Revista Brasileña de Biología

Versión impresa ISSN 1519-6984 on-line versión ISSN 1678-4375

Braz. J. Biol. vol.69 no.2 supl.0 San Carlos de junio de 2009
http://dx.doi.org/10.1590/S1519-69842009000300009
Biodiversidad de las comunidades de zooplancton en el
Alto Paraná llanura de inundación: variación interanual
de los estudios a largo plazo

Biodiversidad de las comunidades de zooplancton en el Alto

Paraná llanura de inundación: las variaciones interanuales en
estudios a largo plazo

Lansac-Tohá, FA. * ; Bonecker, DC.; Edad, LFM.; Simoes, NR.; Día JD.; Alves,
GM.; Takahashi, IN.

Licenciado en la ecología de los medios acuáticos - PEA, Departamento de Biología -

DBI, Nupélia, Universidad Estatal de Maringá - UEM, Av Colombo, 5790, CEP 87020-
900, Parana, PR, Brasil.

ABSTRACTO

Se investigó el efecto de la variación interanual del régimen Hidrosedimentológico y

conectividad en la biodiversidad de zooplancton en el Alto Paraná llanura de inundación. Se
llevaron a cabo muestreos de zooplancton entre 2000 y 2007, en diferentes ambientes de
la zona de inundación, incluyendo conectados y aislados inundables lagos, remansos, ríos
y canales. El zooplancton incluye 541 especies. Rotíferos presentaron la mayor riqueza de
especies y abundancia. Entre las especies de zooplancton, 71 representan nuevos datos
de ocurrencias de la zona de inundación. La curva de acumulación de especies mostró un
aumento continuo de la diversidad gamma, lo que demuestra la importancia de la
investigación a largo plazo para el conocimiento exacto de la biodiversidad en los
ecosistemas heterogéneos y dinámicos, como las llanuras de inundación. diversidad beta
interanual entre los años de estudios indica una alteración menor en la composición de la
comunidad en 2001, cuando se observó un período largo limnophase. En la mayoría de los
entornos, la especie más altos valores de riqueza se relacionaron con las mayores
amplitudes de inundación. amplitud inundaciones, que se asocia con la conectividad,
favorece el intercambio de fauna entre los ambientes y entre la pelágicas y zonas
litorales. Esto explica la presencia de ambas especies planctónicas y no dentro de la
comunidad planctónica. Por otro lado, los valores de abundancia media de zooplancton
fueron mayores cuando se produjo un período de aislamiento de largo. Las diferencias entre
el potamophase y amplitud limnophase asociado con la conectividad entre los entornos eran
los factores más importantes para la estructura y la dinámica de la comunidad de
zooplancton en el río superior de Paraná llanura de inundación.

Palabras clave: zooplancton, biodiversidad, conectividad, de variación interanual, llanura

de inundación.
RESUMEN

El objetivo de este estudio fue investigar el efecto de la variación interanual del régimen
Hidrosedimentológico y conectividad en la biodiversidad de zooplancton en el Alto Paraná
llanura de inundación. Se recogieron muestras de zooplancton entre los años 2000 a 2007
en diferentes ambientes de la zona de inundación, incluyendo lagunas, cerrados lagunas,
remansos, ríos y canales. La comunidad de zooplancton constaba de 541 especies, siendo
los rotíferos grupo engañoso y abundante. Entre estas especies, 71 representan nuevos
registros para la zona de inundación. La curva de acumulación de especies mostró un
aumento de rango continuo de la diversidad destacando la importancia de los estudios a
largo plazo para el conocimiento de la biodiversidad en los ecosistemas heterogéneos y
dinámicos, como son las llanuras de inundación. Los resultados de la diversidad beta entre
los años estudiados mostraron un cambio en la composición de la comunidad más pequeña
en 2001, cuando se observó un largo período de limnophase. La riqueza de especies
promedio más alto se asoció con inundaciones a gran escala en la mayoría de los
entornos. La duración de la inundación asociado con la conectividad, favorece el
intercambio de fauna entre los entornos, así como entre las regiones costeras pelágicas y,
proporcionando la aparición de planctónicos y especies no planctónicos en la
comunidad. Por otra parte, la abundancia de zooplancton fue mayor cuando hubo un largo
período de aislamiento. Las diferencias entre el rango de potamophase y limnophase
asociado con la conectividad entre entornos eran factores importantes para la estructura y
la dinámica de la comunidad de zooplancton en la llanura del Alto Paraná inundación.

