1998
Otoño
Centro para la Biología de la Conservación
Paradigmas en Biología de la Conservación
El último legado de Caughley
Manuel Weber y Rafael Reyna-Hurtado
En todas las disciplinas, siempre existen uno o dos personajes
que marcan un hito en la historia de su desarrollo. Para la
Biología de la Conservación uno de estos personajes fue sin
duda alguna, Graeme Caughley (1937-1994). Caughley,
ecólogo Neozelandes radicado en Australia, fue una de las
mentes más brillantes y críticas del manejo de fauna silvestre
moderna. Escribió varios libros e infinidad de artículos sobre
ecología y dinámica de poblaciones de
vertebrados, pero quizá su
más importante legado a
esta joven ciencia fue la
revisión titulada Direc-
tions in Conservation Biology.
En este número de
Ecotono, presentamos un
resumen de este artículo fun-
damental con reflexiones sobre
sus enseñanzas.
Para Caughley, la Biología de la Conservación
tiene una dirección teórica y otra pragmática: El
paradigma teórico de las poblaciones pequeñas
(PPP) y el paradigma práctico de las poblaciones
en disminución (PPD). El PPP trata sobre el efecto
del tamaño de las poblaciones en su
persistencia y el PPD versa sobre las causas
de este pequeño tamaño de las poblaciones
y sobre cómo remediarlo.
La principal contribución del PPP ha sido teórica,
generando conceptos básicos como los de metapoblaciones,
análisis de viabilidad de poblaciones (PVA) y efectos de la
consanguinidad, adecuación, deriva génica y estocasticidad
ambiental y demográfica en la viabilidad de poblaciones
pequeñas. La aplicación del conocimiento de este
paradigma se ha llevado a cabo principalmente en la cría en
cautiverio de especies en peligro de extinción y en el diseño
de reservas. Según Caughley, este camino de la biología de
la conservación ha contribuido realmente poco a la
conservación in situ porque trata un efecto (el tamaño
pequeño) como si se tratase de una causa.
La mayor contribución del PPD ha sido en el diseño de
• Boletín del Programa de Investigación Tropical
experimentos ecológicos de campo, que demuestren con
rigor científico que el tamaño de una población está
disminuyendo y que sugieren la forma de atacar la causa
de esta disminución. Por su naturaleza experimental, el
PPD ha representado un camino lento e ineficiente para la
Biología de la Conservación, generado a partir de estudios
caso por caso. El PPD es esencialmente un paradigma
práctico con escaso interés teórico.
Para Caughley, los dos paradigmas se han beneficiado poco
el uno del otro. Es
necesario que los
i n v e s t i g a d o re s
teóricos de la
conservación
pongan más
atención a las
diferencias en-
tre causa y
efecto en los
fenómenos de
extinción de
especies y en el
diseño de expe-
rimentos ecológicos
de campo. Por otro
lado, los investi-
gadores de campo
requieren urgentemente de más teoría
ecológica moderna para fortalecer sus experimentos de campo.
Un área futura en la cuál los dos paradigmas se pueden
relacionar es en el estudio de la estructura de las
metapoblaciones ocasionada por la fragmentación del hábitat.
Las supuestas consecuencias ecológicas de la estructura
metapoblacional provienen principalmente de fundamentos
teóricos respaldados por poca experimentación (PPP). A su
vez, los peligrosos efectos de la fragmentación del hábitat son
deducidos mayormente de observaciones empíricas (PPD).
Caughley (1994) se preocupó también en que gran parte de
los fundamentos del paradigma de poblaciones pequeñas
(PPP) han sido tomados de la genética de poblaciones pequeñas
pero estables. A partir de los años 80 se han dedicado muchos
trabajos a este rubro que dan la impresión de que las
(cont. Paradigmas, pág. 2)1
Paradigmas, de la portada
disfunciones genéticas son una causa importante de la extinción
en la naturaleza. Sin embargo, con la notable excepción de la crianza
en cautiverio, la genética de la conservación no ha sido transplantada
satisfactoriamente a los estudios en la vida silvestre.
¿Qué importancia tienen estos conceptos para los biólogos de
países en desarrollo donde la problemática de la conservación
está más ligada a problemas sociales y económicos que a cualquier
debate académico sobre paradigmas científicos? Consideramos
que el trabajo de Caughley brinda un par de enseñanzas a los
biólogos del “tercer mundo”:
1. Los paradigmas PPP y PPD han sido criticados como
simplistas y divisionistas por algunos grupos académicos
(Hedrick et al. 1996), sugiriendo que no sean perpetuados para
que fuerzas políticas hostiles no desacrediten los esfuerzos de
conservación. Sin embargo, recientemente se ha sugerido que
en realidad no son lo suficientemente simplistas y que la
distinción básica en la Biología de la Conservación se da entre
científicos de campo y científicos de laboratorio (Clinchy y Krebs
1997). Esto es especialmente cierto en latinoamérica donde
muchas de las decisiones importantes sobre conservación se
toman desde los cómodos escritorios de afamados teóricos de la
conservación o de burócratas oportunistas. El incipiente trabajo
de campo comienza apenas a tomar forma y a menudo no es
tomado en cuenta.
La distinción entre PPP y PPD, científicos de campo y científicos
de laboratorio, o conservación in situ o ex situ no pasará de ser
un ensayo académico más del “primer mundo” para la biología
del “tercer mundo”, hasta que los resultados de los actuales
proyectos de monitoreo y conservación de la biodiversidad sean
mejorados en su diseño (Ecotonos Primavera 1995, 1996),
publicados y utilizados en la toma de decisiones.
2. Los esfuerzos mundiales para preservar especies en peligro de
extinción mediante técnicas de cría en cautiverio han sido un
poderoso imán para los biólogos latinoamericanos. La cría en
cautiverio y las reintroducciones poseen una serie de limitaciones
que complican su ejecución, y las características ecológicas, económi-
cas, políticas y sociales de la mayoría de los países en vías de desarrollo
las exacerban (Jiménez 1996). Por ejemplo, los casi 2.5 millones de
dólares que se invirtieron en los
programas de crianza en
cautiverio del Rinoceronte de
Sumatra (Dicerorhinus
sumatrensis) y que resultaron
en la obtención de una sola
cría en zoológicos del
mundo, bien pudieron
haber protegido efecti-
2
Métodos comunes para la estimación de abundancia
1 . ¿Es necesaria una estimación de densidad absoluta?
Si ............................................................................. 2
No ............................... In di c e s de ab un dan c i a re l at i v a
2 . ¿Se pueden contar todos los individuos?
Si ......................... Mé t o do s de e n ume rac i ó n o c e n s o s
No ............................................................................ 3
3 . ¿Son organismos sésiles o de movimientos lentos?
Si ............................................ Mé t o do s de di s t an c i as
Si ................................................Mé t o do s de p arc e l as
No ............................................................................ 4
4 . ¿Se pueden atrapar?
Si ............................................................................. 5
No ............................................................................ 6
5 . ¿Se pueden recapturar?
Si ................................ Mé t o do s de marc a y re c ap t ura
No ................................... Mé t o do s de re av i s t ami e n t o
6 . ¿Está siendo explotada la población?
Si ............................................. Mé t o do s de re mo c i ó n
No ............................................................................ 7
7 . ¿Se pueden avistar en tierra?
Si .............................. Mé t o do s de t ran s e c t o s e n l í n e a
No ..................................................... Mé t o do s aé re o s
vamente 700 km2 de hábitat disponible para el rinoceronte du-
rante dos décadas. A una tasa intrínseca de incremento r de 0.06
por año (mostrada por todas las especies de rinocerontes), se
hubieran producido un total de 90 crías en ese periodo (Maguire
et al. 1987)
La principal enseñanza de Caughley en este sentido es que se
requiere de experimentos ecológicos de campo bien diseñados con
una base teórica enriquecida para conocer la causa de la actual
crisis de extinción de especies.
Graeme Caughley murió de cáncer en 1994, pero aún con esta
terrible enfermedad que lo mantuvo en cama varios años, su mente
nunca dejó de trabajar en la búsqueda de un orden de ideas para
la ciencia que amó, vivió y ayudó a desarrollar. Finalmente, dos
años después de su muerte, una de sus más cercanas colaboradoras,
Ann Gunn, terminó la que podríamos denominar su obra clásica
en esta disciplina (Conservation Biology in theory and practice), lectura
ampliamente recomendada a todos los lectores de Ecotono.
Literatura Citada.
Caughley, G. 1994. Directions in Conservation Biology. Journal of Animal Ecology.
63: 215-244.
Caughley, G. & A. Gunn. 1996. Conservation Biology in theory and practice.
Blackwell Scientific Publications. Boston, Massachussets. USA 459 pp.
Clinchy, M. & C. J. Krebs. 1997. ¡Viva Caughley! Conservation Biology. 11: 832-833.
Hedrick, P. W., R. C. Lacy., F. W. Allendorf, & M. E, Soulé. 1996. Directions in
Conservation Biology: comments on Caughley. Conservation Biology 10: 1312-1320.
Jiménez, P. I. 1996. Limitaciones de la reintroducción y cría en cautiverio como
herramientas de conservación. Vida Silvestre Neotropical. 5: 89-100.
Maguire, L. A., U. S. Seal, & P. Brussard. 1987. Managing critically endangered
species: The Sumatran Rhino as case study. p. 141-158. In: M. E. Soule. (Ed).
Viable populations for conservation. Cambridge University Press, Cambridge.
 Métodos comunes para la estimación de abundancia y programas disponibles
Ver cuadro en pagina 2 para obtener los programas adecuados.
Puede encontrar estos programas en: http://www.stanford.edu/group/CCB/Eco/popest.htm
Clas e Método Programa Referencia
Métodos de marca y recaptura
Petersen (Lincoln) MARK-RECAPTURE Krebs 1998
(poblaciones cerradas / una recaptura) CAPTURE Otis et al, 1978, White et al. 1982
Schnabel MARK-RECAPTURE Krebs 1998
(poblaciones cerradas / multiples recapturas) CAPTURE Otis et al, 1978, White et al. 1982
Jolly-Seber (poblaciones abiertas) MARK-RECAPTURE Krebs 1998
JOLLY, JOLLYAGE
Jolly3.6, JOYpp2 Jolly 1965
SURVIV, MS-SURVIV White 1983
POPAN-5
SURGE
BROWNIE, ESTIMATE Brownie et al. 1985
RELEASE Burnham et al. 1987
MARK
Métodos de reavistamiento
Poblaciones abiertas MARK-RECAPTURE Krebs 1998
Poblaciones abiertas NOREMARK White 1996
Poblaciones cerradas EAGLES Arnason et al. 1991
Métodos de remoción
Cambio de proporciones MARK-RECAPTURE Krebs 1998
Captura por unidad de esfuerzo MARK-RECAPTURE Krebs 1998
Métodos de distancias
Byth y Ripley DISTANCE METHODS Krebs 1998
Muestreo de T cuadrada DISTANCE METHODS Krebs 1998
Distancia ordenada DISTANCE METHODS Krebs 1998
Transecto de área variable DISTANCE METHODS Krebs 1998
DISTANCE Buckland et al. 1993
Puntos en cuadrantes DISTANCE METHODS Krebs 1998
Métodos de transectos en línea
Estimador de Hayne LINE TRANSECTS Krebs 1998
TRANSECT , DISTANCE Buckland et al. 1993
Estimador de la serie de Fourier TRANSECT , DISTANCE Buckland et al. 1993
Estimador de forma restringida TRANSECT , DISTANCE Buckland et al. 1993
TRANSAN
Intercepción de línea QUADRAT SAMPLING Krebs 1998
Métodos de parcelas
QUADRAT SAMPLING Krebs 1998
Métodos aéreos
Unidades muestreales del mismo tamaño QUADRAT SAMPLING Krebs 1998
Método de proporciones QUADRAT SAMPLING Krebs 1998
Método de muestreo proporcional al tamaño QUADRAT SAMPLING Krebs 1998

