CAPÍTULO 10

LEPIDOSAURIA
(Tema 18)

Lepidosauria es el grupo de reptiles no aviar más diverso del planeta. En la

actualidad contiene ~6350 especies de lagartos, y ~3550 especies de
serpientes, además de las dos especies de tuatara (gén. Sphenodon). Son
tetrápodos amniotas mayormente terrestres, con unas pocas especies
acuáticas, especialmente serpientes. La reducción o pérdida completa de los
miembros, es un rasgo común entre algunos lagartos y en todas las serpientes.
Poseen una cloaca transversal, en vez de una longitudinal como el resto de los
tetrápodos.

Tradicionalmente se ha visto a Lepidosauria como el grupo hermano de

Archosauria (i.e. cocodrilos + aves). Sin embargo, como vimos anteriormente,
los arcosaurios serían el grupo hermano de las tortugas, por lo que
Lepidosauria sería entonces el grupo hermano de Archosauria + Testudines
(Fig. 1). Dentro de Lepidosauria, Rhynchocephalia (tuataras, Sphenodon sp.)
es el grupo hermano de Squamata (lagartos + serpientes) (Fig. 1). Dentro de
Squamata, los lagartos resultan ser parafiléticos, ya que las serpientes derivan
de ellos.

Figura 1.- Árbol

simplificado que
muestra las
relaciones
filogenéticas de los
amniotas. Notar
las relaciones de
Lepidosauria con
su grupo hermano
(Archosauria +
Testudines), y
dentro de
Lepidosauria,
Rhynchocephalia
(Sphenodon) +
Squamata.

RHYNCHOCEPHALIA
Fue un grupo muy diverso durante el Mesozoico, con longitudes que iban
desde los 15 cm hasta 1.5 m. Había formas terrestres, arborícolas y marinas,
tanto insectívoras como herbívoras. En la actualidad solo existen dos especies,
localizadas en Nueva Zelanda e islas alrededor: Sphenodon punctatus y S.
guentheri. El nombre común ‘tuatara’ significa “espalda con espinas” en maorí
(indígenas de Nueva Zelanda). La mayoría de los rincocéfalos triásicos y
Sphenodon tienen dientes con implantación acrodonte, i.e. fusionados al “filo”
de los huesos de las quijadas (Fig. 2b). Menos frecuentemente, se encuentran
otras especies con una implantación pleurodonte, i.e. adjuntados a los lados
internos de las quijadas (Fig. 2c).

Figura 2.- Tipos de

implantación dental. A)
Tecodonte (e.g. en mamíferos y
arcosaurios), donde la
implantación se da a través de
una raíz alojada en un alveolo
en las encías. B) Acrodonte
(mayoría de los rincocéfalos)
donde la implantación se da
sobre el filo de la encía. C)
Pleurodonte, los dientes se
adjuntan a la superficie interna
de las quijadas.

Las tuatara actuales miden ~0.6 m, son nocturnos, mayormente

insectívoros, pero complementan su dieta con pequeños vertebrados, como
lagartos, ranas y aves. La quijada superior tiene dos filas de dientes: una sobre
la maxila y la otra sobre los huesos palatinos; los dientes de la quijada inferior
ocluyen entre las dos filas superiores. Viven en cuevas que suelen compartir
con aves marinas nidificantes. El beneficio que obtienen de vivir junto a las
aves marinas es que la acumulación del guano, de las presas que traen las
aves adultas para sus pichones, y de cuerpos de pichones muertos, generan
un intenso olor que atrae insectos, de los cuales las tuatara se alimentan.
Tanto los machos como las hembras son territoriales, y usan vocalizaciones,
despliegues comportamentales y cambios de color en sus interacciones. La
madurez sexual la alcanzan recién a los 20 años, y las hembras ovulan cada 4
años. Las nidadas tienen 5-15 huevos, y el sexo del embrión es determinado
por temperatura.

