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Botnica 2015portada
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BOTÁNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA
DE PLANTAS SUPERIORES
EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
© Editorial Universidad del Cauca
2004
Primera Edición:
Septiembre de 2004
Diagramación:
Angela María Guzmán Donsel
Diseñadora Gráfica
Universidad del Cauca
ISBN 958-9475-43-4
Pag.
INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28
Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33
2. LA RAÍZ............................................................................................................................................................... 35
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 35
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES.................................................................................................................... 36
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES................................................................................................................... 37
Clases de raíces según su origen............................................................................................................................... 37
Clases de raíces según su forma............................................................................................................................... 37
ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES.............................................................................. 38
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 39
Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39
Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42
USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................ 43
Raíces alimenticias................................................................................................................................................... 43
Raíces industriales................................................................................................................................................... 43
Raíces medicinales................................................................................................................................................... 43
3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45
PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46
Por su posición........................................................................................................................................................ 46
Por la naturaleza del vástago.................................................................................................................................. 46
Por la actividad....................................................................................................................................................... 46
Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47
CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47
RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48
Simetría y dirección de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48
Posición de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48
Tipos de ramificación............................................................................................................................................. 48
Disposición de las ramas........................................................................................................................................ 49
Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49
Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49
Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49
Dirección o hábito de crecimiento......................................................................................................................... 50
Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51
Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52
Duración del tallo.................................................................................................................................................. 52
Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52
MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53
Estructura primaria................................................................................................................................................ 53
Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56
Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58
FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59
USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61
Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61
Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61
Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62
4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63
SUCESIÓN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63
PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64
La Vaina................................................................................................................................................................ 64
El Pecíolo.............................................................................................................................................................. 64
La lámina o limbo................................................................................................................................................. 66
Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66
AREOLACIÓN................................................................................................................................................... 68
ORIENTACIÓN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68
POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS.................................................................................................. 69
CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70
Duración de las hojas........................................................................................................................................... 70
Composición de la lámina foliar.......................................................................................................................... 71
Forma de la base laminar e inserción................................................................................................................... 72
Ápice foliar............................................................................................................................................................ 74
Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75
Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77
Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79
Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79
Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79
Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81
Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81
Tamaño de las hojas............................................................................................................................................... 82
NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA............................................................................................... 82
FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88
ESTÍPULAS.......................................................................................................................................................... 89
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90
Estomas.................................................................................................................................................................. 91
Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95
Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95
Hojas industriales................................................................................................................................................... 95
Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96
5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97
Unión de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98
Número de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98
Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98
ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98
El pedúnculo........................................................................................................................................................... 98
El tálamo o receptáculo floral................................................................................................................................. 99
El perianto............................................................................................................................................................... 100
El calículo................................................................................................................................................................ 100
El cáliz..................................................................................................................................................................... 100
Duración del cáliz................................................................................................................................................ 101
Forma del cáliz.................................................................................................................................................... 101
La corola.............................................................................................................................................................. 102
Simetría de la corola............................................................................................................................................ 102
Forma de la corola............................................................................................................................................... 103
El Androceo......................................................................................................................................................... 105
CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107
Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107
Proporción del tamaño de los estambres............................................................................................................. 107
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108
Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................ 108
Inclinación de los estambres............................................................................................................................... 108
Inserción del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108
Punto de inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108
Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108
Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109
Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109
Inclinación de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109
Tamaño de las tecas............................................................................................................................................. 110
Condición y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110
El gineceo............................................................................................................................................................ 110
CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................ 112
Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112
Número de pistilos.............................................................................................................................................. 112
Número de estigmas............................................................................................................................................. 113
Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113
Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos....................................................................... 113
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115
Placentación........................................................................................................................................................... 115
Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica......................................................................................... 117
Formación de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN.............................................................................................................. 118
CLASIFICACIÓN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119
Número de verticilos.............................................................................................................................................. 119
Constitución de la flor............................................................................................................................................ 119
Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................ 120
Número de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120
Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120
Disposición de las partes florales........................................................................................................................... 121
Relacionada con el cáliz......................................................................................................................................... 121
Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121
Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122
Número de estambres........................................................................................................................................... 123
Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123
Miscelánea............................................................................................................................................................. 124
Distribución de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124
FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125
Fórmulas florales.................................................................................................................................................. 125
Diagramas florales................................................................................................................................................ 126
POLINIZACIÓN................................................................................................................................................. 126
TIPOS DE POLINIZACIÓN............................................................................................................................. 126
Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126
Maduración del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127
Según el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128
FECUNDACIÓN................................................................................................................................................. 130
USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131
Ornamentación....................................................................................................................................................... 131
Flores industriales.................................................................................................................................................. 132
Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132
Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132
6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133
Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133
Patrones de ramificación........................................................................................................................................ 134
Zonación de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134
Modelos de organización de los brotes floríferos.................................................................................................. 135
Alteración de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137
CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138
Composición de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138
Tipo de ramificación............................................................................................................................................... 138
Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142
LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS..................................................................................................................... 142
7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145
CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................ 146
DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146
CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148
Consistencia........................................................................................................................................................... 148
Composición........................................................................................................................................................... 148
Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149
Unión de frutos........................................................................................................................................................ 149
Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149
Miscelánea................................................................................................................................................................ 149
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149
Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149
Monocárpicos....................................................................................................................................................... 149
Sincárpicos............................................................................................................................................................ 151
Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................ 154
Frutos complejos................................................................................................................................................... 154
Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155
Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156
USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156
Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156
Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157
Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157
8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160
Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160
Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162
Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163
El Embrión............................................................................................................................................................. 164
Posición del embrión............................................................................................................................................. 165
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167
En la alimentación.................................................................................................................................................. 167
En la industria......................................................................................................................................................... 167
En la medicina........................................................................................................................................................ 167
DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS.......................................................................................................................... 167
9
LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21
Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22
Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22
Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24
Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24
Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25
Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26
Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27
Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta....................................................... 28
Figura 12. Distribución de colénquima............................................................................................................... 28
Figura 13. Esclerénquima................................................................................................................................... 28
Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29
Figura 15. Glándulas secretoras de sal............................................................................................................... 29
Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31
Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33
Figura 19. Estructura externa de la raíz............................................................................................................. 35
Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces............................................................................................. 36
Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37
Figura 22. Adaptación de las raíces................................................................................................................... 38
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz........................................................................... 39
Figura 24. Secciones de la raíz.......................................................................................................................... 40
Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca.......................................................... 40
Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42
Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago............................................................................................... 48
Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50
Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51
Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53
Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54
Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58
Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58
Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59
Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64
Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal....................................................... 65
Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 65
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 66
Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67
11
Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. .. 68
Figura 46. Vernación o prefoliación.................................................................................................................. 69
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70
Figura 48. Composición de la hoja.................................................................................................................. 71
Figura 49. Base foliar e inserción..................................................................................................................... 72
Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73
Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74
Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77
Figura 54. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 82
Figura 55. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 56. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 57. Nerviación foliar............................................................................................................................. 84
Figura 58. Disposición de las hojas.................................................................................................................. 86
Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88
Figura 61. Clases de estípulas........................................................................................................................... 89
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90
Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91
Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92
Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99
Figura 68. Modificaciones del receptáculo....................................................................................................... 99
Figura 69. Formas del cáliz............................................................................................................................... 101
Figura 70. Simetría de la flor............................................................................................................................. 103
Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105
Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106
Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109
Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112
Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114
Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies.................................... 116
Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................ 117
Figura 81. Tipos de placentación....................................................................................................................... 118
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119
Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121
Figura 84. Prefloración...................................................................................................................................... 122
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123
Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................ 134
Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................ 136
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138
Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139
Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140
12
Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142
Figura 95. Espículas de gramíneas.................................................................................................................... 143
Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145
Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147
Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150
Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151
Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152
Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154
Figura 102. Frutos múltiples.............................................................................................................................. 154
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155
Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155
Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156
Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159
Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165
Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión........................................................... 167
13
PRESENTACIÓN
L
a culminación de la presente obra fue posible cursos de formación a nivel de Postgrado.
gracias al apoyo investigativo del Grupo de En la actualidad el grupo está comprometido con
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la ARIADNA que busca la construcción y validación
Universidad del Cauca de protocolos para la adquisición de datos ambien-
tales en tiempo real y su transmisión a una base de
El primero de estos surge de la necesidad de ade- datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico
lantar actividades académicas e investigativas y de a través del cual se pretende crear un espacio lúdi-
brindar asesoría y consultoría en la temática de co, académico y de investigación para la población
impacto ambiental. de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidación y potenciación del Herbario
Su campo de acción comprende la investigación de de la Universidad del Cauca.
ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosisté-
mico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha-
y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de acti- waira) busca fortalecer la formación científica y
vidades académicas formales y no formales orien- académica mediante la formulación de proyectos de
tadas tanto al interior de la Universidad como a la investigación a nivel regional e interinstitucional,
comunidad en general y de actividades de en el área de los recursos vegetales (florística, taxo-
Educación Ambiental mediante el uso de redes nomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica
informáticas y sistemas de información y la realiza- económica) y la biotecnología; adicionalmente
ción de Estudios de Impacto Ambiental (EIA), busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y pla- con el mejoramiento del nivel de vida de la región
nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de mediante la utilización y/o aplicación de las dife-
desarrollo. rentes técnicas biotecnológicas en los cultivos.
16
INTRODUCCIÓN
L
a tierra está poblada por una gran diversidad La constitución anatómica y aspecto morfológico
de organismos vegetales cuya actividad prin- de los órganos vegetales son estudiados por algunas
cipal se centra en la producción de sustancias ramas de la botánica, en especial por la morfología
mediante las transformaciones de la energía lumíni- y la histología, ciencias que aportan los fundamen-
ca en energía química, función en la cual se origina tos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de
como producto secundario el oxígeno que es libera- clasificación de plantas facilitando el reconoci-
do a la atmósfera. miento de los grupos vegetales y la comprensión de
las relaciones existentes entre ellos.
A través de miles de años, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparición de diversos niveles de La presente sinopsis incluye aquella terminología
organización vegetal que se caracterizan por la sobre plantas superiores que se ha creado durante
similitud en la constitución de sus tejidos y órganos muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero
en general, especialmente los reproductores. que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil
consecución a nivel local; igualmente aparecen
Los grupos más evolucionados estructuralmente, algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
presentan un cormo correspondiente a un eje de que lastimosamente aún no han logrado extenderse
sustentación que comprende la raíz y el vástago, en y hacerse de dominio público.
muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez
está formado por el tallo y las hojas (incluyendo El texto está diseñado para que sirva como un ins-
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como trumento de ayuda a la docencia universitaria en el
flores y frutos). área de la botánica, útil para profesores y estudian-
tes en el reconocimiento general de estructuras y
Los órganos de las plantas superiores presentan una órganos vegetales e indispensable para la elabora-
estructura característica y funciones específicas; no ción de descripciones y monografias de plantas.
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hábitats (terrestres, El contenido se ha separado en capítulos, cada uno
semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o de los cuales hace referencia a las estructuras u
con escasez de nutrientes), tales órganos, en órganos principales de los vegetales superiores;
muchas ocasiones, muestran modificaciones mor- encontrará una descripción general del órgano,
fológicas y funcionales que les permiten adaptarse aspecto externo, ubicación, constitución y origen,
a las condiciones imperantes en el medio. una sinopsis de las variaciones morfológicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
órganos similares o diferentes, una descripción de acompañados con ejemplos de plantas, en lo posi-
su estructura histológica, los diferentes usos, ali- ble conocidas regionalmente. También se incluyen
menticios, medicinales, industriales o de otra índo- ilustraciones representativas de muchos de los tér-
le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se minos descritos que en su mayoría se han adaptado
añaden algunos términos que incluyen relaciones de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
con el medio o adaptaciones a condiciones del parte descriptiva.
mismo. Por lo general los términos descritos van
18
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
1 TEJIDOS
C
onjuntos de células íntimamente unidas entre El meristema primordial comprende dos zonas:
sí, formadas por división de otras células
según las tres direcciones del espacio y que Arquimeristema: Porción extrema, formado por
tienen tanto origen como funciones comunes. En la células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter-
constitución de los tejidos pueden aparecer células celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji- el punto vegetativo si este es amputado.
dos complejos).
Protomeristema o meristema primario: Porción
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS menos reciente e inferior del meristema. Está for-
O EMBRIONALES (MERISTEMAS) mada por células más o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse edad de las células. Estos tejidos son los responsa-
durante un largo período de tiempo; sus células bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos.
poseen membranas simples, celulósicas, general- Comprende los siguientes estratos:
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el núcleo en posición central. - La protodermis: Constituida por el estrato
celular periférico; corresponde al dermatógeno del
Meristemas primordiales meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
órganos.
Derivados directamente del embrión. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a - El desmógeno (procambium): Compuesto
partir de las cuales se forman determinados tejidos por células alargadas de lumen angosto que se hallan
en los diversos órganos de la planta: agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
Pleroma: Porción axial del meristema situado en el mecánico.
ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen
al cilindro central. - El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órga-
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
primordial formada por varios estratos de células y en ductores y los tejidos mecánicos.
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Meristemas secundarios
Dermatógeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de células que se halla en Se originan como nuevas formaciones a partir de
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi- células adultas que readquieren la capacidad de
dérmico. dividirse. Están formados por células prismáticas
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
Se forman casi sin excepción en la porción interna tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de Poaceae y la porción basal de los entrenudos del
tallos y raíces es producido por células meristemá- tallo de Liliopsida.
ticas que forman meristemas secundarios.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
atravesado por un sistema de espacios intercelulares sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro- aire (Figura 1 B).
plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A).
Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado
Parénquima reservante: Sus células poseen mem- por células con membranas delgadas ricas en muci-
branas delgadas y pequeños espacios intercelulares; lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del
están destinadas a la acumulación de materiales: propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen- xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a
tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu- largos periodos de sequía que mantienen reservas
lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas
tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces pueden tener hasta un 80% de agua.
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis.
l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas.
e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)
mira al exterior por lo general es algo engrosada y está especialmente en plantas leñosas, reemplazando a
revestida de una película de cutina casi impermeable la epidermis.
al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de Endodermis: Está formada generalmente por una
tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la sola capa de células y aisla masas de tejidos inter-
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la nos. Se localiza principalmente en la raíz donde
raíz lo hace del meristema radical. separa el cilindro central de la corteza. Consta de
células vivas y carece de espacios intercelulares.
Hipodermis: Se origina por suberificación de Posee bandas lignificadas en forma de U en las
células adultas de capas subepidermales de parén- paredes radiales que junto a la del cilindro central
quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter- se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas,
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o
reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi- Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí-
siones de un meristema lateral denominado cam- ces jóvenes, tejido especializado en la absorción
bium suberógeno o felógeno que produce suber, activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se
corteza secundaria hacia el interior. forman evaginaciones tubulosas de las células epi-
dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
grandes árboles; está formado por muchos estratos de célu- Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
las, generalmente pequeñas, con membranas no muy grue- solamente unos días. Algunas especies de plantas
sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
impermeable a líquidos y gases. Una vez suberificadas las el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornán- cales su absorción no se ve disminuida.
dose pardas por la presencia de sustancias tánicas.
Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére-
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati-
exterior de los estratos de suber, formados por el ficado situado por encima de la exodermis. Las
felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y células muestran grandes punteaduras en las pare-
árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider- des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
mis puede ser superficial cuando se origina en la absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata- la exodermis y llega hasta el cilindro central.
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
capas más profundas a veces cercanas a los tejidos hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce-
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas
en las raíces que presentan crecimiento secundario. para la absorción de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
Exodermis: Formada por capas subepidérmicas concavidad donde se almacena el agua. Mediante
débilmente suberificadas; se presenta en raíces en las membranas exteriores de las células que forman
reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare- la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál-
cido. vula el paso del agua (Figura 4 C).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).
Floema, líber o leptoma: Está formado por el con- sintético hacia las zonas de crecimiento y diferen-
junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com- ciación (Figura 5).
ponen por células alargadas y vivientes unidas entre
sí por medio de poros abiertos que resultan de la Por lo general los tubos cribosos funcionan un
perforación local de la membrana (placa cribosa) en tiempo limitado transportando materias orgánicas y
determinadas áreas (áreas cribosas). Las células otras sustancias disueltas, después las cribas se obs-
contienen muy poco plasma y un núcleo que se ate- truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
núa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, ade-
más, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu- Los tubos cribosos generalmente se hallan entre-
lar; la pared celular se halla compuesta básicamen- mezclados con células parenquimatosas y células
te por celulosa. El floema se encarga del transporte acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- comunicación con el del tubo.
FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
El floema puede ser de origen primario (originado fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de célu-
en el procambium), constituido por protofloema y las muertas dispuestas en fila que discurren desde la
metafloema o de origen secundario (originado en el raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento sobre todo para la conducción pasiva de agua y
secundario de la planta y está constituido por un sis- sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor-
tema axial o longitudinal y un sistema radial o te mecánico. El xilema se diferencia a partir del
transversal (Figura 6). procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
El protofloema madura prontamente en las plantas maduran forman el protoxilema y los elementos
en crecimiento; sus células tienen la capacidad de que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento Las membranas celulares están reforzadas por
de las células circundantes hace que se oblitere y engrosamientos lignificados en forma de anillo,
deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen- hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espi-
tos que lo conforman son angostos e inconspicuos, raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva-
carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos mente), en tanto que los tabiques transversales se
entre células de parénquima. El metafloema apare- reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
ce un poco más tarde y es el único floema conduc- engrosamientos secundarios de las paredes celula-
tor de partes adultas de plantas sin crecimiento res brindan rigídez y justifican la función secunda-
secundario; tiene elementos cribosos más numero- ría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos
sos y más anchos, generalmente rodeado por célu- de vasos leñosos y formas transicionales:
las acompañantes.
Traqueidas: Células aisladas más o menos estre-
Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjun- chas que no forman un tubo continuo, con paredes
to de los vasos leñosos, parénquima xilemático y transversales generalmente muy oblicuas; muestran
FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes.
pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
muchas punteaduras areoladas que son puntos que Se denominan así a los grupos formados por la
se forman en las paredes celulares de células conti- unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de
nuas con el aspecto de cavidades crateriformes vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados
enfrentadas y separadas por la membrana celular por una vaina fascicular, (generalmente formada
que muestra un engrosamiento central discoideo por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos
conocido como torus. No hay desaparición de las mecánicos o una capa de células endodérmicas. El
membranas consecutivas, sólo gelificación. floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formación
Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
longitudinales de muchas células más o menos alar-
gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina- Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones
les de las células que forman el tubo. De vez en leñosos y liberianos se disponen alternadamente a
cuando se encuentran tabiques transversales con manera de los radios de una rueda.
una gran punteadura areolada. Son de longitud limi-
tada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o
primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y criboso se halla rodeado completamente por otro
acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos. cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el flo-
ema se halla al interior reciben el nombre de perixi-
El xilema primario es característico de tallos her- lemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de
báceos y plantas que normalmente no desarrollan Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman
tejidos secundarios. Está formado por elementos perifloemáticos o anficribales (helechos).
traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en Colaterales: Se presentan en la mayoría de
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
al metaxilema. (Gimnospermas). Comprenden un único cordón
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concén-
trico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétri-
menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cam- cas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenqui-
bium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema máticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
(Tomado de Esau, 1959) p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
28
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Cuando las células se desarrollan en una sola direc- FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu-
lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
ción constituyen las fibras esclerenquimáticas, las de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
cuales son generalmente de paredes gruesas, estre- geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la
chas y con extremos aguzados; se hallan en raíces, hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, (Tomado de Esau, 1977).
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), planta tales como: aceites esenciales, néctar,
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos,
cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa). alcaloides, cristales de oxalato, etc.
Las células pétreas y las fibras, de ordinario se dis- Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en
ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos las superficies de hojas y en los pétalos de muchas
que se ordenan en tal manera que comunican a los flores. Sus productos de secreción se vierten al
órganos resistencia empleando una cantidad relati- exterior o son almacenados en espacios intercelula-
vamente pequeña de material de sostén. res. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de
geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las
Tejidos de secreción o secretores estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres)
Se encargan de la producción de sustancias meta-
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y
bólicas que cumplen funciones biológicas para la
FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti-
cular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(tejido secretor de fragancia presente en algunas (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios. (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche-
ro (Euphorbia laurifolia).
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro-
fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos - Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se for-
por células simples diseminadas en el mesófilo man por la desaparición de los tabiques transversa-
(idioblastos y células alargadas) o formar ringleras. les de varias células secretoras dispuestas en serie
Cuando varias células se unen en grupos compactos longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau-
forman los sacos y canales secretíferos, como cana- cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
les resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife-
mucílago. rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum
Laticíferos: Son células o series de células conec- officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto papaya).
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a
sustancias. partir de grupos de células llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen-
- Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son do paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de
tubos simples o ramificados, correspondientes a Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
células polienérgidas (multinucleadas), carentes de (Eucalyptus).
tabiques transversales. Se originan a partir de una
célula embrional, se alargan a medida que la planta Cavidades esquizógenas de secreción:correspon-
crece y penetran en los tejidos formados por el den a células glandulares situadas en el interior del
meristema apical entre las láminas medias de las parénquima o de otros tejidos y que envuelven
células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: espacios intercelulares o conductos intercelulares
FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad
lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. grantes se disponen en una sola fila forman los
En dichos espacios se vierten los productos de las pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen,
células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej: además, en forma longitudinal dan lugar a la apari-
Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae. ción de dos o más filas características de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.