Referencias
Arnason, A.N., C.J. Schwarz and J.M. Gerrard. 1991. Estimating closed popu-
lation size and number of marked animals from sighting data. J. Wildl. Manage.
55:716-730.
Brownie, C., D. R. Anderson, K. P. Burnham, and D. S. Robson. 1985. Statis-
tical inference from band recovery data — a handbook. U. S. Department of
Interior, Fish and Wildlife Service Resource Publication 156. 305 pp.
Buckland, S. T., D. R. Anderson, K. P. Burnham, and J. L. Laake. 1993. Dis-
tance sampling: estimating abundance of biological populations. Chapman &
Hall, London. 446 pp.
Burnham, K. P., D. R. Anderson, G. C. White, C. Brownie, and K. H. Pollock.
1987. Design and analysis methods for fish survival experiments based on re-
lease-recapture. Am. Fisheries Society Monograph 5. 437 pp.
Jolly, G.M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both
death and immigration-stochastic model. Biometrika 52:225-247.
Krebs, Charles J. 1998. Ecological Methodology. 2nd ed. Harper and Row,
Publishers, New York, New York. 654 pp.
Otis, D. L., K. P. Burnham, G. C. White, and D. R. Anderson. 1978. Statistical
inference from capture data on closed animal populations. Wildl. Monogr. 62. 135 pp.
White, G. C. 1983. Numerical estimation of survival rates from band-recovery
and biotelemetry data. J. Wildl. Manage. 47:716-728.
White, G. C. 1996. NOREMARK: population estimation from mark-resighting
surveys. Wildl. Soc. Bulletin. 24:50-52.
White, G. C., D. R. Anderson, K. P. Burnham, and D. L. Otis. 1982. Capture-
recapture and removal methods for sampling closed populations. Los Alamos
National Laboratory LA-8787-NERP. 235 pp.

