Dendroaspis polylepis

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Symbol question.svg Mamba negra
Dendroaspis polylepis (14).jpg
Estado de conservaci�n
Preocupaci�n menor (LC)
Preocupaci�n menor (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Suborden: Serpentes
Familia: Elapidae
G�nero: Dendroaspis
Especie: Dendroaspis polylepis
G�nther, 18642?
Distribuci�n
�rea de distribuci�n en rojo (el �rea en marr�n no es concluyente)
�rea de distribuci�n en rojo (el �rea en marr�n no es concluyente)
Sinonimia
Lista3?[mostrar]
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La mamba negra (Dendroaspis polylepis) es una especie de serpiente de la familia
Elapidae extremadamente venenosa que habita en diversas zonas de la �frica
subsahariana. Descrita formalmente por Albert G�nther en 1864, es la segunda
serpiente venenosa de mayor tama�o, despu�s de la cobra real; aunque hay informes
de ejemplares de algo m�s de cuatro metros, los adultos normalmente miden entre dos
y tres metros. El color de su piel var�a de gris a marr�n oscuro; los ejemplares
j�venes tienden a ser m�s p�lidos que los adultos y se oscurecen con la edad.

La especie es tanto terrestre como arbor�cola; habita en sabanas, zonas boscosas,

laderas rocosas y, en algunas regiones, bosques densos. Es de h�bitos diurnos y se
alimenta de aves y peque�os mam�feros. Sobre superficies favorables, puede moverse
a velocidades de hasta 20 km/h en distancias cortas. Las adultas tienen pocos
depredadores naturales.

En actitud de amenaza generalmente abre la boca, de color negro azulado en el

interior (caracter�stica que la da su nombre com�n), extiende su estrecho cuello y
a veces sisea. Es capaz de atacar a una distancia considerable y puede producir
varias mordeduras en r�pida sucesi�n. Su veneno est� compuesto principalmente de
neurotoxinas que a menudo provocan s�ntomas en diez minutos y con frecuencia es
mortal para los humanos a menos que se administre un antisuero. A pesar de su
reputaci�n como una especie temible y sumamente agresiva, solo ataca a los humanos
si se siente amenazada o acorralada. En la Lista Roja de Especies Amenazadas de la
Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza (UICN) est� clasificada
como especie bajo preocupaci�n menor.

�ndice
1 Taxonom�a
2 Descripci�n
3 Distribuci�n y h�bitat
4 Comportamiento
4.1 Reproducci�n y ciclo vital
4.2 Alimentaci�n
4.3 Predadores
5 Veneno e incidencia en humanos
5.1 Tratamiento
6 Notas y referencias
7 Bibliograf�a adicional
Taxonom�a
La primera descripci�n formal es esta especie fue realizada en 1864 por el zo�logo
brit�nico de origen alem�n Albert G�nther.2?3? Una de las muchas especies de
serpientes recogidas por John Kirk, un naturalista que acompa�� a David Livingstone
en la Segunda Expedici�n al r�o Zambeze de 1858-1864, fue un ejemplar de mamba
negra.4? Este esp�cimen es el holotipo de la especie y se encuentra en el Museo de
Historia Natural de Londres.3? El nombre cient�fico de la especie est� formado por
el gen�rico Dendroaspis, que deriva del griego dendron (d??d???), '�rbol' y asp�s
(?sp??) '�spid', y el espec�fico polylepis del griego poly (p???) 'muchos' y lepis
(?ep??) 'escama'.5? El nombre com�n en espa�ol �mamba� deriva del ingl�s mamba y
este del bant� imamba 'escamas'.6?7? En Tanzania, un nombre local en lengua ngindo
(una variante del bant�) es ndemalunyayo 'cortador de hierba' porque supuestamente
corta el pasto.8?

En 1873 el naturalista alem�n Wilhelm Peters describi� Dendraspis antinorii a

partir de un esp�cimen existente el museo de G�nova que hab�a sido recogido por el
explorador italiano Orazio Antinori en lo que actualmente es el norte de Eritrea,9?
que posteriormente se clasific� como una subespecie,3? pero que en la actualidad no
se considera distinta.2? En 1896 el zo�logo anglo-belga George Albert Boulenger
incluy� la mamba verde oriental (Dendroaspis angusticeps) en Dendroaspis
polylepis,10? un agrupamiento que permaneci� vigente hasta 1946, cuando la
herpet�loga sudafricana Vivian FitzSimons volvi� a desglosarlas en especies
distintas.11? Un an�lisis gen�tico de 2016 mostr� que la mamba negra y la verde
oriental son los parientes m�s cercanos de una y otra y est�n m�s alejadas de la
mamba de Jameson (Dendroaspis jamesoni).12?