Palabras clave: zooplancton, biodiversidad, conectividad, de variación interanual, llanura

de inundación.

1. Introducción

Llanuras de inundación forman un gradiente de complejo entre el canal de río y tierras altas,
dentro de la cual se incrusta una variedad de ecotonos secundarias y terciarias (Ward et
al., 1999). Estos sistemas se caracterizan por una notable heterogeneidad ambiental
producida por interacciones complejas entre las aguas superficiales, aguas subterráneas y
sistemas de ribera, resultando en alta biodiversidad (Ward y Tockner, 2001). El régimen
Hidrosedimentológico, caracterizado por dos fases (potamophase y limnophase), es el
principal factor de conducir el flujo de energía del material y, así como la organización de
las comunidades acuáticas en dichos ecosistemas (Neiff, 1990; basura et al., 1989). Por
otra parte, el grado de conectividad de las lagunas de inundación a los principales ríos
también ha ganado la atención como un factor de control importante en la estructuración de
las comunidades acuáticas en sistemas de llanuras aluviales (Tockner et al, 1998;. Ward et
al., 1999; Bini et al., 2003 ; Velho et al., 2003;. Alves et al, 2005;. Thomaz et al, 2007; José
de Paggi y Paggi, 2008;. Bonecker et al, 2009).

Sin embargo, los estudios han demostrado notables alteraciones interanuales influido por
las oscilaciones climáticas como El Niño y La Niña (Bovo-Scomparin y de tren, 2008), que
determinan los períodos anómalos en la dinámica hidrológica de sistemas de llanuras
aluviales (Zalocar de Domitrovic et al., 2007). Estas oscilaciones climáticas afectan a la
frecuencia, la intensidad, la tensión, la recurrencia, la amplitud y la estacionalidad (FITRAS)
del pulso de agua (Neiff, 1990; 2001), y, en consecuencia, el grado de conectividad entre
los biotopos inundables.

Varios estudios han investigado los efectos de un ciclo anual sobre la estructura y dinámica
de la comunidad acuática en la llanura de inundación del río Paraná (Lansac-Tohá et al,
2004a, b;. Rodrigues y Bicudo, 2004; tren et al., 2004, Agostinho et al, 2004a).; Sin
embargo, pocos han demostrado el efecto de la variación interanual de la abundancia y la
diversidad de la comunidad (Zalocar de Domitrovic et al, 2007;.. Agostinho et al, 2004b;
Bovo-Scomparin y de tren, 2008; Rodrigues et al, 2009).

El objetivo del presente estudio fue investigar el efecto de la variación interanual del régimen
Hidrosedimentológico y conectividad en la biodiversidad de zooplancton en el Alto Paraná
llanura de inundación. Este sitio es el sitio de inundación seis dentro de la red PELD
Brasileña de LTER sitios (Long Term Ecological Research).

2. Material y Métodos

2.1. diseño de muestreo

Muestreos de zooplancton se realizaron cada tres meses entre 2000 y 2007, excepto en
2003, cuando se hicieron sólo dos muestreos. Durante los dos primeros años, los
muestreos se llevaron a cabo en 36 ambientes de la zona de inundación superior del río
Paraná (incluyendo conectados y aislados de llanuras de inundación lagos, remansos, ríos
y canales) con el fin de aumentar nuestro conocimiento de la diversidad del zooplancton,
que es una de las principales objetivos del filtro. En años posteriores, 12 de los 36 entornos
originales fueron muestreados para estudiar la variación comunidad interanual ( Figura 1 ).

La comunidad zooplancton se tomaron muestras a una estación de muestreo para cada

entorno, en la zona pelágica en el subsuelo, utilizando una bomba motorizada y red de
plancton (68 m) para filtrar 1,000 L de agua por muestra. El material se conservó en solución
de formaldehído al 4% tamponado con carbonato de calcio.

2.2. Análisis del régimen hidrológico en la llanura de inundación

Los niveles diarios hidrométricas (en metros) de los ríos Paraná y Ivinheima (en Porto San
José y Porto Sumeca estaciones, respectivamente) fueron suministrados por la Itaipú
Binacional. El nivel de referencia se considera que es el nivel hidrométrico del río principal
a la que comenzaron las inundaciones en la llanura de inundación. Este nivel era 3,5 m
para el río Paraná, que inunda los entornos Paraná y Baia, y 2,7 m para los entornos a lo
largo del río Ivinheima (Rocha, 2002; Thomaz et al., 2004).

