica no muestra una
relación definida con la latitud (Wilkins y Papassotiriou 1989).
Influencia del suelo sobre la estructura de la madera:
Las características anatómicas que son determinadas por diferencias en cuanto a tipo
de suelo no pueden ser fácilmente distinguidas de los cambios inducidos por otros
factores (Metcalfe y Chalk 1983). Yaltirik (1970), citado por Metcalfe y Chalk (1983),
reporta que los elementos vasculares de Acer que crece en suelos secos alcalinos son
usualmente más pequeños y esto es atribuido a la alta concentración de iones.
Igualmente, se encontraron cristales de oxalato de calcio los cuales no estaban presentes
en maderas que crecieron en suelos ácidos y más húmedos.
Rury (1985) estudió la influencia de las condiciones ecológicas sobre la estructura de

la madera de la familia Erythroxylaceae encontrando que las inclusiones presentes en la
madera parecen ser un reflejo de la naturaleza química del suelo y de la roca madre
479
sobre la cual se desarrollan las especies. La mayoría de las especies de Erythroxylum,
Nectaropetalum y Pinacopodium contienen cristales de oxalato de calcio en el parénquima
axial y estas especies crecen comúnmente en suelos y sustratos calcáreos. Las especies
neotropicales de la familia Erythroxylaceae que contienen sílice en el parénquima radial,
usualmente crecen en suelos de origen siliceo.
Indices de Vulnerabilidad y Mesomorfía:
Carlquist (1977) denominó los índices numéricos "Vulnerabilidad" (V) y

"Mesomorfía" (M) al cociente del diámetro promedio de los poros dividido entre el
2
número de poros por mm para el primero de los índices mencionados; y al producto de
éste por la longitud de los elementos vasculares para el segundo.
V = Diámetro de los poros/Nº de poros por mm2
M = V x Longitud de elementos vasculares.
Los índices de vulnerabilidad y mesomorfía muestran el grado de seguridad y la

eficiencia en la conducción que deben tener las plantas cuando se conocen las
características de su habitat (Carlquist 1988).
Los bajos valores de vulnerabilidad representan un mecanismo de seguridad al
suministro de agua de la planta, independientemente de la presencia de vasos
fisiológicamente inactivos por la presencia de burbujas de aire en ellos. Indices de
vulnerabilidad menores a la unidad indican redundancia de los vasos y, en
consecuencia, una gran seguridad al suministro de agua para la planta; mientras que
valores de mesomorfía inferiores a 75 sugieren especies xerófitas (Vales y Vilamajó
1987).
Según Carlquist (1977) las especies consideradas como xerófitas poseen índices de
mesomorfía inferiores a 75; mientras que para las especies mesófitas dicho índice
480
alcanza valores superiores a 200. Ambos índices indican que las especies que se
desarrollan en esa zona de vida son de tipo mesomórficas.
Pérez (1989) realizó el estudio ecoanatómico del leño de 40 especies que crecen en la
Selva Nublada Andina de Venezuela y encontró que todas las especies estudiadas
presentaban índices de vulnerabilidad superiores a 1 e índices de mesomorfía mayores
de 200.
Rury (1985), estudiando la familia Erythroxylaceae, encontró que los índices de

vulnerabilidad y mesomorfía se correlacionan con la longitud de fibra y las relaciones
longitud-ancho de elementos vasculares (VEL:PDM) y longitud de fibra-longitud de
elementos vasculares (FL:VEL), aunque el grado y naturaleza de tales correlaciones no
muestran consistencia a través de toda la familia. Las maderas con índices de
vulnerabilidad y mesomorfía muy altos presentan altos valores en la relación VEL:PDM
y bajo valor de la relación FL:VEL.
Algunos autores consideran que el significado ecofisiológico del índice de