La introducción de especies exóticas (e.g. roedores, gatos, perros) eliminó

a las tuatara de las dos islas principales de Nueva Zelanda. En la actualidad,
sólo restan poblaciones en algunas islas remotas, las cuales están críticamente
amenazadas. Cuando se implementó la ley de protección a la tuatara, se creía
que existía una sola especie, S. punctatus. Posteriormente, se determinó que
en realidad había una segunda especie, S. guentheri, la cual de esta manera
había estado sin protección durante mucho tiempo. Hoy en día, esta segunda
especie solo se encuentra en una isla pequeña y con una población muy
disminuida. Esto permite observar claramente los riesgos de una mala
taxonomía y la importancia de estos estudios de identificación taxonómica para
la conservación de especies amenazadas.
SQUAMATA
La piel de Squamata es mucho más queratinizada y menos glandular que la de
los anfibios. Hay escamas, pero son diferentes a las escamas dérmicas (=
hueso dérmico) de los peces. Por el contrario, las escamas de la mayoría de
los reptiles generalmente carecen de soportes basales óseos, o de cualquier
otro aporte significativo de la dermis. Es decir, son productos netamente
epidérmicos. En unos pocos lagartos, sin embargo, existen estos soportes
óseos dérmicos, que son justamente llamados osteodermos. La unión entre
escamas epidérmicas adyacentes es una zona de piel más delgada que actúa
como una bisagra, dando flexibilidad al tegumento. Si las escamas son grandes
y con formas de placas, son a veces llamadas escudos. Además, puede haber
modificaciones de las escamas epidérmicas, conformando crestas, espinas o
cuernos.
La epidermis generalmente posee tres capas o estratos: basal, granuloso y
córneo. En Squamata, la muda o ecdisis resulta en la remoción de extensas
secciones de la epidermis superficial. Cuando comienza la muda, el estrato
basal, que origina los estratos granuloso y córneo, duplica estas dos capas,
empujando hacia arriba las capas más viejas (Fig. 3). Existen leucocitos que
invaden el estrato intermedio, i.e. el estrato temporal que se forma entre la piel
vieja y la nueva. Aparentemente, estos leucocitos promueven la separación y
pérdida de la capa superficial vieja.

Figura 3.-
Esquema de la
muda o ecdisis en
Squamata. Se
observa cómo a
partir del estrato
basal de la
epidermis se van
duplicando los otros
dos estratos más
superficiales.

Una de las principales características de Squamata es la posesión de un

crecimiento determinado, es decir, el incremento en el tamaño corporal se
detiene cuando los centros de crecimiento de los huesos largos (o epífisis) se
osifican. Este mecanismo establece un umbral de tamaño de los individuos de
cada especie, y se relaciona a las especializaciones de la mayoría de los
lagartos como depredadores de pequeños animales, especialmente insectos.
Si el crecimiento no cesara, deberían depredar sobre animales más grandes
que insectos, para lo cual sus especializaciones dejarían de ser efectivas. Este
tipo de crecimiento determinado también es característico de las aves y los
mamíferos, en tanto que tortugas y cocodrilos crecen continuamente durante
toda su vida, a pesar de que la tasa de crecimiento de los adultos es menor
que la de los juveniles.

El registro fósil de Squamata es bastante incompleto. Los principales

linajes de Squamata ya estaban presentes en el Jurásico tardío. Dentro de
Squamata, tradicionalmente se han reconocido dos linajes principales: Iguania
(iguanas + camaleones) y Scleroglossa (lagartos, lagartijas, gekos,
anfisbenas, serpientes) (Fig. 4). Si bien las serpientes constituyen uno de los
muchos grupos de Scleroglossa, sus especializaciones eco-morfológicas
merecen que se los trate separadamente de los “lagartos”. Asique, en primer
lugar se verá la diversidad de lagartos actuales, y luego se dedicará un espacio
equivalente a la diversidad de serpientes.

Figura 4.- Árbol filogenético

que muestra las relaciones
tradicionales dentro de
Lepidosauria, con Squamata
conformado por dos grupos:
Scleroglossa (lagartos,
lagartijas, serpientes, gekos y
anfisbenas) e Iguania
(iguanas y camaleones.

LAGARTOS
Poseen tamaños que van desde los 3 cm de longitud que miden algunos
gekos, a los 3 m y 75 kg de los Dragones de Komodo (Fig. 5). Megalania prisca
es un lagarto del Pleistoceno, que según algunas estimaciones habría
alcanzado ~6 m de longitud y 1 tn de peso (Fig. 5). Tanto los Dragones de
Komodo, como los fósiles del género Megalania, son denominados ‘varanos’
(Fam. Varanidae), y se caracterizan por ser depredadores activos de una gran
variedad de vertebrados (e.g. aves y mamíferos) e invertebrados. Se cree que
el alto contenido de bacterias dentro de sus bocas, más la secreción de
glándulas bucales con aparentes funciones anticoagulantes, hacen que sus
mordidas sean letales. Además, esta familia, que se encuentra distribuida por
la mayor parte de África, Asia menor, SE asiático y Australia, es considerada
como muy inteligente, ya que desarrollan complejos comportamientos de
aprendizaje de la geografía y hábitos de sus presas. Suelen frecuentar los
lugares de descanso de los ciervos y búfalos de los que se alimentan, lo cual
contrasta con las estrategias de caza ocasional de insectos que posee la
mayoría de los lagartos.