Para cada año, los siguientes atributos de pulso se calcula utilizando el software PULSO
(Neiff y Neiff 2003): i) la amplitud limnophase (número de días que el nivel hidrométrico
mantuvo por debajo del nivel de referencia), ii) la amplitud potamophase (número de días
que las nivel hidrométrico mantuvo por encima del nivel de referencia) y iii) índice de
conectividad entre los ambientes estudiados (relación del número de días bajo
potamophase vs. limnophase) (Neiff, 1990).
atributos de pulso se evaluaron por separado para cada río, ya que el nivel hidrométrico del
río Paraná, a partir de 1998, se vio fuertemente afectada por los procedimientos operativos
del embalse de Porto Primavera. El río Ivinheima presenta un régimen hidrológico más
natural (Rocha, 2002).

2.3. Análisis de datos de la comunidad

Las especies fueron identificadas en portaobjetos de laboratorio con un microscopio

óptico. Para cada muestra, se identificaron las especies hasta que la curva de acumulación
de especies se volvió estable. Los individuos se identificaron utilizando literatura
taxonómica especializada (Koste, 1978; Vucetich, 1973; Reid, 1985; Matsumura-Tundisi,
1986; Segers, 1995; Velho y Lansac-toha, 1996; Velho et al .; 1996; Elmoor-Loureiro, 1997;.
Lansac-toha et al, 2002).

El zooplancton abundancia se determinó utilizando una cámara de recuento Sedgewick-

Rafter bajo un microscopio óptico. Se contaron al menos 80 individuos (Bottrel et al., 1976)
en cada una de tres muestras secuenciales, que se obtuvieron con una pipeta Hensen-
Stempell (2,5 ml).

Se estimaron tres componentes de la diversidad de especies: diversidad gamma (riqueza

de especies regional), la diversidad alfa (especies locales riqueza), y beta-2 de diversidad
( β 2 ) (índice de alteración en la composición de la comunidad en cada año) (Harrison,
1992) .

Para estimar la diversidad gamma, se utilizaron los resultados obtenidos de los muestreos
realizados en los 36 ambientes durante el período de estudio. Para comparar la variación
interanual de la riqueza de especies, alteración de la composición de la comunidad, y la
abundancia de las especies, se utilizaron los resultados obtenidos a partir de las doce
entornos que se muestrearon en los ocho años.

2.4. Análisis estadístico

Se utilizó un análisis de varianza (Sokal y Rolhf, 1981) para probar las diferencias
interanuales en especies media riqueza y abundancia, incluyendo amplitud como una
variable dicotómica con un valor de P (potamophase) o L (limnophase) para cada periodo
de muestreo. Correlación de Pearson Los análisis se realizaron entre el número de días de
las amplitudes limnophase y potamophase en cada periodo de muestreo y la riqueza y
abundancia de especies de organismos. Los datos de abundancia fueron transformados
log antes del análisis y el nivel de significancia adoptado fue de p <0,05. Estos análisis se
realizaron utilizando el software Statistica versión 7.1 (Statsoft Inc., 2005).

3. resultados

El periodo de las inundaciones en los sistemas de Baía y Paraná (es decir, el número de
días en que el nivel hidrométrico fue mayor que el nivel de referencia de 3,5 m para el río
Paraná) tuvieron una mayor duración 2005-2007 que en los otros años. El período de
aislamiento (es decir, cuando el nivel hidrométrico fue menor que el nivel de referencia de
3,5 m para el río Paraná) era más larga en 2001. En el sistema Ivinheima, los entornos
laterales se sometieron a un período más largo inundando (es decir, cuando el
hidrométrico nivel fue mayor que el nivel de referencia de 2,7 m para el río Ivinheima)
en 2001 y 2007, y para un período de aislamiento más largo (es decir, cuando el nivel
hidrométrico fue menor que el nivel de referencia de 2,7 m para el río Ivinheima) en
2002, 2003 y 2005 ( Figura 2 ). Por lo tanto, el índice de conectividad entre los
ambientes lénticos y lóticos en cada sistema fue mayor en 2005 a 2007 para los entornos
vinculados a los ríos Paraná y Baia, y fue mayor en 2001 y 2007 para los asociados con
el río Ivinheima.