TRICOMAS O PELOS
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
tres o más brazos, tomando la apariencia de una Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: glándula redondeada, sésil más o menos pediculada,
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre- formada por una o varias células que secretan dife-
llados se hallan en hojas de digital (Digitalis). rentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascículo. PAPILAS
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispues- Son excrecencias o prolongaciones de las membra-
tos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus), nas celulares de la epidermis a modo de un dedo
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y más o menos translúcidas y responsa-
Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio- bles de la tersura de los pétalos de las flores. En
nes filiformes muchísimo más largas que el diáme- algunas plantas propias de zonas desérticas se pre-
tro del pelo. Ej: pelos de vilanos. sentan células epidérmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium. EMERGENCIAS
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la Son protuberancias en cuya formación intervienen
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este la epidermis y porciones más o menos profundas de
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci-
Malpighiaceae. das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estípulas del pen-
Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma
samiento o desempeñar otras funciones como ocu-
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta-
rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
dos sobre un pedículo cortísimo, simulando hallar-
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son
se directamente sobre la epidermis por su parte
células epidérmicas o del mesófilo próximo a los
media. Ej: Brassicaceae.
haces vasculares que presentan acumulaciones silí-
Escamosos o escamas: De forma laminar, más o cicas de forma, tamaño y manera de agruparse
menos redondeada, generalmente pluricelulares, diversas; se disponen en series paralelas a los ner-
sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos vios foliares formando bandas; se hallan en algunos
paralelamente a las superficies de los órganos que helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
los llevan. Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.
Tectores: Cumplen la función de proteger a la plan- Son órganos secretores formados por grupos de
ta evitando la transpiración excesiva y atenuando la células parenquimáticas llamados epitemas (hidáto-
insolación demasiado intensa. dos epitemáticos), células epidérmicas transforma-
das (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelula-
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a res (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos
la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irri- que permanecen siempre abiertos; generalmente se
tación en la piel del hombre y de los animales. hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a tra-
vés de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-
32
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
nes muy diluidas mediante un proceso conocido condrias. Acorde con su localización se clasifican
como gutación, el cual tiene lugar en noches cálidas en (Figura 18):
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a través del proceso de transpi- Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
ración que ocurre por los estomas. Los epitemas órgano de la flor o de la inflorescencia: receptácu-
forman un tejido especializado irrigado por el lo, tépalos, pétalos, sépalos, estambres, carpelos.
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma Cuando se sitúan en el tálamo por lo general adop-
acuífero que es la abertura de salida de la solución. tan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectaríferos.
FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarífero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adhe-
rido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarífero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).
33
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
2. LA RAÍZ
E
s aquel órgano de la planta que crece nor- sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides,
malmente en sentido inverso al del tallo, se citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
entierra en el sustrato (raíz hipógea), aunque gases. Generalmente no tiene yemas ni apéndices
puede también vivir en el aire (raíz epígea) y nor- foliares, aunque ocasionalmente las primeras pue-
malmente posee geotropismo positivo. Se origina a den aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
partir de la radícula del embrión, fija la planta al diente de león, álamo). Las raíces se hallan en hele-
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en chos y plantas con flores, con excepción de algunas
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y especies acuáticas (Utricularia) y epífitas (Tillan-
dsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAÍZ
35
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
llo meristemático, el centro de quiescencia (conjun- ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repi-
to de células situadas en el centro del meristema) y ten exactamente la configuración de la raiz madre.
células próximas. En algunas raíces es posible sepa-
rar una zona de división celular y otra de alarga- Zona de transición o Cuello. Porción que separa
miento ubicada a continuación de la anterior. la raíz del tallo. En él los cordones leñosos del haz
radial de la raíz sufren un giro de 180° sobre su eje,
Zona pilífera o de maduración. Es la más exten- originando varios haces colaterales, ya que los cor-
sa en las plantas jóvenes. Las células epidérmicas dones cribosos y leñosos situados unos junto a otros
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua en la raíz posteriormente se disponen unos frente a
y sales disueltas del suelo. Los pelos más viejos y otros.
largos se sitúan en la región superior, en tanto que
los más jóvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raíz crece, los pelos más viejos se RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Las raíces se ramifican de diversa manera, dando
Los pelos absorbentes o radicales son generalmen- origen a diferentes sistemas de ramificación, carac-
te unicelulares y su número es variable de acuerdo terísticos de cada especie (Figura 20):
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las raíces epígeas de orquídeas no hay pelos Acrótono o dendroide. Las raíces laterales de la
radicales. zona apical se desarrollan mucho más que las res-
tantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
Zona suberificada o de ramificación. Se forma que poseen las ramas de los árboles.
en la región suprapilífera. Por muerte y desprendi-
miento de los pelos radicales, la epidermis se vuel- Basítono o tamnoide. Las raíces laterales situadas
ve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo en la base de la raíz principal se desarrollan más
engrosa y se alarga más y más hasta constituir la que las restantes, sobrepasando a la raíz principal,
mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos pri- la cual se desarrolla muy poco. El sistema en con-
marios han alcanzado la madurez y se originan las junto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
Figura 2. Sistemas de ramificación de las raíces. A, acrótono. B, basítono. C, mesótono. (Tomado de Flores, 1994).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Mesotono. Las raíces laterales de la zona media se - Raíces de primer orden. Surgen directamente a
desarrollan más que las restantes. partir de la raíz principal. Casi siempre son plagió-
tropas u horizontales y forman un ángulo geotrópi-
co con la raíz principal, generalmente de 45°.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES Según la relación entre el número de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplósticas,
Clases de raíces según su origen cuando el número de ringleras es el doble del de
haces conductores e isósticas, cuando poseen igual
Raíz primaria o principal (axonorriza). Se origi- número de ringleras que el de haces conductores.
na a partir del ápice radicular del embrión (alorri-
zia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular - Raíces de segundo orden. Surgen a partir de una
de Pinófitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas raíz secundaria de primer orden y se extienden en
(Dicotiledóneas). En Liliopsidas (Monocotile- todas direcciones por el suelo, son por lo tanto age-
dóneas) no existe una raiz primaria, sino que el sis- otrópicas.
terma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en Raíces adventicias. No se originan del embrión o
tanto que la central del embrión se atrofia. La de otra raíz, pudiendo desprenderse del tallo (cauli-
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma nares) o de las hojas, etc. Ej: maíz (Zea), mate o
a partir de un embrión unipolar, donde la raiz pri- chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
maria se origina de forma lateral pero se atrofia tem-
pranamente originando raíces caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o Clases de raíces según su forma
derivada cuando se forma a partir de un embrión
bipolar, en el cual la radícula aborta tempranamente Se presentan dos sistemas radiculares básicos
desarrollándose raíces de origen caulinar. (Figura 21):
Raíces secundarias (cladorrizas). Se originan Axonomorfas. Muestran el eje central más des-
perpendicularmente de la raíz principal enfrente de arrollado.
los cordones leñosos o delante de las placas de
parénquima que separan los cordones de xilema y - Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa
de floema, formando ringleras. muy poco y de él se desprenden raíces laterales de
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Fulcras o zancos. Raíces que se desprenden de los cionalmente diferentes, fenómeno que se conoce
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el como heterorrizia.
suelo, enterrándose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maíz (Zea). ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua, Corteza. Es la porción externa de la raíz; está
sales minerales, carbono, nitrógeno, etc.) de otras constituida básicamente por parénquima con por-
plantas, llamadas huéspedes u hospederos, median- ciones de esclerénquima (entre la epidermis y la
te la formación de una especie de callo. A partir de endodermis) y colénquima; ocupa la mayoría de la
este, la parásita emite unas prolongaciones que raíz y sus células almacenan almidón, grasas y par-
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan tículas de proteínas y transportan lateralmente agua
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoraden- y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o
dron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetan- expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
thus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), grani- corteza es posible distinguir:
zo (Dendrophthora).
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
Raíces reproductoras. Son raíces horizontales, aislante formado por una sola capa de células de
presentes en algunas plantas, que tienen la capaci- paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangu-
dad de producir tallos aéreos a ciertos intervalos. lar, provista o no de pelos. Desempeña función
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa). absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
En muchas especies pueden presentarse simultáne- epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
amente diversos tipos de raíces, morfológica y fun- cortical o exodermis.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 24. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz
triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raíz lateral.
(Tomado de Esau,1959).
Figura 25. Estructura interna de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endo-
dermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Exodermis. Es un tejido aislante secundario Periciclo. Formado por una o más capas de células
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
cuando ésta ha dejado de funcionar. Se halla for- la endodermis. La parte interna del periciclo actúa
mada por uno o varios estratos de células subepi- como estrato embrional. Su función básica es originar
dérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas cambium vascular y usualmente el felógeno.
células no suberificadas por las que es posible la
absorción. Haces conductores. El xilema y el floema se dis-
ponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
- Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está otros, como los radios de una rueda, presentando en
formado por dos capas de distinto espesor: la externa conjunto y en sección transversal forma estrellada.
de crecimiento centrífugo y sin espacios intercelulares; Las entrantes situadas entre los cordones leñosos
la interior compuesta por células dispuestas con mayor están ocupadas por los cordones cribosos, los que a
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo su vez quedan separados de los leñosos por una o
centrípeto (las células menores se sitúan en el lado varias capas de células parenquimáticas.
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aerénquima. Según el número de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
- Endodermis. Es el último estrato de la corteza. (mono, di, tri, tetra o poliarca). Raíces monarcas se
Consta de una sola capa de células rectangulares hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
que envuelve totalmente al cilindro central, sin Raíces diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
dejar espacios aéreos. Sus células pueden suberifi- Brassicaceae y Solanum. Raíces triarcas se hallan
carse, excepto aquellas enfrentadas con los cordo- en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverji-
nes leñosos (células permeables). Las paredes lla (Vicia), arveja (Pisum). Raíces tetrarcas se
radiales presentan un área especial formada por encuentran en otras Fabaceae como fríjol
suberina que rodea a toda la célula y que se conoce (Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvu-
como banda de Caspary. laceae y Malvaceae. Raíces poliarcas se hallan en la
mayoría de Liliopsida (Figura 27).
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raíz. Comprende: El xilema más precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y está
Figura 26. Estructura intena de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
formado por vasos de pequeño calibre; el xilema mis o en estratos corticales más profundos.
más viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
interior y está constituido por vasos de mayor cali- sucesivas células que se suberifican y constituyen
bre. Ocurre algo similar con el protofloema y el el corcho o súber y hacia el interior otras de mem-
metafloema. El parénquima situado entre el xilema brana celulósica y delgada, de vida perdurable, la
y el floema recibe el nombre de procambium. felodermis.
Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene Cambium. Deriva de las células parenquimáticas
grandes células poliédricas y almacenadoras, con (procambium) formando bandas situadas entre los
membranas delgadas, que ocupan la región central y cordones leñosos y los liberianos. Cuando aparece
pueden envolver a los haces conductores. El tejido tiene forma irregularmente sinuosa, después las
de la médula es muy laxo por la separación de sus células del periciclo situadas enfrente de los cordo-
células y puede ser resorbido en grado variable. nes se transforman también en células cambiales
con lo que el cambium se hace más regular hasta
formar dos cilindros concéntricos de xilema y floe-
Estructura secundaria ma.
Aparece en raíces de algunas plantas, después del El cambium situado al interior de los haces conduc-
primer año de vida, dando lugar a un aumento en tores recibe el nombre de cambium fascial y el que
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden se halla entre el floema y el xilema se llama cam-
prontamente y son reemplazados por la peridermis, bium interfascial. Ambos originan hacia el interior
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meriste- vasos leñosos y hacia el exterior vasos liberianos.
máticos o de crecimiento (Figura 26 B). En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce células medulares
Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido que permiten que el radio se agrande a medida que
generador que aparece en la corteza, en la epider- engrosa la raíz.
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triar-
ca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Raíces alimenticias Son muchas las raíces que tienen alguna aplicación
médica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
Algunas raíces tuberosas como la remolacha (Beta vomitiva y específico muy usado en la disentería
vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), anties-
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xantho- pasmódica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
rrizia), rábano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
batatas), jícama (Smallanthus sonchifolius), etc. vermífuga y combate dolores de estómago; mango
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente (Mangifera indica), diurética; jazmín o paraiso
almidones, o en pigmentos y se emplean en la ali- (Melia azedarach), emética, febrífuga, antidiarrei-
mentación humana y a veces también en la de los ca, alivia el cólera y el reumatismo; alfileres
animales. (Erodium moschatum), antihemorrágica; bencenu-
co (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
Raíces industriales mucosa y piel; zábila (Aloe vera), calma cólicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del inulina.
azúcar que se consume en Europa; con la del aza-
frán de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumería.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
3. EL TALLO
E
s la porción del eje de la planta, comúnmen- PARTES DEL TALLO
te aérea, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayoría de veces tiene Externamente en un tallo se pueden apreciar las
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y siguientes partes (Figura 28):
opuesto al de la raíz. Se desarrolla a partir del cau-
lículo de la planta, por la actividad del meristema Nudos: Abultamientos más o menos engrosados de
de su ápice. Se encarga de la formación y soporte de donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o yemas.
flores, del transporte de sustancias entre las raíces y
las hojas o entre hojas y otros órganos, del almace- Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
namiento de productos de reserva y en ocasiones la que se hallan comprendidas entre dos nudos conse-
de asimilación. cutivos; corresponden al área de crecimiento más
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son más cortos.
Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.
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Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera
principal o de otras ramas más gruesas. En árboles paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madre-
la rama primaria, maestra o de primer orden, que selva (Lonicera).
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, éstas a su vez en Las yemas acompañantes de la normal reciben el
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las últi- nombre de yemas accesorias o supletorias. A la apa-
mas ramificaciones que son poco lignificadas, los rición de varios meristemas independientes dentro
ramúsculos. de una misma axila foliar se conoce como comple-
jo de yemas. En ocasiones se presenta concrescen-
Yemas: Rudimentos del vástago que se localizan cia congénita de la yema axilar con el tallo o con la
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apa-
de las hojas y que encierran el tejido embrional o riencia de que se originara por encima de la hoja
meristemático correspondiente a primordios folia- tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
res, primordios de ramas y de inflorescencias. Las yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
yemas por lo general se encuentran cubiertas por se originara en el lado superior de la hoja se dice
hojitas transformadas llamadas pérulas o catáfilos que es recaulescente.
que segregan resinas o se revisten de largos y den-
sos pelos. Las pérulas se disponen de manera imbricada. Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
región terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS la corteza, que pueden originar ramas epicórmicas o
inflorescencias en los árboles caulifloros. También
Por su posición
pueden aparecer en puntos de la raíz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrización y bordes de
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
o en la axila de las hojas.
(Rubus), durazno (Prunus).
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte ter-
minal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una única yema terminal, usualmen- Por la naturaleza del vástago
te acompañada de una o más yemas laterales que corres-
ponden a las posiblemente futuras yemas terminales de Foliares o foliíferas: Al desarrollarse originan
los órdenes superiores de ramas. En este sitio la yema ramas y hojas.
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estípulas
protectoras (pérulas) o estructuras protectoras adicionales Florales, floríferas o reproductivas: Al desarro-
tales como pelos, látex, resinas, barnices, etc. No obstan- llarse originan flores.
te, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
Por la actividad
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la Activas: Se encuentran en vía de desarrollo.
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas únicas); no obstante, en algu- Anticipadas o prolépticas: Se desarrollan súbita-
nos casos pueden aparecer varias (yemas múltiples) mente antes del período normal en que deberían
situadas a los costados de la normal (yemas colate- aparecer.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Estipuláceas: Cubiertas por escamas de naturaleza La zona inicial se halla en el extremo y está consti-
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizopho- tuida por tejido meristemático. En ella se distingue
raceae. una porción externa diferenciada llamada túnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
Foliáceas: Cubiertas por escamas de naturaleza La túnica presenta células con paredes perpendicu-
nomofílica (hojas normales). lares a la superficie del ápice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
Fulcráceas: Las escamas protectoras están consti- transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
tuidas por peciolos guarnecidos de estípulas. ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidérmicas. El cuerpo tiene células cuyas
Pecioláceas: Presentan las escamas envolventes de paredes se orientan en diversas direcciones; forman
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae, los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
Dilleniaceae. tejidos vasculares, tejido medular.
Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de La zona de organogénesis es aquella donde el teji-
pelos. do meristemático da origen a los primordios folia-
res y de yemas.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Ruta-
ceae.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La zona de diferenciación presenta células meriste- Ramificación hipótona: Las ramas laterales situa-
máticas que se alargan y diferencian de acuerdo con das sobre el eje erecto se ramifican por el lado infe-
sus patrones de especialización. rior. Ej. muchos árboles.
Ramificación epítona: Cuando de un eje erecto Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
(ortótropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales más o menos dorsiventrales y pla- Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
giótropas las cuales se vuelven a ramificar por el varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
lado superior. Ej. arbustos.
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los números corresponden al orden de sucesión de los brotes a través del tiempo (Según Halle et al, 1978).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Erguida: El ángulo formado por la rama con res- Rectas: Las ramas crecen siguiendo una dirección única.
pecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90°. Angulosas: En uno o más sitios, la dirección del
crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
Extendida: La rama forma un ángulo de 90° con formando una especie de codo o ángulo.
respecto al eje vertical del cual se desprende.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas esca-
Pendular: La rama forma un ángulo mayor de 90° samente pronunciadas adoptando la forma de una S.
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
Crecimiento de los ejes dirección de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
Dicótomo o dicotómico: La célula apical se divi-
de en dos células hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de rami- CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS
ficación es típico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el ápice vegetativo cesa su crecimien- Medio en el que crecen
to por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al ápice se Acuáticos: Se presentan en plantas flotantes y
desarrollan formando una horquilla, dando origen a sumergidas, se caracterizan por la presencia de
una ramificación aparentemente dicotómica, pero aerénquima. Ej. buchón de agua (Eichhornia),
que en realidad corresponde a una falsa dicotomía. nenúfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Monopódico o excurrente: La yema terminal per-
siste, formándose un eje central o principal de cre- Epígeos o aéreos: Se desarrollan en el aire y ocu-
cimiento indefinido. Las yemas laterales producen rren en la mayoría de plantas. Un tipo especial son
ramas secundarias de crecimiento continuo que se los pseudobulbos que son tallos suculentos, alma-
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas cenadores de agua que se presentan en algunos
más viejas situadas en la parte inferior de la planta géneros de orquídeas.
son más largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los árboles forma cónica (Figura 29 A). Ej. Hipógeos o subterráneos: Crecen enterrados.
ciprés (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las Poseen hojas rudimentarias (catáfilos) y echan vás-
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacuán o papa- tagos epígeos, vástagos y hojas normales (nomófi-
yuelo (Carica). los) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).
Simpódico o delicuescente: El crecimiento del Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catáfilos o
tallo principal es definido. La yema apical se atro- bases foliares convertidos en órganos de reserva.
fia o da origen a ramas laterales, las cuales, en Están formados por un disco o platillo a veces
número variable, desarrollan y originan ramas con redondeado y de tamaño reducido de cuya parte
tamaños igualmente variables (Figura 29 B). Ej. inferior se desprenden las raíces y de la superior las
motilón (Hieronyma), urapán (Fraxinus). Un tipo hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado está
especial de ramificación simpódica es la axilar totalmente rodeado por las bases persistentes de las
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se hojas que se disponen unas sobre otras como en la
prolonga mediante el desarrollo simultáneo de dos cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
yemas axilares opuestas (Figura 29 C). catáfilos dispuestos en forma imbricada, como en la
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubérculo.
c, cicatrices. r, raíces. v, vástago juvenil.
azucena (Lilium). El Bulbo sólido o macizo, llama- bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.
do antiguamente cormo muestra un disco caulinar azafrán (Croccus), cólquico (Colchicum).
muy desarrollado; los catáfilos son pocos y de con-
sistencia membranosa o papirácea como en el gla- Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, pre-
diolo (Gladiolus). sentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: cha-
quilulo (Macleania rupestris).
Rizóforos: Organos cilíndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folífe- Dirección o hábito de crecimiento
ras y que llevan una o varias raíces endógenas cerca
del extremo. Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman pri-
mero una dirección horizontal o próxima a ella,
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con res- luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
pecto a la superficie del suelo y presentan un creci- la vertical.
miento indefinido. Tienen aspecto de raíz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catáfilos Descendentes: Con sus ramas que tienden gra-
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan dualmente hacia abajo.
tallos aéreos, ramas floríferas y raíces (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandesti- Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posi-
num), espárrago (Asparagus). ción vertical o erguida.
Tubérculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias - Cálamo: Tallo herbáceo, cilíndrico o angular, sin
de reserva, con muchas yemas y catáfilos en su nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
superficie, colocados en depresiones cóncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ullu- - Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
co (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca macizo, por lo común sólido únicamente en los
(Oxalis tuberosa), se presentan tubérculos que nudos. Propio de las gramíneas (Figura 31 A).
almacenan gran cantidad de líquidos, por lo que se
conocen como tubérculos acuíferos. - Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. está desprovisto de hojas y sustenta las
Tuberibulbos: Tubérculos más o menos redondea- flores en el ápice. Puede llevar escamas o brácteas.
dos y envueltos por las túnicas foliares, catáfilos o Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Estípite o astil: Tallo largo y no ramificado de las - Decumbentes, recostados o postrados: Tendi-
plantas arbóreas. Presenta cicatrices dejadas por la dos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
caída de las hojas y lleva en el ápice un penacho de terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
las mismas. Ej. palmas, frailejón (Espeletia), hele- (Polygonum).
chos arborescentes (Figura 31 C).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estípite, pero No producen raíces. Ej: lágrima de bebé (Helxine).
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacúan (Vasconcellea pubescens), - Reptantes o radicantes: Tallos que crecen pos-
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii), trados y emiten raíces en los nudos. Ej: zebrina
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta (Tradescantia).
(Yucca aloifolia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta poder mantenerse enhiestos por sí mismos utilizan
hojas que no son realmente basales en origen, aun- para ascender soportes, valiéndose de zarcillos,
que superficialmente parecen serlo. uñas o enroscándose al sustentáculo (tallos volu-
bles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los árbo- hiedra (Hedera).
les, de consistencia leñosa (Figura 31 B).
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enro-
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y
llan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
crecen apoyándose en el suelo. Pueden o no echar
hacia la izquierda.
raíces de trecho en trecho.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Triquetros o trigonales: Con tres ángulos longi- ra. Ej. cerezo o capulí (Prunus serotina), cedro
tudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae (Cedrela), guayacán (Tabebuia).