3
 El Bueno, el Malo y el Feo:
Programas de cómputo para el análisis de poder estadístico y tamaño de muestra
Thomas, L., and C.J. Krebs. 1997. A review of statistical power analysis
software. Bulletin of the Ecological Society of America, 78:128-139.
En los proyectos de conservación es indispensable conocer
el tamaño de muestra requerido para detectar confiablemente
las tendencias poblacionales. Aquí resumimos las sugerencias
del reciente artículo de Thomas y Krebs (1997) sobre los
programas de cómputo disponibles
para enfrentar este problema.
El Poder Estadístico es la
probabilidad de obtener un resultado
estadísticamente significativo cuando
hay un efecto biológico real en la
población estudiada (Ver Ecotono
Primavera 1996); es la probabilidad de
rechazar la hipótesis nula cuando la
hipótesis alternativa es verdadera. Si
no se encuentran diferencias
significativas, puede ser debido a 1) que
no existe efecto o a 2) que el diseño del
estudio no permite detectarlas. El
análisis de poder distingue entre estas
alternativas. El poder depende del tipo
de prueba, aumentando con un mayor
tamaño de muestra, de efecto y de nivel
α, y disminuyendo a mayor varianza.
El análisis de poder es muy útil al
planear un estudio. Este tipo de
análisis llamado “prospectivo” es
exploratorio, y examina las relaciones
entre los tamaños de muestra posibles,
la magnitud del efecto que se considera
biológicamente relevante, los niveles de varianza potenciales
en la población (obtenidos de la literatura o de datos
preliminares) y los niveles deseados de α y de poder estadístico.
El resultado es una decisión sobre el tamaño de muestra y el
nivel de α que serán utilizados en el estudio, y la magnitud del
efecto que es detectable con cierto nivel dado de poder
estadístico.
También se puede llevar a cabo un análisis “retrospectivo”
después de completado el estudio y de analizarse los
resultados. En este análisis, el tamaño de muestra y el nivel de
α son ya conocidos, y la varianza observada en la muestra
proporciona una estimación de la varianza de la población.
COMPARACION DE PROGRAMAS
Thomas y Krebs revisaron un total de 29 programas (Cuadro
1): 13 exclusivos para poder y tamaño de muestra, 11 paquetes
estadísticos generales que incluyen análisis de poder, dos
programas específicos para determinar el tamaño de muestra
y tres programas especializados de interés para ecólogos. Sus
observaciones se presentan a continuación.
4
A) Programas específicos para análisis de poder y de tamaño
de muestra
Los cinco programas de análisis de poder más faciles de usar
son: GPOWER, PASS, POWER AND PRECISION, NQUERY ADVISOR, y
STAT POWER. El programa más flexible para producir gráficos
es PASS, seguido por STAT POWER y GPOWER; en cambio
NQUERY ADVISOR y POWER AND PRECISION presentan limitaciones.
Los programas basados en Windows
(NQUERY ADVISOR, PASS, y POWER AND
PRECISION) producen gráficos de mejor
calidad que los programas basados en
DOS (GPOWER y STAT POWER). Los
manuales de todos estos programas
(con excepción de GPOWER)
proporcionan explicaciones sin suponer
conocimiento previo en esta área.
Los siguientes cinco programas no
son tan fáciles de usar: PC-SIZE ,
POWPAL, POWERPACK, POWER PLANT,
y S TATISTICAL P OWER A NALYSIS .
Finalmente PS, STPLAN y N sólo
ofrecen análisis de poder para pruebas
de una o dos muestras.
B) Programas generales que incluyen
análisis de poder
Más de 10 paquetes estadísticos
contienen análisis de poder pero
bastante limitados, mal
documentados y confusos. Aunque es
posible usar estos programas, es
mucho más fácil utilizar los programas
anteriores. Cinco programas están
dirigidos a usuarios con nivel de conocimiento de estadística
de principiante a intermedio: JMP, NCSS, SIGMASTAT, STATISTICA y
TRUE EPISTAT. Los primeros cuatro son programas generales,
mientras que el último está drigido a estudiantes de medicina.
Cuatro programas están dirigidos a usuarios intermedios o
avanzados: DATASIM, MACANOVA, SHAZAM y STATA. En esta
sección, el primer programa es el más completo. Los cuatro
programas se pueden extender mediante programación; los
últimos dos (MSUSTAT, WDIST) son de opciones limitadas, no
muy útiles y difíciles de usar.
C) Programas exclusivos para determinar tamaño de muestra
Estos dos programas no pueden ser utilizados en análisis
retrospectivos pero pueden ser útiles para planear
experimentos. EX-SAMPLE es el único programa que incluye
factores como el costo de colectar la información, restricciones
de tiempo, medidas de respuestas múltiples y diseño de
muestreo (estratificado, agrupado, etc.) para determinar el
tamaño de muestra. POWER AND EFFECT calcula el tamaño de
muestra pero es similar a algunos de los programas
mencionados en la sección anterior como POWPAL.
Cuadro 1. Programas de análisis de poder estadístico revisados (Modificado de Thomas y Krebs 1997)
Programa Dirección en WEB ( U RL) S is temas
1
Operativos
A) Programas específicos para análisis de poder y de tamaño de muestra
GPOWER 2 http://www.psychologie.uni-trier.de:8000/projects/gpower.html D, M
N D
NQUERY ADVISOR http://www.statsolUSA.com/ W
PASS http://www.ncss.com/pass.html W
PC-SIZE ( / C ONSULTANT) ftp://ftp.coast.net/SimTel/msdos/statistic/st-size.zip D
P OWER AND P RECISION W95
POWPAL 2 D
P OWERP ACK 2 ftp://ftp.stat.uiowa.edu/pub/rlenth/PowerPack/ D
POWER PLANT 2 ftp://ftp.per.its.csiro.au/csiro-wa/biometrics/ W
PS 2 Ftp://ftp.vanderbilt.edu/pub/biostat/ps.zip D
S TATISTICAL POWER http://www.erlbaum.com/1190.htm D
S TAT POWER D
STPLAN 2 http://odin.mdacc.tmc.edu/anonftp/ D, M
B) Programas generales que incluyen análisis de poder
DATASIM M, D
JMP http://www.sas.com/otherprods/jmp/Home.html W32, M
MACANOVA 2 http://www.stat.umn.edu/~gary/macanova/macanova.home.html W32, D, M, U
MSUSTAT D
NCSS http://www.ncss.com/ncss W
SHAZAM http://shazam.econ.ubc.ca W, D, O, M, U
S IGMAS TAT http://www.jandel/com/ W32
S TATISTICA http://www.statsoftinc.com/ W
S TATA http://www.stata.com/ W, D, M, U, W95
TRUE EPISTAT D
WDIST ftp://ftp.winsite.com/pub/pc/win3/misc/wdist23.zip W
C) Programas exclusivos para tamaño de muestra
EX-S AMPLE http://www.ideaworks.com/ D, W, M
P OWER AND EFFECT http://www.trinity.edu/~gmeyer/power.html W, M
D) Programas especializados para análisis de poder
MONITOR 2 ftp://ftp.im.nbs.gov/pub/software/monitor/ D
NS URV D
TRENDS 2 ftp://ftp.im.nbs.gov/pub/software/CSE/wsb21515/trends.zip D
1
D = DOS; M = Macintosh; O = OS/2; U = Unix; W = Windows 3.x; W32 =Windows 32s, W95 = Windows 95.
2
Distribución gratuita