mesomorfía es incierto ya que los mecanismos adaptativos deben tomar en cuenta la
longitud total del vaso y no limitarse sólo a la longitud del elemento vascular. Un índice
de mesomorfía más aceptable debería integrar el índice de vulnerabilidad con la
longitud total del vaso (Rury 1985).
Carlquist y Hoekman (1985), estudiando la flora leñosa del sur de California,

encontraron ciertas características anatómicas de la madera que se pueden considerar
como indicadores de xeromorfía o mesomorfía. Entre los caracteres indicadores de
mesomorfía tenemos los siguientes: poros escasos por mm2, poros con gran diámetro,
elementos vasculares largos, algunos poros agrupados, ausencia de traqueidas
vasicéntricas, ausencia de engrosamientos espiralados en los vasos y anillos de
crecimiento no definidos. Las platinas de perforación escalariformes están presentes en
pocas especies mesomórficas, pero dichas platinas están asociadas con la mesomorfía.
La xeromorfía puede ser alcanzada a través de la reducción del número de barras en las
481
platinas de perforación escalariformes, aumento del número de poros por mm2,
disminución del diámetro de los poros, aumento del grosor de las paredes de los vasos,
disminución de la longitud de los elementos vasculares, desarrollo de engrosamientos
espiralados en los vasos y presencia de anillos de crecimiento claramente definidos,
mayor agrupamiento de los poros y desarrollo de traqueidas vasicéntricas o vasculares.
López N. y Espinoza de Pernía (1990) estudiaron la especie Anacardium humile que

crece en los Cerrados Brasileros e indican que la misma exhibe rasgos de xeromorfismo
longitudinal. Estos rasgos vienen definido por la presencia de elementos vasculares
cortos (198-360 m), fibras xilemáticas muy cortas y 13-15 poros por mm2. Se aplica el
término de xeromorfismo longitudinal porque no hay una reducción del crecimiento
radial de los vasos, como supone el concepto clásico, sino un incremento en el diámetro.
Con respecto a la especie Anacardium occidentale se observan indicios de mesomorfismo
los cuales se reflejan en un número reducido de poros por mm2 (5-9), elementos
vasculares relativamente largos (350-500 m) y fibras xilemáticas largas.
López N. y Espinoza de Pernía. (1990) indican que al hablar de xeromorfismo

longitudinal en Anacardium humile se hace referencia a aquella condición que está
directamente relacionada con la baja estatura de las plantas, pero no con el crecimiento
lateral que es bastante extenso. Los elementos vasculares cortos y relativamente
numerosos por mm2 unido a la presencia de fibras muy cortas son la expresión de la
referida condición; mientras que el diámetro tangencial grande de los vasos se refiere a
la segunda condición.
Cuando se estudia la estructura de la madera con relación a la ecología,

ocasionalmente se pueden presentar resultados que no se corresponden con las
características ecológicas del sitio de estudio. En estos casos se debe considerar si la
información ecológica obtenida es precisa o sí existen factores importantes (suculencia,
caducifolía) que alteren el grado en el cual las características de la madera controlen la
economía de agua en la planta.
482
Aunque se pueden presentar excepciones, se han establecido las siguientes tendencias
ecológicas con respecto a la estructura de la madera (Baas 1982):
a)La longitud de las fibras, elementos vasculares y el diámetro de los poros disminuyen,
mientras que la frecuencia de poros aumenta, cuando se produce un incremento de la
sequía o disminuciones de temperatura.
b)Con respecto a las platinas de perforación, los análisis florísticos han mostrado que la
presencia de platinas escalariforme es más frecuentes en la zona templada y en las
floras montañosas tropicales, en comparación con las tierras bajas o regiones áridas.
Estudios realizados con géneros de amplia distribución indican que no hay una
tendencia general con respecto a los regímenes de temperatura, existiendo sólo
evidencias que indican una reducción del número de barras de la platina de
perforación en condiciones más xéricas.
c)La altura de los radios disminuye con los incrementos de latitud y altitud, esta
disminución es paralela a los cambios que ocurren con la longitud de las fibras y de los
elementos vasculares.
d)Un carácter marcado en los bosques de las tierras bajas tropicales es la alta incidencia
de maderas con abundante parénquima, especialmente de tipo paratraqueal, y la
relativa escasez de este carácter en la flora de la zona templada.
483
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Anatomía de la madera / Williams José León