(sombrilla china, navajuela, coquito).
Semileñosos: Son parcialmente lignificados.
- Cuadrangulares: Con cuatro ángulos y cuatro Comprende a su vez dos tipos de plantas:
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrón, verbena). - Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es com-
- Poligonales: Con más de cuatro ángulos y super- pletamente leñoso en su porción inferior pero her-
ficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus). báceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).
Aplanados o ancipitales: Con un diámetro menor - Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tron-
que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej. co es ligeramente leñosa. Ej. quinde (Salvia).
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).
Leñosos: De consistencia fuerte y resistente, pose- Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
en estructura secundaria (crecen en grosor). El leño
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxi- Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco apa-
los). Incluyen los siguientes tipos: rente.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladófilos. C, aguijón. D, espina. c, cladófilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, médula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.
- Epidermis: Formada por capas de células apla- - Periciclo o pericambium: Es un estrato celular
nadas, transparentes y de forma rectangular, alarga- del cilindro central formado por células parenqui-
das la mayoría de veces en la dirección del tallo. máticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
Las membranas generalmente están impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la - Haces conductores: Se hallan agrupados for-
presencia de prolongaciones pilíferas y de aperturas mando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
estomáticas. (abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimática. El xile-
- Parénquima cortical: Formado por varias capas ma, formado por los elementos traquelaes, células
de células poliédricas, muchas veces colenquimato- parenquimáticas y fibras se dispone siempre en la
sas que forman un cilindro o haces discontinuos, parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
presentan espacios intercelulares y junto con otras fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
células exteriores poseen clorofila. células acompañantes, células parenquimáticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
- Endodermis o vaina amilífera: No tan bien los haces se proyectan desde el cilindro central, a
delimitada como en rizomas y raíces, se halla sepa- través de la corteza, hacia las hojas formando las
rando la corteza del cilindro central. Está formada trazas foliares, que generalmente se presentan en
por células rectangulares con membranas parcial- número de 3, pero en algunas especies puede haber
mente suberificadas, mostrando la banda de una, cinco o más.
Caspary, presentan además inclusiones de almidón,
especialmente en épocas de verano. Los haces vasculares se distribuyen de una manera
característica para cada especie, distribución que en
Cilindro central: Formado por el periciclo y los conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
tejidos conductores primarios: xilema y floema. funciones de sostén y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos básicos de estela
(Figura 34):
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La atactostela presenta los haces liberoleñosos dis- mente dicha; también se pueden presentar muchas
tribuidos en dos círculos (arroz, cebada, trigo) o capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
esparcidos en el parénquima sin ningún orden laminada). La capa superficial (corteza externa)
(maíz, caña de azúcar, Ninfáceas). está formada por células muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al súber, es muy gruesa y
- Médula y radios medulares: Situados hacia la sirve de protección a los tejidos internos. En la peri-
porción central del cilindro. La médula puede con- dermis se forman ciertas estructuras conocidas
tener canales secretores como en el algodón como lenticelas que se encargan del intercambio
(Gossypium) o servir de depósito de sustancias de gaseoso.
reserva (almidón, taninos y cristales de otras sus-
tancias); puede ser esponjosa, presentar particiones En la corteza viva se presentan ciertos tejidos apa-
llamadas diafragmas o destruirse formando una rentemente diferentes del fundamental por aspectos
cámara o cavidad medular, como en la guadua relacionados con la estructura, la textura, el color y
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de la disposición, conocidos como inclusiones. Se pre-
Castilla (Arundo). Los radios medulares están for- sentan los siguientes tipos de inclusiones:
mados por células parenquimatosas casi hexagona-
les, separan lateralmente los haces y comunican - Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
entre sí la médula y la corteza. poliédricos de 1-2 mm de diámetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color dife-
Estructura secundaria rente al de ella.
En los tallos leñosos, la organización de los tejidos - Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
es similar a la de los tallos herbáceos, sin embargo disponen longitudinalmente. En algunos casos pue-
las áreas interfasciculares son más angostas. La den ser entrelazadas, uniéndose y separándose,
porción hacia fuera del cambium constituye la cor- entre cuyas fibras se localizan elementos parenqui-
teza, la cual consta principalmente de floema máticos de color más claro.
secundario y otros tejidos que han aparecido simul-
táneamente. Después del primer año aparecen dos - Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
nuevos tejidos. se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Felógeno: Es un meristema secundario que produ-
ce tejidos protectores en la corteza. Se origina a Cambium: Es una capa generatriz continua, que
partir del parénquima cortical, de la epidermis o del sirve de separación entre la corteza y el cilindro
colénquima; forma tejido suberoso (corcho o fele- central, puede ser de dos tipos: fascicular e inter-
ma) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia fascicular. El cambium fascicular se origina a partir
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el del procambium y aparece entre el xilema y el flo-
nombre de peridermis. ema primarios; por división periclinal (paralela a la
superficie) de sus células produce vasos liberianos
La parte de la corteza entre el cambium y las capas hacia fuera y leño secundario hacia dentro, año tras
internas de corcho está formada por células vivas y año. A medida que el xilema secundario se acumu-
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del la, el cilindro de cambium incrementa su circunfe-
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, pre- rencia por la división radial de algunas de sus célu-
sentar dos zonas diferenciables por textura y/o las. El cambium interfascicular tiene su origen en el
color conocidas como capa externa (corteza media) parénquima situado entre los fascículos; por divi-
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria sión de sus células produce radios medulares pri-
y el floema primario, y capa interna (corteza inter- marios de naturaleza parenqumática que comunican
na) que corresponde a la corteza secundaria propia- la corteza con la médula.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
(Tomado de Esau, 1959).
Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rame-
al. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).
Figura 39. Formas vitales. A, caméfito reptante. B, hemicriptófito trepador. C, hemicriptófito en roseta. D, hemicriptófito
escaposo. E, hemicriptófito cespitoso. F, geófito bulboso. G, geófito rizomatoso. H, geófito con yemas radicales. I, terófito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Criptófitos: Presentan sus yemas debajo del suelo, . Hemiepífitas: Empiezan su vida como verdade-
en el agua y en el suelo bajo el agua. ras epífitas, pero sus raíces temprano o más tarde
alcanzan el suelo y se convierten en órganos de
- Geófitos: Hierbas cuyas partes duraderas perma- adhesión, soporte y absorción. Ej. Clusia, Ficus,
necen cubiertas por el sustrato quedando poco Carludovica, Coussapoa, etc.
expuestas a las influencias de la estación desfavora-
ble. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubércu- . Pseudoepífitas: Empiezan su vida como terres-
los, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo tres y continúan como epífitas a medida que algu-
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus). nas de sus raíces y partes inferiores mueren y pier-
den contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philoden-
- Hidrófitos: Plantas acuáticas cuyos órganos de dron.
supervivencia, durante la estación desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira Fanerófitos: En su mayoría árboles y arbustos
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophy- leñosos que presentan sus yemas de renovación ele-
llum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas vadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan la estación desfavorable. Son plantas básicamente
helófitas. tropicales y subtropicales. En regiones frías las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular pre-
Epífitas: Son plantas que necesitan de la presencia senta características que le permiten resistir las
de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan bajas temperaturas.
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ángulos que forman las ramas. Nanofanerófitos: Arbustos cuyas yemas de reno-
Comprende a: vación se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendi-
- Epífitas facultativas: Son plantas que usualmen- shia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
te viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios - Microfanerófitos: Arbustos y árboles con 2 a 8
donde se ha producido una acumulación de briófi- m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
tos, líquenes, hojas en descomposición, humus y mayo (Tibouchina mollis).
polvo.
- Mesofanerófitos: Árboles entre 8 y 30 m de alto.
- Epífitas verdaderas: Ej. güel (Freziera canescens), arrayán (Myrcianthes
rhopaloides).
. Holoepífitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terres- - Macrofanerófitos: Incluye a los árboles cuyo
tres, excepto porque sus hojas son algo más xero- porte sobrepasa los 30 m.
mórficas y usualmente con cutícula engrosada. En
otros casos las hojas y raíces se agrupan apretada- Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversi-
mente y retienen los nutrientes que existen en el dad de plantas: árboles con yemas protegidas, plan-
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los tas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
miembros más modificados del grupo tienen tejidos cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
y órganos almacenadores de agua, tales como bul- Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
bos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neoso- güinul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), fraile-
epífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen jón (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan (Yucca aloifolia), helechos arborescentes
cisternas donde retienen y almacenan el agua (Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
(Guzmania, Tillandsia). herbáceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
riensis), plátano (Musa paradisiaca), manglares: bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),
piñuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero cenizo (Chenopodium).
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia ger-
minans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chilán (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea USOS DE LOS TALLOS
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua Tallos alimenticios
(Guadua angustifolia), bambú (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scan- En la alimentación del hombre se emplean los
dens). tubérculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
Hemicriptófitos: Los retoños y yemas invernantes tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
se sitúan a nivel del suelo. En muchas ocasiones de ñame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
aprovechan la protección que les brindan escamas, papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos norma-
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen les de caña de azúcar (Saccharum officinarum),
aquí plantas cespitosas como la paja (Festuca, espárrago (Asparagus officinalis), sagú (Cycas
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como con-
como la centella (Ranunculus), las teresitas dimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
(Gentiana), el diente de león (Taraxacum), la achi- Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
coria (Hypochoeris) y el llantén (Plantago), plantas pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
escaposas como el lirio de páramo (Orthrosanthus) del sande (Brosimum utile).
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium), En la alimentación de los animales se emplea el
plantas decumbentes y plantas reptantes como la tallo junto con las hojas de muchas gramíneas como
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle). el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
Parásitas: Son plantas que penetran los tejidos de el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medi-
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en cago sativa), etc.
mayor o menor grado.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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4. LA HOJA
L
a hoja o filoma es un órgano lateral y a veces Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman
terminal que brota del tallo o de las ramas; en el interior de la semilla. Almacenan grandes can-
tiene forma generalmente laminar y estructu- tidades de reserva que posteriormente ceden a la
ra dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos plántula germinante.
foliares del ápice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven Catafilos: Hojas más simples que las hojas norma-
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina, les, a menudo escuamiformes o de consistencia
diferenciándose posteriormente en dos zonas, una membranosa o coriácea; con frecuencia carecen de
superior que corresponderá al limbo y una inferior clorofila. Se hallan en tallos subterráneos (bulbos,
que corresponderá al peciolo. Las hojas se hallan en rizomas), en yemas, en forma de pérulas y en los
Magnoliophyta y Pteridófitos; en los helechos se rizomas de los helechos en forma de escamas.
conocen generalmente con el nombre de frondes. Cumplen una función protectora y reservante.
El crecimiento de las hojas es limitado y se produ- Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas
ce mediante la actividad de un meristema apical, la laminares, verdes y de consistencia herbácea (hojas
cual cesa pronto y es reemplazada por la de un comunes y corrientes); muchas veces aparecen
meristema basal o por la de una o varias zonas acompañadas por estípulas. Se hallan implantadas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a en los nudos; normalmente presentan coloración
meristemas marginales subepidérmicos situados a verde por la presencia de pigmentos fotosintetizan-
ambos lados del eje foliar. El tamaño varía desde el tes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
de pequeñas escamas a inmensas hojas. Durante el que se encuentran: sintetizar nutrientes para la plan-
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede ta, intercambiar gases a través de los estomas, eli-
permanecer estable, se dice entonces que tiene des- minar el exceso de agua, o servir de protección a
arrollo homoblástico, si por el contrario la forma de ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plántulas
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo hetero- se denominan protofilos y normalmente tienen
blástico. forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
SUCESIÓN FOLIAR generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre casos forman concrescencias como es el caso de las
las diferentes partes que conforman el tallo a lo cúpulas de algunos frutos.
largo del período vegetativo.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Es una porción más o menos amplia que entra en Dependiendo de las especies vegetales, en sección
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada, transversal los peciolos muestran formas diferentes.
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela, Los tipos de secciones más comunes son los
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) ó abier- siguientes:
ta, como en las Poaceae (maíz, trigo, saboya, avena).
Figura 40. Partes de la hoja. a, ápice. b, base. e, envés. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal. (Adaptado de Croat, 1985).
Básicamente terete o cilíndrico: Con predominio Plano convexo o con forma de D: Es mucho más
del aspecto redondeado, no obstante se pueden pre- ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
sentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
de la siguiente manera: 42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agu-
Esulcado: Completamente cilíndrico, carente de dos (Figura 42 C), plano convexo típico (Figura 42
surcos y rebordes (Figura 41 A). D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
Sulcado: Con un surco más o menos pronunciado más rebordes mediales (Figura 42 F y G).
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundi-
dad, de los bordes y del sinus del surco este puede Con forma de U: Más grueso que ancho. Varía de
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D), estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estre-
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E), cha y agudamente sulcado con bordes agudos
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F), (Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), super- (Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
ficialmente sulcado (Figura 41H). 42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguien-
tes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura Angular: Presenta predominio de los ángulos, las
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales líneas rectas y ocasionalmente las convexas.
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes Comprende los siguientes tipos:
marginales y medial (Figura 41 K).
Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).
Cuadrangular o tetrágono: Con cuatro lados más en los cuales el limbo esté plegado (Allium), es
o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ángu- cilíndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
los agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ángu- (Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
los obtusos (Figura 43 B). siguientes partes:
Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos La haz: Cara superior que recibe directamente las
desiguales (Figura 43 C). radiaciones solares.
Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusa- El envés: Superficie inferior que mira generalmen-
mente triangular (Figura 43 D), agudamente trian- te hacia el suelo, puede tener color más claro.
gular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), básicamente El ápice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43 sea el punto más alejado del sitio de inserción.
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamen-
te sulcado con costados convexos (Figura 43 H). La base: Extremidad opuesta al ápice; es la zona
de unión entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
Marcada y abaxialmente rebordeado: Varía de y el tallo.
trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordea- El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
do (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado une las superficies del haz y el envés.
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado ada- El parénquima foliar: Tejido que se encuentra en
xialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura toda la extensión del limbo.
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno Los nervios foliares o venas
o más rebordes en el surco (Figura 43 M).
Son prominencias a manera de cordones que se des-
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-aba- tacan sobre la superficie, principalmente en el
xial (Figura 43 N). envés, y que se ramifican y forman redes extendi-
das por todo el limbo. Las venas principales se
La lámina o limbo hallan rodeadas por parénquima, en tanto que las
venas menores están recubiertas por una vaina for-
Porción principal de la hoja, generalmente laminar mada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos naturaleza parenquimática, que rodea el haz con-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y sor intermedio entre las venas de segundo y de ter-
el floema lo hace la cara abaxial. Las venas trans- cer orden; generalmente se originan de la vena pri-
portan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven maria medial y se interponen entre las venas secun-
de sostén al parénquima foliar. darias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensión a partir de Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
la inserción del peciolo o de la base foliar ramifi- finas de las venas secundarias y a aquellas finísimas
cándose por toda la lámina y disminuyendo de gro- que se desprenden de las primarias.
sor hasta confundirse con el mesófilo.
Venas cuaternarias: Son las más delgadas que se
En una hoja se presentan diferentes órdenes de originan de las terciarias, o las de igual grosor que
venas dependiendo del tamaño, el curso y el grosor se originan en los órdenes más bajos.
relativo (Figura 44).
Vénulas: Son las venas últimas de la hoja que ter-
Venas primarias: Son las venas más gruesas de la minan libremente y venas del mismo orden que oca-
hoja, se presentan solas constituyendo la vena cen- sionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
tral (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del El ángulo de divergencia de las venas con respecto
peciolo, como ramificaciones de la vena medial for- al nervio central se emplea para efectuar la siguien-
mando las venas primarias laterales sobre la base de te clasificación de las mismas:
la lámina (primarias suprabasales).
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ángulo
Venas secundarias: Las próximas en tamaño que de divergencia se halla entre 10 y 20°.
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual gro-
sor si se miden justo encima del punto de ramifica- Divergentes: El ángulo de divergencia se encuen-
ción. tra entre 20 y 40°.
Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.
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Retroflexas: Con ángulo de divergencia superior a 120°. Adaxial: Hacia la haz de la hoja.
Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeñas áreas Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el
de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan ápice).
un campo contiguo. La areolación hace referencia a
la apariencia y características de las areolas. De Apical: Dirigida hacia el ápice foliar.
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areo-
las: Basal: Dirigida hacia la base.
Figura 45. A, orientación de la hoja. B, posición de glándulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Según Hickey, 1973).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Costales: En las hojas compuestas, situadas en el yema foliar, el plegamiento o doblez de la lámina y
raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de su distribución en la yema.
inserción de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej. pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
uvita (Passiflora alnifolia).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transver-
Marginales: Distribuidas en el margen o en un salmente, de tal forma que el ápice se sitúa cerca de
proceso marginal. la base (Figura 46 B). Ej. acónito (Aconitum), tuli-
pero (Liriodendron).
- En el margen, en las hojas de borde entero.
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan
- En los dientes, como engrosamientos glandulares abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
o como setas o pestañas glandulares. 46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capulí o cere-
zo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
- En el sinus de dientes. arce (Acer), álamo (Populus).
Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
están en el extremo del peciolo se denominan acro- lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
peciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis), darios que parten de él; en las palmeadas se forman
cebo (Sapium). dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN
O PTIXIS Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
Posición que adopta cada una de hojas dentro de la caracol, quedando una de las márgenes dentro de
la cober-
Figura 46. Vernación o prefoliación. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revo-
luta. H, involuta. (Según Stearn, 1975).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Según Stearn, 1975).
tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B). (Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva
Ej. achira (Canna), plátano (Musa), gramíneas Zelanda (Phormium tenax).
(ballico, centeno, arroz), tulipán (Tulipa).
Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
la haz de la misma, enrollándose (Figura 46 H). Ej. alcanzan la madurez, durando por lo general menos
álamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla de un año. La caída de las hojas se debe a la forma-
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae. ción de una capa transversal de pequeñas células
parenquimáticas en la base del peciolo, por la cual
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irre- se desprende la lámina, dejando una cicatriz cono-
gulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica), cida como fílula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
pétalos de amapola (Papaver), granado (Punica). quillotocto (Tecoma), guayacán (Tabebuia).
Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas, Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Término
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la empleado especialmente para las estípulas.
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A). Persistentes o perennes: Duran más de un año
sobre la planta ejerciendo su función. Ej. motilón
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
que envuelven en su totalidad a las más jóvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 49. Base foliar e inserción. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia Equilátera: Con los lados del limbo iguales.
la base, formando un ángulo menor de 90 grados:
Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradual- base convoluta. Ej. Poaceae (maíz), Apiaceae (arra-
mente. cacha).
- Cuneada: Con bordes rectos o casi así, conver- Hastada o alabardada: Con dos lóbulos iguales,
giendo en la base y formando una especie de cuña. puntiagudos, más o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ángulo mayor de 45 grados res-
- Normal: Base con márgenes curvados terminan- pecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex aceto-
do en el peciolo sin un cambio apreciable en la sella).
dirección.
Oblicua o inequilátera: Con los lados del limbo
Auriculada o lobulada: Con dos lóbulos redonde- desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
ados en la base que emergen como dos pequeñas (Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
orejas del resto de la lámina foliar y cuyos márge-
nes internos son, en parte, cóncavos. Ej. canayuyo Obtusa: Los bordes forman un ángulo mayor de
(Sonchus oleraceus). 90 grados:
Connadas: Cuando las bases de dos hojas opues- - Cuneada: Con los bordes rectos o casi así, for-
tas se encuentran soldadas entre sí. Ej. chontará o mando una cuña mayor de 90 grados (rara).
zapatico (Calceolaria perfoliata).
- Normal: Con los bordes curvados.
Cordada: Con dos lóbulos redondeados más o
menos iguales y formando un sinus profundo en la Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. toma- hacia el centro de la lámina, tomando la apariencia
te de árbol (Solanum betaceum). de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).
Decurrente: El limbo foliar emite apéndices cono- Perfoliada: Los dos lóbulos basales de una hoja
cidos como esterigmas mediante los cuales se pro- amplexicaule se hallan unidos entre sí dando la apa-
longa hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco riencia que el tallo atraviesa la lámina foliar.
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).
Figura 50. Ápices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setáceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.
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Sagitada: Con dos lóbulos iguales, puntiagudos, hasta terminar en una punta aguda (ángulo menor
más o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej. de 45°) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
cartucho (Zantedeschia). copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeño se llama acuminulado. Si es
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja sésil excesivamente acuminado, de tal manera que la
que abraza la mitad del tallo por medio de su base. punta es larga y endeble, como una cola se denomi-
na caudado, Ej. Casearia pitumba.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se pro-
longan hacia arriba del tallo. Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequeña y delgada.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada. Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rígida que es la prolongación del nervio central o
Ápice foliar costa. Ej. glumas de gramíneas. Si la arista es muy
diminuta, el ápice se denomina aristulado.
El extremo apical de las hojas muestra formas carac-
terísticas y poco variables de una hoja a otra dentro Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
de una misma especie. Los tipos de ápices más sativum), alverjilla (Vicia andicola).
comunes se mencionan a continuación (Figura 50).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rígida.
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ángulo menor de 90 Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
grados y mayor de 45°. Cuando el ápice es ligera- como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
mente agudo se denomina acutiúsculo. vaca (Bauhinia purpurea).
Acuminado, acuminífero, acuminoso o acumí- Mucronado: Termina abruptamente en una punta
neo: El extremo se va estrechando gradualmente corta y dura (mucrón). Ej. viuditas (Catharanthus
Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elíptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rómbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Pungente: Termina gradualmente en una punta Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.
dura y aguda. Ej. méxico (Agave). coclearia (Cochlearia).
Setoso: Termina gradualmente en una punta muy Cordiforme: Con forma de corazón. Ej. batatilla
fina y aguda, a manera de un pelo. (Ipomoea).