D) Programas especializados en análisis de poder
Tres programas especializados pueden interesar a los
ecólogos. Dos programas gratuitos (MONITOR y TRENDS) están
diseñados para calcular el poder de un programa de monitoreo
para detectar tendencias en la abundancia de poblaciones.
TRENDS utiliza un enfoque analítico, y está limitado para
situaciones en donde el monitoreo se efectúa a intervalos
regulares en un único sitio. MONITOR estima el poder utilizando
simulaciones Monte-Carlo y puede incluir intervalos de tiempo
diferentes y múltiples sitios. El programa comercial NSurv se
especializa en análisis de poder para pruebas de sobrevivencia.
SHAZAM y STATA. Otros paquetes permiten calcular el poder
exacto para ciertas pruebas y sólo aproximaciones en otros
casos (GLIM, MINITAB, STATISTICA, y XLISP-STAT).
El análisis de poder también puede efectuarse utilizando
simulaciones Monte-Carlo en programas especializados de
simulación (DATASIM, SIMSTAT) o en programas generales que
contengan funciones de números al azar (la mayoría). Las
simulaciones son particularmente útiles para evaluar el poder
de pruebas no-paramétricas de acuerdo a diversas
distribuciones (ver POWERPACK).

Paquetes estadísticos que requieren de programación COMENTARIOS GENERALES Y CONCLUSION

Siete programas brindan la posibilidad de calcular el Poder
para cualquier prueba en donde se conozca la fórmula: DATASIM,
GAUSS, MACANOVA, SAS, SPSS, S-PLUS, y SST. Otros dos
programas más contienen casi todas las funciones requeridas:
En algunas áreas de la estadística, métodos más apropiados
de análisis están siendo desarrollados (ej. análisis de
sobrevivencia, análisis de tendencias) o son aún controversiales
5
(ej.: análisis de tablas de contingencia). Para otros (ej.: la mayoría
de estadística multivariada) hay pruebas apropiadas
disponibles, pero los métodos actuales producen sólo
resultados aproximados. En cualquier caso, debe prestarse
especial atención a las suposiciones y limitaciones de precisión
de cada programa, que con pocas excepciones no son
proporcionadas con el programa.
se incremente su uso para estimar el poder estadístico en el
planeamiento y análisis de proyectos.
El artículo de Thomas y Krebs se puede obtener en:
http://sustain.forestry.ubc.ca/cacb/power/review/
review.html

Algunos paquetes incluyen métodos inapropiados para

calcular el análisis de poder restrospectivo. Estos paquetes ¡Gracias!
deben ser modificados para que el paquete le pregunte al
usuario cuál es el nivel α de la prueba y si: (1) se calcula el El Centro para la Biología de la Conservación
poder para una magnitud específica de efecto (o rango de extiende su más sincero agradecimiento a:
magnitudes de efecto) que se suponga es el mínimo con
significado biológico o (2) se calcula una magnitud de efecto Anonymous
detectable para un mínimo nivel de poder especificado. Peter y Helen Bing
George y Yvonne Burtness
Los programas generales no cuentan con adecuada El Colegio de la Frontera Sur
capacidad de análisis de poder para la mayoría de usuarios. Consejo Nacional del Ambiente - Peru
Entre ellos, los programas que calculan poder retrospectivo
Tom Davis y Ellyn Bush
desafortunadamente usan la magnitud de efecto observada
para calcular un “poder por defecto”, lo que produce resultados Embajada de México en Perú
equívocos. Usuarios avanzados pueden utilizar paquetes Environmental Systems Research Institute, Inc.
programables, escribir el propio o usar el gratuito Fundación Mario Dary
POWERPACK. John Gifford
Koret Foundation
Thomas y Krebs concluyen que existe una gran variedad de El Parador del Colca
programas disponibles para llevar a cabo el análisis de poder PRODENA-Arequipa, Perú
(Cuadro 1). Entre los paquetes comerciales, para principiantes e
Silicon Graphics
intermedios se recomiendan paquetes generales como NQUERY
ADVISOR, PASS (el preferido aunque no el mejor) o STAT POWER. Los Sun Microsystems
investigadores más especializados pueden considerar EX-SAMPLE, Visual Numerics
útil para diseño de muestreos. Entre los programas gratuitos están La Familia Wells
GPOWER, POWER PLANT, STPLAN (para análisis de sobrevivencia), Wildife Conservation Society
MONITOR y TRENDS (los dos últimos para el análisis de tendencias Winslow Foundation
poblacionales). Dada la gran diversidad y disponibilidad de Wasai Lodge & Expeditions, Perú
programas actualmente existentes, es de esperar que en el futuro

Amor de selva

Torpemente escondida entre las filigranas de un helecho gigante, la joven pecarí inunda de mirada al
jaguar dormido. Los dibujos de su piel de oro se abren como flores al respirar, hipnotizando de deleite a la pecarí,
que no atina siquiera a suspirar. "¡Si pudiera mi piel resplandecer así!", piensa. "¡Si tuviera los adornos de las
Yanomani! ¡Ay, si tuviera el vuelo sutil de una guacamaya, quizás él me vería entonces y podría despertar el ardor
de su corazón!. ¡Ay, si me viera bella y posara en mí sus ojos!" Los ojos de la joven pecarí se cierran de dolor un
instante, y dando sin pensar un paso atrás con sus patas cortas, despierta de pronto el rumor de la jungla. El
jaguar, sobresaltado de su sueño, alza súbitamente la cabeza y dispara el fulgor de sus pupilas sobre la pecarí, que
lo mira de pronto sin poder creer la emoción de verse observada con tal intensidad. Con su trompa arrugada
esboza una sonrisa que el jaguar no ve, porque ya ha tensado su musculatura y hundido sus garras en el tronco de
su lecho. La joven pecarí emite su sonido ronco de amor cuando el jaguar, de un único y certero salto, le muerde el
cuello en el primer y último beso de colmillos y de sangre.