3.1. la composición de especies de la comunidad

La comunidad de zooplancton se compone de 541 especies; rotíferos mostraron la mayor

riqueza de especies (304 especies), seguido de tecamebas (120 especies), cladóceros (74
especies) y copépodos (43 especies). Entre las especies de zooplancton, 71 son nuevos datos de
ocurrencias para la parte superior del río Paraná llanura de inundación (29 especies de rotíferos,
19 especies de copépodos, cladóceros 13 especies y 11 especies de amebas testadas) ( Tabla
2 ).
Los rotíferos fueron representados por 27 familias; se observó la mayor riqueza en las familias
Lecanidae (43 especies), Trichocercidae (38 especies), Notommatidae (36 especies) y Brachionidae
(35 especies). El tecamebas se distribuyeron entre 8 familias, de las cuales Difflugidae (62 especies)
fue el más speciose. Entre los microcrustáceos, cladóceros fueron representados por 7 familias, de
las cuales Chydoridae (47 especies) mostró THW mayor riqueza de especies, y copépodos fueron
representados por 24 especies Cyclopidae y 19 especies Diaptomidae ( Figura 3 ).

La curva de acumulación de especies mostró un notable aumento en el número de especies

registradas en la zona de inundación durante los primeros años del estudio (2000-2002). Después
de este período, este aumento fue menor, aunque todavía había una tendencia de aumento del
número de especies registradas en la zona de inundación ( Figura 4 ).

3.2. La diversidad beta

Los datos sobre la diversidad beta-2 indicó que la facturación en la composición de

especies entre los ambientes fue mayor en 2003 (7,0%) y 2006 (6,7%), y más baja en
2001 (3,4%). No relación significativa entre la beta-2 diversidad y el número de
especies se encontró ( Figura 5 )
Durante 2002, se registró el mayor número de especies (348), y el cambio en la composición
de especies comunidad entre entornos alcanzó 4,7%. En 2001, se observó el segundo mayor
número de especies (255), pero el cambio en la composición del zooplancton fue baja
(3,4%). Durante 2003 y 2006, cuando la comunidad mostró la mayor rotación entre los entornos,
se encontró un nivel similar de la riqueza de especies (220 y 223 especies en 2003 y 2006,
respectivamente).

3.3. La riqueza de especies

La riqueza de especies fue mayor en el período de 2001 a 2003, cuando se observó también la
mayor variación en el número de especies por muestra (diversidad alfa). Se observó que el valor
medio máximo de la riqueza de especies durante 2002 ( Figura 6 ).

Los valores de riqueza fueron impulsados por el gran aporte de rotíferos y cladóceros durante
la variación temporal en otros grupos. Se observó que el valor medio más bajo de la riqueza de
especies durante el año 2000, cuando todos los grupos, excepto los rotíferos presenta valores
bajos de la riqueza de especies.

Las diferencias significativas en la riqueza de especies a través de períodos hidrológicos

(F (1,368) = 4,135; p = 0,043) se registraron en cada año. El número de especies mostró una
relación positiva con la amplitud potamophase y con la conectividad entre los entornos; Se
observó la inversa de la relación entre la riqueza y la amplitud limnophase y conectividad.

3.4. Abundancia

Los valores de abundancia media de la comunidad zooplancton fueron más altas durante 2001
( Figura 6 ), cuando se observó un período de aislamiento de largo (355 días) en la mayoría de
entornos. Sin embargo, no se encontró diferencia significativa en la variación temporal al
comparar el número de individuos de acuerdo con la amplitud de potamophase y
limnophase. Se encontró una relación inversa entre el número de personas y el número de días
bajo potamophase, y una relación directa entre el número de personas y el número de días bajo
limnophase. También se encontró una relación directa entre la abundancia y el índice de
conectividad.

Los rotíferos y cladóceros más contribuyeron a la abundancia total de la comunidad de

zooplancton, especialmente los rotíferos en 2001 ( Figura 6 ).

Individuos cladócero mostraron una alta variación en la abundancia entre los ambientes y fechas
de muestreo en 2004. El tecamebas mostró variación similar en 2007. Los copépodos fueron el
grupo menos abundante en la comunidad ( Figura 6 ); los cyclopids eran numéricamente
importante en 2001, con alta variación entre los ambientes y fechas de muestreo, y Diaptómidos
eran numéricamente importante en 2003. etapas jóvenes (nauplios y copepodids) más
contribuyeron a copépodos abundancia.