Subulado (alesnado): Se va estrechando gradual- Deltoide: Con forma de delta o triángulo isósceles
mente hasta terminar en una punta fina a manera de de base angosta. Si la inserción se efectúa por el
lesna. extremo agudo se llama obdeltoide.
Uncinado: Con el extremo en forma de gancho. Elíptica, ovalada u oval: En forma de elipse.
Obtuso: Termina en un extremo con márgenes rectos - Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.
o convexos formando un ángulo mayor de 90 grados. Proporción de 1.2 : 1.
La forma de la lámina foliar está determinada por la Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;
duración de la actividad de los diferentes tipos de larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
meristemas presentes en la hoja. La mayoría de gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencio- (Agapanthus).
nados a continuación (Figura 51).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alarga- el ápice hasta rematar en una punta fina, a manera
da, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej. de una lesna.
pino (Pinus).
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy
Aculeada: Muy angosta, rígida y punzante como atenuado y el ápice redondeado. Ej. caléndula
un aguijón o aculeo. (Calendula).
Alabardada o hastada: Con forma de alabarda. Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de
Ej. lenguilla (Rumex acetosella). una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).
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Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej. - Estrechamente oblanceolada: La proporción
eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum). largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o más.
Oblonga: Más larga que ancha, generalmente dos Pandurada o panduriforme: Obovada, con un
o más veces larga que ancha; la porción más ancha sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
se sitúa hacia el centro de la lámina y los bordes son invertida.
generalmente paralelos.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angos- sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
ta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
una línea de trazo grueso. La proporción entre de segmentos pequeños en la parte inferior y uno
largo y ancho es de 10 : 1 ó más. Ej. linaria muy grande y apicalmente redondeado en la parte
(Linaria), romero (Rosmarinus). superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rábano
(Raphanus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta. Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum). con la mitad inferior más ancha, con dos lados rec-
tos que convergen hacia el ápice y otros dos, igual-
- Lorada o loriforme: Proporción largo ancho de 6 : 1. mente rectos pero más cortos que se unen en la
base.
- Estrechamente oblonga: Proporción de 3 : 1.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,
- Oblonga típica: Proporción de 2 : 1. con la mitad superior más ancha.
- Ampliamente oblonga: Proporción de 1.5 : 1 o Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,
menos. con la parte más ancha hacia el extremo basal.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Muy ampliamente ovada: Proporción de 1 : 1 o Aserrado o serrado: Con dientes agudos o próxi-
menos. mos, que miran todos hacia la base o hacia el ápice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej. (Rubus). Cuando los dientes son muy pequeños el
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla borde se denomina serrulado y si están dirigidos
(Ricinus). hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chu-
palla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
Reniforme: Con forma de riñón, más ancha que larga. vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia). Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente ter-
mina en un cilio o pestaña. Ej. espuelo (Berberis).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntia-
guda, con dos lóbulos en la base más o menos Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.). crenaciones son muy pequeñas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentículos
Triangular : Con el aspecto de un triángulo.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes Lacunosa: Con numerosas depresiones o excava-
enrollados hacia el envés. Ej. pumamaque ciones grandes y profundas.
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Reticulada: Cubierta por líneas dispuestas a
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna polystachya).
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Rugosa: Arrugada, cubierta con líneas reticuladas
Sinuado: Lámina completamente plana, con senos hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redon- Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
deados. rugulosa.
Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras Glabra, nuda, denudada o lampiña: Con la
longitudinales. superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poquísimos pelos o se
Escrobiculada o picada: Con numerosas depre- vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
siones o excavaciones pequeñas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis). Glandular-punteada o pelúcido-punteada:
Punteada, con glándulas resinosas y transparentes.
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayán
menudo paralelos, surcos o líneas coloreadas. (Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
Foveada: Con pequeños huecos o cavidades. punticulada.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada. Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.
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jicamilla (Siegesbeckia jorullensis), tabaco - Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,
(Nicotiana tabacum). a manera de cabellos.
Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a - Escabrosa: Con pelos muy cortos, rígidos, no
manera de pequeños lunares. erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrán (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
Muricada: Áspera, cubierta con puntas o proyec- angustifolium). Si la superficie es ligeramente áspe-
ciones cortas y agudas. Cuando la superficie es ra o escabrosa se denomina ásperula o escábrida.
finamente muricada se conoce como muriculada.
- Estrigosa: Con pelos densos, rígidos y agudos,
Nitida: Sin pelos ni glándulas y generalmente de no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
superficie tersa y brillante. ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.
Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y - Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras pili-
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tie- formes a lo largo del margen.
nen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enma-
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina rañados, suaves y sedosos que se quitan por fric-
pilosiúscula cuando es ligeramente pilosa: ción. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyl-
lum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se deno-
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas mina floculenta.
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rígidos
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blan- y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
cos como los del algodón. hírtula.
- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos - Hirsuta: Con pelos más largos, algo rígidos y
que se entrecruzan formando a manera de una tela- erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
raña. Ej. Santa María (Liabum melastomoides). hirsuta se denomina hirsútula.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pubescente: Con pelos relativamente cortos, color blanco se llama farinosa o dealbada.
suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chiri-
moya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeñas
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
pelos son muy cortos, la superficie es diminuta- son diminutas, casi microscópicas a modo de verru-
mente pubescente y se conoce como pubérula o guillas se conoce como verruculosa.
puberulenta.
Perforaciones del limbo
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,
recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con Fenestrada: Con perforaciones producidas por un
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis proceso llamado fenestración.
sericea), motilón (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea). Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispues-
tos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se Consistencia de la Hoja
conoce como setulosa.
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del car-
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente tílago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marru- Carnosa: Jugosa, fácil de cortar. Ej. zábila (Aloe),
bio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima), trenza (Sedum).
níspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es lige-
ramente tomentosa se conoce como tomentulosa. Coriácea: De consistencia recia, aunque con cier-
ta flexibilidad como el cuero.
- Urticante: Con pelos rígidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza Escariosa: Con consistencia membranosa, más o
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis). menos tiesa y seca, generalmente translúcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y Membranácea: Con el limbo muy delgado y semi-
brillante como el terciopelo. transparente, a manera de una membrana fina.
- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a Papirácea o cartácea: Con el grosor y consisten-
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado cia del papel.
ásperos.
Tamaño de las hojas
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blan-
quecina o azul verdosa (glauca) que forma gránu- El tamaño de la hojas varía de unas especies a otras;
los, vírgulas o pequeñas costras que se desprenden en lugares muy húmedos y bajos las plantas gene-
fácilmente por fricción. Ej. eucalipto (Eucalyptus ralmente presentan hojas grandes, en tanto que en
globulus), canelón (Drymis granatensis), col sitios secos o situados a gran altitud el tamaño de la
(Brassica oleracea). hoja tiende a reducirse. En una misma planta (hete-
rofilia) o en un mismo vástago (anisofilia) pueden
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por presentarse hojas de diferente tamaño y forma. De
una sustancia finamente pulverizada, debida a la acuerdo con la extensión del área de la hoja se tiene
presencia de sustancias céreas, papilas, etc. Si es de la siguiente clasificación:
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual uno de los siguientes tipos de nerviación.
a 0.25 cm cuadrados.
Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25
hasta 2.25 cm cuadrados. Con una sola vena primaria (vena media) que sirve
de origen para las venas secundarias, las cuales son
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta más o menos paralelas y corren alejándose de la
20.5 cm cuadrados. central.
Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de Craspedódroma o queilódroma: Las venas
20.5 hasta 182.5 cm cuadrados. secundarias terminan en el margen (Figura 54).
Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5 - Simple o rectipinnada simple: Todas las venas
hasta 1640.5 cm cuadrados. secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 57. Nerviación foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actinódromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquidódroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de González, 1990).
Perfecta: Venas acródromas bien desarrolladas y Las siguientes categorías se aplican a las hojas acti-
que recorren al menos dos tercios de la distancia nódromas y palinactinódromas.
hacia el ápice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo). Por la posición del primer punto de
radiación de las venas primarias:
Imperfecta: Las venas acródromas recorren menos
de dos tercios de la distancia hacia el ápice foliar. Ej. Basal: Presenta el punto inicial de radiación en la
nuez vómica (Strychnos), canelo (Cinnamomum). base de la hoja
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una En torno al tallo se puede trazar una línea imagina-
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas ria helicoidal que pase por la media de las bases de
basales pedadas. Ej. Aeonium. las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortóstico de que ha partido, conocida como
Pedado-palinactinódroma, palmactinódroma o espira generatriz ó hélice fundamental. En el punto
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas, de inserción de la hoja se distinguen dos bordes:
con los lóbulos superiores terminados por venas secun-
darias que se derivan de las venas primarias inferiores. Anódico: Corresponde a la parte ascendente de la
hélice fundamental a partir del plano medio de
Actinódroma compuesta o palmatipinnada: dicha hoja.
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas prima- Catódico: Corresponde al segmento descendente
rias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o de la hélice fundamental. El ángulo de divergencia
2/3 la longitud de la lámina (Figura 55 E). Ej. pei- se expresa como una fracción,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
nemono (Apeiba) 2/7, 3/11, etc. El numerador indica el número de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el número de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los núme- En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la
ros corresponden a la suma de los dos anteriores. divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) ó 1/3 (Cyperaceae)
se alcanza la hoja superior de un mismo ortóstico La forma en que se arreglan las hojas unas respecto
con una sola espira que pasa por 2 ó 3 hojas; en la a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se disposición (Figuras 58 y 59):
pasa por 5 hojas.
Alternas: Se sitúa una hoja en cada nudo, siguien-
La filotaxis se representa gráficamente mediante la do un camino en espiral a lo largo del tallo.
proyección sobre un plano de los diversos puntos de
inserción de las hojas. En el gráfico, las más exter- - Monósticas: Todas las hojas se colocan en un
B
A
D
B
E
G
F
H
I K
J L
Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo. A, monósticas. B, espiromonósticas. C, dísticas. D, espirodísticas. E, trísticas.
F, espirotrísticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis nerse formando hileras. Cuando las hojas que for-
bastante extrana, pero la mayoría de veces las hojas man el verticilo son estrechas y agudas se denomi-
se colocan siguiendo una espira o hélice dando nan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
lugar a la filotaxis espiromonóstica (Figura 59-B). el nudo se presentan tres hojas se dice que son ter-
nadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
- Dísticas: Las hojas alternas se disponen en dos zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrón (Aloysia
hileras a lo largo del tallo, sucediéndose unas a triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
otras como las oscilaciones de un péndulo. Cuando estípulas pueden desarrollarse de manera similar a
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente más las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2 (Galium hypocarpium).
ortósticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposición se llama distiquia Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
y es característico de las Liliopsida, tales como lirio punto, formando especies de ramos o fascículos. Ej.
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda pino (Pinus), totumo (Crescentia).
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en oca- Se conocen también los siguientes términos que
siones se presenta un ligero espiralamiento de los hacen referencia a la posición de las hojas:
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirodís-
tica (Figura 59-D). Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a mane-
- Trísticas: Hojas alternas se disponen formando ra de un entejado.
tres hileras. Esta disposición se conoce como tris-
tiquia. Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contracción de los
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se dispo- entrenudos del tallo, colocándose apretadamente
nen en más de tres hileras. Ej. mango (Mangifera). unas junto a otras, dándole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Se-
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada dum).
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
Seriales: Arregladas en series.
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitúan de
tal manera que forman una cruz con las de los Secundas, anaeréticas o unilaterales: Las hojas
nudos vecinos, en ángulos de 90°. Las hojas se se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
ortósticos (hojas tetrásticas o decusadas). Esta dis- es debida generalmente a una torsión del tallo. Este
posición se conoce como decusación y es caracte- tipo de disposición se conoce como anaeresis.
rística de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbe- Escuarrosas: Cuando las hojas o brácteas son rígi-
na (Verbena), marrubio (Marrubium). das y divergentes, formando un conjunto áspero.
- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares suce- Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
sivos de hojas se colocan en ángulos menores de Ej. paja de páramo (Stipa, Calamagrostis).
90° dando lugar a la formación de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K). Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Verticiladas: Hay más de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo- Laxas: Las hojas se sitúan distanciadas unas de otras.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estípulas y zarcillo. B, ócrea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrículo. G, espinas. H, filodio.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
mm. Presenta forma redondeada, ligeramente com- pero en algunos casos son supremamente desarro-
primida; posee una abertura menuda que se cierra lladas y superan en tamaño a la hoja (estípulas
con una válvula móvil limitada por un labio supe- foliáceas), como ocurre en la arveja (Pisum sati-
rior y un labio inferior engrosado por un borde. vum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farne-
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamento- siana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
sas empleadas para trepar que se originan por la (Smilax siphylitica) y raíz de china (Smilax kunthii).
transformación parcial o total de algunas hojas. De En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
acuerdo con su morfología pueden ser simples, Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se locali-
bífidos, trífidos, multífidos, ramosos, etc. Ej. beju- zan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
co clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo (estípulas terminales o involucrales). Las estípulas
es uncinado se denomina harpidio y es característi- se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
co de algunas Bignoniaceae.
Unión con el peciolo:
89
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
90
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los haces conductores localizados en el mesófilo de gases y la eliminación de vapor de agua (trans-
muestran una estructura que corresponde con la del piración).
tallo; por lo común el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior. Por lo general en las plantas leñosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipos-
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del tomáticas); las plantas herbáceas presentan los esto-
envés: Formada, la mayoría de las veces, por una mas en ambas superficies (anfistomáticas) en plan-
sola capa de células rectangulares, delgadas y sin tas con hojas flotantes (nenúfar, lirio acuático) en
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas gramíneas xerofíticas con hojas enrolladas los esto-
llamadas estomas, cuyas células carecen de cutina mas se localizan en la superficie superior (episto-
pero en cambio presentan cloroplastos. máticas).
En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la En un estoma es posible distinguir las siguientes
haz y el envés derivan de los correspondientes lados partes (Figura 63):
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo pro- Células oclusivas, células de cierre o de guarda:
cede sólo del lado inferior del primordio, tal como Son dos células reniformes o pesiformes colocadas
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fis- frente a frente por su lado más grueso y que poseen
tulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium líneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulo-
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora sa dispuestas radialmente y figura variable según su
(Juncus effusus). turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
ESTOMAS
Canalículo: Es un conducto formado entre ambas
Son aberturas epidérmicas de los órganos verdes células guardas; se estrecha en la región media por
epígeos de las plantas que comunican el interior con abovedamiento de la membrana en aquella parte de
el exterior. Reciben también el nombre de aparato o las células oclusivas, formando el poro o hendidura
complejo estomático y sirven para el intercambio central.
Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, célula anexa. cg, célula oclusiva. cs, cámara
subestomática. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestíbulo
anterior. vp, vestíbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo policítico; E-F, tipo anisocítico; G-H, tipo diacítico; I-M, tipo paracítico. A, anomocíti-
co. B, ciclocítico. C, anficiclocítico. D, actinocítico. E, anisocítico. F, anfianisocítico. G, diacítico. H, anfidiacítico. I, paracíti-
co. J, anfiparacítico. K, braquiparacítico. L, anfibraquiparacítico. M, hemiparacítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
En la parte superior el canalículo ensanchado cons- Tipo policítico: Las células guardas están encerra-
tituye el vestíbulo anterior y en la inferior forma el das por cinco o más células acompañantes.
vestíbulo posterior o antecámara estomática. La
abertura externa del vestíbulo anterior es el ostíolo - Anomocítico o ranunculáceo: Carece de células
o abertura eisodial. El vestíbulo posterior se comu- anexas, se halla rodeado por células epidérmicas
nica con la cámara subestomática mediante la aber- normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
tura opistial. (Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
Células anexas, adjuntas o subsidiarias: Están
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelga- - Ciclocítico: Presenta numerosas células anexas
zada la pared externa que se halla en inmediata rela- pequeñas que se disponen en un anillo alrededor de
ción con las células oclusivas. las células guardas. Ej: mangle blanco (Laguncula-
ria).
Las células oclusivas y las células anexas pueden
tener un origen común en la misma célula madre - Anficiclocítico: Con células anexas numerosas
(aparato sindetoqueílico o haploqueílico) o en dos que se disponen formando un anillo doble alrededor
células madres diferentes (aparato diploqueílico). de las células guardas.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetracítico; G-J, tipo hexacítico. A, paratetracítico. B, anfiparatetracítico. C, braquipa-
ratetracítico. D, anfibraquiparatetracítico. E, estaurocítico. F, anomotetracítico. G, parahexacítico monopolar.
H, parahexacítco bipolar. I, braquiparahexacítico monopolar. J, braquiparahexacítico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).
Tipo anisocítico: Presenta tres células anexas, que - Diacítico o cariofiláceo: Las dos células anexas
pueden ser de tamaño diferente, encerrando a las forman un solo anillo alrededor de las células guar-
células guardas. das, en ángulo recto con respecto al eje mayor de
las células guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
- Anisocítico o de crucíferas: Presenta un anillo for- (Trichanthera).
mado por tres células anexas, una de tamaño menor
que las otras dos, que encierra las células guardas. Ej: - Anfidiacítico: Un doble anillo de células anexas
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum). encierra las células guardas, disponiéndose en ángulos
rectos con respecto al eje mayor de las células guardas.
- Anfianisocítico: Las células anexas forman un
anillo doble alrededor de las células guardas. El Tipo paracítico: El estoma está rodeado por una o
anillo interno consta de tres células, dos grandes y más células anexas que se disponen paralelamente a
una más pequeña; el anillo externo puede ser las células guardas.
incompleto y estar formado por 2, 3 ó 4 células.
- Paracítico o rubiáceo: Dos células anexas, con su
Tipo diacítico: Dos células anexas encierran las eje mayor paralelo al eje mayor de las células guar-
células guardas y sus paredes se disponen en ángu- das, encierran completamente al estoma. El: café
lo recto con respecto a las células oclusivas. (Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).
Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo polocítico; E-H, tipo pericítico, A, polocítico. B, copolocítico. C, axilocítico. D, coaxilo-
cítico. E, desmocítico. F, pericítico. G, copericítico. H, anfipericítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Anfiparacítico: Un doble anillo de 4 células ane- - Anomotetracítico: Con cuatro células anexas que
xas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las encierran las células guardas de acuerdo con un patrón
células guardas, encierra completamente las células irregular y variable.
guardas.
Tipo hexacítico: Presenta cuatro células anexas a
- Braquiparacítico: Dos células anexas flanquean las células guardas, con dos células adicionales,
paralelamente los costados de las células guardas laterales o polares, que se diferencian de las células
sin encerrarlas completamente; dichas células pue- epidérmicas.
den o no ser alargadas.
- Parahexacítico monopolar: Con 4 células ane-
- Anfibraquiparacítico: Cuatro células anexas, xas laterales alargadas y paralelas a las células
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente guardas y dos células polares pequeñas.
los costados de las células guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas células pueden o no, ser - Parahexacítico bipolar: Con dos células anexas
alargadas. alargadas y paralelas a las células guardas y cuatro
células polares pequeñas.
- Hemiparacítico: Presenta una de las células ane-
xas a una célula guarda encerrándola y paralela a su - Braquiparahexacítico monopolar: Con cuatro
eje mayor, en tanto que la otra célula guarda está células anexas pequeñas y laterales a las células
rodeada por 3 o más células epidérmicas normales. guardas y dos células polares alargadas.
Tipo tetracítico: Con cuatro células anexas que - Braquiparahexacítico bipolar: Con dos células
encierran las células guardas. anexas pequeñas y laterales a las células guardas y
cuatro células polares alargadas.
- Paratetracítico: Con dos células anexas polares
más pequeñas y redondeadas y dos laterales alaga- Tipo polocítico: Presenta una célula anexa que
das y de mayor tamaño. Ej: pandán (Pandanus), encierra casi completamente las células guardas.
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Polocítico: Con una célula anexa que encierra
- Anfiparatetracítico: Con dos células anexas casi completamente ambas células guardas, excep-
laterales, alargadas y paralelas a las células guardas, tuando un polo, el cual se halla cubierto por una
2 células polares pequeñas que en conjunto se única célula epidérmica.
hallan rodeadas por un anillo de células pequeñas.
- Copolocítico: Con una célula anexa, subtendida
- Braquiparatetracítico: Con dos células anexas por otra célula anexa lunular, que encierra casi
laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas completamente ambas células guardas, exceptuan-
y dos células polares grandes. do un polo, el cual está cubierto por una única célu-
la epidérmica.
- Anfibraquiparatetracítico: Con dos células ane-
xas laterales, pequeñas y paralelas a las células guar- - Axilocítico: Con una célula anexa que encierra
das y dos células polares grandes que en conjunto casi completamente ambas células guardas, excep-
están rodeadas por un anillo de pequeñas células. tuando un polo, el cual está cubierto por dos células
epidérmicas que presentan una pared anticlinal
- Estaurocítico: Presenta 4 células anexas de tamaño comun que se extiende paralelamente desde el polo
más o menos similar, con las paredes anticlinales dis- al eje mayor de las células guardas.
puestas en ángulos rectos con respecto a los polos y
porción media de las células guardas. - Coaxilocítico: Copolocítico. Con una célula
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que forrajes, hojas de muchas gramíneas (pasto
encierra casi completamente ambas células guar- Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
das, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
por dos células epidérmicas que presentan una (trébol o carretón, alfalfa, matarratón, guandul, etc).
pared anticlinal común que se extiende paralela- Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
mente desde el polo al eje mayor de las células el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix hum-
guardas. boldtiana), la cerraja (Sonchus), el plátano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
Tipo pericítico: Presenta una célula anexa que (Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
encierra completamente las células guardas. morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
- Desmocítico: Con una célula anexa que encierra
ambas células guardas y con una pared anticlinal Hojas industriales
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la célula una vez. Muchas hojas se utilizan para obtener fibras texti-
les, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
- Pericítico: Con una célula anexa que encierra humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
ambas células guardas. sisal (Agave sisalana), el méxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
- Copericítico: Con una célula anexa, subtendida y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
por otra célula anexa lunular, que encierra ambas en la confección de sombreros y otros elementos.
células guardas. El añil (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtención de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en cur-
USOS DE LAS HOJAS tiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrón (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
Hojas alimenticias aurantifolia), en perfumería; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricación de cigarrillos; el cane-
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reser- lo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
va, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
usan en la alimentación del hombre y de los anima- Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
les. En la alimentación del hombre se emplean: la Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca para hacer envoltorios.