Entre las ramas altas de las ceibas, algunos periquitos repiten sin cesar la historia de una pecarí que murió
de amor.
Alejandra Ferrara
Argentina ❦
6
 Fronteras Vivientes Para Tambopata
Uniendo los intereses de la conservación al desarrollo sostenible

Antonio W. Salas parte de su estrategia de adquisición de conocimiento y

conservación de los recursos del lugar . Sin embargo, el turismo
La Zona Reservada Tambopata Candamo se encuentra no aumento debido principalmente a dos factores: poca
ubicada en el extremo sureste de la región amazónica difusión del lugar (en comparación a su conocido vecino en la
peruana. Comprende una extensión de más de millón y región, el Parque Nacional del Manu), y al temor de los
medio de hectáreas de bosques con mínima influencia visitantes internacionales por el terrorismo que sufrió el país
humana delimitada por los ríos Madre de Dios, Tambopata, en la década de los 80.
Heath y Candamo; limita por su lado oriental con el vecino
país de Bolivia (Ver Ecotono Invierno 1996). Durante esos años, los esfuerzos de investigación empezaron
a rendir frutos, produciendo importantes registros de especies
Esta es una región escasamente habitada (Madre de Dios que le han dado el nombre a la región de “Capital de la
es el Departamento con el menor índice de población del Biodiversidad”. Esto atrajo mayor número de investigadores,
país), donde la única presencia nativa, la etnia Ese’eja, se fotógrafos y filmadores, con la consiguiente producción de
reúne en 4 poblados ubicados en la periferia del área reportajes y documentales que aumentaron su difusión a nivel
protegida. Además de ellos, las orillas de la cuenca baja de internacional. Recién a inicios de los 90, con el apaciguamiento
los ríos Tambopata y Madre de Dios están ocupadas del terrorismo, la región empezó a ser más visitada.
espaciadamente por pequeñas comunidades de colonos,
provenientes de las regiones andinas próximas de Cusco Paralelamente, las poblaciones locales, bajo estímulo de
y Puno. algunas Organizaciones No-Gubernamentales (ONG) de
conservación, propusieron y apoyaron la protección de esta
Ambos grupos, organizados en asociaciones comunales, área como Parque Nacional en la expectativa de importantes
basan su economía en la tala y roza del bosque, y agricultura acciones de apoyo social de parte del gobierno. Estas
de subsistencia. Puerto Maldonado, la capital del comunidades cuentan con servicios muy elementales de salud
Departamento, se abastece de suministros por aire, tierra y y educación. En 1990 esta iniciativa logró como primer paso
río desde Cusco. El comercio con Brasil es muy reducido. su designación transitoria como Zona Reservada Tambopata
Por ello, el desarrollo de esta región, frecuentemente aislada Candamo.
por lluvias e inundaciones, ha sido mínimo, dependiente
de actividades explosivas y transitorias, como la extracción Los esfuerzos por la designación definitiva de Parque
del caucho en la década de los 30 y la del oro en los 50. Nacional continuaron, pero fueron dilatados por compromisos
del gobierno, al haber otorgado a la MOBIL la concesión de
Desde inicios de la década de los 70, esta región fue objeto exploración de petróleo en el lote 78, cuyos límites incluían
de incipiente interés por el turismo. El primer albergue parte del propuesto Parque. Debido a ello, recién en 1996 sólo
establecido en el la mitad norte del área propuesta y el íntegro del Santuario
Tambopata, se Nacional Pampas del Heath fueron oficialmente protegidos
ubicó en la bajo el nombre de Parque Nacional Bahuaja-Sonene (nombres
desembocadura en dialecto Ese’eja de los ríos Tambopata y Heath). El Santuario
del río La Torre, tiene importancia nacional pues protege la extensión total de
desarrollando este ecosistema en el país.
sus programas
de turismo El inicio de las operaciones de la MOBIL despertó expectativas
ofreciendo de la población por oportunidades de puestos de trabajo e ingreso
como principal económico por transacciones comerciales. Sin embargo, la empresa
atractivo la se proveyó de mano de obra y suministros foráneos dejando fuera
visita al Lago a la gente local, en buena parte por la falta de capacitación requerida.
Cocococha. Este Ante los reclamos le MOBIL emprendió algunas acciones
albergue invitó menores incluyendo programas de ayuda social y apoyo para
a científicos y evaluaciones de biodiversidad por una ONG.
organizaciones
nacionales e Ante esta situación, parte de los pobladores de la región han
internacionales emigrado, vendiendo, cediendo o abandonando sus tierras.
a desarrollar Tanto los que decidieron persistir como los que asumieron el
proyectos de manejo de estos terrenos continuaron con sus clásicas prácticas
investigación, de vida: tala del bosque y cultivo de corto plazo. Pero en los
conservación y últimos dos años, los pobladores de la región han observado
manejo de que aún tienen una posible alternativa de desarrollo y varios
Las collpas son atractivos turísticos frágiles
recursos como de ellos ya la han encarado.
7
Alternativa de desarrollo para la región: el ecoturismo
Hasta 1995 existían en la cuenca baja del Tambopata sólo 5
albergues de ecoturismo, 3 de ellos de empresarios foráneos, 1
de una ONG de educación ambiental y 1 micro-empresa
familiar. Actualmente (a mediados de 1998) el número se ha
incrementado a 15, incluyendo otros 4 de empresarios foráneos,
1 empresa mixta entre empresarios y una comunidad nativa y
5 micro-empresas de pobladores locales.
Bajo el ejemplo de las empresas privadas de ecoturismo y el
estímulo de la entidad administrativa del área protegida, los
pobladores locales han construído sus propios albergues. Estos
albergues representan ofertas modestas de servicios, aceptables
sólo para jóvenes aventureros dispuestos a sufrir ciertas
incomodidades a cambio de ahorros. Sin capacitación ni
asesoramiento adecuados, consisten simplemente en una o dos
cabañas amplias provistas de tarimas de madera, que
funcionan como dormitorios o cocina-comedor, y que son
ofrecidos a viajeros en busca de aventura. Limitadas en
recursos económicos, no cuentan con las facilidades necesarias
para desarrollar una adecuada implementación, ni estrategia
de mercado de sus servicios. Consecuentamente sus
promotores se ven perjudicados al no obtener los réditos
esperados.
Por el contrario, los albergues de propiedad de empresarios
foráneos y ONGs, respaldados por su solvencia económica,
cuentan con infraestructura de servicios y programas de
atención satisfactorios. Aún más, desde sus inicios algunas de
estas iniciativas han implementado programas de investigación
científica, capacitación y educación ambiental dirigidos a
perfeccionar el desarrollo de sus operaciones y a propiciar el
buen manejo de los recursos naturales del área. La
investigación comprende inventarios de biodiversidad,
evaluación de poblaciones, ecología e historia natural de
especies o grupos específicos de flora y fauna, programas de
Localización de la Zona Reservada Tambopata Candamo
8
monitoreo ambiental. La capacitación incluye talleres para
pobladores locales y estudiantes o profesionales de las ciencias
naturales para su desempeño como guías e interpretes
naturalistas. La educación ambiental es incluida como
ingrediente importante en sus programas para turistas y para
la población local.
Los beneficios
Los programas de ecoturismo “responsable” benefician al
turista, a la población local, y a los profesionales en ciencias
naturales. Los albergues ofrecen oportunidades de trabajo más
idóneas para los jóvenes locales, verdaderos conocedores de
la región, quienes tienen oportunidad de percibir salarios más
satisfactorios a cambio de conocimientos que brindan