4. Discusión

La diversidad gamma estimado de la comunidad de zooplancton en todos los ambientes inundables

es 541 especies. Entre estas especies, 71 son nuevos datos de ocurrencias en el plancton del Alto
Paraná llanura de inundación, aunque 19 de estos (seis especies de amebas testadas, cuatro
especies de rotíferos, cinco especies de cladóceros y cuatro especies de copépodos) se han
registrado en otros hábitats en la zona de inundación (por ejemplo, la fauna asociada a los macrófitos
acuáticos) (Pereira, 2001; Lansac-toha et al, 2002;. Fulone, 2008). Otros estudios han encontrado
un 54 especies adicionales (Lansac-toha et al, 2004 a, b;. Choueri et al, 2005;.. Joko et al, 2008),
haciendo un total de 595 especies identificadas en muestras de plancton de la parte superior Paraná
llanura de inundación del río.

De acuerdo con la curva de acumulación de especies, la diversidad gamma estimado en la zona de

inundación probablemente aumentará con esfuerzo de muestreo durante la investigación a largo
plazo (Agostinho et al., 2004a) en la variación interanual de la composición de zooplancton en los
ambientes distintos en este sitio.

Entre los grupos de zooplancton distintas, rotíferos que más contribuyen a la composición de la
comunidad. Varios estudios en ambientes inundables en América del Sur han demostrado que
rotíferos generalmente representan la mayor riqueza de especies en el zooplancton (Robertson y
Hardy, 1984; Vásquez y Rey, 1989; Lansac-toha et al, 2004a;. José de Paggi y Paggi, 2007 ).

El mayor número de especies en algunas familias (Difflugiidae, Lecanidae, Trichocercidae,

Chydoridae y Cyclopidae), contribuyendo a la diversidad gamma comunidad, es típico de zonas
litorales, donde hay extensa macrófitos stands frecuentemente encontrado en las llanuras de
inundación (Lansac-toha et al. , 2004a) y otros ambientes lénticos (Santos-Wisniewski et al.,
2002). Notommatidae, una importante familia de rotíferos en el Alto Paraná llanura de inundación,
rara vez se estudió en los ambientes acuáticos tropicales, debido principalmente a las dificultades
taxonómicas (Aoyagui y Bonecker, 2004). Por lo tanto, las 36 especies Notommatidae que
encontramos demuestran la importancia de los estudios taxonómicos de la biodiversidad de rotíferos.

Los valores de diversidad beta indican que la conectividad más baja puede influir en el mantenimiento
de la composición de especies en los diferentes ambientes durante el año. Esto se observó en 2001,
cuando se observaron un período largo limnophase (335 días) y de baja conectividad (0,028) entre
los entornos. Un potamophase más tiempo, lo que favorece el intercambio de fauna entre los
ambientes y en consecuencia una mayor rotación en la composición de la comunidad local, se
observó en 2003 y 2006.

diferencias anuales en la composición de especies de la comunidad y potamophase y la amplitud

limnophase también pueden haber influido en la riqueza de especies. Durante los años secos, el
número promedio de especies en cada entorno fue mayor (255 especies en 2001), mientras que en
los años con período potamophase más corto, la presencia de especies fue menor (223 especies en
2003 y 220 especies en 2006, respectivamente).

El promedio de las especies mayor riqueza, grabado en 2002, fue probablemente relacionado con la
gran amplitud de las inundaciones en la mayoría de los entornos de ese año (51 días); Por otro lado,
en 2000, se registraron un menor número de especies y un período de inundaciones reducida (27
días) en los mismos ambientes, un valor intermedio del índice de conectividad (0.162) también se
encontró en el año 2000. Como se discutió previamente, una mayor amplitud de inundación y la
conectividad superior favorecieron el intercambio de fauna entre los entornos, así como entre el
pelágicas y zonas litorales dentro de cada entorno.

El aumento de la riqueza de especies de muestras de plancton durante los períodos de nivel

hidrométrica elevada estaba relacionada con i) aumenta en el número de hábitats disponibles debido
a las inundaciones en la várzea, ii) la incorporación de especies bentónicas y perifíticas en la
comunidad pelágica por el lavado de salida efecto, y iii) la contribución de las especies procedentes
de otros entornos que están aislados durante el limnophase (Lansac-Tohá et al., 2004b).