La mayoría de los lagartos actuales (~80% de las especies) son

relativamente pequeños, pesan menos de 20 g y son insectívoros. A pesar de
esto último, su importancia como dispersores de semillas está siendo cada vez
más reconocida. La mayoría de los lagartos son diurnos, aunque por ejemplo
los gekos son netamente nocturnos. Habitan todo tipo de ambientes, desde
 Figura 5.- Familia
Varanidae, contiene a
los lagartos más
grandes conocidos,
altamente
depredadores
principalmente de
vertebrados, con
complejos
comportamientos de
caza. Arriba, el Dragón
de Komodo (Varanus
komodoensis); abajo,
Megalania prisca
depredando sobre un
ave fósil.

pantanos a desiertos, y desde la costa a los pastizales de altura; muchos son

arborícolas. Los camaleones están entre los lagartos arborícolas más
especializados. Poseen patas zigodáctilas, es decir, dos dedos hacia delante
y dos hacia atrás, que junto a la cola prensil les permite asirse fuertemente de
las ramas (Fig. 6). La lengua y el aparato hioideo de los camaleones son
también muy especializados. La lengua puede proyectarse incluso más lejos
que la longitud del propio cuerpo, y su punta adhesiva captura la presa (Fig. 6).
Este mecanismo necesita una visión muy precisa para calcular efectivamente
las distancias y trayectoria dónde proyectar la lengua: los ojos están elevados
sobre conos y pueden moverse independientemente uno de otro (Fig. 6).
Mientras están descansando, el movimiento independiente de cada ojo hace
que cada uno mire a su alrededor, para detectar posibles depredadores.
Cuando detectan a una presa, ambos ojos se fijan sobre ella, para calcular con
precisión el lugar y la distancia donde proyectar la lengua. Esta Familia
Chamaeleonidae se distribuye por gran parte de África, excepto el desierto del
Sahara, una porción de la Mesopotamia e India.

La mayoría de los lagartos grandes son herbívoros o frugívoros (con

excepción de los varanos que vimos anteriormente), por ejemplo, las iguanas
de Centro y Sudamérica. Si bien muchas de estas iguanas habitan las playas,
pocas son las que entran verdaderamente al mar. La iguana de Galápagos es
una de estas excepciones, ya que al entrar al mar se alimenta de semillas y
algas marinas que suelen buscar a profundidades de hasta 10 m.

La reducción de los miembros ha ocurrido al menos 60 veces en la historia

evolutiva de los lagartos. Esta característica se asocia frecuentemente a la vida
en pastizales o arbustales densos y roquedales, en los cuales un cuerpo
elongado y delgado es mejor para maniobrar, que uno corto con patas de
mayor porte y funcionales. Uno de los grupos de lagartos que en su mayoría
 Figura 6.- Algunas de las características sobresalientes de la Familia
Chamaeleonidae, asociados a su modo de vida arborícola y a su estrategia
de caza de insectos: patas zigodáctilas y cola prensil (arriba), lengua
elongada con punta adhesiva (abajo) y ojos elevados en conos y de
movimientos independientes (derecha).
han perdido completamente sus miembros (excepto tres especies del género
Bipes, distribuidas en México, que poseen solo los miembros anteriores
desarrollados), son las anfisbenas, de hábitos fosoriales. Los cráneos de las
anfisbenas son compactos, y los usan a modo de pala para cavar sus túneles
subterráneos. La dentición de las anfisbenas es muy particular: poseen un solo
diente medio en la quijada superior, que encaja en un espacio dejado entre dos
dientes de la quijada inferior. Esta estructura hace que la oclusión sea como
una tijera, pudiendo trozar en pedazos presas demasiado grandes para
comerlas enteras. Son depredadores de invertebrados y hasta de pequeños
vertebrados. La piel posee annuli (= anillos) epidérmicos que rodean el cuerpo.
El tegumento está casi libre de los músculos y vísceras subyacentes, lo cual es
usado durante la locomoción: la piel funciona como un tubo telescópico que se
ancla al sustrato, para que luego al contraerse los músculos longitudinales
arrastren el cuerpo hacia delante. También se pueden mover hacia atrás por
sus túneles, usando el mismo mecanismo. De hecho, el nombre indica
justamente esta habilidad de moverse hacia adelante y atrás con la misma
facilidad (anfi= doble; baen= caminar); también, en algunos lugares las llaman
‘culebra de dos cabezas’, en relación a que la cola y la cabeza tienen un
aspecto similar. Un tipo similar de movimiento rectilíneo es usado por
serpientes grandes, como las boas, pero la habilidad de una piel telescópica en
estas suele estar restringida a las porciones latero-ventrales, mientras que en
las anfisbenas la piel esta suelta en toda la circunferencia.