eficientemente. A su vez, al participar en estas actividades
encuentran un valor palpable y más sostenido de los recursos
naturales que contribuye directamente a cambiar sus prácticas
menos sostenibles de vida. Algunos pobladores incluso inician
cultivos y cría de animales domésticos con planes a su comercio
con las empresas de turismo, dejando de lado la tala perniciosa
del bosque y la cacería de animales silvestres.
Además, los albergues brindan oportunidades a estudiantes
nacionales y extranjeros para obtener experiencia de campo o
para el desarrollo de sus proyectos de investigación e incluso
de puestos de trabajo. Los peruanos se benefician del
intercambio de experiencias con los extranjeros, que los apoyan
después para realizar estudios de postgrado. Como resultado
de estas actividades, en la presente década se han producido
un gran número de proyectos y reportes de investigación sobre
esta área. Comparativamente hablando, los albergues de
ecoturismo, con sus programas de investigadores visitantes,
han aportado más experiencias de campo e información que
las iniciativas de las ONGs.
Como resultado, los turistas tienen una mejor experiencia
de sus visitas convertidas en verdaderas herramientas de
educación ambiental. Reciben el conocimiento de la riqueza
natural y cultural de la región del equipo multidisciplinario
formado por pobladores locales, naturalistas y guías de
turismo.
Aún más, el ecoturismo genera beneficios indirectos para la
gente local. En el caso de Tambopata el gobierno ha empezado
a habilitar la infraestructura necesaria para atender la demanda
de turistas. Las obras incluyen el remodelamiento de carreteras,
pistas, avenidas, y de terminales aéreas y fluviales de la ciudad
de Puerto Maldonado, vía obligada de acceso a la región. A
pesar de todos estos beneficios, no todo es perfecto en este
esquema de desarrollo en la región.
Los problemas y amenazas
Hasta la fecha la región carece de un plan de desarrollo y de
uso ecoturístico que pueda coordinar estas actividades. Esto
se ha hecho evidente en el uso de tres tipos de recursos
limitantes para el desarrollo de los programas de turismo: la
existencia de únicamente 2 “collpas” (lamederos de barro) de
guacamayos, 5 lagos aptos para el ecoturismo (dos de ellos en
terrenos de la comunidad de Infierno y los otros 3 en la Zona
Reservada, próximos a comunidades de colonos) y el río
utilizado como única vía de acceso y transporte (ver mapa).
Como era de esperar, ya han ocurrido conflictos entre las
empresas, así como entre ellas y las comunidades por el uso
de estos recursos. Reclamos de derechos de uso exclusivo por
parte de unos y mutua incomodidad o perturbación de los
grupos al usar o visitar simultáneamente un mismo lugar son
algunas de ellas.
En general, la mayoría de estas
iniciativas no fueron diseñadas
tomando en cuenta la existencia de
recursos adecuados para el desarrollo
de sus actividades. No incluyeron una
evaluación preliminar del área para
conocer la disponibilidad de recursos
biológicos o paisajísticos, limitando su
creatividad para diseñar sus programas
de turismo. Además, con pocas
excepciones, estos albergues no
cuentan aún con programas adecuados
de evaluación temporal o periódica
(monitoreo) de sus recursos, que puedan
garantizar su manejo adecuado. El
concepto de capacidad de acarreo
todavía no es comprendido, ni aceptado.
Con cierta frecuencia se escuchan
críticas de turistas decepcionados por la
poca observación de fauna silvestre en
estos programas que son esgrimidas
por conservacionistas a ultranza en El ecoturismo puede aftectar el mismo recurso del implementación y desarrollo de los
contra del ecoturismo. cuál depende.
Pero existe aún otro problema no contemplado hasta muy
recientemente. La propia definición de ecoturismo dada por
las leyes peruanas es muy elemental e imprecisa. No establece
los requerimientos necesarios que debe cumplir una empresa
para usar esta denominación, y el término es usado
indiscriminadamente. Cualquier empresa que desarrolla
programas de visitas a áreas naturales puede autodenominarse
como empresa de ecoturismo. De esta forma carecen del
compromiso y responsabilidad de tomar medidas de protección
ambiental y de distribuir equitativamente los beneficios a los
pobladores locales, violando la sustentabilidad del modelo.
Como consecuencia, sin exigencias, sin requerimientos, la
opción de incluir los programas de manejo ambiental
(evaluación y monitoreo) en sus operaciones depende de la
decisión propia de los empresarios. Algunos han aceptado
que el ecoturismo depende de recursos biológicos (un recurso
viviente y afectable) cuyo comportamiento es más sensible a
las propias actividades de visitación. Y los que lo han asumido,
se han visto beneficiados al poder usar este mejor conocimiento
del área en el diseño de sus programas, con mayor satisfacción
para sus visitantes.
Los retos
Actualmente varias de las empresas de ecoturismo,
beneficiadas por el apoyo del Estado y la creciente afluencia
de turistas a la zona, han ido adecuándose a los requerimientos
del desarrollo de sus programas, incluyendo personal local y
biólogos o forestales, como guías e interpretes naturalistas. Aún
más, como requisito de éxito para sus propios planes, estas
empresas han reconocido la necesidad de desarrollar
programas más amplios de cooperación con las comunidades
locales. De persistir esta tendencia, la cuenca baja del
Tambopata se convertiría en un importante eje de desarrollo
del ecoturismo sin igual en la
amazonía peruana. La proximidad a
la ciudadela inca de Machu Picchu
(importante destino turístico mundial)
y la facilidad para el control de sus
operaciones al tener una única vía de
acceso (Puerto Maldonado), favorecen
a la región.
La principal necesidad para el
desarrollo de esta tendencia es la
capacitación adecuada a todos los
niveles: a los políticos, que requieren
comprender las ventajas de esta
“industria sin chimeneas” para el
desarrollo sostenible de la región; a los
empresarios en turismo, quienes
deben comprender que sus
actividades comprometen
directamente el manejo de recursos de
la diversidad biológica; a los
profesionales y estudiantes de las
ciencias naturales, para la eficiente
programas de evaluación y monitoreo
ambiental; y a los pobladores locales,
tanto para la prestación de servicios para el desarrollo de
los programas turísticos, como para el perfeccionamiento
de sus iniciativas micro-empresariales.
La región de Madre de Dios no ofrece perspectivas de otras
alternativas de aprovechamiento sostenible de sus recursos.
Intentos de desarrollar la extracción sostenida de la castaña
(Brazil nut), han sido infructuosos ante los problemas de
regeneración de los árboles y de la competitividad del
mercado internacional. Hasta la fecha, el ecoturismo es la
única actividad comercial que ha experimentado constante
crecimiento en la región y en el mundo entero. Respaldado
en la inversión privada y bien desarrollado, puede ser
autosostenible y ambientalmente más eficiente en costos
ecológicos y económicos para un país en desarrollo. Es
importante por ello apoyar las iniciativas que contribuyan
a la formación de profesionales locales de distintas
especialidades para que contribuyan a impulsar los
principios de la biología de la conservación y el desarrollo
sostenible en el área.
El desarrollo de este modelo sostenible de industria en
toda la cuenca baja del Río Tambopata establecería una
frontera viviente de protección para una de las más
importantes áreas protegidas de vida silvestre de
latinoamérica sirviendo como ejemplo para otras regiones
del mundo.
9
 ¡Tomando el toro por los cuernos!
Un doble aproximación al problema medioambiental en latinoamérica

