1. Tamaño de las células.

El tamaño de las células es extremadamente variable aunque lo cierto es que la mayoría

de las células son microscópicas: No son observables a simple vista, sino que hemos de
utilizar herramientas como el microscopio óptico.

La células más pequeñas conocidas corresponden a algunas bacterias, los

micoplasmas. Mycoplasma genitalium no tiene más de 0,2 micras de diámetro. Sin
embargo podemos decir que ese tamaño minúsculo es una excepción. Las bacterias
suelen medir entre 1 y 2 micras de longitud.

Las células animales, son algo mayores. Por ejemplo los glóbulos rojos miden unas 7
micras. Los hepatocitos (células del hígado) unas tres veces más. En el extremo opuesto
algunas neuronas pueden medir más de un metro. Algunas de las células más grandes
corresponden con los óvulos. Algunos huevos de aves (por ejemplo las avestruces)
pueden medir 7 cm, mientras que el óvulo humano mide unas 150 micras de diámetro. En
comparación, un espermatozoide humano es mucho más pequeño, pues contado toda la
longitud de su flagelo (cola) no sobrepasa las 50 micras.
Las células vegetales también muestran una enorme diversidad en cuanto a tamaños. Los
granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 micras mientras que algunas células
de los tejidos epidérmicos casi son visibles a simple vista.

Lo que sí podemos afirmar es que en general las células vegetales son mayores que las
animales y estas mayores que las procariotas. Además, dentro de un mismo tipo celular, el
tamaño suele ser más o menos constante: eso significa que un animal grande no tiene
células mayores que otro muy pequeño. Lo que tienes son más células.

Y en cuanto a tamaño, lo más importante a considerar es la relación entre los volúmenes

del núcleo y del citoplasma. Esa relación es vital y determina los diferentes estadios del
ciclo celular por los que las células atraviesan y la propia división celular.

Forma de las células.

En general podemos decir que la forma de las células está determinada básicamente por
su función. También depende de sus elementos más externos (pared celular,
prolongaciones como cilios y flagelos) y de otros internos (citoesqueleto).
Si aislamos una célula (animal o vegetal) de todas sus vecinas, y además le retiramos sus
cubiertas y luego la introducimos en un medio isotónico, la célula adquiere una forma
esférica. Esa es la forma de las células embrionarias por lo que podríamos deducir que la
forma básica de una célula es esta.

Si por el contrario consideramos la forma de una célula en su medio natural, en su

contexto biológico, veremos,. como hemos dicho, una gran variabilidad. Incluso, algunas
no poseen forma bien definida o permanente.

Solemos clasificar las células como fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas,
aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas…

CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LAS CÉLULAS

Absorción (endocitosis)

Capacidad de captar sustancias del medio circundante.

La endocitosis esta dividida en :

-Pinocitosis: captación no especifica de fluido y material extracelular, a

través de vacuolas.

-Fagocitosis: captación de organismos, células y material extracelular de

gran peso molecular a través de la invaginación y formación de vesículas
en la membrana celular.

Secreción

Transforma las sustancias absorbidas de un producto especifico y las

elimina por secreción.

Exocitosis: libera los materiales de desechos metabólicos a través de la

fusión de una vesícula secretora con la membrana plasmática.

Secreción dividida en:

Secreción constitutiva: es continuo y no requiere de estímulos externos.

Secreción regulada: es especifica, se encuentra en células especializadas y

requiere de estimulo externo.
Excreción

Capacidad de eliminar los productos de desechos formados por los

procesos metabólicos celulares.

Respiración

Capacidad de producir energía a través del ciclo de Krebs, formándose ATP

y oxígeno molecular.

Irritabilidad

Capacidad de responder a estímulos , siendo características de las

neuronas y células musculares.

Conductividad

Capacidad de transmitir un impulso nervioso.

Contractilidad

Capacidad de acortar su tamaño en dirección determinada como

respuesta a impulso, siendo característica de las células musculares.

