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Biología molecular de LA CÉLULA – 4a. Edición LAS VENTAJAS DEL SEXO
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que actúan como sostén del oocito durante su desarrollo o bien en células de la teca secretoras de estrógenos. Mientras
que las células de Leydig empiezan la secreción de testosterona en el feto, las células de la teca no empiezan fe
secreción de estrógenos hasta la pubertad.
OOCITOS
Los oocitos son las células animales más extraordinarias que existen, al menos en
un aspecto: una vez activados pueden dar lugar a un nuevo individuo completo en tan
sólo cuestión de días o semanas. Ninguna otra célula de un animal superior tiene esta
capacidad. Normalmente, la activación es la consecuencia de la fecundación -la fusión de
un espermatozoide con un oocito-. Sin embargo, en algunos organismos el
espermatozoide no es estrictamente necesario, de forma que un oocito puede ser
activado artificialmente mediante diferentes tratamientos químicos o físicos no
específicos. Efectivamente, algunos organismos, incluidos algunos vertebrados como
determinadas especies de lagartija, normalmente se reproducen a partir de oocitos que se
han activado en ausencia de espermatozoides, es decir de forma partenogénica.
Figura 20-19 Tamaño real de tres óvulos diferentes. El diámetro de un óvulo humano es
de 0,1 mm.
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Figura 20-20 Tamaños relativos de varios óvulos. Se compara con el tamaño de una célula somática característica.
Un oocito es una célula altamente especializada con desarrollo
independiente que contiene una gran cantidad de reservas
nutritivas y una compleja cubierta
Los oocitos de la mayoría de animales son células gigantes, con una gran cantidad
de reservas de todos los nutrientes necesarios para el desarrollo inicial del embrión hasta
que alcanza el estadio en el cual el nuevo individuo es capaz de alimentarse por sí mismo.
Antes de alcanzar este punto, la célula gigante se divide en muchas células "más
pequeñas, sin que se produzca crecimiento. El embrión de los mamíferos es una
excepción. En este caso, el crecimiento del embrión se puede iniciar antes, ya que toma
los nutrientes de la madre a través de la placenta. Por esta razón, los oocitos de
mamífero, a pesar de ser células voluminosas, no necesitan serlo tanto como, por
ejemplo, los de una rana o los de un ave. En general, los oocitos son esféricos u ovoides,
con un diámetro aproximado de 0,1 mm los humanos y los de los erizos de mar (que son
comestibles), de 1 mm a 2 mm los de anfibios y peces, y de varios centímetros los de
aves y reptiles (Fig. 20-19). Por el contrario, normalmente las células somáticas tienen un
diámetro de tan sólo entre 10 y 20 μm (Fig. 20-20).
Figura 20-21 La cubierta vitelina. (A) Micrografía electrónica de barrido de un oocito de hámster, mostrando la cubierta
vitelina. En (B) la zona (a la que están adheridos muchos espermatozoides) se ha separado para poner de manifiesto la
membrana plasmática subyacente que presenta numerosos microvilli. La cubierta vitelina ha sido sintetizada
exclusivamente por el oocito. (De D.M. Phillips J. Ultrastruct Res. 72:1-12, 1980.)
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unas secretadas por el oocito y otras por las células acompañantes. En muchas especies,
la cubierta principal es una capa adyacente a la membrana plasmática del oocito
denominada cubierta vitelina (Fig. 20-21). Esta capa protege al oocito frente a agresiones
mecánicas y en muchos casos también actúa como una barrera específica de especie
para los espermatozoides, de forma que solamente admite los espermatozoides de la
misma especie del oocito o de especies muy próximas.
Muchos oocitos contienen vesículas secretoras especializadas situadas inme-
diatamente por debajo de la membrana plasmática en la región más periférica o córtex del
citoplasma. Cuando un espermatozoide activa un oocito, se produce la exocitosis de
dichos granulos corticales; el
contenido liberado de los gránulos
modifica la cubierta de tal manera que
impide que se fusione otro
espermatozoide (v. más adelante).
Los gránulos corticales están
distribuidos regularmente por todo el
córtex del oocito, pero en algunos
organismos existen otros componentes
citoplasmáticos que presentan una
sorprendente distribución asimétrica.
Estos componentes permiten
establecer, más tarde, la polaridad del
embrión, como veremos en el Capítulo
21.
Un oocito es un óvulo en
desarrollo. La diferenciación de un
oocito en un óvulo maduro supone una
serie de cambios que se producen
coordinados con las etapas de la
meiosis, mediante la cual las células
germinales experimentan dos divisiones
extraordinariamente especializadas. Los
oocitos han desarrollado mecanismos
concretos para detener la meiosis: se
mantienen en la profase I durante un
período largo de tiempo mientras crecen
en tamaño y en muchos casos se paran
de nuevo en la metafase II, esperando
la fecundación (aunque también pueden
detenerse en otros momentos distintos,
dependiendo de las especies de que se
trate).