Descripci�n

Cuando se ven amenazadas abren la boca, de un color negro azulado intenso en su

interior, que le da su nombre com�n.
Tiene un cuerpo cil�ndrico, largo y delgado, la cabeza en forma de sarc�fago, con
una cresta frontal ligeramente pronunciada y ojos de tama�o medio.13?14? Los
adultos tienen una longitud media de 2 a 3 m, aunque hay informes de ejemplares de
entre 4,3 y 4,5 m.11?14? Es la segunda especie de serpiente venenosa de mayor
tama�o, solo superada en longitud por la cobra real (Ophiophagus hannah).15?
Colmillos proteroglifos (en la parte delantera de la boca) de hasta 6,5 mm de
longitud,16? situados en la parte anterior del maxilar superior.15? La cola es
larga y delgada, las v�rtebras caudales representan entre el 17 y el 25 % de su
longitud corporal.13? Pesa unos 1,6 kg,17? aunque un estudio realizado con siete
ejemplares dio como resultado un peso medio de 1,03 kg, que fue desde los 520 g de
un ejemplar de 1,01 m de y los 2,4 kg de uno de 2,57 m de longitud total.18?

Su color es muy variable: verde oliva, marr�n amarillento, caqui o gris plomizo,
pero rara vez son de color negro, aunque algunos ejemplares de edad avanzada son de
color m�s oscuro y a distancia pueden parecer negros. Ocasionalmente muestran
manchas oscuras que pueden formar franjas oblicuas a los lados. La zona ventral es
de color blanco gris�ceo. Las serpientes j�venes son de color claro, generalmente
grises o verde claro, y van oscureciendo a medida que se hacen adultas. El interior
de la boca es de color gris azulado muy oscuro hasta casi negro, aunque se pueden
encontrar ejemplares con una boca de color claro. Los ojos var�an entre el marr�n
gris�ceo y los tonos negros; la pupila est� rodeada de un color blanco plateado o
amarillo.19?16?11?13?

El n�mero y disposici�n de las escamas de las serpientes en el cuerpo son un

elemento clave para la identificaci�n a nivel de especie.20?21? La disposici�n de
las escamas de la cabeza, cuerpo y cola de la mamba negra es la siguiente: dorsal a
paraventral: 23-25 (raramente 21); ventral: 248-281; subcaudal: 109-132
(emparejada); placa anal: dividida; supralabial: 7-8; supralabial a ojos: 4.� (3.�
y 4.�); preocular: 3 (ocasionalmente 4); postocular: 3-4 (ocasionalmente 2-5);
infralabial: 11-13 (ocasionalmente 10-14); temporal: 2+3 (variable).14?

Distribuci�n y h�bitat

Ejemplar joven en un �rbol, Parque nacional Kruger, Sud�frica.

Vive en una extensa zona del �frica subsahariana; su �rea de distribuci�n incluye
Burkina Faso, Camer�n, Rep�blica Centroafricana, Rep�blica Democr�tica del Congo,
Sud�n del Sur, Etiop�a, Eritrea, Somalia, Kenia, Uganda, Tanzania, Burundi, Ruanda,
Mozambique, Suazilandia, Malawi, Zambia, Zimbabue, Botsuana, Sud�frica, Namibia y
Angola.1?16?22? Su distribuci�n en zonas del �frica Occidental ha sido cuestionada.
En 1954 se registr� en el �rea senegalesa de Dakar, esta observaci�n y una
posterior que identific� un segundo esp�cimen en la regi�n en 1956, no ha sido
confirmada, por lo que su distribuci�n en esta zona no es concluyente.22?

Prefiere ambientes moderadamente secos como bosques poco densos y de matorrales,

zonas rocosas y sabanas semi�ridas.22? Tambi�n habita en sabanas h�medas y bosques
de tierras bajas.14? No es frecuente encontrarla en altitudes superiores a 1000 m,
aunque su distribuci�n incluye localizaciones a 1800 m en Kenia y 1650 en
Zambia.22? Est� clasificada como una de las especies de menor preocupaci�n en la
Lista Roja de especies en peligro de extinci�n de la Uni�n Internacional para la
Conservaci�n de la Naturaleza (UICN), debido a su enorme �rea de distribuci�n en el
�frica subsahariana y a que no se ha documentado ninguna disminuci�n.

Est� clasificada como especie bajo preocupaci�n menor (LC) en la Lista Roja de
Especies Amenazadas de la Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza
(UICN), debido a su extensa �rea de distribuci�n en el �frica subsahariana y a que
no se ha documentado una disminuci�n en su poblaci�n.1?