Otros lagartos sin extremidades son los de la Familia Dibamidae, un

pequeño grupo de animales también completamente fosoriales, pequeños,
poco conocidos, y con una curiosa distribución disyunta: habitan en el SE
asiático y en el NE de México. Los clados sin extremidades siempre han sido
difíciles de ubicar dentro de la filogenia de Squamata basados en la morfología
(Fig. 7), ya que esta condición está asociada a hábitos fosoriales, y elimina o
altera muchos otros caracteres cuya similitud puede frecuentemente deberse a
convergencias y no a homologías.

Figura 7.- Árbol

filogenético de Squamata,
basado en morfología, que
demuestra lo difícil de
clasificar a los diferentes
grupos de lagartos que
han perdido sus
extremidades.

SERPIENTES
Su tamaño varía ampliamente, desde pequeñas serpientes cavadoras de ~10
cm que se alimentan de termitas, hasta las grandes boas constrictoras que
alcanzan los 10 m. Recientes análisis filogenéticos, que incluyen datos
moleculares, fósiles y morfológicos, han puesto en duda la existencia de
Scleroglossa como grupo natural. En vez de eso, se ha soportado la existencia
de un linaje basal que contiene a los gekos y la Familia Dibamidae por un lado,
y por el otro un gran grupo que aglutina a Lacertoidea (lagartos, lacértidos, y
anfisbenas) y Toxicofera (iguanas, serpientes, lagartijas, entre otros) (Fig. 8).
Según esta filogenia, las serpientes serían el taxón hermano de un grupo fósil
llamado Mosasauria, lagartos marinos Mesozoicos, que tenían una forma
corporal y estructura craneal similar a las de las serpientes, pero con
extremidades aun bien desarrolladas (Fig. 9). Los fósiles de serpientes más
viejos que se conocen han sido descriptos en 2015, y son Portugalophis,
Diablophis y Parviraptor. Pertenecen al rango temporal del Jurásico medio al
Cretácico inferior. Aun poseían miembros, pero el cráneo ya poseía las
características estructurales de las serpientes modernas. Estas especies vivían
en pantanos, costas de lagos mixtos y sistemas ribereños, sobre cadenas de
islas entre Europa y Norteamérica. Es posible que estas primeras serpientes
hayan quedado aisladas sobre varias islas y del continente, durante la ruptura
de Pangea en el Mesozoico medio.

Varias familias de serpientes actuales tienen hábitos fosoriales: Aniliidae,

Uropeltidae, Thyphlopidae, Leptotyphlopidae. Estas especies usan sus
cabezas para cavar, al igual que las anfisbenas, por lo que los huesos de sus
cráneos están sólidamente unidos. En muchos de estos casos, los ojos están
reducidos o detrás de escamas, siendo poco funcionales. Otro grupo
destacable de serpientes son las constrictoras, Familia Boidae. Dentro de este
grupo está la SubFam. Boinae, que incluye a boas mayormente distribuidas en
el Nuevo Mundo, como la anaconda (las serpientes más grandes que se
conocen), la lampalagua y la boa arco iris; y la SubFam. Pythoninae, que son
las pitones distribuidas en el Viejo Mundo. Las Fam. Colubridae y Dipsadidae
 Figura 8.- Una
de las recientes
filogenias de
Squamata, en la
que, basada en
caracteres
morfológicos,
moleculares, e
incluyendo a
fósiles, se
descarta la
posibilidad de
que Scleroglossa
sea un grupo
natural.
También
plantea una
relación de
grupo hermano
entre Serpentes
y Mosasauria,
grupo de
lagartos fósiles
marinos, con
quienes
compartirían un
ancestro común.