Reproducción

Capacidad de renovarse y multiplicarse por crecimiento a través de

síntesis proteica y división celular mitótica.
 2. INTRODUCCIÓN A LA HISTOLOGÍA
Dentro del amplio campo de las ciencias biológicas, que incluyen todo cuanto se conoce acerca
de los seres vivos, se enmarcan las Ciencias Morfológicas y las Ciencias Fisiológicas. De acuerdo
con objetivos concretos y métodos especiales de investigación, se han constituido grupos
dentro de las ciencias biológicas. Las ciencias morfológicas, estudian la forma, el tamaño, la
estructura y el desarrollo de los organismos, y comprenden la Anatomía (estudio
macroscópico), la Histología (estudio microscópico) y la Embriología (estudio del período
embrionario del desarrollo). Actualmente, las ciencias morfológicas han rebasado el método
puramente descriptivo y, por el método experimental, tratan de interpretar las leyes que rigen
la estructura y el desarrollo de los organismos. Las ciencias fisiológicas estudian el organismo
en funcionamiento, e incluyen la fisiología, la bioquímica, la genética y la inmunología. La
Morfofisiología, comprende el estudio de la estructura microscópica y macroscópica del
organismo humano, partiendo de las células, tejidos, órganos y de los sistemas que lo
constituyen, vinculados al desarrollo de las funciones que en los distintos niveles de
organización se realizan. El estudio de las células, la biología celular, es indispensable para
comprender posteriormente las relaciones celulares en la formación de los tejidos, y la
relación de estos en la formación de los órganos. El estudiante comprobará, durante la lectura
de todo el texto, que existe una gran correspondencia entre estructura y función. No es
posible explicarnos los fenómenos que ocurren en el organismo de cualquier ser vivo sin una
clara comprensión de su funcionamiento, y para ello se requiere conocer la estructura. Así
como el espacio y el tiempo son propiedades de la materia en movimiento, inseparables uno
de otro, la estructura y la función dentro del organismo son interdependientes y constituyen
un todo. Esta relación determina que la estructura sea mejor comprendida si se conoce su
función, y también permite que el estudiante deduzca aspectos funcionales cuando,
examinando un órgano, tejido o célula, comprueba la existencia de determinados
componentes estructurales. Durante el desarrollo de la asignatura este aspecto nunca será
olvidado y constantemente se establecerá la unidad dialéctica estructura-función. Además, el
conocimiento del organismo normal es indispensable antes de estudiar las enfermedades. 4
Una teoría biológica acertada, sirve de guía al médico en sus actividades prácticas. Los éxitos
de la medicina no solo se deben al avance de la Biología general, sino también a los adelantos
logrados por las ciencias biológicas especiales. Cada descubrimiento importante en estas, es
un paso de progreso en la medicina y en beneficio de la humanidad.

3. Técnica histológica
El objeto de estudio de la histología son los tejidos (y las células que los
componen). A fin de estudiarlos y comprenderlos, cuenta con dos poderosas
herramientas que le permiten observar la microestructura celular y tisular: la
microscopía y la técnica histológica.

La técnica histológica es la serie de pasos ordenados que permiten preparar al

tejido para su observación a través del microscopio. El tejido se prepara para
su observación de acuerdo con el tipo de microscopio que será utilizado.
En el caso de la microscopía de campo claro, la técnica más común para
preparar las muestras es la técnica histológica ordinaria o de inclusión en
parafina. En este proceso, las muestras se infiltran en parafina, con el fin de
que tengan la consistencia adecuada para obtener los bloques con las
muestras o especímenes. Una vez que se tienen los bloques (inclusión), éstos
se cortan en un equipo que se llama micrótomo y con el que se obtienen cortes
muy delgados (micrómetros de espesor) lo que permite observar las
estructuras celulares y tisulares. Un paso más allá que ofrece la información
más detallada corresponde al momento de aplicar la tinción, que da colores a la
muestra y gracias a ello es posible identificar diversas estructuras mediante la
observación de estas preparaciones con el microscopio de campo claro.

Pasos de la técnica histológica

A continuación se describen los pasos y objetivos principales de la técnica
histológica ordinaria o de inclusión en parafina.