Available from: Williams Leon

UNIDAD I: El origen vegetal de la madera

Plantas que producen madera. Factores que inciden en la clasificación

de una madera como comercialmente importante ………………… 7

Crecimiento del árbol. Tejidos del tallo adulto …………………… 15

El cambium vascular ………………………………………………… 36

UNIDAD II: Anatomía de la madera de dicotiledóneas y coníferas

Estructura macroscópica de la madera …………………………… 52

Estructura microscópica de latifoliadas …………………………… 120

Estructura microscópica de coníferas ……………………………… 176

Estructuras secretoras y sustancias minerales en la madera ……. 215

UNIDAD III: La identificación de maderas:

Técnicas utilizadas en la identificación de maderas ……………… 242

Características anatómicas de algunas maderas comerciales de

Venezuela ……………………………………………………………... 276

UNIDAD IV: La subestructura de la madera

La pared células xilemática ………………………………………… 319

Modificaciones de la pared celular ………………………………… 360

UNIDAD V: Utilidad de la anatomía de maderas

Anatomía y taxonomía ……………………………………………… 380

Anatomía y tecnología de la madera ……………………………… 387

Dendrocronología …………………………………………………… 449

Anatomía de maderas y filogenia ………………………………… 464

Anatomía de maderas y ecología ………………………………… 471

Bibliografía General ………………………………………………… 487

Tema 1: Plantas que producen madera. Factores que inciden en

Tema 2: Crecimiento del árbol. Tejidos del tallo adulto.

Tema 3: El cambium vascular.

Clases de Plantas Maderables:

A pesar de su amplia diversidad, todas las plantas leñosas tienen ciertas

Clasificación de las plantas:

En el reino vegetal (Kingdom Plantae) se han establecido diferentes sistemas de

g)División PYNOPHYTA (Gimnospermas).

h)División MAGNOLIOPHYTA (Angiospermas).

h.1)Clase Magnoliopsida (Dicotyledonae).

h.2)Clase Liliopsida (Monocotyledonae).

La división MAGNOLIOPHYTA se encuentra dividida en dos clases: Liliopsida

Posición de los arboles maderables en la clasificación de las plantas:

c)Las coníferas exhiben un crecimiento de tipo monopodial, es decir, que el tallo se

d)La madera de las coníferas es totalmente diferente a la de las latifoliadas, lo cual la

Las MAGNOLIOPHYTA están representadas por un gran número de especies las

a)Dimensiones. Un elemento de gran importancia para considerar una madera como

b)Forma. La producción de chapas por debobinado requiere de la utilización de trozas

c)Calidad. El aspecto de calidad de la madera va a estar en función del uso final, es

e)Cantidad y accesibilidad de la madera disponible. En los costos de extracción de

Un elemento de gran importancia para la consideración de una especie como valiosa

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Crecimiento del árbol:

En general, la madera cumple tres funciones en el árbol: soporte, conducción y

Si consideramos la estructura y origen de la madera, es importante tener claro que el

Tejidos meristemáticos y permanentes:

FIGURA 1: Tipo de tejidos presentes en el tallo de dicotiledóneas (Villee et al. 1992).

Se han formulado varias clasificaciones en cuanto al tipo de meristemas y éstas se

a)De acuerdo a la posición que ocupan en el cuerpo de la planta:

a.1)Meristema apical: se encuentran localizados en el ápice del órgano que ellos

a.2)Meristema basal: están localizados en la base del órgano.

a.3)Meristema intercalar: se encuentran ubicados entre los tejidos derivados a partir de