Comportamiento

Mamba negra en posici�n defensiva.

Es una especie de h�bitos tanto terrestre como arbor�cola. En el suelo se desplaza
con la cabeza y el cuello levantados, y normalmente utiliza mont�culos de termitas,
madrigueras abandonadas, grietas en las rocas y resquicios de los �rboles como
refugio. Pueden subir a un �rbol con rapidez. Se mueven en su propio territorio, de
una extensi�n que var�a dependiendo de las caracter�sticas de su h�bitat y la
densidad de presas, pero no est�n consideradas especialmente territoriales.23? Son
diurnas; en Sud�frica, un estudio mostr� que toman el sol entre las 7 y las 10 de
la ma�ana y de nuevo entre las 2 y las 4 de la tarde; pueden regresar cada d�a al
mismo lugar para tomar el sol.13?14?

Inquieta y a menudo impredecible, es �gil y puede moverse con rapidez; puede

alcanzar una velocidad moderadamente alta, llegando a alcanzar 16-20 km/h.14?16?23?
13? En la naturaleza, las mambas negras rara vez toleran que los humanos se
acerquen a menos unos cuarenta metros.14? Cuando se sienten amenazadas, se refugian
entre la maleza o en un agujero.14? Si se les hace frente por lo general despliegan
una demostraci�n de advertencia, con la boca abierta y moviendo la lengua;16?
tambi�n suele sisear y extender una capucha en el cuello similar, aunque m�s
peque�o, al de las cobras.14?16?17?

Durante la exhibici�n de la amenaza, cualquier movimiento repentino del intruso

puede provocar que la serpiente responda con una serie de ataques r�pidos, causando
un envenenamiento grave.14? Su tama�o y su capacidad para levantar la cabeza a gran
distancia del suelo le permite lanzar hasta un 40 % de su longitud corporal hacia
arriba, por lo que sus mordeduras de mamba a los seres humanos pueden producirse en
la parte superior del cuerpo.14?16? A pesar de su reputaci�n de animal de gran
agresividad, es una serpiente que solo ataca si es provocada y ante amenazas que le
impiden el movimiento o la posibilidad de retroceder a su guarida.23?16?

Reproducci�n y ciclo vital

Machos enfrent�ndose para ganarse su derecho al apareamiento.

La temporada de reproducci�n se extiende de septiembre a febrero,24? tras el
descenso de la temperatura que tiene lugar de abril a junio.11? Los machos rivales
compiten entre ellos, tratando de someter a los dem�s entrelazando sus cuerpos y
luchando con el cuello. Algunos observadores han confundido estos enfrentamientos
entrelazando los cuerpos con el cortejo.13?14? Durante el apareamiento, el macho se
desliza sobre el dorso de la hembra mientras mueve la lengua. La hembra indicar�
que est� lista para aparearse levantando la cola y manteni�ndose quieta. Entonces
el macho se enrollar� en torno al extremo posterior de la hembra y alinear� su cola
ventrolateralmente con la de la hembra. La c�pula puede durar m�s de dos horas y la
pareja permanece inm�vil, salvo los ocasionales espasmos del macho.11?

Como la mayor�a de las serpientes, la mamba negra es ov�para. El per�odo de

gestaci�n es de 80-90 d�as;23? la hembra pone una nidada de 6-17 huevos;14? los
huevos tienen forma ovalada alargada, por lo general de 60-80 mm de largo y 30-36
mm de di�metro. Cuando eclosionan, las cr�as miden entre 40 y 60 cm de longitud.
Pueden crecer con rapidez, alcanzando los 2 m a partir de su primer a�o de vida.
Los j�venes son muy inquietos y pueden ser tan mortales como los adultos.14?16?
Existen registros de que en cautividad puede vivir hasta 11 a�os, aunque
probablemente pueda vivir m�s tiempo.23?17?

Alimentaci�n

Mamba negra tragando una presa.

Suele cazar desde una guarida permanente, a la que regresa regularmente si no
detecta ninguna alteraci�n en el entorno. Se alimenta principalmente de peque�os
vertebrados como aves, sobre todo polluelos, y peque�os mam�feros como ardillas y
damanes.23?19? Generalmente prefieren presas de sangre caliente, pero tambi�n
pueden alimentarse de otras serpientes. En un estudios realizado en el �rea de
Transvaal de Sud�frica, casi todas las presas registradas eran bastante peque�as y
de un tama�o similar, consistentes principalmente en roedores y mam�feros peque�os
y cr�as, as� como aves paseriformes, que se estima que pesan solo entre el 1,9 y el
7,8 % de la masa corporal de la mamba.18? Sin embargo hay relatos indicado que las
grandes mambas negras pueden a veces atacar, con poca frecuencia, a presas grandes
como el dam�n de El Cabo (de tama�o similar a una liebre), y en algunos idiomas
tribales, su nombre significa �cazador de damanes�.25?26? La mamba negra no se
aferra a su presa despu�s de morderla, sino que la libera y espera a que sucumba a
la par�lisis antes de tragarla. Su potente sistema digestivo puede digerir
completamente a la presa entre ocho y diez horas.14?16?11?13?