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cris-
tata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la Existe una gran cantidad de plantas, principalmen-
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se te de interior que se cultivan como ornamentales
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
(Coriandrum sativum), el cimarrón o chilangua balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morga-
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris), nianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
el orégano (Origanum vulgare), el laurel (Laurus chino (Cyperus alternifolius), miami
nobilis), etc. En la preparación de infusiones y bebi- (Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera acti-
das aromáticas se emplea el té (Thea chinensis), el nopylla), gitana (Solenostemon), etc.
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentación de animales son útiles como
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
5. LA FLOR
E
s una yema corta y especializada, perecede- - Basifloria: Las flores aparecen sólo en la base del
ra, con crecimiento limitado y con hojas tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia fla-
modificadas. Constituye el sistema reproduc- gellaris, annonaceae.
tivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por - Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una un lugar diferente de su base.
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayoría contienen varias de cada una de ellas y de - Flagelifloria: Es la producción de flores en ramas
otros antófilos de función colateral (pétalos y sépa- largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
los). Las flores se pueden presentar en diferentes suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenómenos: - Idiocladantia: Es la producción de flores en vás-
tagos comparativamente largos y carentes de hojas
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
ápice del tallo. Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen
lateralmente en las axilas de las hojas. - Ramifloria: Es la producción de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
- Caulifloria: Es la producción adventicia de flo- Turaeanthus, Polyanthia.
res y frutos en tallos leñosos carentes de hojas. El
fenómeno ocurre en diferentes géneros de plantas: - Truncifloria: Las flores están limitadas al tronco
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus, central del árbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus, Diospyros.
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de cauliflo-
ria: Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracíclicas) o cinco (flores pentacíclicas) vertici-
- Caulifloria simple: Es la producción de flores los de piezas florales. Dichos elementos por lo
tanto en el tronco, en las ramas y rámulas como general forman cuatro grupos diferenciados que se
consecuencia de que las yemas permanecen activas sitúan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao cáliz (sépalos), corola (pétalos), androceo (estam-
(Theobroma), caqui (Diospyros). bres) y gineceo (pistilos).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Los diferentes órganos que constituyen un verticilo Tetrámero: Verticilo formado por cuatro miem-
se hallan relacionados entre sí o con sus vecinos de bros. Ej. cáliz, corola y gineceo de bailarina
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas (Fuchsia), corola de jazmín (Jazminum).
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de Pentámero: Verticilo formado por cinco miem-
algún verticilo por el rompimiento de la secuencia. bros. Ej. cáliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
De acuerdo a la relación existente entre los elemen- Polímero: Verticilo formado por varios miembros.
tos que constituyen los verticilos se tiene la siguien- Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
te clasificación:
Unión de las partes o ciclos florales Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de
manera anormal el número de piezas, a través de un
proceso llamado polifilia.
Concrescentes o coalescentes: Los órganos o par-
tes orgánicas se hallan unidos, no obstante tener la
Número de miembros de un
posibilidad de hallarse separados.
verticilo con respecto a otros verticilos
- Adnatos o adherentes: Dos órganos vecinos se
unen o sueldan íntimamente. Ej. unión de estam- Homómero o isómero: Verticilo formado por
bres a la corola en petunia (Petunia), guargüerón igual número de miembros que otro verticilo.
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
Heterómero: Verticilo con número de miembros
- Connados: La unión se realiza entre miembros diferente al de otro verticilo.
semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), sépalos del clavel (Dianthus), pétalos del - Meyómero u oligómero: Verticilo floral con
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra menos elementos que otro considerado completo.
esta característica se llama gamófilo.
- Pleómero o pleyómero: Verticilo que tiene más
Conniventes: Los órganos se encuentran separados elementos de los normales.
en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej. ÓRGANOS FLORALES
Estambres de Lamiaceae (menta, orégano, romero) y O PARTES DE LA FLOR
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
El número de estructuras que forman una flor varía
Libres: Órganos no concrescentes. Ej. carpelos de dependiendo de la especie o de la flor misma. En
la frambuesa (Rubus). una flor típica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pedúnculo, el tálamo, el caliz, la
Número de miembros de un verticilo corola, el androceo y el gineceo.
98
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, pétalo. pd, pedúnculo. r, receptáculo. s, sépalo. st, estigma.
órgano foliáceo, la bráctea tectriz. Cuando el Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire
pedúnculo falta, se dice que la flor es sésil. Existen hacia el suelo.
algunos términos que son aplicables al pedúnculo:
EL TÁLAMO O RECEPTÁCULO FLORAL
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.
Conocido también como clinanto, foranto o torus.
Caulino o rámeo: Nace en el tronco o en las Es la parte terminal del pedúnculo floral, general-
ramas. mente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entre-
Radical: Nace inmediatamente de la raíz. Ej. gera- nudos muy cortos, de tal forma que las piezas flo-
nio glanduloso. rales se sitúan muy próximas unas de otras. El tála-
mo puede tener diversas formas: plano, convexo
Peciolar: Nace del pecíolo de la hoja por ser con- (estrobiloide) o profundamente cóncavo (cotiloide
crescente con él. Ej. Stephanopodium. o hipanto); en el último caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tálamo se pueden pre-
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej. sentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
narciso (Narcissus biflorus).
Ginóforo o podogino: Prolongación de la parte
Multifloro, compuesto, ramoso o común: apical del tálamo que soporta al gineceo. Ej.
Pedúnculo general de las inflorescencias que sos- Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), sile-
tiene muchas flores. ne (Silene italica). Después de la fecundación de la
Figura 68. Modificaciones del receptáculo. A. carpóforo (c). B. ginóforo (g). C. androstilo (a). D. androginóforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
flor y desarrollo posterior, el ginóforo sustenta ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o redu-
finalmente a un fruto, denominándose entonces car- cirse notablemente; en el caso opuesto, los vertici-
póforo o carpopodio. los desarrollan más de una serie de elementos.
Andróforo: Prolongación del tálamo que soporta Los elementos del perianto son similares a los
únicamente al androceo. nomófilos en cuanto a forma y anatomía, pero pre-
sentan una estructura más simple; en algunos de
Androginóforo: Prolongación que sustenta al ellos se pueden hallar ciertas células llamadas idio-
androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracu- blastos, especializadas en el almacenamiento de
yá, badea, granadilla). sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompañantes
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular, como el calículo, el cual no es un verticilo floral
generalmente glandulífera, que forma el tálamo propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apéndice más o menos desarrollado, de forma y En el perianto se pueden distinguir las siguientes
posición constantes para cada especie, denominado estructuras: el calículo, el cáliz y la corola.
lépalo; si dicho lépalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Según la posición el disco es: EL CALÍCULO
- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la Conocido también como epicáliz o sobrecáliz. Está
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra), formado por el conjunto de hipsófilos o de apéndi-
Sapindaceae (mamoncillo, guaraná, yoco). ces estipulares de los sépalos que se ubican exter-
namente al cáliz, dando la impresión de un cáliz
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el adicional. El calículo puede estar formado por estí-
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo); pulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
Rutaceae (lima, limón, naranja); Meliaceae (cedro, tormentila (Potentilla) o por hipsófilos concrescen-
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo). tes (gamófilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutilón, resucitado), poma (Scabiosa).
Ginostemo o androstilo: Prolongación unilateral Existen calículos foliáceos (heléboro: Heleborus),
del receptáculo por encima del ovario que sustenta formados por brácteas anchas (malva: Malva) o por
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de elementos escuamiformes (roble: Quercus).
que tales órganos formaran por concrescencia una Generalmente el número de elementos que forman
columna. Ej. orquídeas, Aristolochiaceae. el calículo es diferente al que posee el cáliz.
Hipanto: Tálamo ahondado de flores inferováricas En especies de Loranthaceae que presentan ovario
o de ovario medio. Se suelda al ovario o permane- ínfero es común encontrar un falso calículo, seme-
ce libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora). jante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.
EL PERIANTO EL CÁLIZ
Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estéri- Verticilo externo, formado por el conjunto de sépa-
les llamadas antófilos que protegen al androceo y al gine- los, que son antófilos generalmente verdes y de
ceo (llamados esporófilos) y sirven de atrayentes a poli- consistencia herbácea. En begonias y plantas de las
nizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoi- familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
dalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor se conoce como caliantemia, se forman sépalos
frecuencia en uno o dos verticilos (cáliz y corola); en coloreados y similares a los pétalos.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los sépalos permanecen libres en los cálices cori- llándose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:
sépalos (dialisépalos o eleuterosépalos) y son con- uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
crescentes en los gamosépalos (sinsépalos). En este (Gaultheria). Muchos cálices acrecen pasada la flo-
último caso no se sueldan completamente, quedan- rescencia y se transforman en aparatos de vuelo lla-
do porciones libres que reciben el nombre de dien- mados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeria-
tes, lóbulos o lacinias, según la profundidad, dando na), Asteraceae (lechuga, diente de león, margarita).
lugar a la aparición de cálices dentados (bi, tri, mul- Cuando es persistente pero se marchita se denomi-
tidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos na marcescente.
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porción
soldada constituye el tubo, la porción libre el limbo, Forma del cáliz
y el sitio de unión la garganta.
Acopado o cupuliforme: Gamosépalo con forma
Normalmente el cáliz presenta igual número de pie- de copa. Ej. naranja (Citrus).
zas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monosépalo) o en Ampulaceo: Gamosépalo con forma de ampolla
flores de ovario ínfero ser muy reducido y difícil de (Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
observar (obsoleto).
Apendiculado: Con apéndices. Ej. violeta (Viola)
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a
la garganta, se presenta un conjunto de tricomas, Bilabiado: Gamosépalo, se divide formando una
conocido como carpóstegio, que pueden llegar a especie de boca abierta, con un labio superior lla-
obstruirlo. Igualmente, el cáliz puede presentar mado labro, generalmente tridentado o trífido y un
ciertos apéndices foliáceos denominados parafilos. labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); fríjol
Duración del cáliz blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).
Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta Casidiforme o galeado: Con todo el cáliz o con
la maduración del fruto. Cuando pasada la flora- algún sépalo en forma de casco o yelmo. Ej. acóni-
ción, no sólo persiste sino que continúa desarro- to (Aconitum).
Figura 69. Formas del cáliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, según Font Quer, 1982).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Espolonado o calcarado: Con una prolongación La uña: Es la parte inferior del pétalo, que corres-
hacia el exterior que parte de la base de los sépalos ponde al peciolo de la hoja, generalmente más estre-
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchi- cha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
na (Tropaeolum), espuela de caballero en los claveles, con la cual se une al tálamo. Cuando
(Delphinium). El cáliz que carece de espolón se está presente esta estructura, el pétalo es unguicula-
conoce como ecalcarado. do y si falta, se dice que es exunguiculado.
Papiforme: Con forma de papus o vilano, trans- El limbo: Parte superior del pétalo, generalmente
formado en pelos simples o plumosos, en cerdas ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
rígidas, escamas o en forma de una pequeña corona al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
membranosa. Es característico de las familias o laciniado y tener superficie plana, cóncava, cucula-
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae. da, o tubulosa.
Tubular: Gamosépalo con forma cilíndrica o casi En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la
cilíndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brug- aguileña (Aquilegia), se encuentran uno o varios péta-
mansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana), los espolonados (calcarados) que almacenan néctar.
soya (Glycine).
La corola puede ser gamopétala (simpétala) con los
Unilabiado: Gamosépalo con la apariencia de una pétalos unidos, dialipétala (eleuteropétala o coripéta-
boca abierta con una sola mandíbula. Ej. búgula la) con los pétalos libres, o catapétala solamente con
(Ajuga), maro (Teucrium). las bases de los pétalos ligeramente soldados entre sí
(Ej. malva). Si el tamaño de los pétalos es pequeño
Urceolado u orculiforme: Gamosépalo con forma (menor que el cáliz), la corola se llama micropétala
de olla, con el tubo relativamente grande y ventru- (braquipétala) y si los pétalos son grandes (mayores
do y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej. que el cáliz) se denomina macropétala.
beleño (Hyoscyamus).
Al igual que en el cáliz, en las corolas gamopétalas
Ventricoso: Gamosépalo hinchado a manera de es posible distinguir un tubo, una garganta (porción
vientre. donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lóbulos (porción libre de los pétalos). En el tubo de
Vesiculoso: Con vesículas. Ej. forastera (Silene). la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposición anular o pelos que forman un tipo de
Anatómicamente, los sépalos tienen una estructura corona protectora del nectario (nectarostegio); en
muy semejante a la de las hojas normales; en los algunos casos, se presenta una abolladura profunda
sépalos foliáceos se encuentra clorofila, dos epider- y abovedada que se dirige hacia el interior obstru-
mis y distribución similar del parénquima. yéndolo y cerrándolo en grado variable y que se
conoce como fornículo.
LA COROLA
Simetría de la corola
Verticilo interno al cáliz, generalmente de textura
más fina y de colores más brillantes, muchas veces Asimétrica: Cuando no posee ningún plano de
notablemente desarrollado. Está constituida por simetría (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeria-
antófilos llamados pétalos. Cumple la función de na (Valeriana).
proteger a los verticilos internos y atraer a los insec-
tos polinizadores. En un pétalo individualizado nor- Simétrica: Posee por lo menos un plano de simetría.
malmente se distinguen dos partes:
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los péta-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 70. Simetría de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetría. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetría medial. D. dorsiventral con plano de simetría inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimétrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Según Font Quer, 1982)
los iguales y simétricos respecto a un eje y presen- Liliácea: Con tres pétalos de igual forma y color
ta dos planos de simetría (dizigomorfa) o más (poli- que los sépalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
rradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes Rosácea: Con cinco pétalos de uña corta y lámina
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus), bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba (Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis). durazno (Prunus).
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cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza. Tubulosa o tubular: Con forma cilíndrica o casi
Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera). cilíndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
Campanulada o acampanada: Con forma de una las corolas flosculosas o flósculos presentes en la
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campa- parte central de los capítulos de varias Asteraceae.
nula), vejigón (Nicandra). Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helian-
thus).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis). Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lóbulos (Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moride-
agudos. ra o mortiño venenoso (Pernettya).
Poculiforme o acopada: Con forma de copa. Calcarada o espolonada: Con un espolón en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Rotácea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortísimo y limbo patente y de Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
lóbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora Ej. zapatico (Calceolaria).
(Solanum), polillera (Verbascum), anagálide
(Anagallis). Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisopétala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.
tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura un segundo perigonio), que en conjunto reciben el
72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus. nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
Ligular, ligulada o semiflósculo: Con los pétalos curuba, granadilla, maracuyá, etc. (Passiflora), cla-
unidos formando una especie de lengüeta llamada velón (Lychnis), flor de carroña (Stapelia), narciso
lígula; posee 3 a 5 dientes en el ápice (Figura 72 L). (Narcissus), adelfa (Nerium).
Cuando la lígula es tridentada se conoce como
semilígula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol). EL ANDROCEO
Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo Verticilo fértil formado por un conjunto de elemen-
labio inferior presenta una abolladura, el paladar, tos llamados estambres, que constituyen el tercer
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej. verticilo floral y que se insertan sobre el tálamo, el
guargüerón (Antirrhinum), bellavista (Linaria). cáliz o la corola. En los grupos primitivos se pre-
sentan en número indeterminado y se disponen
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y helicoidalmente, mientras que en los grupos evolu-
con una sola mandíbula llamada labio. Ej. búgula cionados tienden a tener un número determinado y
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis). disposición verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
En algunas flores no existe diferenciación entre
cáliz y corola, formándose una envoltura conocida El filamento: Porción a manera de un hilo o algo
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno más gruesa mediante la cual se une al soporte. En
de cuyos elementos se denomina tépalo. Si los ele- ocasiones puede ensancharse basalmente o ramifi-
mentos que lo constituyen (tépalos) tienen aparien- carse (Ej. higuerilla).
cia de pétalos, el perigonio es corolíneo, pero si el
aspecto es de sépalos, el perigonio es calicino. El La antera: Porción terminal, generalmente dilata-
perigonio es gamotépalo cuando presenta sus tépa- da, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
los concrescentes y dialitépalo cuando sus tépalos lóculos (sacos polínicos), en cuyo interior se alojan
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama las microsporas o granos de polen y que se unen
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctagina- mediante un tejido procedente del filamento llama-
ceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae. do conectivo, el cual puede presentar una o más
prolongaciones (apéndices) que permiten identifi-
Varias especies de plantas presentan, en los pétalos car a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
o en el perigonio, unos apéndices ligulares (parás- antera es sésil.
tades), con la apariencia de una segunda corola (o
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Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).
Anatómicamente en las anteras jóvenes se pueden La antera puede estar constituida por una teca (ante-
encontrar los siguientes tejidos: ra monotécica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Exotecio o epidermis: Posee células pequeñas, Cucurbitaceae (calabaza, pepino, melón), o por dos
unidas estrechamente, con paredes delgadas, ondu- tecas (antera ditécica o diteca); ocasionalmente
ladas y con grandes núcleos. aparecen más de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transfor-
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parén- ma en una estructura petaloide. Cada teca compren-
quima. Presenta células alargadas dispuestas anti- de dos microsporangios o sacos polínicos que
clinalmente; son las responsables de la dehiscencia albergan las microsporas o granos de polen.
de la antera en la madurez.
Los estambres pueden ser completamente libres y
Estratos intermedio: Capas de parénquima, for- no presentar ningún tipo de unión entre sí, se dice
madas por células poligonales y almacenadoras de entonces que el androceo es dialistémono (dialista-
sustancias de reserva. minado, eleuterostémono o coristémono) o hallarse
más o menos soldados entre sí (androceo gamosté-
Tapete: Capa interna de parénquima, constituida mono), formando uno, dos, tres o varios fascículos
por células alargadas radialmente y con núcleos o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
grandes. Participa en la nutrición de las células (Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
madres del polen. sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el fríjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
Sacos polínicos: Cavidades donde se alojan las en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limón
células madres del polen. (Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos La columna formada por la unión de los estambres
medios alargan sus células y pierden inclusiones cito- en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
plasmáticas; el tapete desaparece; los sacos polínicos estambres están unidos tanto por los filamentos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las célu- como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
las madres del polen forman los granos de polen. Cucurbitaceae); si la unión es tan perfecta que
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Alternisépalos: Alternan con los sépalos. Basifijos: El filamento se inserta en la base de las
anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Alternipétalos: Alternan con los pétalos.
Apicifijos: El filamento se inserta en el ápice de
Opositisépalos o antisépalos: Colocados frente a las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
los sépalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia). Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Opositipétalos o antipétalos: Colocados frente a Ej. azucena (Lilium).
los pétalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco). Versátiles: Las anteras se hallan sujetas al fila-
mento sólo por un punto, oscilando fácilmente
Episépalos: Concrescentes con los sépalos. Ej. sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Moraceae, muérdago (Viscum).
Forma de las anteras
Epipétalos: Concrescentes con los pétalos. Ej.
mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa). Cónicas: Con apariencia de un cono.
Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna. Globosas: Con aspecto esferoidal o próximo a
dicha forma.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.
Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Apiculadas: Terminadas abruptamente en una
punta.
Inserción del filamento al conectivo
Oblicuas: Con una teca más desarrollada que la
Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del otra. Este tipo de anteras es característico de los
filamento se une directamente a la base del conectivo. estambres loxanteros.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).
Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de fle- Valvar: Una porción de la pared envolvente de la
cha, debido a la divergencia de las dos tecas en la antera se separa del resto por medio de una línea
porción basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina: continua, formando una especie de ventana o ven-
Calluna). talla que permanece unida al resto de la antera por
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta su parte superior o inferior y se levanta como si pre-
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys. sentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Tetraédricas: Con aspecto de un tetraedro.
Transversal: La abertura se forma transversal-
Hendiduras de las anteras mente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal
(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Físiles: Si se hienden fácilmente.
Inclinación de las hendiduras de las anteras
Bifísiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.
Dehiscencia de las anteras cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
Longitudinal: Se abren por la sutura o línea de aguacatillo (Persea).
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La línea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium), Sterculiaceae (cacao guázimo); Myristicaceae
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), ban- (virola, nuez moscada).
dera (Masdevallia).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas Tamaño de las tecas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania). Anisotecas: Divididas en compartimientos des-
iguales.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Isotecas: Divididas en compartimientos iguales. Cada carpelo (cuando están separados) o el conjunto
(cuando están unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Condición y posiciones respectivas de las anteras Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Gonanteras: Producen polen destinado a la poli-
nización.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estéri- Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
les, por lo general encorvados y tiesos sobre los que seminales, formada por la base de una hoja carpelar
se posan los insectos polinizantes. concrescente por sus bordes, o por varias hojas car-
pelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un inferior. Los carpelos están constituidos por una
estambre único que produce polen para la autopoli- pared donde se distingue una epidermis externa,
nización cuando falla la polinización cruzada. Ej. formada por células pequeñas, estrechamente uni-
Sen de Esapaña (Senna obovata). das y cubiertas externamente por una cutícula, el
mesófilo donde se halla párenquima (con sustancias
Trofanteras: Presentan generalmente colores vis-
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
tosos para atraer a los insectos; producen polen des-
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos margina-
tinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
les) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutícula.