Carlos Galindo-Leal y Antonio W . Salas Conservación se ha abocado a la tarea de reducir estas

limitaciones. Hemos organizado cursos de campo,
La región del trópico latinoamericano reúne a los países seminarios y talleres sobre metodología ecológica,
poseedores de los más importantes registros en ecología del paisaje, manejo de vida silvestre y biología
diversidad biológica del planeta. A su vez, estas naciones de la conservación en Guatemala, Ecuador, México, Cuba
ostentan graves problemas y Perú, dirigidos al grupo
de desarrollo y medio- de profesionales en
ambiente, que afectan la manejo de recursos.
calidad de vida de sus
habitantes, y por ende, de su El año pasado,
flora y de su fauna. iniciamos una nueva
doble aproximación para
El mantenimiento de enfrentar los obstáculos
ecosistemas saludables en mencionados. En no-
esta región es considerado de viembre de 1997, en
fundamental importancia cooperación con el
para el mundo entero. El Colegio de Biólogos del
bosque amazónico por sí sólo Perú, organizamos dos
es considerado el mayor cursos: uno para quienes
proveedor de oxígeno de toman decisiones y otro
nuestro planeta. Menos para profesionales me-
evidente, pero de igual dioambientales.
importancia, es la gran
diversidad de recursos El primer curso, “Bases
naturales utilizados como Estratégicas para la Toma
alimento o materia prima de Decisiones en Manejo
para diferentes productos. Ambiental”, tuvo lugar en
el Auditorio del Centro
Todas las naciones de la Médico Naval de Lima,
región latinoamericana del 1 al 3 de Noviembre de
tienen limitaciones comunes 1997. El curso estuvo
para atender sus problemas La diversidad biológica del Tambopata enmarcó el I Curso Internacional. dirigido a políticos,
sociales y ambientales: la Fotos: Carlos Galindo-Leal y Carol Boggs. empresarios, profe-
conciencia medioambiental sionales y estudiantes
está aún en su infancia, los recursos de información son interesados en el medioambiente. Se reunió
escasos, el personal capacitado es reducido y el aproximadamente una docena de expositores de una
presupuesto a todo nivel (científico, político y para variedad de instituciones, tales como el Colegio de
comunicación) es bajo. Debido a esto, es difícil atender Biólogos del Perú, la Sociedad Peruana de Derecho
los requerimientos de conocimientos necesarios para Ambiental, la Universidad de Piura, la Universidad
comprender los problemas ambientales y tomar Peruana Cayetano Heredia, la Universidad Ricardo Palma
decisiones adecuadas en el manejo de recursos que y del Centro para la Biología de la Conservación de la
redunden en beneficio del ambiente y de la biodiversidad. Universidad de Stanford. Los temas tratados incluyeron
Para atender a estos problemas de manera efectiva, es la relación del medio ambiente con el marco legal nacional
necesario involucrar directamente a quienes toman las e internacional, la economía, la educación, la salud, la
decisiones: políticos y empresarios. industria y la evaluación de impactos.

Por falta de comprensión, quienes toman las decisiones
ignoran de manera rutinaria los problemas ambientales.
A su vez, existe un limitado número de profesionales con
la capacitación adecuada para reunir información
confiable y hacerla accesible a los que toman decisiones.
La resultante es un problema de comunicación entre el
lenguage científico y el político-empresarial.
Por varios años, el Centro para la Biología de la
El equipo de conferencistas de Stanford (Paul Ehrlich,
Carol Boggs, Gretchen Daily y el primer autor), cerró el
programa del curso, tratando los asuntos de población,
recursos y equidad; el papel de la ciencia en la toma de
decisiones ambientales; la economía de los servicios del
ecosistema, y la necesidad de incluir estos temas, en
conjunto con la ecología del paisaje y la biología de la
conservación en los curricula modernos de estudios de
ciencias del ambiente. Estos temas interdisciplinarios son