Figura 9.-
Reconstrucción
hipotética de un
Mosasauria,
grupo de
lagartos fósiles
marinos, que
serían el grupo
hermano de las
serpientes.

tienen a la mayoría de las especies actuales, por lo que sus caracterizaciones

resultan difíciles de enumerar. Han perdido todo rastro de cintura pélvica (la
cual sí está presente en las boas), tienen una sola arteria carótida, y el cráneo
es muy quinético (= móvil). Muchas especies de esta Familia tienen veneno,
aunque en su mayoría no suelen ser tan mortíferos como el de otras
serpientes, como por ejemplo los de la Fam. Viperidae (“yararás”, “cascabel”) y
Elapidae (“corales”), cuyos venenos son altamente tóxicos. Las serpientes
marinas, reunidas en la Fam. Hydrophiidae, son un grupo derivado de la Fam.
Elapidae, y se caracterizan por especializaciones a la vida acuática: cola
aplanada lateralmente, escamas ventrales reducidas o ausentes, narinas
dorsales con válvulas para que no entre el agua, pulmón extendido hasta la
cloaca con función hidrostática, entre otras. También adquieren O2 a través de
la piel durante el buceo. Las menos especializadas, como las del género
Laticauda, salen a tierra a asolearse y poner huevos, además de aun retener
grandes escamas ventrales. En cambio, las más especializadas son vivíparas y
prácticamente no salen del agua.

La recepción de estímulos químicos es uno de los medios más importantes

que usan las serpientes para detectar a sus presas. Tienen lenguas bífidas (lo
cual también se observa en anfisbenas, lagartos y varanos), cuyos extremos
pueden moverse independientemente. La lengua es proyectada fuera de la
boca, tocando el aire o el suelo, y cuando es retraída a la boca los estímulos
químicos son transferidos al órgano vómeronasal o de Jacobson (Fig. 10).
Así pueden detectar gradientes de estímulos químicos y localizar objetos.

Figura 10.- Esquema que

muestra la localización del
Órgano Vómero-nasal o de
Jacobson, implicado en la
recepción y transferencia de
los estímulos químicos hacia
el cerebro, captados por la
lengua bífida.

Las especializaciones locomotoras reflejan diferencias morfológicas, de

hábitats y de modos depredadores de las serpientes. La locomoción Concertina
(= “técnica del acordeón”) es usada por aquellas especies que frecuentan
pasajes estrechos entre rocas. La serpiente ancla la parte posterior del cuerpo,
presionando contra las paredes de la grieta mediante curvaturas del cuerpo, y
extiende la parte anterior; una vez que está totalmente extendida, forma
nuevas curvaturas en la parte anterior con las cuales se vuelve a anclar, y tira
la parte posterior del cuerpo hacia delante. En la locomoción Serpentina (=
“ondulación lateral”) una serpiente contrae sus músculos, empujando su cuerpo
de lado a lado, lo que crea una serie de curvas irregulares. Cada curva
funciona como un punto de presión en el cual se ejerce una fuerza hacia atrás.
Es utilizado por la mayoría de las serpientes no solo en la tierra, sino también
en el agua, en donde mediante este tipo de movimiento, la serpiente hace
fuerza contra el agua e impulsa fácilmente su cuerpo hacia delante. La
locomoción Golpe de costado (= “sidewinding”) es usada principalmente por
serpientes de desiertos, donde las crestas de arena formadas por el viento
proveen el sustrato para que las serpientes se deslicen. Las serpientes elevan
su cuerpo curvado, quedando solo 2-3 puntos en contacto con el suelo,
mientras que la mayor parte del cuerpo se mantiene en el aire. La locomoción
Rectilínea es usada principalmente por serpientes pesadas, como las boas. En
este tipo de movimiento, se alternan secciones de la superficie ventral
levantadas del suelo, que son empujadas hacia adelante por músculos que se
originan en las costillas y se insertan en las escamas ventrales. Las ondas de
contracción van de atrás hacia adelante; debido a que es un modo de
locomoción lento y en línea recta, es usada también por varias especies
cuando se acecha una presa.

La elongación del cuerpo de las serpientes fue acompañada de un

reordenamiento de la anatomía interna: el pulmón izquierdo está muy reducido
o se pierde totalmente, la vesícula biliar está por detrás del hígado, el riñón
derecho está por delante del izquierdo, al igual que las gónadas.

ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTOS DE LEPIDOSAURIA

Muchas de las especializaciones relacionadas a la alimentación de
Lepidosauria se reflejan en cambios en la estructura del cráneo y la mandíbula.
Las tuatara actuales muestran la condición craneal ancestral de Lepidosauria,
con el cuadradoyugal (Qj) uniendo el yugal (J) y el cuadrado (Q), formando un
arco temporal inferior completo (Fig. 11 izquierda). Sin embargo, algunos
sphenodóntidos del Mesozoico no tenían esta condición ancestral, y el arco
inferior estaba incompleto (Fig. 11 derecha).

En los cráneos de Squamata, el rasgo más conspicuo es que la barra

temporal inferior está incompleta, ya que el Qj está muy reducido o ausente,
contribuyendo a un cráneo con un alto grado de movimiento o quinesis (Fig. 11
derecha). Además, la sutura entre los frontales y parietales muestra
interdigitaciones complejas, que hacen al techo craneal más fuerte y móvil (=
mesoquinesis). También evolucionaron otras áreas de flexión por delante (=
proquinesis), y por detrás (= metaquinesis) (Fig. 12a). Estos cambios fueron
acompañados por el desarrollo de una conexión flexible en la articulación del Q
con el escamosal (Sq), lo cual dio movilidad al Q. Esta condición es llamada
estreptostilia, la cual incrementa la fuerza que puede ejercer el músculo
pterigoides al cerrar la mandíbula (Fig. 12b y c).

En serpientes, la extrema flexibilidad del cráneo se da por dos motivos

adicionales: I) han perdido también el puente temporal superior formado por el
post-orbital (Po) y el Sq; y II) la presencia de articulaciones entre huesos del
paladar y huesos del techo craneal. Las hemimandíbulas derecha e izquierda
están unidas en la parte anterior solo por piel y músculos, a diferencia de lo
que ocurre en lagartos, en los que están unidas por una conexión ósea rígida.
Por lo tanto, las hemimandíbulas de serpientes pueden ser desplazadas hacia
los laterales, y moverse hacia adelante o atrás, de manera independiente. Las
presas son tragadas lentamente, anclando los dientes mandibulares y
pterigoideos de un lado de la cabeza sobre la presa, y avanzando el lado
mandibular opuesto. Una vez que la presa llega al esófago, es forzada hacia el
estómago por contracción de los músculos del cuello. La constricción y el
veneno son dos especializaciones depredadoras que permiten a las serpientes
 Qj

Figura 11.- Esquema de cráneos diápsidos típicos de lepidosaurios. A la

izquierda, el de una tuatara (Rhynchocephalia), con el puente temporal
ínfero completo. A la derecha, el de muchos Squamata (y algunos
Rhynchocephalia fósiles), en los que la retracción (o ausencia) del Qj deja
el puente ínfero incompleto.

Figura 12.- (a) Tipo de quinesis craneal en Squamata. (b) Condición de

estreptostilia en el cráneo de Squamata, en donde el Q es móvil. (c)
Consecuencias de un cráneo sin (izquierda) y con quinesis, en para la
sujeción de presas.

atrapar presas grandes, sin correr riesgo de ser dañadas al tener que tragar
una presa viva. La constricción se da mediante varias vueltas de pequeño
diámetro alrededor de la presa, para lo cual han evolucionado vértebras y
músculos del tronco cortos. Cada vez que la presa exhala, las vueltas se hacen
más fuertes, lo que aumenta la presión de la cavidad torácica de la presa,
impidiendo que el tórax se expanda para inspirar, y que el corazón se llene de
sangre. Lo que se conoce como glándula de Duvernoy en las Fam.
Colubridae y Dipsadidae, se considera homóloga a las glándulas de veneno de
las Fam. Viperidae y Elapidae (Fig. 13). Estas glándulas, producen secreciones
tóxicas que inmovilizan y matan a las presas. Algunas especies de las primeras
dos Familias han perdido la capacidad de producir veneno, y han desarrollado
secundariamente la constricción como método para matar sus presas. Según
cómo es inoculado el veneno, las serpientes se clasifican en tres categorías: 1)
opistoglifas, 2) proteroglifas y 3) solenoglifas (Fig. 13).
 1) Opistoglifas (opisto= detrás, gliph= cuchillo; Fig. 13A): serpientes con
uno o más dientes agrandados en la parte posterior de la maxila, y
dientes más pequeños en la parte anterior. En algunas especies, los
colmillos son sólidos, pero en otras poseen un canal sobre la superficie
que conduce la saliva con el veneno dentro de la herida. Varias especies
dentro de las Fam. Colubridae y Dipsadidae poseen este tipo de
dentición.
2) Proteroglifas (proto= primero; Fig. 13B): serpientes con colmillos
ahuecados en la parte anterior de la maxila, y frecuentemente varios
dientes pequeños y sólidos detrás de los colmillos. Corales, cobras,
mambas y serpientes marinas (Fam. Elapidae) tienen esta dentición.
3) Solenoglifas (solen= canal; Fig. 13C): serpientes con colmillos dentro
de los que corren canales totalmente cerrados. Estos colmillos rotan de
tal manera que en reposo son “guardados” contra el techo del paladar.
Así, los colmillos, que son los únicos dientes de las maxilas, puedan
alcanzar una mayor longitud. Las especies de la Fam. Viperidae (yararás
y cascabel) tienen esta dentición.