EL GINECEO
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en múltiples compartimientos llama-
Verticilo fértil constituido por un conjunto de hip-
dos lóculos o celdas (ovario multilocular), median-
sófilos que reciben el nombre de carpelos y que
te ciertos tabiques que se denominan disepimentos
constituyen el cuarto verticilo.
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrágmico.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
El ovario se asienta directamente sobre el receptá-
protegido por estructuras diferentes al perianto,
culo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
generalmente de origen estaminal, que reciben el
mismo.
nombre de ginostegio.
Según el número de rudimentos seminales que con-
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hile-
tenga el ovario se denomina:
ras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre sí para formar una - Monoblasto o unigémulo: Presenta sólo un rudi-
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos. mento seminal.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna, - Pleistoblasto, poliblasto, multigémulo o pluri-
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpe- gémulo: Presenta varios rudimentos seminales.
lar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocárpico), Según la posición del ovario con respecto a los
parcialmente unidos (gineceo hemisincárpico) o otros verticilos, el ovario puede ser:
completamente unidos entre sí (gineceo sincárpico).
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
En los gineceos apocárpicos, los carpelos se dispo- de inserción de los demás verticilos florales, los
nen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de cuales aparentemente surgen del extremo del ova-
un eje floral; en los gineceos sincárpicos, los carpe- rio, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
los se ordenan normalmente en un verticilo, excep- receptáculo que ha tomado la forma de una copa.
tuando a la granada (Punica) que posee dos. Ej. bailarina (Fuchsia).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocárpico de Ranunculaceae. B, sincárpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).
- Semi-ínfero: Cuando los demás verticilos flora- las papilares productoras de una sustancia azucara-
les se insertan por debajo de la mitad inferior del da y pegajosa a la que se adhiere el polen.
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusiona- Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
do a dicha mitad. Ej. Saxifraga. varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sitúa en el extremo del estilo, pero cuando falta
- Súpero: Cuando se asienta por encima del punto dicho estilo es sésil y se asienta directamente sobre
de inserción de los otros verticilos florales. Ej. papa el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
(Solanum), naranja (Citrus). estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmáticas. El estigma puede ser:
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede - Plumoso: Cuando termina en estructuras fila-
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del mentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maíz,
mismo (ginobásico), en apariencia del tálamo debido a trigo, avena, etc.).
un fenómeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las - Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
Apiaceae la base de los estilos forma una expansión (Guatteria).
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de más de un carpelo es posible encontrar un - Claviforme: Con forma de porra, ensanchándose
estilo único (gineceo monostilo) que muchas veces gradualmente hacia el ápice redondeado.
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios esti-
los completamente separados (gineceo dialistilo,
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
polistilo) o sólo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gine- (Parietaria).
ceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo. - Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
número de dichas laminillas es dos, se denomina
Estigma: Porción terminal del pistilo, de forma bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
variada y la mayoría de las veces provista de célu- aparecen láminas que se enrollan en una espiral
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
ascendente, conociéndose el estigma, entonces largo y el estigma que llega hasta la garganta de la
como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
láminas se doblan hacia dentro por sus bordes, lla- sitúan en el tercio inferior del tubo de la corola
mándose laminar-convoluto (Ej. Vriesea). (Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.
- Oblicuo: Con un lado más desarrollado que otro. Mesostilo: Con estilo de tamaño mediano, igual a la
Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
(Thalictrum).
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una la mitad del tubo corolíneo, en tanto que las anteras alcanzan
estrella. Ej. cactus (Phyllocactus). la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, gra-
longitud, variando también la de los estambres o la nulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
altura de inserción de los mismos. con hendiduras denominadas harmomégatos, col-
pos o surcos germinales, con poros germinales y a
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la menudo con pequeñas excrecencias características
especie tiene individuos longistilos e individuos de la especie, y la intina de naturaleza celulosopéc-
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana tica, unida a la exina, lisa, elástica y delgada, en el
(Turnera), buchón (Eichhornia) y algunas especies momento de la fecundación forma el tubo polínico
de Palicourea. (Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en sexina y otra interna lisa denominada nexina.
una especie se presentan individuos longistilos, brevis- Algunas especies presentan polen carente de aper-
tilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria). turas (inaperturado), pero la mayoría de las especies
muestran en la exina áreas libres o cubiertas por una
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de capa u opérculo, a través del cual emerge el tubo
longitud única. polínico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la línea
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitu-
se presentan individuos homostilos y heterostilos. dinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
Ej. trébol de agua (Menyanthes trifoliata). se sitúan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
En flores unisexuales masculinas es posible encon- alargados pero con extremos redondeados; pueden
trar un pistilo abortado e infuncional que recibe el situarse dentro de los colpos (colporos) o indepen-
nombre de parastilo o pistilodio. dientemente.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinación. c,
colpo. cg. célula generatriz. e, exina. i, intina. nv, célula vegetativa. p, poro. sp, saco polínico.
Aquel grano de polen que presenta un solo poro den- Frecuentemente los poros y los colpos se disponen
tro de un colpo se llama monocolporado, si presenta equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se esta característica se designa con el nombre zono-,
presenta un solo poro en el grano de polen, éste se poro si las aperturas se distribuyen por toda la super-
conoce como monoporado, si existen dos poros se ficie el grano, se emplea el prefijo panto.
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
más de seis aperturas se indica con el prefijo poly-. La forma del grano de polen es una característica de
gran utilidad en la identificación de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las más
frecuentes son: elíptica (Begoniaceae, Flacourtia-
ceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangu-
lar (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbi-
taceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rómbi-
ca (Styracaceae).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- La primina o tegumento externo: Presenta una En el centro, los dos núcleos polares, que se unen
abertura conocida como exostomo. en uno para formar el núcleo secundario del saco
embrional.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo. La porción basal del rudimento seminal, denomina-
da calaza, es el sitio de convergencia del funículo,
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y aún los tegumentos y la nucela.
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej. En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secun-
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si pre- dina y el número de células del saco embrionario es
sentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej. mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamaño.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados Placentación
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y Se refiere a la disposición de las placentas en el
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o están ovario o disposición de las mismas en la hoja car-
ausentes, mostrando el esporangio desnudo. pelar. Teniendo en cuenta la posición de las placen-
tas con respecto al ovario se tienen los siguientes
La nucela: Porción interna, maciza del rudimento casos (Figura 81).
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; está
constituida por una masa de células muy pequeñas Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
(células tegumentarias) que conforman un tejido Las placentas se ubican en las axilas del ovario for-
estéril, el cual recubre a otras células fértiles (célu- madas por convergencia de los tabiques carpelares.
la madre de las megasporas) que forman el tejido Ej. lirio (Iris), tulipán (Tulipa), geranio (Pelargo-
esporógeno. nium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la célula madre separada por Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu- placentas se sitúan directamente en el centro del
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a múltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).
ovario o alrededor de una columna central que un caso especial llamado placentación reticular, en
corresponde a una proyección del eje floral. Ej. el cual, de las paredes del ovario se desprenden
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas fami- láminas placentarias que penetran casi hasta el cen-
lias de plantas el ovario en las primeras etapas de tro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre sí.
desarrollo presenta varias cavidades y placentación Ej. amapola (Papaver).
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el Con respecto a la inserción de los rudimentos semi-
centro, transformándose secundariamente en cen- nales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
trales. Ej. cariofiláceas (clavel, clavelina, gasa), tipos de placentación:
quenopodiáceas (paico, quinoa), amarantáceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla). Laminar: La placenta está situada en la lámina car-
pelar.
Libre: Cuando los óvulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dis- Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
puesta libremente en un ovario unilocular. carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arve-
ja (Pisum).
Basal: Cuando los óvulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular. Posición del rudimento en la cavidad ovárica
Apical: Cuando los óvulos se desprenden del ápice Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
de la cavidad ovárica. ovario o de la pared del mismo, próximo a la base y
toma dirección ascendente.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas. Colgante, descendente, pendiente o péndulo: El
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera rudimento se desprende de la región superior axial
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de o parietal y se dirige hacia la base.
placentación se conoce como pleurosperma. Existe
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del óvulo. B. saco embrionario. at, antípodas. f, funículo. m, micrópilo.
n, nucela. ns, núcleo secundario. o, ovocélula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinérgidas.
Derecho o recto: El rudimento surge de la base del Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Según la
ovario y se dirige en forma recta hacia el ápice. posición que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del - Apótropo: El rudimento seminal puede tomar
extremo superior de la cavidad del ovario o lóculo dos posiciones con respecto a la placenta en que se
y se dirige en forma recta hacia la base. inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placen-
ta y el rudimento seminal y el micrópilo dirigido
Transversal o perítropo: El eje del rudimento hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ven-
seminal se coloca de través en la cavidad ovárica. tral o externa y el micrópilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
Formación de los rudimentos seminales
- Epítropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo
Los rudimentos seminales se desprenden de las pla- alto. Ej. Buxaceae.
centas, pero en el momento de su formación pueden
adoptar diferentes posiciones características de - Pleurótropo: El micrópilo mira hacia el eje
cada especie (Figura 82). mismo del óvulo o a las paredes del ovario.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 81. Tipos de placentación. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).
Circinótropo: El rudimento seminal da una vuelta Imbricada: Las piezas próximas se cubren por sus
completa, quedando envuelto por el funículo; el bordes como las tejas en un tejado en forma parale-
micrópilo se sitúa cerca del sitio de unión del funí- la a las márgenes.
culo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia). Quincuncial: Dos de los cinco antófilos son completa-
Ortótropo o átropo: El rudimento se forma recta- mente externos, dos totalmente internos y uno medio exter-
mente, sin girar ni torcerse. El funículo, la calaza y no y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
el micrópilo se encuentran en línea recta. Ej.
Polygonaceae (bellísima, uva de playa, corazón Coclear: Una hoja de un ciclo pentámero, mucho
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga, más desarrollada y cóncava, es totalmente externa y
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes cubre totalmente a las demás, en tanto que otra no-
rudimentos que no se ajustan a la anterior descrip- inmediata es enteramente interna, las restantes son
ción se denominan anortótropos. externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: fríjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN (Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
Modo en que se encuentran arregladas las partes del posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
cáliz y de la corola en el interior de la yema florífe- Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
ra (Figura 84). piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Abierta: Las piezas que forman la yema no se Caesalpiniaceae.
tocan entre sí.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmedia-
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las ta por un extremo y queda cubierta por la preceden-
externas cubren a las internas y son alternas con ellas. te en el otro extremo, siguiendo una dirección hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
Corrugada: Antófilos arrugados o con pliegues izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
irregulares y en todas direcciones. Ej. pétalos de de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium olean-
amapola (Papaver), granado (Punica). der), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal apótropo derivado de un rudimento seminal
ortótropo. B. rudimento seminal epítropo. a, a’, b y b’, posiciones diversas. m, micrópilo. o, rudimento ortótropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)
cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero Pentacíclica: Compuesta por cinco verticilos flo-
(Sarcostemma glaucum, Cynanchum micro- rales.
phyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana ceras-
tioides), violeta de los Alpes (Cyclamen). Policíclica: Compuesta por muchos verticilos.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
(Quercus), maíz (Zea), begonia (Begonia), sauce Número de elementos en los verticilos
(Salix). La flor femenina o pistilada tiene sólo pis-
tilos y a veces estaminodios, en tanto que la mascu- Heterocíclica: Presenta algún verticilo con un
lina o estaminada sólo presenta estambres y a veces número de elementos diferente al de los demás.
pistilos rudimentarios.
Isocíclica: Presenta todos los verticilos con igual
Clamidada o clamidea: Provista de perianto. número de elementos.
Longitud del pedúnculo o pedicelo Perigina: Flor cotiloide, en la cual los pétalos y
estambres se unen al margen de una prolongación
Brachipoda: Con pedúnculo o pedicelo corto. del tálamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a él,
Macrópoda: Con pedúnculo o pedicelo largo. dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es semiínfero. Ej. nenúfar (Nymphaea).
Ortópoda: Con pedúnculo o pedicelo recto.
Disposición de las partes florales
Plagiopoda: Con pedúnculo o pedicelo oblicuo.
Acíclica o espirocíclica: Los verticilos se dispo-
nen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Cíclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a Haplopétala: Con una sola hilera de pétalos. Ej.
un mismo nivel del tálamo, formando círculos con- oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
céntricos. Ej: arrayán (Myrcia).
Holopétala: Con todos los antófilos convertidos en
Eucíclica: Las piezas de cada verticilo alternan pétalos.
con las de los verticilos inmediatos.
Isopétala u homopétala: Con todos los pétalos igua-
Hemicíclica: Unos verticilos se disponen de mane- les. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
ra cíclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados. Monopétala: Con un solo pétalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.
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Semistaminaria: Flor doble permutada, en que jando estar insertos en el cáliz, estándolo realmente
solo parte de los estambres se cambian en pétalos. sobre el borde del tálamo acopado.
Apetalostémona: Con los estambres no adheridos Calicostémona: Con los estambres soldados al
a los pétalos. Ej. chulco (Oxalis). cáliz. Ej. sindayo (Panopsis).
Petalostémona: Con los estambres concrescentes Estigmatostémona: Con las anteras unidas al
con los pétalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja estigma.
(Borago).
Andrótoma: Con los filamentos estaminales parti-
Agalostémona: Con estambres alternativamente dos longitudinalmente.
libres y soldados a la corola.
Homoandra o isandra: Con todos los estambres
Androdínama: Con el androceo desarrollado extremada- iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
mente en comparación con el gineceo. Ej. carbonero (Clusia).
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Heterandra: Con los estambres o las anteras des-
Criptostémona o criptandra: Con los estambres iguales. Ej. alcaparro (Senna).
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Heterodínama o heterostémona: Con androceo
Fanerostémona: Con corola tubulosa y estambres cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera). Brassicaceae, Lamiaceae.
Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo número de
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o estambres en cada haz.
de la corola.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Oligandra: Con pocos estambres. Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estam-
bres transformados en pétalos.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira
(Canna), cardamomo (Elettaria). Agínica: Sin gineceo.
Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Sálix). Anisogina: Con número de carpelos diferente al de
sépalos.
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gla-
diolo (Gladiolus), poma (Scabiosa). Anandrárica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia). Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora). Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca). Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Octostémona: Con ocho estambres.
Exogina: Con el estilo exserto.
Eneandra: Con nueve estambres.
Ginodínama: Con extraordinario desarrollo o pre-
Dodecandra: Normalmente con doce estambres. ponderancia del gineceo en relación con el androceo.
Icosandra: Con veinte o más estambres. Isogina: Con número de carpelos igual al de sépalos.
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario. A. hipógina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, pétalo. rs, rudimento seminal. s, sépalo. t, tálamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Figura 86. Diagramas florales. A. alhelí. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estig-
orquídeas). mas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitúan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
- Homoclina: Polinización efectuada en los estig- unas como los otros, ocupan lugares que se corres-
mas de una flor con polen de la misma flor, del ponden, pero de tal manera que al nivel de una ante-
mismo tálamo. ra se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
- Heteroclina: Polinización en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tálamo. Maduración del androceo y el gineceo :
Maduración simultánea de los estambres y los car-
Notogamia: La polinización es producida por pelos de una flor.
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma. Dicogamia: Maduración no simultánea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
Gnesiogamia: Cuando la polinización se hace por flores que presentan este fenómeno deben conside-
el polen procedente de pies no nacidos de los mis- rarse fisiológicamente como unisexuales.
mos antepasados (no allegados).
- Proterandria o protandria: Las anteras madu-
En muchas especies el polen procedente de una flor ran y descargan el polen antes que madure el pisti-
no puede germinar sobre el estigma de la misma o lo. Cuando todo el polen ha caído, el estilo se pro-
de otras flores de la misma planta (autoesteriles). longa y eleva el estigma liberándolo del encierro
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas legu- producido por la concrescencia de los filamentos o
minosas, orquídeas y crucíferas. las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanu-
laceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
Heteromesogamia: Polinización que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con - Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
dispositivos de polinización distintos. y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maíz (Zea), llan-
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases tén (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
de individuos, unos con dispositivos propios de (Aristolochia).
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pen-
samiento (Viola tricolor). Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homógamas que son protándricas al
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos comienzo de la floración.
son autógamos y otros lo son dicógamos. Ej búgula
(Ajuga reptans). Protoginohomogamia: Cuando se presentan plan-
tas homógamas que son proteroginas al comienzo
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos de la floración.
individuos protándros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans). Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual sólo después de haberlo hecho las
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flo- femeninas.
res cleistógamas y casmógamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta). Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual después de haberlo hecho las mas-
Ditopogamia: La polinización se realiza en dos culinas.
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos
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Sinantesis: Maduración simultánea de los estam- Zoófilia: El polen es transportado por animales
bres y pistilos en una flor. (pronubos) en forma activa (etodinámica) o pasiva
(topocéntrica). Ocurre en plantas que presentan flo-
Asingamia: Desigualdad en la época de la antesis res con atrayentes reales (néctar, polen, resinas,
en diferentes individuos pertenecientes a una aceites, protección, etc.) o simulados (formas, aro-
misma especie. mas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispues-
tos en masa (polinias) y cuyas antesis y producción
Según el agente que transporta el polen
de atrayentes coinciden con los períodos de activi-
Los granos de polen se hallan protegidos contra dad del polinizador. Generalmente los estigmas son
efectos ambientales y adaptados para el transporte pequeños y poseen papilas más o menos viscosas.
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales. Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizado-
Barofilia: La polinización se produce por el simple res son no especializadas. Las flores que son poli-
descenso del polen por acción de la gravedad. nizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertene-
Anemofilia o anemogamia: El transporte del ce el polinizador la polinización recibe varios nom-
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flo- bres:
res poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeños y en poco número y que producen gran- - Ornitófilia u ornitógamia: Efectuada por aves.
des cantidades de polen (50 millones de granos en El polen es transportado en el pico o sobre la cabe-
el maíz) ya que gran parte del mismo se pierde; la za. En este grupo, los mejores polinizadores son los
superficie del grano es lisa y seca y es de tamaño colibríes (familia Trochilidae). Se presenta espe-
pequeño o presenta sacos de aire, varía entre 10-25 cialmente en flores vistosamente coloreadas y a
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las menudo con nectarostigmas o guías de nectar (líne-
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas as, puntos o manchas llamativas del perianto que
largas. Ej. maíz (Zea), aguacate (Persea), aliso indican la presencia del néctar), carentes de olor,
(Alnus), sauce (Salix), ciprés (Cupressus), pino con tubo corolíneo largo o con espolones nectarífe-
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum), ros (nectarotecas) y con abundante néctar alejado
lengua de vaca (Rumex). de los órganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
Hidrófilia o hidrógamia: El polen es transportado nectarhidrias, que corresponden a brácteas cocleari-
por el agua. Se presenta en plantas acuáticas, con formes modificadas. Los granos de polen son gene-
flores unisexuales y perianto reducido que presen- ralmente blancos o amarillo blanquecinos, pulveru-
tan un solo óvulo y polen esférico, elipsoidal o fili- lentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
forme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), bal-
(Myriophyllum). samina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
- Efidrogamia: La polinización ocurre sobre el (Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea (Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
(Anacharis).
- Entomófilia o entomogamia: La polinización es
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La poliniza- efectuada por insectos que visitan las flores para
ción se efectua dentro del agua, ya que la floración obtener néctar, aceites o resinas que emplean en la
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua alimentación, construcción de nidos o como narcó-
(Ceratophyllum). ticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
mofilia cuando los insectos polinizantes son peque- . Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.
ños. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque Ocurre en plantas con flores pequeñas, generalmente
siendo completamente aglicas (carentes de néctar), dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris. Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se pre-
senta en plantas comúnmente con flores zigomorfas
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son de color amarillo o azul, olor suave y néctar en can-
moscas. Se presenta en flores con colores pardus- tidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
cos, con olor imperceptible o con olor fuerte a (Borago), trébol (Trifolium), vidita mía
carroña. En la sapromiyofilia, los polinizadores son (Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
insectos carroñeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroñas, Ej. Rafflesia. En la micro- - Malacofilia: La polinización es efectuada por
miyofilia, los polinizadores son insectos pequeños caracoles y babosas. Se presenta en especies de
que visitan flores con olor a carroña y son retenidos lugares húmedos, con flores pequeñas de perianto
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza obsoleto o nulo y que se hallan muy próximas unas
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
polinizantes son de gran tamaño, Ej. Apiaceae, flor Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, mar-
de carroña (Stapelia). En la sirfidofilia, los polini- garita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
zadores son sírfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o - Quiropterofilia: El polen es transportado por
salpicadas de manchas o lunares, con néctar poco murciélagos. Se presenta generalmente en plantas
profundo. con flores grandes, fuertes, péndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fer-
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores mentado); presentan color crema, blanquecino,
son coleópteros. Tiene lugar en plantas con flores pardo verde o púrpura y producen abundante néctar.
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color Ej. Freycinetia, cactáceas y especies de Heliconia
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los del viejo continente.
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con Otros mamíferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a mar-
coleópteros carroñeros se denomina necrocoleopte-
supiales en Australia y Sudamérica, a lemures en
rofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschschol-
Madagascar, monos en Sudamérica y roedores en
tzia). Hawai, centroamérica y Suráfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son maripo- Oryzomus devius.
sas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidópteros diurnos); se presenta en No todos los insectos que penetran en las flores
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que cumplen actividades de polinización; algunos
tienen antesis diurna y que muestran abundante entran a saquearlas y robar el polen o el néctar
néctar y olor débil y agradable, Ej. simpática (como es el caso de los pseudodístropos que sólo
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En por vicio roban el néctar). No obstante algunos, si
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son bien no polinizan, sí facilitan tal labor (pronubos),
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
generalmente blancas que se abren en la noche y estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que presentan mucho más néctar que las anteriores que las anteras se replieguen contra el estigma.
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabu-
ya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito La forma en que el insecto penetra en la flor y cap-
(Oenothera). tura el polen de las anteras, para posteriormente
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se plaza hasta alcanzar el óvulo y penetra en el rudi-
presenten diversos tipos de polinización: mento seminal.