La relación entre las diferencias significativas en la riqueza de especies media y el número de días
bajo potamophase y limnophase registrados cada año sugiere que cuanto mayor es la amplitud de
la primera fase, mayor será la riqueza de especies en la comunidad. Las relaciones observadas entre
la riqueza de especies, la fase hidrológica y el punto de conectividad a cabo la importancia de estos
atributos del régimen Hidrosedimentológico al aumento de la riqueza de especies. Hacemos hincapié
en que uno de los ambientes estudiados, las lagunas de inundación conectados y los ríos a los que
están conectados presentan mayores valores de riqueza de especies medias. También se han
observado estos resultados para los rotíferos y cladóceros en ambientes de esta llanura de
inundación (Aoyagui y Bonecker., 2004, Alves et al, 2005), destacando la importancia de la
conectividad y el período potamophase a la riqueza de especies de estos grupos. El aumento en el
nivel del agua provoca más extensas conexiones entre entornos, lo que lleva a una mayor
homogeneización de fauna (Bozelli y Esteves, 1995;. Lansac-toha et al, 2004a; José de Paggi y
Paggi, 2007). Ward et al. (1999) han sugerido que la conectividad entre los ecosistemas puede ser
uno de los factores principales en la estructura de las comunidades acuáticas, y es de suma
importancia para el mantenimiento de la biodiversidad en este sistema.

Las mayores abundancias medias de zooplancton registrados durante 2001 están relacionados con
la ausencia de un efecto de dilución, como se indica por el periodo limnophase largo (355 días) en
ese año. Resultados similares se han encontrado en otros ambientes inundables (Brandorff y
Andrade, 1978; Espíndola et al, 1996;. Bozelli, 2000; Lansac-toha et al., 2004a), y atribuida a la
influencia del mismo factor hidrodinámico.

La mayor variación en la abundancia entre los ambientes y fechas de muestreo en 2001 se relaciona
con la dinámica del régimen de impulsos en los diferentes ambientes. Los entornos asociados con
el río Ivinheima experimentaron un período de inundación más largo (60 días) que aquellos
asociados a los ríos Paraná y Baia (10 días). De esta manera, la comunidad fue a través de dos
procesos de estructuración: un efecto de dilución en los ambientes asociados con la antigua río, y la
ausencia de este efecto en los entornos asociados con los dos últimos ríos. Mientras tanto, se
observaron mayores valores de abundancia en las lagunas de inundación conectados asociados a
los ríos Paraná y Baia.

Los valores más grandes de la abundancia de zooplancton se relacionan con la contribución

numérica de rotíferos y cladóceros. Por otra parte, el primer grupo era el más altamente representado
en la comunidad. Estos resultados fueron verificados, por ejemplo, en un lago de inundación
conectado asociado con el río Baía. Por otra parte, los altos valores de biomasa de fitoplancton se
registraron en este lago de inundación durante el mismo período (tren et al., 2004), lo que sugiere la
importancia de los recursos alimenticios en la determinación de la abundancia de zooplancton.

La gran contribución de rotíferos a la riqueza y abundancia de especies de la comunidad de

zooplancton puede ser debido las características oportunistas de este grupo (Robertson y Hardy,
1984; Bozelli, 2000; Neves et al., 2003; Lansac-toha et al, 2004a. ; José de Paggi y Paggi, 2007),
incluyendo su amplia gama de alimentos (a partir de algas filamentosas a las bacterias) y la alta tasa
de rotación, lo que hace que sea posible para ellos colonizan ambientes incluso inestables (Allan,
1976).

5. Consideraciones Finales

Poco después del embalse de Porto Primavera (2000), la comunidad de zooplancton

presentó valores bajos de la riqueza de especies y abundancia. En el período entre
2001 y 2003, la importancia de la amplitud potamophase de la riqueza de especies y
de la amplitud limnophase por la abundancia de organismos, fue
reconocido. Inundaciones durante potamophase afecta el intercambio de fauna entre
los entornos, y la ausencia de dilución durante limnophase contribuye al aumento en el
número de organismos en cada entorno.
Por lo tanto, las diferencias en el número de días bajo potamophase y limnophase
influyen en la conectividad entre los ambientes durante todo el año. La conectividad, a
su vez, influye en la riqueza de especies, la abundancia de los organismos, y la cifra de
negocios en la composición de la comunidad en todos los ambientes estudiados.

Agradecimientos - Agradecemos MSc. Ciro Yoshio Joko, MSc. Leandro Junio Fulone,
Ana Paula Fernandes Capelari, Deise de Morais y Renata Costa Morais dos Santos para
obtener ayuda con los análisis. Esta investigación fue apoyada por PELD (sitio 6) /
CNPq y Nupélia / UEM.