Obtención
Estrictamente, este paso no está considerado dentro de la técnica histológica;
sin embargo, cualquier muestra a procesar primero debe obtenerse. En esta
sección vale la pena hacer mención de algunos conceptos importantes
relacionados con la obtención de las muestras:

 Biopsia. La muestra se obtiene de un individuo vivo.

 Necropsia. La muestra se obtiene de un cadáver.
 Biopsia incisional. Se obtiene una sección de la lesión.
 Biopsia excisional. Es extraída la lesión completa.
 Tipos de biopsias. De acuerdo con el tipo de tejido que sea necesario
obtener, es el tipo de biopsia adecuado. Considere algunos ejemplos:
o Punción y aspiración con aguja fina (PAAF). Tejidos líquidos
como la sangre se obtienen por este método.
o Punción y aspiración con aguja gruesa (PAAG). La médula ósea
roja, al ser un tejido más viscoso que la sangre, se obtiene con
una aguja de mayor calibre.
o Citología exfoliativa. Las células que se pueden desprender de los
epitelios (como las de endocérvix y exocérvix), de cavidad oral o
de alguna lesión, se obtienen a partir de un raspado o cepillado.

Una vez adquirida la muestra que se desea estudiar, de inmediato debe

procederse al paso siguiente y que es crucial: la fijación.

4. LOS ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS, SUS ESTRUCTURAS

Y FUNCIONES
Los orgánulos citoplasmáticos son estructuras de la célula que se encuentran en
el citoplasma de las mismas, de manera más habitual en las células eucariotas. En las células
procariotas, comúnmente llamadas bacterias, escasean los orgánulos. Mientras que en
las células eucariotas hay seis tipos diferentes de orgánulos, en las células procariotas
encontramos solo uno, los ribosomas. Esto se debe a que las procariotas son células mucho
más sencillas que las eucariotas, de hecho, estas últimas proceden por evolución de las
primeras.

Todas las células no contienen los mismos orgánulos, sino que la presencia y abundancia de
estos en la célula depende de la función en la que esté especializada la célula.

Cada orgánulo cumple una función característica en la célula, muy importante para el
correcto funcionamiento de esta.

ÍNDICE DEL ARTÍCULO [MOSTRAR]

Tipos de orgánulos y su estructura

Los orgánulos que se presentan a continuación son característicos de la célula eucariota, a
excepción de los ribosomas, que se encuentran tanto en las células eucariotas como en las
células procariotas.

La mayoría de orgánulos están delimitados por una membrana, con excepción de tres de ellos.
Por lo que podríamos hacer una primera clasificación atendiendo al número de
membranas que presentan.

Orgánulos sin membrana

 Ribosomas: son partículas de pequeño tamaño formadas por ARN y proteínas. Se

componen de dos subunidades. La formación de la subunidad de menor tamaño se
debe a la llegada de proteínas ribosomales al nucléolo, que sería la parte de la célula
donde se fabrica el ARNr, es decir, el ARN ribosómico (ya que como sabemos existen
tres tipos diferentes de ARN). Cuando la parte de menor tamaño se ha formado, se
 traslada al citoplasma de la célula uniéndose al ARNm (ARN mensajero).
Posteriormente, se unen las dos unidades y el ribosoma quedaría completamente
formado. Los ribosomas permanecen pegados a la membrana del retículo
endoplasmático rugoso o bien en el citoplasma. Estos orgánulos se encuentran tanto
en células procariotas como eucariotas.

 Centriolos: estos orgánulos se encuentran exclusivamente en las células animales. Por

cada célula hay dos centriolos, de pequeño tamaño y forma cilíndrica (se asemejarían
a dos tubitos), que aparecen y desaparecen durante la división del núcleo de la célula,
debido a la función que estos tienen y que veremos en el siguiente apartado.

 Microtúbulos y filamentos: los microtúbulos están constituidos por proteínas

filamentosas y tienen un tamaño diminuto (diámetro de unos 25 nanómetros);
mientras que los filamentos están constituidos por ciertas proteínas (como por
ejemplo queratina), y tienen un tamaño más pequeño aún que el de los microtúbulos.