A B

C
Figura 13.- Tipos de dentición
especializada en inocular veneno,
presentes en Serpientes. A)
Opistoglifas; B) Proteroglifas; y C)
Solenoglifas.

Estas categorías son descriptivas, no taxonómicas, y denotan una

evolución convergente en diferentes linajes. Aquellas especies que carecen de
veneno, y por lo tanto de colmillos adaptados para su inoculación, son
llamadas aglifas (e.g. las Fam. Boidae y Typhlopidae). Todos los dientes en las
serpientes aglifas son simples, más o menos cortos y curvados hacia el interior
de la boca para impedir que sus presas se suelten fácilmente.
Al contrario de las serpientes, el cráneo de las anfisbenas es pesado, con
uniones firmes entre los huesos rígidas, ya que usan su cabeza para construir
túneles en el suelo.

Comportamientos Sociales
Squamata usa una gran variedad de señales visuales, auditivas, químicas y
táctiles en comportamientos que usan para defender territorios, y buscar
parejas. Iguania usa principalmente señales visuales, en tanto que
Scleroglossa (incluyendo serpientes) usan frecuentemente feromonas, es decir,
señales olfativas. Un ejemplo de despliegues visuales dentro de Iguania, son
las especies del género Anolis (~400 especies de lagartijas pequeñas a
medianas de América tropical). En los individuos macho de este género existen
pliegues gulares brillantemente coloreados, que pueden ser extendidos gracias
al aparato hioideo. Además de la extensión del pliegue gular colorido, mueven
la cabeza y el cuerpo hacia arriba y abajo. Este tipo de despliegues es usado
para el reconocimiento de especies, durante cortejos pre-copulatorios, y para la
defensa del territorio.

La autotomía o auto-amputación caudal es un comportamiento de escape

a depredadores muy común entre las tuatara, lagartos, serpientes y algunas
anfisbenas (Fig. 14). En la mayoría de los casos, la autotomía es seguida de la
regeneración de una nueva cola (Fig. 14). Para que se produzca la autotomía
han sido necesarias el desarrollo de varias especializaciones, como la
existencia de planos de fractura en todas las vértebras caudales (excepto en
las 4 primeras), los músculos son segmentarios, la presencia de esfínteres y
válvulas en arterias y venas caudales, justo antes de cada plano de fractura. La
autotomía se produce al contraer músculos caudales que curvan fuertemente la
cola e inician la separación. Una vez que la cola se separa, los esfínteres
arteriales se contraen y las válvulas de las venas se cierran, previniendo que se
pierda demasiada sangre. La cola queda moviéndose durante un tiempo, lo
cual puede distraer al depredador, permitiendo que el individuo escape.
Cuando se vuelve a regenerar la cola, las vértebras son reemplazadas por una
cuerda de cartílago sin planos de fractura (Fig. 14), por lo que autotomías
futuras ocurrirán por delante de la porción regenerada. Si bien la autotomía
permite al individuo seguir viviendo, perder la cola no es gratis, ya que puede
significar la pérdida de estatus social en la jerarquía de dominancia, y también
afecta el balance de energía. Por ejemplo, en hembras grávidas, la autotomía
produce crías más pequeñas; algunos individuos pueden comer su cola
autotomizada para recuperar algo de energía.