10
dejados frecuentemente fuera de la educación en
medioambiente.
El segundo curso “Métodos Cuantitativos para el
Manejo de la Diversidad Biológica” tuvo lugar en el
Albergue WASAI localizado en la Zona Reservada
Tambopata-Candamo, uno de los lugares de mayor
diversidad biológica del planeta (ver Ecotono Invierno
1996). El objetivo del curso fue proporcionar
oportunidades de entrenamiento in-situ a profesionales
y científicos sobre las bases ecológicas y estadísticas
necesarias para el manejo de la diversidad biológica. El
curso integró conceptos que van desde biología de la
conservación hasta la ecología del paisaje. Comprendió
ejercicios de campo sobre una amplia variedad de taxa
(mariposas, aves, murciélagos, palmas, ranas, etc.)
permitiendo a los estudiantes aplicar el diseño y la
metodología experimental, así como el análisis estadístico.
Al final del curso, los participantes diseñaron sus propios
proyectos, recopilando y analizando información, así
como discutiendo sus resultados con los otros
participantes. Los participantes además presentaron
proyectos que habían desarrollado en sus propios países,
para beneficiarse de las críticas y sugerencias de los
instructores y participantes.
El curso de campo duró dos semanas. Los instructores
fueron miembros del staff científico del Centro,
incluyendo a Paul Ehrlich, Carol Boggs, Gretchen Daily,
Mauricio Guerrero (Coordinador ecuatoriano), y los
autores. Contó con la participación de un grupo diverso
de entusiastas profesionales (biólogos, forestales,
agrónomos, guardaparques) de Canadá, Costa Rica, Cuba,
Colombia, Venezuela, Perú, Chile, y Argentina. Para
algunos estudiantes esta fue su primera experiencia en
un bosque tropical. Durante el curso, los participantes e
instructores disfrutaron la increíble diversidad de especies
de mariposas, monos, ranas y aves, incluyendo la
magnífica variedad de guacamayos.
El mejor indicador del éxito del curso fue la iniciativa
de los participantes de Colombia, Chile, Cuba, y
Argentina de organizar cursos similares en sus países.
Como una prueba, un
segundo curso fue
realizado en menos de seis
meses (Mayo del presente
año) en la Reserva de
Biosfera de Guanaha-
cabibes en Cuba,
organizado conjuntamente
con el Ministerio de
Ciencia, Tecnología y
Medioambiente de Cuba.
Esta segunda versión contó
con 28 participantes,
también de 6 países:
Colombia, Costa Rica,
Cuba, Guatemala, México
y Perú. Participaron ad-
ministradores de áreas protegidas, funcionarios de
organizaciones gubernamentales y no-gubernamentales,
e investigadores, todos ellos involucrados en el manejo
de la biodiversidad.
Los instructores internacionales del curso incluyeron
además de los autores, a Finbarr Horgan (Irlanda), Marco
Rodríguez (Canadá) y Manuel Weber (México), quienes
fueron apoyados por los colegas cubanos Jorge Ferro Díaz
(co-organizador), Alina Pérez, Tomás Ramos y Armando
Urquiola.
La validez de la definición de los problemas
mencionados fue confirmada en los eventos realizados
por los participantes. En las conclusiones de mesas
redondas entre participantes e instructores, se han
incluído a estos problemas como los más importantes y
decisivos para la solución de la problemática ambiental
latinoamericana. Las acciones recomendadas a aplicar
como parte de una estrategia para desarrollar esta labor
de capacitación incluyeron la necesidad de realizar dichos
cursos in-situ, a convocatoria de los propios interesados,
en el idioma de la región, y simultáneamente a ambos
grupos objetivo: encargados de tomar decisiones y
profesionales del medioambiente. Una acción adicional
incluyó la necesidad de establecer un medio de
intercambio de información, que sirviera como nexo de
comunicación entre los participantes.
Esperamos poder continuar apoyando la realización de
estos cursos dirigidos a los encargados de tomar
decisiones, y a los profesionales del medioambiente. De
esta manera, el Programa de Investigación Tropical
contribuirá a vencer los obstáculos para resolver los
problemas medioambientales que nos afectan, de manera
particular a los países en desarrollo.
Para conocer más acerca del
programa de cursos del CCB, visita
nuestro sitio
http://www.stanford.edu/group/CCB/
academic.htm#inter
Once países representados en el curso de Tambopata, Perú
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El Centro para la Biología de la Conservación
Presidente: Paul R. Ehrlich
Director: Carol L. Boggs
Director Asociado del Programa Tropical: Carlos Galindo-Leal
Coordinadora de Política Global: Anne H. Ehrlich
Coordinadora de Oficina: Deborah Levoy
Grupo de Investigadores: Gretchen Daily, Claire Devine, Michelle Evelyn,
John Fay, Erica Fleishman, Mauricio Guerrero, Jessica Hellmann, Jennifer
Hughes, Claire Kremen, Alan Launer, Claudio Méndez, Diane O’Brien, Taylor
Ricketts, Antonio Salas, Bennett Sandler, Cagan Sekercioglu, Manuel Weber,
Stuart Weiss, Gary Wolff
Asistentes de investigación: Scott Daily, Sylvia Fallon, Wendy Fox, Pieter
Johnson, David Stiles
Científicos colaboradores: George Austin, Enio Cano, Gerardo Ceballos,
Rogelio Cedeño, Jorge Ferro, Alisya Galo, Laurence Goulder, Antoine
Guisan, Nick Haddad, Finbarr Horgan, Marc Imhoff, Esteban Martínez,
Carmen Pozo, Edgar Quirós, Marius Rakotondratsima, Michael Reed,
Rafael Reyna-Hurtado, Marco Rodríguez, José Sarukhán, Tom Sisk
Consejo Científico:
Prof. Peter Brussard, Universidad de Nevada, Reno
Prof. Raymond Dasmann, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Jared Diamond, Universidad de California, Los Angeles
Prof. Thomas Eisner, Universidad de Cornell
Don Luis Diego Gómez, Jardín Botánico Wilson
Prof. Karen Holl, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Donald Kennedy, Universidad de Stanford
Prof. Luna Leopold, Universidad de California, Berkeley
Dr. Thomas E. Lovejoy, Smithsonian Institution
Prof. Harold Mooney, Universidad de Stanford
Dr. Norman Myers, Oxford, Inglaterra
Prof. Stuart Pimm, Universidad de Tennessee
Prof. Peter H. Raven, Jardín Botánico de Missouri
Prof. Terry Root, Universidad de Michigan
Prof. Joan Roughgarden, Universidad de Stanford
Prof. Steve Schneider, Universidad de Stanford
Prof. Michael Soulé, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Peter Vitousek, Universidad de Stanford
Prof. Edward O. Wilson, Universidad de Harvard

El Centro para la Biología de la Conservación se estableció en 1984 para desarrollar la ciencia de la biología de la conservación, incluyendo
su aplicación para solucionar problemas críticos sobre conservación. Particularmente, el CBC conduce investigación científica objetiva e
investigación sobre políticas globales para construir las bases sólidas para la conservación, manejo y restauración de la diversidad biótica, y
del manejo general de los sistemas de soporte de vida en el planeta.

Para cumplir esta misión, el Centro para la Biología de la Conservación

• diseña experimentos para resolver interrogantes específicas y generales en biología de la conservación.
• conduce investigación sobre temas de política global, incluyendo crecimiento de la población humana, utilización de recursos, y deterioro
ambiental, y de las interacciones entre estos.
• aplica y comunica ampliamente los resultados de esta investigación científica y de políticas globales a biólogos conservacionistas,
administradores de reservas, planificadores, tomadores de decisiones, y al público en general; y
• educa estudiantes y profesionistas a través de su participación en investigación cooperativa, conferencias, y cursos. El Centro, parte del
Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Stanford, es apoyado mediante donaciones de individuos, fundaciones privadas y
corporaciones.
ECOTONO es la publicación del Programa de Investigación Tropical del Centro para la Biología de la Conservación. ECOTONO (zona de
transición entre ecosistemas) refleja la intención del Programa Tropical de mantener un espacio científico en donde las interacciones simbióticas
predominen sobre el parasitismo, la competencia y la depredación. Para pertenecer a la lista de correos de ECOTONO favor de contactar:

Centro para la Biología de la Conservación
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Stanford
Stanford, California 94305-5020
Teléfono (650) 723-5924 FAX: (650) 723-5920
correo electrónico: consbio@ bing.stanford.edu
Las subscripciones son gratis. Se aceptan donaciones de $15,
para sufragar los costos de publicación y envío.
Coordinador de la edición de ECOTONO: Carlos Galindo-Leal
Fotos: Carlos Galindo-Leal; Diseño: Deborah Levoy; Mapas: John Fay
CCB web site: http://www.stanford.edu/group/CCB

Center for Conservation Biology Nonprofit

Department of Biological Sciences Organization
Stanford University U.S. Postage
Stanford, California 94305-5020 -PAID-
Palo Alto, CA
Permit No. 28

Ecotono está impreso en papel reciclado

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