Predadores
Los humanos, debido al temor que provocan, matan estas serpientes por miedo a su
mordedura, no para comerlas.27?23? Debido a su potente veneno, las mambas negras
adultas tienen pocos predadores naturales a parte de las aves rapaces. Se ha
comprobado que �guilas culebreras como la culebrera sombr�a (Circaetus cinereus) y
la culebrera pechinegra (Circaetus pectoralis) cazan mambas adultas.28?27?

Sin embargo las j�venes tienen m�s predadores, como la serpiente de El Cabo
(Mehelya capensis), que es inmune a su veneno y puede cazar ejemplares lo
suficientemente peque�os para poder trag�rselos,11?27? o las mangostas,
relativamente inmunes a su veneno y lo suficientemente r�pidas para evitar que les
pique, tambi�n pueden cazar ocasionalmente ejemplares j�venes,29?30? al igual que
el tej�n melero (Mellivora capensis).31? Se cree que el mecanismo de resistencia a
su mordedura que utilizan estos dos mam�feros es que sus receptores nicot�nicos
musculares no se unen a las alfa-neurotoxinas de la serpiente.31? Tambi�n se han
encontrado restos de mambas negras en el contenido estomacal de cocodrilos del Nilo
(Crocodylus niloticus).32? Hay constancia de que las mambas j�venes del Serengeti
son presa del c�lao terrestre sure�o (Bucorvus leadbeateri), el b�ho moro (Asio
capensis) y el alimoche sombr�o (Necrosyrtes monachus).33?

Veneno e incidencia en humanos

La mamba negra es la serpiente m�s temida en �frica por su tama�o, velocidad de
ataque y por la toxicidad y rapidez de aparici�n de los s�ntomas tras una
mordedura; est� clasificada como una serpiente de extremada importancia m�dica por
la Organizaci�n Mundial de la Salud (OMS).34?35?n 1? Un estudio realizado en
Sud�frica entre 1957 y 1979 registr� 2553 mordeduras de serpientes venenosas, 75 de
las cuales fueron confirmadas como causadas por mambas negras; de estos 75 casos,
63 ten�an s�ntomas de envenenamiento sist�mico y 21 murieron. Las personas que
fueron mordidas antes de 1962 recibieron un antisuero polivalente que no tuvo
efecto en el veneno de la mamba negra, y 15 de las 35 personas que recibieron el
antisuero murieron. En 1962 se introdujo un antisuero espec�fico para la mamba, al
que sigui� uno totalmente polivalente en 1971. Durante este per�odo, 5 de cada 38
personas mordidas por mambas negras y que recibieron antisuero murieron.n 2?36? Un
censo en las zonas rurales de Zimbabue realizado entre 1991 y 1992 detect� 274
casos de mordedura de serpiente, de los cuales 5 murieron; 15 de los casos se
confirmaron como de mambas negras, de los cuales 2 murieron.37? El per�odo de mayor
mortalidad es la temporada de reproducci�n de la especie, de septiembre a febrero,
durante la cual son las m�s irritables.24? Las mordeduras son muy raras fuera de
�frica; las v�ctimas habituales son los que se dedican a manipular serpientes y los
aficionados.38?

A diferencia de muchas especies de serpientes venenosas, su veneno no contiene

enzimas proteasas. Sus mordeduras generalmente no causan hinchaz�n o necrosis local
y el �nico s�ntoma inicial puede ser una sensaci�n de hormigueo en la zona de la
mordedura. La serpiente tiende a morder varias veces y soltarse, por lo que puede
haber m�ltiples heridas de punci�n.24? Su mordedura puede liberar un promedio de
100-120 mg de veneno; la dosis m�xima registrada es de 400 mg.39? La dosis letal
media (DL50) en ratones administrada por v�a intravenosa se ha calculado entre 0,32
y 0,33 mg/kg.40?41? Aunque hay algunos casos de curaci�n sin tratamiento, antes de
la existencia de los antisueros las mordeduras casi siempre resultaban mortales.27?
42?