Esternotribo: Polinización en la cual el insecto Dependiendo de la ruta de entrada del tubo políni-
polinizador se coloca en la flor de tal manera que co al interior de rudimento seminal se tienen las
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo. siguientes clases de fecundación:
Nototribo: Polinización en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el Porogámica: Fecundación en la cual el tubo polí-
dorso. nico entra en el rudimento seminal a través del
micrópilo.
Pleurotribo: Polinización en la que el insecto poli-
nizador roza las anteras con los flancos de su cuer- Aporogámica: El tubo polínico penetra en el rudi-
po y el polen se deposita en sus costados. mento seminal a través de un punto diferente al
micrópilo (la base o los costados).
Es frecuente encontrar especies que presentan dife-
rentes tipos de polinización o están adaptadas a ser - Mesogamia: Fecundación que se realiza por un
polinizadas por más de un agente polinizador: punto medio entre el micrópilo y la calaza, a través
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
Anemoentomófila: Presenta dos tipos de indivi-
duos, unos con dispositivos adecuados para la poli-
nización anémogama, otros adaptados a la entomó- - Calazogamia o basigamia: Penetración del tubo
gama. Ej. llantén (Plantago media). Las especies de polínico por la calaza en el rudimento seminal, lle-
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar gando luego a la ovocélula a través de las antípodas
en un primer estado como entomófilas y posterior- (calazogamia legítima). Ej. pino australiano
mente, a medida que la flor madura, como anemófilas. (Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insec- éste junto al aparato ovárico. Ej. aliso (Alnus).
tos o por el aire. Ej. arce (Acer).
En el interior del óvulo, al alcanzar el saco embrio-
Dientomófila: Especie con individuos, unos adap- nario, el tubo polínico se rompe liberando los
tados a la polinización por ciertos insectos y otros a gametos masculinos. Ocurre una doble fecundación
la polinización por insectos pertenecientes a otro (digamia): uno de los núcleos espermáticos genera-
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polini- tivos se une a la oosfera (ovocélula) y el otro al
zado por dípteros e himenópteros. núcleo secundario. La fecundación de la ovocélula
(fecundación generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrión. La fusión del núcleo
FECUNDACIÓN secundario (fecundación vegetativa), con el núcleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los núcleos
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de polares da origen por divisiones sucesivas a un teji-
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y do llamado albumen o endosperma secundario el
otras sustancias. Aquí germina dando lugar a un que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
hinchamiento de la intina y a la formación del tubo para nutrir al embrión en el momento de la germi-
polínico, el cual sale a través de uno de los poros nación de la semilla. En las familias
germinativos o colpos y se desplaza a través del Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
estilo generando enzimas digestivas que descompo- presenta endospermo, ya que se degenera tempra-
nen los tejidos aledaños del estilo y cuyos produc- namentente durante el desarrollo de la semilla.
tos emplea como alimento. Posteriormente se des-
130
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Una vez que ha ocurrido la fecundación, las sinér- - Apogamia somática: La célula embriógena es
gidas y las antípodas generalmente desaparecen. diploide. Ej. Alchemilla sericata.
En algunas plantas las antípodas se dividen y for-
man un tejido que penetra en la nucela y cumple - Apogamia generativa: La célula embriógena es
función nutricia del embrión. En otros casos de las haploide. Es bastante rara.
sinérgidas y antípodas se forman embriones norma-
les o supernumerarios.
131
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
132
6. LA INFLORESCENCIA
I
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo
de ramificación, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificación
(patrón antotáctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.
Elementos de la sinflorescencia
133
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias. A, monotélico basitónico. B, monotélico acrotónico.
C, politélico. (Según Mora, 1987).
Brotes, yemas o vástagos de innovación: Tienen ordenan de acuerdo con uno de los siguientes
la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas patrones o sistemas de ramificación (Figura 88):
de innovación situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer Sistema monotélico: El eje central de la inflores-
indefinidamente en estado de reposo, mientras que cencia y los paracladios de diferente orden que se
las situadas en la base se desarrollan siempre, localizan en el denominado campo enriquecedor
muchas veces inclusive en el mismo período vege- terminan en flores terminales. Los sistemas mono-
tativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto télicos se subdividen en basitónicos que muestran
último ocurre se dice que los brotes de innovación tendencia a desarrollarse basalmente y acrotónicos,
presentan desarrollo siléptico. Por el contrario, donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
cuando el desarrollo ocurre en el período vegetati- extremo.
vo siguiente, se le denomina asiléptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de Sistema politélico: El eje central de la inflores-
renuevo pertenecientes a generaciones (órdenes de cencia y los paracladios no terminan en flores ter-
ramificación) sucesivas, se desarrollan en sucesión minales. En el sector distal del eje principal apare-
rápida, uno tras otro, durante el mismo período cen siempre ejes de segundo orden que llevan flo-
vegetativo; tal comportamiento se conoce como res laterales dando lugar a la formación de una zona
desarrollo siléptico-iterativo. o región plenamente diferenciable denominada flo-
rescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
Forofilos: Son hojas de sustentación de los para- igual que el eje principal, terminan en florescencias
cladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a de segundo orden o coflorescencias.
paracladios proximales de primer orden son fron-
dosos, mientras que los distales son bracteosos o Zonación de la sinflorescencia
pueden faltar por completo.
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
Patrones de ramificación ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrón fácilmente detectable siendo posible estable-
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se cer una zonación de la base al extremo del eje o
viceversa.
134
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
En la sinflorescencia monotélica se encuentran las siguientes zonas: El internodio basal que separa una
siguientes zonas o regiones: florescencia de la subsiguiente, la zona antoparaclá-
dica, la zona de inhibición y la zona de innovación.
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente. Modelos de organización de los brotes floríferos
La zona antoparacládica: Es la región donde se Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
insertan los paracladios de refuerzo. innovación, policárpicos, perennes, autótrofos, mono-
télicos y frondosos, con patrón general de ramifica-
La zona de inhibición: Región conocida también ción paniculado y constituidos por paracladios com-
como campo de inhibición y situada en la parte proxi- pletamente vegetativos, paracladios parcialmente
mal del vástago floral, en la cual la generación de vegetativos con o sin yemas de innovación de segun-
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas do orden presentes y paracladios totalmente fértiles
permanecen en estado de reposo. (Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropi-
cales de familias tales como Melastomataceae,
La zona de innovación: Región denominada tam- Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
bién campo de innovación, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vásta- Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
gos de innovación. En plantas perennes, las yemas tras formar hojas normales o nomófilos y los meris-
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la temas de una serie de paracladios totalmente férti-
misma estación, sino que originan vástagos nuevos les y homogéneos recobran totalmente el carácter
en la estación siguiente. vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomófilos formados pre-
Las dos últimas zonas conforman una región mar- sentan siempre carácter frondoso. Los sistemas flo-
cadamente vegetativa dentro del sistema conocida ríferos laterales por lo general se hallan desprovis-
como infraestructura o hipotagma. La región distal tos de órganos vegetativos, son homologables a sin-
apical de la sinflorescencia se conoce como anto- florescencias, paracladios o flores terminales de
tagma y generalmente en ella se encuentran para- paracladios y sus brotes son siempre de la misma
cladios totalmente fértiles. forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificación sin importar su posi-
En la sinflorescencia politélica se hallan las ción en el eje principal.
Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promoción basal. B, antocaulo con proliferación del meristema apical.
(Según Mora, 1987).
135
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje Los antoblastos politélicos y en particular las flo-
central y las hojas de los paracladios muestran una rescencias y coflorescencias pueden originar
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el mediante diferenciaciones arquitectónicas pseudan-
desenvolvimiento de las yemas de los brotes florí- tos u otros sistemas especializados para la poliniza-
feros se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha ción. En todos los ejes predomina el impulso repro-
tenido lugar el desprendimiento de los nomófilos. ductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
En el eje principal predomina el impulso vegetativo clasificar de la siguiente manera:
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y árbo- - Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
les monopodiales, palmas y frailejones. sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posición terminal o lateral.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproducción sexual, totalmente carentes de órga- - Antoblastos paracladiales: Se presentan en
nos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas antocaulos y se derivan, por prolificación temprana,
flores se desarrollan y abren casi simultáneamente. de un holocaulo monotélico o de un holocaulo poli-
Desde el punto de vista funcional son equivalentes télico existente antes de que se formara la flor ter-
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia. minal o la florescencia.
Se originan a partir de s monotélicos acrotónicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas Antocladios: Los nomófilos no se transforman en
situadas inmediatamente por debajo de la flor ter- hipsófilos ni desaparecen y flores individuales o
minal se bracteizan y cada vez aparecen mayor conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
número de paracladios bracteosos o ebracteosos También se encuentran en plantas y/o brotes con
localizados hacia la base de la sinflorescencia, sistemas de ramificación donde sectores vegetati-
dando como resultado sinflorescencias que adoptan vos provistos de nomófilos frondosos, pertenecien-
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos tes a diferentes generaciones, producidos durante
paniculados y panículas. un mismo período vegetativo, se ven interrumpidos
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).
136
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
alternativamente por sectores reproductivos (flores portamiento, en cierta forma, constituye la transición
o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpo- hacia la prolificación. En las sinflorescencias anfoté-
diales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo] ricas, en una misma especie, la flor terminal de la sin-
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vege- florescencia está a veces presente y a veces no.
tativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sec-
tor vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]. Prolificación: Ocurre tanto en sinflorescencias
Los antocladios individuales no son otra cosa que monotélicas como en politélicas. El meristema apical
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados sim- del eje principal deja de formar flores transitoriamen-
podialmente. te y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fenó-
El conjunto de antocladios de un brote o de una meno existe prolificación temprana y prolificación
planta hapaxanta, configuran el sector superior del tardía. Esta última ocurre solamente en sinflorescen-
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la cias politélicas y consiste en el retorno del meristema
zona de paracladios fértiles (o de refuerzo) de la apical de la florescencia principal a la condición
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla vegetativa. El fenómeno está siempre ligado a la pre-
de los casos corrientes, podría denominarse zona sencia de brácteas en la florescencia.
antocladial. Se presentan antocladios monotélicos y
antocladios politélicos. La prolificación temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotélicas como politélicas y en
Antocladioides: Son sistemas complejos que ter- unas y otras produce transformaciones profundas.
minan en ocasiones en holocaulos con antotagmas En las politélicas el tránsito al crecimiento prolifi-
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados cativo del meristema apical ocurre antes que el
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en meristema apical forme la florescencia apical, con
antoblastos monopodiales con innovación iterativa lo cual se produce la truncación de la sinflorescen-
simpodial y órganos foliares de los brotes de renue- cia. En las monotélicas dicho cambio sucede antes
vo frondosos (Figura 90 B). que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y conti-
núa el crecimiento vegetativo, es decir, la forma-
Alteración de la estructura de la sinflorescencia ción de nuevos sectores del eje principal, de nomó-
filos y de yemas vegetativas.
La estructura básica de las sinflorescencias puede
verse alterada por uno de los siguientes procesos:
137
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Flores: Conjunto de hipsófilos o de antófilos que Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produ-
van acompañados de estambres y pistilos. ce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.
Brácteas tectrices, bracteolas o prófilos: Son Compuestas: Cuando el eje principal o primario pro-
hipsófilos más o menos transformados que susten- duce ramas que llevan varias flores, quedando así cons-
tan a grupos de flores o a cada una de las flores. tituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cua-
Tienen apariencia foliácea o pueden estar reducidas les recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflo-
a una membrana escariosa. Las brácteas o profilos rescencia secundaria.
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies, Tipo de ramificación
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda íntimamente con la rama axilar y es arrastra- Racemosas, botríticas, centrípetas, acrópetas o inde-
da dando la impresión de que surge del eje caulinar finidas: Tienen un eje central con desarrollo teórica-
y de que no existe hoja tectriz, fenómeno que se mente ilimitado que va echando flores en sus costados.
conoce como recaulescencia. Existen bracteas espe- Su construcción es monopodial. Las flores comienzan a
ciales como las espatas que protegen a toda una abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae). avanzando hacia el centro (Figura 92).
138
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma línea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma línea. F, dicasio en proyección ortogonal.
G, ripidio en proyección. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.
140
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios, Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote
etc. Tienen construcción simpodial. Las flores (Tournefortia fuliginosa).
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan . Drepanio o falcícula: Presenta todas las ramas en
igualmente cimas compuestas, formadas por varios un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
elementos o inflorescencias parciales que se cono-
cen como címulas. - Cima trípara: Se ramifica de tres en tres.
- Cima bípara, cima dicótoma o dicasio: Por - Cima multípara, cima umbeliforme, pleocasio
debajo de la flor en que remata el eje, se despren- o policasio: Origina más de tres ramitas en cada
den dos ramas rematadas cada una por una flor. En ramificación. Ej. Euphorbia. Cuando las inflores-
el dicasio compuesto las ramas laterales originan cencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
cada una de ellas dos ramas después de producir su se conocen como primanopleocasio.
flor. La primera flor de un dicasio se denomina pri-
mana; las siguientes se llaman secundana, terciana, - Cima contraída o glomérulo: Posee los pedúncu-
etc. Según que se hallen en el ápice de las ramas los tan cortos que las flores aparecen amontonadas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia en una forma más o menos globosa. Ej. algunas orti-
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera gas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado con-
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla). traída recibe el nombre de fascículo. Ej. tinto (Ilex).
- Cima unípara o monocasio: Por debajo de la - Ciatio: Constituida por una flor femenina central
flor el eje produce una sola rama que a su vez ori- reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclami-
gina otra y así sucesivamente, manteniendo siempre deo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
un solo eje principal. en cincinios, los cuales están formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes latera- perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
les surgen alternativamente a uno y otro lado del eje hipsófilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
madre. pulcherrima).
. Bóstrix: El plano medio de cada ramita se dispo- - Sicono: Es un conjunto de cimas contraídas, for-
ne transversalmente con respecto al plano medio de madas por flores unisexuales que se disponen en el
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan interior de un receptáculo cóncavo y piriforme que
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vul- presenta una abertura apical protegida por pequeños
garis var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla), hipsófilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho orna-
lirio amarillo (Hemerocallis). mental (Ficus elastica), higuerón (Ficus obtusifolia).
. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas - Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje pri-
en un mismo plano y por detrás de sus ejes madres mario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
respectivos. Ej. lirio (Iris). cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.
- Cima escorpioide o antidroma: Las ramifica- Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,
ciones nacen siempre al mismo lado del eje madre, en una ramificación sucesiva se puede alterar el sis-
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada. tema de ramificación. Pueden empezar de manera
botrítica y continuar de manera cimosa o viceversa.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en
un mismo plano, disponiéndose a derecha e izquier- - Tirso: Cimas que se disponen alternadamente
da de un mismo lado del eje. Ej. Familia sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).
141
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente. Las espículas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y también permanecer intacto
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas después de la caída de las espículas (tenaz) ó desar-
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium), ticularse y caer junto con las espículas (deciduo).
Asteraceae.
La espícula consta esencialmente de un par de brác-
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral. teas alternas y dísticas dispuestas en la base (glu-
mas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
en forma alterna y dística sobre un eje articulado o
estéril. Ej. espículas de algunas gramíneas.
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
Biflora: Con dos flores. dos brácteas y de la flor que aquellas encierran. La
bráctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
Trixiflora: Con tres flores. La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequeña y comúnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).
142
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 95. A y B Espículas de gramínea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodículas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.
La flor está compuesta por el gineceo (formado por do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),
dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
por tres estambres) y dos lodículas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modifi- Racimo de espigas: Sobre cada articulación del
cadas. Las flores generalmente son hermafroditas, eje se disponen una espícula sésil y otra pedicelada.
pero en algunos géneros son diclinas, monoicas o Ej. rabo de zorro (Andropogon), caña de azúcar
dioicas. (Saccharum).
Las inflorescencias que se presentan en las gramí- Panícula: Inflorescencia ramificada en la cual
neas corresponden a espigas, racimos, racimos cada espícula se halla sustentada por un pedicelo de
de espigas y panículas. longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).
La espiga está formada por espículas sésiles o sub-
sésiles colocadas sobre un eje continuo o articula-
143
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
7. EL FRUTO
U
n fruto corresponde a un ovario desarrolla- dificada. Puede estar formado por tejidos duros y
do y maduro. En su interior aloja a los rudi- escleróticos conociéndose entonces como esclero-
mentos seminales fecundados que se han carpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estra-
transformado en semillas. Normalmente, una vez tos de células carentes de contenido, secos pero no
producida la fecundación ocurre el desprendimien- duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
to de los elementos del perianto, estambres y en engrosar y originar capas diferenciadas:
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden for-
mar frutos que no poseen semillas, fenómeno que - Epicarpo o exocarpo: Es la capa más externa,
se conoce como partenocarpia. En algunas espe- formada por la epidermis y los estratos subyacen-
cies, en la formación del fruto, además del ovario, tes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
participan otras estructuras como el hipanto, el epidermis es uniestratificada y protegida por cutí-
receptáculo floral, el eje de la inflorescencia, las cula; el grosor de las paredes es variable, de muy
brácteas y los sépalos. El fruto está constituido delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
básicamente por las siguientes partes (Figura 96 ): presentar estomas o lenticelas; también son fre-
cuentes los tricomas en frutos jóvenes. La hipoder-
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo- mis se asocia con la epidermis y forma la cáscara de
Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptáculo. s, semilla.
144
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
los frutos carnosos como bayas y drupas; es de Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en
naturaleza colenquimática; no está bien definida en tanto que otros presentan divisiones internas que se
frutos secos. corresponden con los lóculos del ovario. La separa-
ción en compartimentos se hace mediante las pare-
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la des carpelares que en este caso en particular se
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se denominan disepimentos. En algunos se presenta
alojan las semillas. Se origina a partir de la epider- un falso disepimento o disepimento celular, consti-
mis interna del ovario (bayas) y está formado por tuido únicamente por tejido celular y carente de
una sola capa de células o a partir de la epidermis haces conductores. Ej. Brassicaceae (medallón de
interna y de las capas subepidérmicas del ovario obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrágalo).
(drupas), presentándose esclereidas y fibras escle-
renquimáticas.
CARPOGÉNESIS
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sitúa entre las dos capas ante- Se conoce con este nombre el proceso de formación
riormente mencionadas. Se desarrolla a partir del de frutos. Se presentan varias clases de carpogénesis:
mesófilo del ovario. Está constituido por parénqui-
ma esclerotizado y tejido mecánico en los frutos Agamocarpia: Formación de frutos sin el estímu-
secos y por parénquima reservante en los frutos car- lo de la fecundación, pero con semillas bien forma-
nosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se das, provistas de embriones y viables.
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica). Cenocarpia: Formación de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrión. Ej. banano
Semillas: Corresponden a los rudimentos semina- (Musa), álamo (Populus).
les fecundados en número variable; están protegi-
das por el pericarpo. Gamocarpia: Formación de frutos como conse-
cuencia de un estímulo de naturaleza sexual, es
Partes accesorias: Acompañan al fruto sin formar decir, de la fecundación del óvulo y formación sub-
realmente parte de él, tales como: siguiente del embrión.
146
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Denticida: Se produce por medio de dientes que se pelares se inicia en la base del fruto y prosigue
forman en el ápice. Ej. algunas cariofiláceas. hacia el ápice. Ej. silicua de las crucíferas.
Elástica: Los carpelos se abren bruscamente lan- - Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte
zando las semillas a cierta distancia. Ocurre princi- media del fruto, entre el ápice y la base. Ej. oca
palmente en algunos frutos carnosos como los de (Oxalis).
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tube-
rosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pen- Transversal o circuncisa: El fruto se abre en
samiento (Viola). forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdo-
laga (Portulaca), llantén (Plantago), etc.
Foraminal o poricida: La apertura se hace a tra-
vés de poros o aberturas en número y posición fijos Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
para cada especie. Es característica de los frutos lla- líneas de división profundas y longitudinales (val-
mados opecarpos. Ej. campanuláceas, amapola vas) presentes en el fruto.
(Papaver), guargüerón (Anthirrinum).
Septicida: La dehiscencia se efectúa por la línea de
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
producen a lo largo de los nervios medios de los cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliáceas, iridáceas. Septífraga: Los disepimentos se rompen según
planos paralelos al eje del fruto, quedando su por-
Longitudinal: Se produce como consecuencia de ción interna unida a una columna central. Ej. cha-
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del mico (Datura stramonium).
fruto, siguiendo planos paralelos.
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car- media de las placentas (dehiscencia placenticida o
147
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
sutural), Ej. gencianáceas o por medio de dos fisu- Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).
ras paralelas y muy próximas a ellas (dehiscencia
placentífraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpe- - Sincárpico (sincarpo): Procede de un gineceo
los cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y formado por dos o más carpelos concrescentes que
silicuas de las Brassicaceae. forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre únicamente por los bordes sin
La dehiscencia es determinada por la acción de que se fusionen las superficies externas de las hojas
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos: carpelares contiguas, se denomina paracárpico.
Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua. Frutos complejos: En su constitución, además del
gineceo, intervienen partes accesorias, principal-
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiem- mente el tálamo o el eje floral. Ej. manzana
po seco. (Malus).
148
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Dehiscencia Miscelánea
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cápsula poricida. B, cápsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folículo. G, silicua. H, regma.
abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito Secos indehiscentes:
(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Mag- Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
nolia). Ocasionalmente el folículo puede ser carno- de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
so, llamándose entonces sarcofolículo. Ej. nuez de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
moscada (Myristica). Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio pro-
viene de una flor con ovario ínfero se llama cipsela
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multi- o hipoaquenio, Ej. diente de león (Taraxacum),
seminado, con placentación marginal y con forma poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario súpero
variable pero generalmente alargado y comprimido. se denomina epiaquenio.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. fríjol (Phaseolus), Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre ovario supero y unilocular, con el pericarpo delga-
son: do y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maíz, trigo).