Figura 14.- Autotomía en lagartijas. A la izquierda se ve el momento en

que un individuo corta su cola (arriba), y otro individuo regenerando su
cola luego de una autotomía (abajo). A la derecha, se ve el proceso de
autotomía de la cola en la parte caudal de la columna vertebral, donde se
ve la formación de una varilla cartilaginosa que reemplaza las vértebras
caudales perdidas.
Reproducción
Lepidosauria muestra una gran variedad de modos de reproducción, desde un
oviparismo en el que el desarrollo ocurre fuera del cuerpo de la hembra y el
embrión es lecitotrófico, hasta el viviparismo en el que los huevos son retenidos
en el interior de los oviductos y el embrión es matrotrófico (i.e. la hembra
transfiere nutrientes al feto). Se cree que el oviparismo es la condición
ancestral, mientras que el viviparismo ha evolucionado en numerosas
ocasiones (más de 30), tanto en los lagartos como en las serpientes. El
viviparismo es una estrategia con grandes requerimientos energéticos, por lo
que las especies que son vivíparas generalmente producen una menor
cantidad de descendientes, pero más grandes que los ovíparos. También tiene
el costo de que las hembras grávidas son menos ágiles y más fáciles de
capturar por depredadores, por lo que adoptan comportamientos secretivos. De
manera opuesta, el oviparismo es una estrategia reproductiva de relativamente
bajo costo energético, y producen crías más numerosas, pero de menor
tamaño corporal.

Sphenodon carece de órganos copuladores intromitentes; sin embargo,

existe un par de “bolsas”, con delgadas fibras musculares, cerca de la cloaca.
En Squamata, los machos poseen un par de órganos intromitentes llamados
hemipenes, lo cual es considerado una sinapomorfía de ese grupo (Fig. 15).
Los hemipenes son recorridos por un canal que transporta el esperma (=
sulcus spermaticus) (Fig. 15). A diferencia del surco espermático de las
tortugas, y también del que se ve en cocodrilos y aves, que son derivados del
endodermo, el de Squamata se forma por una invaginación ectodérmica. La
superficie de los hemipenes es rugosa, y suelen llevar espinas en sus extremos
que aseguren el acople con la hembra. Un músculo retractor devuelve cada
hemipene dentro del cuerpo, dándolos vuelta como si fuesen una media. En
tanto, la erección se logra gracias a la acción de otros músculos y el llenado de
los hemipenes con linfa y sangre, lo cual evierte los hemipenes (Fig. 15).
Durante la cópula, solo uno de los hemipenes es insertado en la hembra. Las
bolsas de las tuatara y los hemipenes son consideradas estructuras homólogas
por algunos autores.

Figura 15.- Hemipenes, el órgano

intromitente, que es una
sinapomorfía de Squamata.

En algunas especies de lagartos, y en menor medida también en

serpientes, existe el fenómeno de partenogénesis, la cual es un tipo de
reproducción en el que el embrión se desarrolla a partir de un óvulo no
fecundado. En los reptiles, las poblaciones de las especies partenogenéticas
están constituidas solo por hembras. La partenogénesis es común en las Fam.
 Figura 16.- Partenogénesis, tipo de reproducción en el que el cigoto se
forma a partir de un óvulo no fecundado por un espermatozoide. Puede
producirse tanto a través de una mitosis (asexual o apomíctica), como
con una meiosis (sexual o automíctica, porque hay recombinación). En
este último caso, el óvulo se vuelve a fusionar con uno de los cuerpos
polares para recuperar la ploidía.
Teidae, Lacertidae, varias especies de gekos, y dentro de las serpientes, en
Typhlopidae. También se sospecha que es frecuente en camaleones. Muchos
partenotes, como se les llama a los individuos producidos por partenogénesis,
parecen haber sido originados por hibridación, siendo diploides (2n) con un
juego de cromosomas de cada especie parental. En otros casos, se generan
partenotes triploides (3n), ya sea producto del cruzamiento de una hembra
partenogenética (la cual aporta 2n) con un macho de otras especies, o mas
comúnmente de alguna de las especies parentales (que aportan 1n). Es común
encontrar las especies parentales bisexuales, y la especie partenogenética,
viviendo en hábitats que se solapan.

Cuidados parentales
Unas pocas especies de serpientes, y un gran número de lagartos,
permanecen junto a los huevos o en el nido, en caso de construirlo. La
incubación de los huevos es un comportamiento común entre la Fam. Boidae,
ya que las hembras se enrollan alrededor de los huevos, y sus contracciones
musculares generan suficiente calor para aumentar la temperatura a 30°C. Por
lo general, en Lepidosauria existe una escasa interacción entre los adultos y
los juveniles posteriormente a que estos eclosionan o son paridos.