El veneno contiene fundamentalmente neurotoxinas y los s�ntomas se manifiestan por

lo general al cabo de diez minutos.24? Entre los primeros signos neurol�gicos que
indican envenenamiento grave est�n un regusto met�lico, ptosis palpebral y s�ntomas
graduales de par�lisis bulbar (afecta a las neuronas motoras inferiores del tallo
cerebral);43? otros s�ntomas neurol�gicos pueden ser miosis, visi�n borrosa o
reducida, parestesia, disartria, disfagia, disnea, dificultad para controlar la
saliva, p�rdida de reflejo far�ngeo, fasciculaciones, ataxia, v�rtigo, somnolencia
y p�rdida de la conciencia y par�lisis respiratoria.24? Otros s�ntomas m�s
generales pueden ser n�useas y v�mitos, dolor abdominal, diarrea, sudoraci�n,
salivaci�n, piel de gallina y ojos rojos.42? La mordedura de una mamba negra puede
colapsar a un ser humano en 45 minutos o menos.44?45? Sin el tratamiento con un
antisuero apropiado, los s�ntomas generalmente avanzan hasta una insuficiencia
respiratoria que lleva al colapso cardiovascular y a la muerte,24? por lo general
en entre siete y quince horas.39?

En 2015 se analiz� y public� el proteoma (perfil proteico completo) del veneno de

la mamba negra, que mostr� un nucle�sido y cuarenta y una prote�nas distintas.42?
Su veneno est� compuesto por dos familias principales de agentes t�xicos, las
dendrotoxinas (I y K)46? y, en una proporci�n ligeramente inferior, las toxinas de
tres dedos.n 3?41? Las dendrotoxinas una clase de neurotoxinas, similares a los
inhibidores de la proteasa tipo Kunitz.24? Entre los componentes de las toxinas de
tres dedos est�n alfa-neurotoxinas, cardiotoxinas, fasciculinas y mambalguinas.41?
Los componentes m�s t�xicos son las alfa-neurotoxinas,42? que se unen a los
receptores nicot�nicos de acetilcolina bloqueando subtipos concretos de canales de
potasio regulados por voltaje en las neuronas, incrementando la liberaci�n de
acetilcolina en las uniones neuromusculares causando bloqueo neuromuscular y
par�lisis.24?42? Las fasciculinas son inhibidores anticolinester�sicos que causan
fasciculaci�n muscular.24? El veneno tiene escasa o nula actividad hemol�tica,
hemorr�gica o procoagulante.24? Las mambalginas act�an como inhibidores de los
canales i�nicos de detecci�n de �cidos en el sistema nervioso central y perif�rico,
causando un efecto inhibidor del dolor; se estudia el potencial como anest�sico de
este componente.48?

La composici�n del veneno de la mamba negra difiere notablemente de la de otras

mambas, que contienen predominantemente agentes de toxinas de tres dedos. A
diferencia de muchas especies de serpientes, su veneno tiene poco contenido de
fosfolipasa A2.41?

Tratamiento
Dado que su veneno contiene potentes neurotoxinas, de acci�n r�pida y
potencialmente letal, ante una mordedura de estas serpientes es necesario el
traslado a un hospital o cl�nica tan pronto como sea posible. A diferencia de la
mayor�a de las mordeduras de serpientes venenosas, dada la caracter�stica
neurot�xica del veneno de la mamba negra puede ser aconsejable la aplicaci�n de un
torniquete.43? En ocasiones se administra una vacuna antitet�nica, aunque el
tratamiento principal es la administraci�n del antisuero apropiado.49? Un antisuero
polivalente producido por el Instituto Sudafricano de Investigaci�n M�dica se
utiliza para tratar las mordeduras de estas serpientes;50? en 2017 se inici� el
desarrollo de un tratamiento por el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de
Costa Rica.51?

Notas y referencias
Notas
Se consideran serpientes de importancia m�dica aquellas que son comunes o est�n
muy extendidas en zonas con grandes poblaciones humanas y que causan numerosas
mordeduras, lo que da lugar a altos niveles de morbilidad, discapacidad o
mortalidad entre las v�ctimas, las especies de las que se tiene poca informaci�n
pero que se sospecha que pertenecen a esa categor�a, o las que causan
envenenamiento grave y potencialmente mortal aunque no son causa frecuente de
mordeduras.35?
En otros dos casos no estaba claro que tipo de ant�doto se les hab�a
suministrado.36?
Las toxinas de tres dedos (3FTx) son una superfamilia de prote�nas de peque�as
toxinas sin actividad enzim�tica que se encuentran en el veneno de las serpientes.
Reciben su nombre por su estructura habitual que consiste en tres bucles de l�mina
beta conectados a un n�cleo central.47?