Orgánulos con una sola membrana

 Lisosomas: son vesículas de pequeño tamaño formadas por una membrana que
incluyen enzimas hidrolíticas, necesarias para la función que los lisosomas tienen en la
célula y que veremos en el siguiente apartado. Se forman en el aparato de Golgi, y
algunas de las enzimas que contienen se forman en los ribosomas.

 Vacuolas y vesículas: estos orgánulos tienen forma de saco o bolsa. Están formados
por una membrana y se producen o bien en el retículo endoplasmático o bien con
membrana de la membrana plasmática de la célula. La diferencia entre vacuolas y
vesículas es principalmente su tamaño, ya que las vacuolas son más grandes que las
vesículas. Generalmente las vacuolas se encuentran en las células vegetales, y debido
a su gran tamaño y la posición central que ocupan en ellas, desplazan el núcleo de las
mismas a una esquina; mientras que las vesículas son de menor tamaño (son como
esferas) y por lo tanto son más numerosas, se encuentran en las células animales.

 Aparato de Golgi: es un conjunto de vesículas que componen un sistema

membranoso formado por sacos aplanados, a los que se les llaman cisternas. Estas
cisternas se encuentran en contacto con el retículo endoplasmático y a su vez están
intercomunicadas entre sí.

 Retículo endoplasmático: es una red de membranas que está formada por un

conjunto de sacos aplanados y de conductos tubulares interconectados. Se divide
en dos tipos: si lleva adosados ribosomas recibe el nombre de rugoso, y si carece de
ellos se llama liso. Las membranas que forman el retículo endoplasmático rugoso se
conectan con la membrana del núcleo de la célula.
Orgánulos con doble membrana

 Núcleo: es una parte esencial de las células procariotas, tiene forma esférica y está
delimitado por una membrana. En el interior del núcleo se encierran los ácidos
nucleicos (el ADN y el ARN). Generalmente el ADN se encuentra descondensado,
formando la cromatina, y cuando se condensa forma los cromosomas. La membrana
que delimita al núcleo está formada por una doble membrana, que conecta con el
retículo endoplasmático. Esta membrana está repleta de poros, por los cuales entra el
ARN mensajero transportando información para ser descodificada. El núcleo estaría
compuesto por la membrana nuclear, el nucleoplasma y el nucléolo.

 Mitocondrias: son orgánulos que tienen una forma esférica y alargada, con una doble
membrana. Las mitocondrias proceden por división de mitocondrias que ya existían
anteriormente, por lo que poseen su propio ADN independiente del núcleo. Al estar
formadas por una doble membrana existe entre ambas un espacio o cápsula externa.
La membrana interna posee repliegues hacia el interior, denominados crestas. En el
interior de la mitocondria se encuentra la matriz (que se asemejaría al citoplasma de la
célula), en la que hay gránulos, ADN…
  Cloroplastos: estos orgánulos se encuentran exclusivamente en las células vegetales.
Los cloroplastos son los que dan color a las células que los contienen, gracias a
suspigmentos. Están formados por una membrana exterior y una membrana interior,
separadas por el espacio intermembranal. El estroma es el líquido que equivaldría al
citoplasma, en el estroma se encuentran las tilacoides, que tienen aspecto de
monedas apiladas, formando granas (conjunto de tilacoides).

Los orgánulos y su función

 Ribosomas: estos orgánulos se encargan de la síntesis de proteínas, una función muy
importante en la célula ya que la proteína que fabrique esa célula determinará su
función en el organismo.

 Centriolos: son orgánulos que se encargan de la formación del huso acromático

durante la división celular, por eso decíamos que aparecen y desaparecen durante ese
proceso, ya que cuando la célula va a comenzar a dividirse aparecen, y cuando este
proceso finaliza desaparecen.

 Microtúbulos y filamentos: la función de estos orgánulos es formar el citoesqueleto

de la célula.

