Célula

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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es

la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de
células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño
de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3
por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este
modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre
células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia,
en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente
se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas
en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).56nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta
la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado
en el sulfuro.7

Índice

 1Tipos celulares
 2Historia y teoría celular
o 2.1Descubrimiento
o 2.2Teoría celular
 o 2.3Definición
 3Características
o 3.1Características estructurales
o 3.2Características funcionales
o 3.3Tamaño, forma y función
 4Estudio de las células
 5La célula procariota
o 5.1Arqueas
o 5.2Bacterias
 6La célula eucariota
o 6.1Compartimentos
 6.1.1Membrana plasmática y superficie celular
 6.1.2Estructura y expresión génica
 6.1.3Síntesis y degradación de macromoléculas
 6.1.4Conversión energética
 6.1.5Citoesqueleto
o 6.2Ciclo vital
 7Origen
 8Véase también
 9Notas
 10Referencias
 11Bibliografía
 12Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Procariotas que comprenden las células

de arqueas y bacterias.
 Eucariotas, divididas tradicionalmente
en animales y vegetales, si bien se incluyen
además hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la
popularización del microscopiorudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía
electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve
cronología de tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus

observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,
realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver
en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
celdillas de un panal, las bautizó como elementos de
repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no
pudo describir las estructuras de su interior.11
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó
diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de
«animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula

animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las
células son las unidades elementales en la formación de
las plantas y animales, y que son la base fundamental
del proceso vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células
provienen de otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células
actuales comparten similitud estructural y molecular con
células de tiempos remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio
electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín.
Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución
óptica doble a la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre
la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula
eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia
de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que
permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:
  Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo:
es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf
Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente
(biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye
la refutación de la teoría de generación espontánea o ex
novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que
las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de
las células, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada célula es
un sistema abierto, que intercambia materia y energía con
su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que
haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así
pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda
la información hereditaria necesaria para el control de su
propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, así como para la transmisión de
esa información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición,
sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genomacodificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una

envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en
células animales; una pared de polisacárido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano,
en bacterias Gram positivas; o una pared de variada
composición, en arqueas)9 que las separa y comunica con
el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma
la mayor parte del volumen celular y en el que están
inmersos los orgánulos celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material
hereditario de los genes, que contiene las instrucciones
para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de
que el primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto
con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las

transforman de una forma a otra, liberan energía y
eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
  Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de
dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original,
mediante la división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de
forma o función en un proceso llamado diferenciación
celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban
previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo
celular en que las células forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia.
 Señalización. Las células responden a estímulos químicos
y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en
el caso de células móviles, hacia determinados estímulos
ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso
que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente
las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicación celular y transducción de
señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto
significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo regular) que
pueden influir en la adaptación global de la célula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos
organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va
a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo
de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por
ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso
pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de
una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico
de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23
son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en
cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de
la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el
centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como

las fibras musculares.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que
transmiten el impulso nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las
del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como
las epiteliales que recubren superficies como las losas de
un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células.
Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen
el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También en
el FiloPlanctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético
mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728 Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro
nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales
como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32
Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en
los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas
tienen flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia
de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única,
con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular(algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.3536 37
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.1739 Carecen
de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella
se encuentra una cubierta en la que existe un polisacáridocomplejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a
la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa,
si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia
y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer
elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas
entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación
es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.13 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la
formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño
que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos
los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados
en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las
células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que
desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función

o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por
una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas
más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa
molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo
de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras
moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que
posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente,
esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores
químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión
génica mediante mecanismos de transducción de señal.45
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,
existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica
en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la
generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-
célula.13
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envolturaconsistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior,
se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido
nucleico.46
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de
la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar
en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas
poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma
nuclear.4748
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria
de metabolismocelular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3,

Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9,
Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio

electrónico como partículas esféricas,49 son complejos
supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a
partir de la información genética que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero.
Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de
síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados
por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células,
estos orgánulos aparecen en diferentes estados
de disociación. Cuando están completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). También pueden
aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a
la envoltura nuclear.38
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es
orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,
tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismode lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de
vesículas. En células especializadas, como
las miofibrillas o células musculares, se diferencia en
 el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo
formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico,
estos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesículas.5051 Recibe las
vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de
seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que
posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilación de proteínas, selección, destinación,
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la
matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la fosforilación de
las manosas de las enzimas que han de dirigirse
al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosaminatransferasas; y el «compartimento o
red trans», el más distal, donde se transfieren residuos
de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las
vesículas con los diversos destinos celulares.13
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan
multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células
vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arils
ulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la
fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que,
a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosomatemprano, el cual, al acidificarse y
ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la
degradación de macromoléculas endógenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervención en
procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y

pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes
en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los
representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol,
están delimitadas por el tonoplasto, una membrana
lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el
medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión
celular y la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.41
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos
nunca delimitados por membrana de sustancias de
 diversa índole, tanto en células vegetales como animales.
Típicamente se trata de sustancias de reserva que se
conservan como acervo
metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas...
aunque también existen de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en
el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,

matriz mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto,

número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de
Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte
de electrones de la respiración. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un
espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente
una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial,
típicamente circular, así como ribosomas más semejantes
a los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría
endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria
era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares

que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan
de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura
formada por dos membranas concéntricas y contienen
vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas
en la conversión de la energía lumínica en energía
química. Además de esta función, los plastidios
 intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases
púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos
los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13
Se considera que poseen analogía con
las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy

comunes en forma de vesículas que contienen
abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas
enzimas cumplen funciones de detoxificacióncelular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas,
la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del
glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la
detoxificación en general.13 Se forman de vesículas
procedentes del retículo endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura,

pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por
una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios
son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos

de actina están formados por una proteína globular, la
actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del
cuerpo y especialmente en las musculares ya que está
implicada en la contracción muscular, por interacción con
la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que
dota a sus filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como
la movilidad y la contracción de la célula durante la
división celular.50
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares

de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro
interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en
los centros organizadores de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las células eucariotasy están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares,
la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad
de unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos
procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con
los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna
de los cilios y los flagelos.250
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son
componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de
su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de
7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en células gliales; la desmina,
en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células
derivadas del mesénquima.13
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras

que forman parte del citoesqueleto de células animales.
Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar;
todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático,
y en la citocinesis,59 así como, se postula, intervenir en la
nucleación de microtúbulos.6061
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la
superficie celular con motilidad; con una estructura basada
en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian
en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en
la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos
últimos.13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula
madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente
estructurado en fases50

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus

funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la
división celular, comienza por realizar la duplicación de
su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la
citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado
de la división una masa celular plurinucleada
denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe
una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas
las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia
del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides
procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2

50

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que

existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y
de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la
célula dobla su tamaño y masa debido a la continua
síntesis de todos sus componentes, como resultado
de la expresión de los genes que codifican las
proteínas responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se
produce la replicación o síntesis del ADN. Como
resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromátidas idénticas. Con la
duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de
proteínas nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo
celular en la que continúa la síntesis de proteínas y
ARN. Al final de este período se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que
indican el principio de la división celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al
inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una
célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas
entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y
la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados
con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la

transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró
que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en
algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra
primigenia (en torno al eón Arcaico).64
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva,
el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias,
pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,
captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía
de aquellos.65 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando
lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a
otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético
era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la
separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y
la traducción (citoplasmática).67
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo
de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de
todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen
dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en
este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68
69 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota

surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un

metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del
hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores
como Christian de Duve.71
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para
escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en
blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución
química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla
como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
 Célula artificial
 Acelular
 Protobionte
 Cáncer
Notas
1. ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por
Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7
Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de
cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad
estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoquímicos globales
tenían mucha más importancia, la corteza continental era
menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una
importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir
estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con
toda seguridad.
2. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento
exclusivo del tipo celular eucariota:
hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor
relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto
también contribuye a la división celular, determinación de la
forma y polaridad, etc.
3. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la
mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la
fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto
de la ausencia de citocinesis.

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11. ↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all
perforated and porous, much like a Honey-comb, but
that the pores of it were not regular [..] these pores, or
cells, [..] were indeed the first microscopical pores I
ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had
not met with any Writer or Person, that had made any
mention of them before this. [...]

Hooke

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Enlaces externos
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sobre célula.
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definición para célula.
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