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocar- Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
po se desprende del mesocarpo y permanece cerra- en segmentos transversales monospermos que se
do y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium mul- separan de un bastidor formado por el nervio medio
tiflorum), Plathymeria foliosa. y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
- Legúminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trébol (Trifolium). Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpe-
lar plurispermo que en la madurez se fragmenta
Utrículo: Fruto pequeño de paredes delgadas, uni- transversalmente en porciones que alojan una semi-
seminado, más o menos vesicular, que se abre de lla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandu-
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc. losa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el peri- carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo
carpo duro (Figura 100 B). Ej. caracolí (Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), cañafístula
(Anacardium excelsum), marañón (A. occidentale). (Cassia fistula).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cúpula llamándose entonces balano, calibrio, glan- Sincárpicos
de o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus). Secos dehiscentes:
Sámara: Es un aquenio provisto de una prolonga- Cápsula: Fruto unilocular o plurilocular, proce-
ción en forma de ala, que facilita su dispersión. Ej. dente de un ovario súpero o ínfero, con 2 a 18 car-
urapán (Fraxinus), olmo (Ulmus). pelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpe-
los, no obstante pueden aparecer falsos disepimen-
Carnosos tos que hacen que el número de lóculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semi-
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo llas a través de poros o estrías transversales (Figura
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo car- 98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
noso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea Orchidaceae (orquídeas), Caryophyllaceae (clavel,
americana). gasa, clavelina).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
mediante poros o agujeros que aparecen en lugares - Sinfolículo o cápsula folicular: Constituido por
precisos y determinados para cada especie. Ej. cam- folículos más o menos concrescentes por su base.
panilla (Campanula medium), amapola (Papaver), Ej. arañas (Nigella).
guargüerón (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium). Secos indehiscentes:
- Pixidio o cápsula circuncisa: Fruto capsular Balausta: Fruto procedente de un ovario ínfero.
cuya parte superior se separa en una pieza llamada Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriáceo y el
opérculo y deja al descubierto la porción inferior interior dividido en cavidades mediante telillas del-
seminífera llamada ánfora. Puede tener una o varias gadas. Ej. granado (Punica).
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaran-
thus), olla de mono (Eschweilera), llantén Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuifor-
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto me, bicarpelar. Ej. rábano (Raphanus).
(Eucalyptus), anagálide (Anagallis).
Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
- Saccelo: Es una cápsula de dehiscencia irregular. por dos o más carpelos concrescentes, que al llegar
Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta). a la madurez se separa en unidades llamadas meri-
carpos, cada una de las cuales aloja una o más semi-
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alar- llas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
gada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas aquenios, sámaras o nueces.
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabi-
que al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica), - Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 car-
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G). pelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de bia-
quenio son los siguientes:
- Silícula: Es una silicua corta y ancha, general-
mente menos de dos veces más larga que ancha. Ej. . Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
bolsa de pastor (Capsella), medallón de obispo un ovario ínfero, que en la madurez se descompone en
(Lunnaria). 2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpóforo.
152
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Carcérulo: Fruto procedente de un ovario sin- - Acino: Es una baya translúcida con epicarpo
cárpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia). tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya típica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.
Pluridrupa apocárpica: Formada por un conjun- Bayas conjuntas: El tálamo de forma acopada
to de drupas completamente independientes entre encierra diversas bayas polispermas. Ej.
sí. Ej. familia Berberidaceae (espuelo). Eupomatia.
- Plurifolículo o polifolículo: Fruto formado por Cinorrodón: Fruto apocárpico formado por el
la unión de varios folículos. Ej. pajarito tálamo profundamente acopado, en cuyo interior se
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolículos son: alojan varias núculas (nueces pequeñas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dis-
puestos a manera de radios de una rueda. Ej. anís Drupas conjuntas: El tálamo es carnoso y cónico
estrellado (Illicium). y encierra varias drupas. Ej. Ochna.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodón. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, límite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincárpico que procede de un ovario Frutos compuestos o infrutescencias
ínfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspon- Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
diendo al tálamo que envuelve al verdadero fruto bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergamina- Pseudostróbilo: Proviene de amentos femeninos.
da. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura Posee brácteas más o menos lignificadas que
103 C y D). recuerdan en su forma a los estróbilos. En las axilas
de las brácteas se sitúan los frutos (Figura 104 D).
Sorosis: Fruto apocárpico formado por frutillos Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), gra-
bacciformes envueltos por estructuras carnosas per- nicillo (Hedyosmum).
tenecientes al tálamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanábana (A. muricata). Se Sicono: Los fruticos pequeños se colocan en el
presentan dos tipos especiales de esta sorosis. interior de un receptáculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertu-
- Conocarpo: Fruto formado por un tálamo conve- ra apical protegida por pequeños hipsófilos (Figura
xo, más o menos cónico y muy desarrollado sobre 104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
el cual se asientan núculas. Ej. fresa (Fragaria).
Sorosis: Sobre el receptáculo central más o menos
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apo- carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
cárpico sobre un tálamo acrescente y carnoso. Ej. contiguas, que se sueldan entre sí o quedan trabados
Ochna. por partes florales o axiales (generalmente cálices y
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brácteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este Gálbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e inde-
tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o hiscente, que encierra en su interior unas pocas
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. piña (Ananas), semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
árbol del pan (Artocarpus). pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
Pseudocarpos
Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estróbilo de Pinaceae. B, cono o estróbilo de Cupressaceae. C, gálbulo de Taxaceae.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas. De bebidas gaseosas: los jugos de limón, mandari-
Algunos como el banano (Musa) y el naranjo na, toronja y de naranjas en agua cargada de dióxi-
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis do de carbono, forman las gaseosas más conocidas.
vinifera), naranja (Citrus), piña (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroño De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los plá- Se preparan en el uso doméstico sorbetes de curuba
tanos (Musa), aguacate (Persea americana), naran- (Passiflora), guanábana (Annona), papaya
ja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuen- (Carica), mora (Rubus), Piña (Ananas), fresa
te de aprovisionamiento de vitamina B1. En el (Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
zumo de limón, naranja, tomate, papaya (Carica (Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
papaya), piña (Ananas comosus), plátanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo Frutos medicinales
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maíz
(Zea mays) es rica en vitamina H. Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
Frutos industriales excitante y febrífugo, la granada (Punica grana-
tum), cuya corteza es astringente, la otoba
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la (Myristica otoba) con la que se prepara una poma-
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos da que usan contra la tiña y la sarna; el comino
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc, (Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveo-
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos lens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para aromáticos, condimenticios y regulan la digestión;
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos el marañón (Anacardium occidentale), del que se
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal extrae el aceite de cardol empleado contra la disen-
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboración tería y como tónico; la amapola (Papaver somnife-
de cosméticos bronceadores. El anís (Pimpinella rum), que da un alcaloide de propiedades narcóti-
anisum) para la obtención de esencias. cas; el limón (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es útil en casi todas las afec-
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan ciones febriles y desinfectante intestinal; el mara-
de las frutas: cuyá (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
De bebidas alcohólicas: el vino es el zumo de la antidiftérico.
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da tam-
bién un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adi-
cionada con decocción de flores de lúpulo
(Humulus lupulus).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
2
8. LA SEMILLA
E
s el resultado de la transformación del rudi- Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de
mento seminal fecundado (algunas especies la semilla y queda en el lugar donde ésta se separa
producen semillas sin fecundación en un del pedicelo o funículo. En miembros de la familia
proceso que se conoce como apomixis); su forma y Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es gran-
estructura dependen de las estrategias de germina- de, muy conspicuo y generalmente de coloración
ción y dispersión que la especie emplea. Al germi- diferente, pero en miembros de las familias
nar la semilla origina una nueva planta. Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo microscópico.
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a Funículo, espermatopodo o podosperma: Cabi-
una misma especie, semillas morfológicamente dis- llo que une la semilla a la pared del fruto; está for-
tintas, como en Spergularia media, cuyas cápsulas mado principalmente por tejido vascular. En las
presentan en la base semillas aladas y ápteras en la semillas maduras, por lo general se desprende
porción superior. dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Externamente en una semilla se pueden apreciar las Enterolobium).
siguientes partes (Figura 106):
Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotiledónea. B, plántula de dicotiledónea. C, semilla de dicotile-
dónea germinando. c, cotiledón. cr, coleorriza. ep, epicótilo. h, hilo. hp, hipocótilo. r, rafe. ra, radícula. sc, escutelo.
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Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledón. g,
gémula. hp, hipocótilo. ra, radícula. te, testa. tg, tegmen.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
frecuentemente una apariencia geométrica; cada cubierta una fisura en forma de herradura (pleuro-
área o depresión demarcada por el retículo constitu- grama), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
ye un interespacio. de la rafe-antirrafe y que encierra un área conocida
como areola. En acacia (Acacia), trupillo
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y (Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbone-
foveada. ro (Albizia), el pleurograma es abierto en el extre-
mo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichue-
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares lo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el oreje-
constituyen las arrugas, las cuales corren general- ro (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
mente en una dirección. semilla y se rodea de una halo de color claro.
162
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de Según el tipo de reservas contenidas en el endos-
grasa (Figura 107 C). Ej. ásaro (Asarum europeum), perma se pueden presentar los siguientes casos:
celidonia (Chelidonium majus).
- Semillas con endosperma amiláceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maíz (Zea), trigo (Triticum),
Tejido nutricio o albumen cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez mos-
cada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que (Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
acompaña al embrión. Según su origen se divide en: de aleurona formado por células menores que rodea
al endosperma.
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales después de la - Semillas con endosperma córneo: Las membra-
fecundación el tejido nucelar no empleado en la nas celulares del endosperma son considerablemen-
formación del gametofito femenino recobra su acti- te engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
vidad y acumula en sus células reservas. Ej. hemicelulosa dando al tejido consistencia córnea, a
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae, veces durísima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae. (Genipa), caqui (Diospyros)
Endosperma: Se forma en el saco embrional como - Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
consecuencia de la fusión del núcleo secundario membranas se encuentran formadas por diferentes
con uno o más núcleos polares, dando lugar a un compuestos, especialmente galactomanas, que al
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
digerido totalmente por el embrión, y no se presen- hinchándose en una masa mucilaginosa. Ej. alga-
ta o lo hace sólo parcialmente en las semillas madu- rrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
ras. Existen por tanto semillas con endosperma (Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
(endospérmicas o albuminosas) que por lo general En seco son duras y algo córneas.
presentan embriones pequeños y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mínima (no - Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
endospérmicas) que tienen embriones grandes. En grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
algunas especies como el coco (Cocos) se pre- junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
sentan dos tipos de endosperma, uno parietal sólido (Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
y otro líquido conocido como sincicio, rico en regu- (Tilia), guácimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
ladores de crecimiento, gránulos proteicos y gotas pandala (Talauma), anís estrellado (Illicium), habi-
de lípidos. llo (Hura).
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- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene - Epicótilo: Es el primer internodio que se halla por
reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), aca- encima de la inserción de los cotiledones en el nudo
cia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
vaca (Bauhinia), flamboyán (Delonix), pichuelo desarrollarse forma la plúmula (yemecilla apical).
(Senna), retamo (Parkinsonia), pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia). - En gramíneas, el ápice del vástago del embrión y
las hojas rudimentarias están rodeadas por una
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma: vaina, el coleóptilo.
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium), Radícula: Es el rudimento radical del embrión que
arrayán (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo parte del hipocótilo. En gramíneas se halla rodeada
(Quararibea). por una vaina, la coleorriza.
. Diplecólobos: Los cotiledones se hallan doblados Anfítropo: Embrión de los rudimentos seminales
dos o más veces. campilótropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radícula y los cotiledones.
. Espirólobos: Los cotiledones están doblados en forma Ej. arveja (Pisum).
de espiral.
Antítropo: Embrión de los rudimentos seminales
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno con- ortótropos, en los cuales la radícula mira a lo alto y
tra el otro y el lado dorsal de uno contra la radícu- los cotiledones al hilo, dando la sensación de estar
la. Ej. jaboncillo (Sapindus). invertido el embrión.
. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes Homótropo: Embrión de los rudimentos seminales
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano anátropos que gira media vuelta sobre su base,
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta). invirtiendo su posición, quedando colocado en la
misma dirección del rudimento y orientado en el
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del mismo sentido, con el extremo inferior de la radí-
embrión. Son los más comunes. cula junto al ápice del funículo.
Hipocótilo: Parte del vástago que está por debajo Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
de la inserción de los embriones. a su posición dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):
Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, periférico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).
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Basal: Embrión relativamente pequeño que se cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo
coloca en la base de una semilla, presenta abundan- (Calophyllum).
te endosperma., este tipo de embrión se subdivide
en: . Doblado: Los cotiledones son delgados, expandi-
dos y se doblan varias veces sobre sí mismos de
- Lateral: El embrión se sitúa lateralmente, tiene diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
forma lenticular o discoide y por lo general se halla (Ipomoea).
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), balli-
co (Lolium). . Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocóti-
- Rudimentario: El embrión es pequeño y poco lo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
diferenciado; se halla rodeado por abundante donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
endosperma. Ej. raíz de china (Smilax), chalbiande marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Virola). (Trema).
. Revestido: Embrión por lo general erguido; los - Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encie- (Hura).
rran al hipocótilo pequeño. El endosperma es deli-
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Elípticas: Ej. iguá (Pseudosamanea). aceites comestibles. Ej. maní (Arachys hypogea),
girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia), guinensis), maíz (Zea mays), ajonjolí (Sesamum
gloria de Colville (Colvillea). orientale).
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Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivíparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecánica.
I, semilla bolocora fisiológica. J, fruto eriófilo
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ÍNDICE ANALÍTICO
1
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
parcialmente vegetativo, 133, 135 Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159 Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,
totalmente fertil, 135 Pedúnculo 150, 153, 160
Paracorola, 105 axilar, 98 Placentación
Parafilo, 101 bifloro, 99 apical, 116
Parásita, 26, 39, 61 cabizbajo, 99 axial, 115
Parástade, 105 caulino, 99 axil, 115
Parastilo, 113 compuesto, 99 basal, 116
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110, multifloro, 99 central, 115
113, 144, 153, 159 peciolar, 99 laminar, 116
Parénquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26, radical, 99 lateral, 116
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55, rámeo, 99 libre, 116
56, 59, 64, 66, 67, 90, ramoso, 99 marginal, 116
102, 106, 142, 146 Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46, reticular, 116
acuífero, 21 47, 53, 64, 79, 80, 81, 98, Plananemocoria, 169
aérifero, 21 102, 110, 162, 167 Platillo, 49
asimilador, 20, 21 absorbentes, 36 Plectostella, 55
conductor, 21 radicales, 36 Pleocasio, 141
clorofílico, 20, 21, 90 Penacho, 31, 51, 182 Pleogamia, 124, 125
cortical, 20, 41, 54, 56 Pepónida, 153 Pleotirso, 136
estrellado, 21, 31 Perianto, 100, 105, 110, 119, 120, Pleroma, 19
foliar, 66, 67 122, 129, 143, 144, 149 Pleurantia, 97
reservante, 21, 39, 41 Periblema, 19 Pleurograma, 162
Partenocarpia, 144 Pericambium, 154 Pleurotribo, 130
Partenogénesis Pericarpo, 144, 146, 148, 149, Plúmula, 164
diploide, 130, 131 150, 151, 152 Pluridrupa, 153
generativa, 130, 131 Periciclo, 23, 41, 42, 54 Plurifolículo, 154
haploide, 130, 131 Peridermis Plurisámara, 154
legítima, 130, 131 interna, 23, 30 Podogino, 99
poliploide, 131 superficial, 23 Podosperma, 159
somática, 131 Perigonio Polen
Patrón antotáctico, 135 calicino, 105 aperturado, 113
Pecíolo corolíneo, 105 bicolpado, 113
adaxialmente plano, 65 dialitépalo, 105 bicolporado, 113
adaxialmente rebordeado, 65 gamotépalo, 105 biporado, 113
angular, 65 Perisperma, 163, 166 colpado, 113, 114
aplanado, 65 Pérula, 46, 63 inaperturado, 113, 114
básicamente terete, 65 Pétalo monocolporado, 114
cilíndrico, 65 calacarado, 101, 102 monoporado, 113
cuadrangular, 65 espolonado, 101, 102 sulcado, 113, 114
esulcado, 65 exunguiculado, 102 tricolpado, 113
plano convexo, 65 unguiculado, 102 Poliaquenio, 141, 153, 154
rebordeado, 66 Pilorriza, 35 Policarpo, 148
sulcado, 65 Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113, Policasio, 23
tetrágono, 66 119, 123, 138 Polidermis, 23
trapezoide, 66 Pistilodio, 113 Poliecia, 124
triangular, 66 Pixidio, 147, 150, 152 Polifilia, 98
Peciólulo, 71, 72 Placa cribosa, 24, 25 Polifolículo, 184
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
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BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
vilosa, 81 perenne, 42
viscida, 79 poligonal, 52
Surcos germinales, 113 postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
T radicante, 52
rastrero, 51
Tabique carpelar, 115 reclinado, 51
Tálamo recostado, 51
convexo, 99 repente, 51
cotiloide, 99 reptante, 51
estrobiloide, 99 sarcocaulo, 52
plano, 99 semileñoso, 52
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46, sinistrorso, 51
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62, subterráneo, 49
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99, sufrutescente, 49
135, 164, 168 sufruticoso, 49
acuático, 49 terete, 52
aéreo, 49 trepador, 51
alado, 51 trigonal, 52
alimenticio, 62 triquetro, 52
ancipital, 52 ventricoso, 52
angular, 50 volable, 52
anual, 52 Támara, 140
aplanado, 52 Tapete, 106
ascendente, 50 Tecáforo, 146
asurgente, 50 Teca, 8, 105, 106, 109
bienal, 52 Tecidio, 150
cilíndrico, 52 Tegmen, 160, 161, 162
craso, 52 Tegumento
cuadrangular, 52 externo, 115, 162
decumbente, 51 interno, 115, 161, 164
descendente, 50 seminal, 150, 161
dextrorso, 51 Tejido
epígeo, 49 absorbente, 23
embrional, 49 adulto, 23
erecto, 50 aislante primario, 23
escandente, 51 aislante secundario, 23
espitipiforme, 51 conductor, 23
frutescente, 52 conjuntivo, 23
frutescente, 52 cortical, 23
fruticoso, 52 definitivo, 24
herbáceo, 52 de protección, 24
hipógeo, 49 de secreción, 24
industrial, 62 de sostén, 28
leñoso, 52 esporógeno, 26
medicinal, 62 esponjoso, 26
192
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
193
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
uncinulados, 32 leñosos, 57
unicelulares, 31 liberianos, 57
uniseriales, 31 Vástago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
urticantes, 32 Velamen radicular, 23, 24
Triecia, 124 Venación, 7, 70, 82
Trima, 153 Venas
Trimonoecia, 124 cuaternarias, 67
Triquilio, 64 divaricadas, 68
Tristiquia, 87 divergentes, 67
Trofantera, 110 inframarginal, 67
intersecundarias, 67
Troforriza, 39
marginal, 67
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
oblicuas, 68
Truncación, 137
patentes, 67
Truncifloria, 97
primarias, 67
Tubérculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61 rectangulares, 68
Tuberibulbo, 50 retroflexas, 68
Tubo secundarias, 67
conductor, 112, 128 subparalelas, 67
corolíneo, 128 terciarias, 67
criboso, 112, 128 Vénulas, 67
laticífero, 112 Vernación
polínico, 112, 128 circinada, 70
yamificado, 112 conduplicada, 69
simple, 128 convoluta, 69
Túnica, 47, 50 corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
U equidistante, 70
equitante, 70
Umbela, 138, 139, 140 involuta, 70
Umbélula, 140 obvoluta, 70
Uña, 38, 51, 73, 102, 103 plana, 69
planada, 69
Urilo, 53
plegada, 69
Utrículo, 88, 149, 150, 153
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
V replicada, 70
revoluta, 70
Vaina
semiequitante, 70
abierta, 28
supervoluta, 69
amilífera, 27, 28, 54
Verticilastro, 142
cerrada, 28, 54
Verticilo
esclerenquimática, 28
dímero, 98
fascicular, 28
floral, 98
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
heterómero, 98
Vasos
homómero, 98
conductores, 57
isómero, 98
194
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
meyómero, 98 foliífera, 46
monómero, 98 fulcrácea, 47
oligómero, 98 hibernante, 47
pentámero, 98 invernante, 47
pleómero, 98 latente, 47
pleyómero, 98 lateral, 46
polifilo, 98 mixta, 46
polímero, 98 múltiple, 46
tetrámero, 98 normal, 46
trímero, 98 peciolácea, 47
Vesícula, 88, 102, 169 perulada, 47
Vestíbulo pilosa, 47
anterior, 91, 92 proléptica, 46
posterior, 91, 92 proventicia, 47
Vexilo, 103 radical, 46, 59, 60
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169 recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
X serial, 46
sileptica, 47
Xerocarpo, 144 supletoria, 46
Xerocasia, 148 terminal, 46
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, única, 46
56, 67 vernicosa, 47
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57 Z
Xilopodio, 50
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
Y antoparacládica, 135
antocladial, 135
Yema de alargamineto, 35
accesoria, 46 de crecimiento, 24, 35
activa, 46 de diferenciación, 35, 47, 48
adventicia, 46 de división celular, 35
anticipada, 46 de elongación, 35
apical, 46 de inhibición, 133, 135
axilar, 46 de innovación, 135
colateral, 46 de maduración, 36
concaulescente, 46 de organogénesis, 47
de renovación, 46 de ramificación, 36
desnuda, 47 de transición, 36
durmiente, 47 inicial, 36
escamosa, 47 medualr, 36
estipulácea, 47 perimedular, 36
floral, 46 promeristemática, 36
florífera, 46 pilífera, 36, 36
foliácea, 47 suberificada, 35, 36
foliar, 46 Zoocoria, 169
195