 Lisosomas: al tener una estructura esférica, acogen en su interior sustancias complejas

para digerirlas, transformarlas en sustancias más sencillas y así facilitar el trabajo a las
mitocondrias. Para ellos contienen enzimas relacionados con la digestión y oxidación
de macromoléculas.

 Vacuolas y vesículas: funcionan principalmente como almacén de nutrientes y

productos de desecho. En particular, las vacuolas almacenan gran cantidad de agua.

 Aparato de Golgi: en las cisternas que forman este orgánulo se acumulan sustancias
procedentes del retículo endoplasmático y se segregan al exterior mediante pequeñas
vesículas que se forman en su periferia.

 Retículo endoplasmático: al dividirse en RER y REL cada una de sus partes se encarga
de una función. El retículo endoplasmático rugoso se encarga de distribuir los
productos o moléculas que la célula ha fabricado. Además, como en su superficie hay
ribosomas, se sintetizan algunas proteínas. El retículo endoplasmático liso se encarga
de sintetizar lípidos, con la misión de reemplazar o crear membranas.
  Núcleo: es como el corazón y el cerebro de la célula. En su interior se descifra toda
la información genética para que la célula pueda realizar correctamente su función,
además se produce la replicación y la síntesis de ARN.

 Mitocondrias: en ellas tienen lugar las reacciones de oxidación de las moléculas

orgánicas, que producen la energía necesaria para que la célula pueda realizar sus
funciones vitales.

 Cloroplastos: en ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, gracias a la clorofila que hay en su

interior y que atrapa energía luminosa. La fotosíntesis se puede llevar a cabo gracias a
las enzimas catalizadoras que hay en los estromas de los cloroplastos.

Núcleo celular
En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso el cual se encuentra normalmente
en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular,
organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran
variedad de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El
conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es
mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando
la expresión génica.1 Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.

Estructuras[editar]

El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.7 En las células de mamífero,
el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.8 En los vegetales, el núcleo
generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se
han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los
cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y
de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.9

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que

se encuentra en el citosol del exterior del núcleo.10 A grandes rasgos tiene el aspecto de un
orgánulo denso y esférico.

Envoltura y poros nucleares[editar]

Artículos principales: Envoltura nuclear y Poro nuclear.

Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada
de ribosomasde la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina), y el nucléolo.
Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma,
similar al citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.

Sección transversal de un poro nuclearen la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros

elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se

compone de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en
paralelo una sobre la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias a estos poros nucleares
existe un movimiento bidireccional establecido entre el citosol de la célula y el núcleo. Evita
que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.11 La
membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico
rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se
conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir
por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua,
también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño
de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes
conjuntos de proteínas, están formados por subunidades
denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la
formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos
multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna
respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se
componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).7 Los
poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden
libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación
en el centro del poro

Lámina nuclear[editar]

Artículo principal: Lámina nuclear

En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de
filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros
nucleares.8

La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas
laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se
transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red
preexistente.1516 Las laminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde
forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico,17 que es visible durante
la interfase.18 Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y
mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para
proteínas.19

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen
un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro,
formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se
unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar
un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen
lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar
de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de
las tasas en competición de adición y desplazamiento.8

Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los
filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de
enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de
un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el
que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.20

En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a

formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la
mitosis.
Cromosomas[editar]

Artículo principal: Cromosoma

Un núcleo celular de fibroblastode ratón en el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes
territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación
fluorescente in situ.

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples
moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de
los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células
vegetales.

Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de

ADN asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la
interfase. Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan con dos H2B
por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen
con ayuda de la proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos
vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1
pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto
directo para consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y

contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula.21 El otro tipo, conocido
como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma
infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste
en genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en
ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes
estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros.22 Durante la interfase la
cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos.2324
Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma,
tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.25

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular

los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso
sistémico.26 Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han
observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune
generalizada.27 Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los
anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía
aclarado.

Nucléolo

Artículo principal: Nucléolo

micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando su nucléolo teñido en un tono más

oscuro (electrón-denso).

El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No

está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se
forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN
ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del
nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo
depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una
asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de
otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr
da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucl

Cuerpos de Cajal y GEMs

El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o

cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre
0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie.30 Cuando se observan bajo
el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,31 y son focos densos
de distribución de la proteína coilina.35 Los CBs están implicados en varios tipos distintos de
funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración
del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación
del ARNmde histonas.30

Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs
(por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación
de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son
similares en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al
microscopio.35 A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una
proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas
en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP.
Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP,36 aunque también se ha
sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes
manifestaciones de la misma estructura.35

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por
primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara,
aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o
procesamiento de ARN.37 Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos
definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la
transcripción del ARNnp.38

Cuerpos PML

Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas
en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el
nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como
dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A
menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que
desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Se los suele identificar en células
tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que también actúan como
marcadores tumorales.32

Paraspeckles

Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio
intercromatínico del núcleo.39 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde
por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,40 actualmente se sabe que los
paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células
transformadas y las secciones de tejidos.41 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo.
El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se
refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.40

Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la

actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción,39 y en ausencia de
transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas
que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en
forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular,
en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante
la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN
polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón
perinucleolar.41
Speckles

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de

factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes
del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-
ARNm.42 Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de
estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación
vía fosforilación de proteínas específicas.43

Cuerpos de escisión

Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con
un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos
nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de
estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation
specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden
observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor
de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados
con el clúster de genes de la histona.44

Cuerpos DDX1

Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia

de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que
varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los
que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos
desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la
reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.44

Ciclo celular
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Ciclo celular.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de

la célula y la división en dos células hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1quiere
decir «GAP 1» (Intervalo 1). El estado S representa la «síntesis», en el que ocurre la
replicación del ADN. El estado G2 representa «GAP 2» (Intervalo 2). El estado M
representa «la fase M», y agrupa a la mitosis o meiosis (reparto de material
genético nuclear) y la citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran
en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se
llaman células «quiescentes».1 Todas las células se originan únicamente de otra existente
con anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula,
descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por
división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Fases del ciclo celular[editar]

La célula puede encontrarse en dos estados muy diferenciados:3

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si

está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de
su ADN.
 El estado de división, llamado fase M.
Interfase
Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando
casi el 90 % del ciclo. Transcurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

 Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que
transcurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una
duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y
masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de
su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.

 Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene
el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas
10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una
célula de mamífero típica.

 Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular
en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa
al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división
celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a
condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se
han duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células
somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase
incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y
la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas,
la fase M duraría alrededor de 30 minutos.1

Regulación del ciclo celular[editar]

Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.
La regulación del ciclo celular, explicada en el año 2001 en organismos eucariotas,5 puede
contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos,
especialmente en la mitosis.6 De este modo, se plantean algunas preguntas:1

 ¿Cómo se replica el ADN una única vez? Una pregunta interesante es cómo se
mantiene la euploidía celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la
adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del ADN de unos
reguladores llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo
prerreplicativo del ADN, que recluta a la maquinaria de replicación genética. Una vez
que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su
posterior proteólisis, así como la exportación al citosol de Mcm, con lo que el origen de
replicación no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las
degradaciones proteolíticas siempre conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire).
Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación, hasta que,
tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm
para el ciclo siguiente.

 ¿Cómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo

celular. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación
mediante la proteína Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa
llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad.
Cdc25 inhibe a Wee y activa a Cdk-M, lo que produce una retroalimentación positiva
que permite la acumulación de Cdk-M.

 ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación

del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las
cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M
favorece la activación de APC, una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC
ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina,
inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.
Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.

 ¿Cómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil
detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la
APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún
desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-
M.

 ¿Cómo se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida
porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan
inhibidores de Cdk; la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este
reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de
proliferación celular, señales externas. Los mecanismos moleculares de activación de
transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son
apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F, la cual se
une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada por la proteína del
retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad
promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-
G1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se
expresen los genes de la fase S. Además, como E2F acelera la transcripción de su
propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC, que
degradaría estas ciclinas), se produce una retroalimentación positiva.