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(entre los 3 y los 8 meses de gestación en el embrión humano) y permanecen en la profase de la división meiótica I
hasta que la hembra es madura sexualmente. En este momento, periódicamente un pequeño número de oocitos
maduran por influencia hormorai. completando la división meiótica I para convertirse en oocitos secundarios, los cuales
finalmente experimentan la divisiéir meiótica II y se transforman en óvulos maduros. El momento en que el oocito es
liberado del ovario y es fecundado varía de una especie a otra. En la mayoría de tos vertebrados la maduración de los
oocitos está detenida en la metafase de la meiosis II y el oocito secundario sólo completa la meiosis II si es fecundado.
Finalmente, los corpúsculos polares degeneran. En la mayoría de animales, el oocito en desarrollo está rodeado por
células accesorias (células foliculares) especializadas que ayudan 2 aislarlo y a nutrirlo (no se muestran).
Los detalles del desarrollo del oocito (oogénesis) varían según la especie. Sin
embargo, las etapas principales son muy parecidas entre sí, como se muestra en la Figura
20-22. Las células germinales primordiales migran hacia la gónada en formación
convirtiéndose en oogonias, que proliferan mediante sucesivas mitosis hasta diferenciarse
en oocitos primarios. En este estadio (antes en aves y mamíferos), empieza la primera
división meiótica: el DNA se replica de manera que cada cromosoma está formado por
dos cromátidas hermanas, los cromosomas homólogos se aparean a lo largo de su eje
longitudinal y se producen los entrecruzamientos entre cromátidas no hermanas de cada
par de cromosomas. La célula se para en la profase de la división meiótica I (en un
estadio equivalente a la fase G2 del ciclo mitótico, como hemos señalado antes) durante
un período de tiempo que varía desde algunos días hasta varios años, según la especie.
Durante este largo período (o en algunos casos, al llegar a la madurez sexual), los
oocitos primarios sintetizan la cubierta vitelina y los gránulos corticales. En los grandes
oocitos de animales no mamíferos, también se acumulan ribosomas, vitelo, glucógeno,
lípidos y el mRNA que luego dirigirá la síntesis de las proteínas necesarias para el
crecimiento embrionario temprano y la puesta en marcha del programa de desarrollo. En
muchos oocitos, la gran actividad biosintética se refleja en la estructura de los
cromosomas, que se descondensan y forman bucles laterales, tomando un aspecto
"plumulado", que indica que están en síntesis activa de RNA (v. Figs. 4-36 y 4-37).
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Figura 20-24 Micrografía electrónica de oocitos primarios en desarrollo en el ovario de una hembra de conejo.
(A) Estadio inicial de un oocito primario en desarrollo. Todavía no se han formado ni la cubierta vitelina ni los gránulos
corticales y el oocito está rodeado por una monocapa de células foliculares planas.
(B) Oocito primario más maduro, observado a un aumento seis veces menor, debido a que es mucho más grande que
el oocito de (A). Este oocito presenta una delgada cubierta vitelina y está rodeado por varias capas de células foliculares
y una lámina basal que lo aislan de las otras células del ovario. El oocito primario, junto con las células foliculares que lo
rodean, forma un folículo primario. Las células foliculares están conectadas entre sí y con el oocito mediante uniones de
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tipo gap. (De The Cellular Basis of Mammalian Reproduction [J. Van Blerkom y R Motta eds.]. Baltimore-Munich: Urban
& Schwarzenberg, 1979.)
Se disponen como una capa de células epiteliales alrededor del oocito (Fig. 20-24 y
v. Fig. 20-23), al que están conectadas mediante uniones de tipo gap, que permiten el
intercambio de moléculas pequeñas pero no de macromoléculas. Estas células no pueden
proporcionar macromoléculas al oocito a través de estas uniones, pero pueden colaborar
suministrando los precursores, de menor tamaño, a partir de los cuales se sintetizan.
Además, a menudo las células foliculares secretan macromoléculas que contribuyen a la
formación de las cubiertas del oocito o son incorporadas por el oocito en crecimiento
mediante endocitosis o actúan como receptores de la superficie celular del oocito
controlando el patrón espacial y las asimetrías axiales de los oocitos (v. Capítulo 21).
ESPERMATOZOIDES
En la mayoría de especies existen dos tipos de gametos muy distintos: el oocito,
una de las células más voluminosas del organismo; y el espermatozoide, probablemente
más pequeña. Ambos están optimizados en sentidos diferentes para la transmisión de los
genes que transportan. El oocito es una célula inmóvil que asegura la supervivencia de
los genes maternos mediante una gran cantidad de materia prima para el crecimiento y el
desarrollo, y una eficaz cubierta protectora. El espermatozoide está preparado para la
propagación de los genes paternos utilizando las reservas maternas: es una célula muy
móvil e hidrodinámica, lo que le proporciona velocidad y eficacia para la fecundación. La
competencia entre los espermatozoides es intensa y la mayoría fracasan en su misión: de
los miles de millones que son liberados en el período fértil de la vida de un hombre, sólo
unos cuantos fecundarán un oocito.
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En la mayoría de mamíferos,
los espermatozoides
se producen de manera continuada
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Figura 20-28 Esquema muy simplificado de la sección transversal de un túbulo seminífero de testículo de
mamífero.
(A) Todas las fases de la espermatogénesis que se muestran tienen lugar mientras los gametos en desarrollo están en
íntima asociación con las células de Sertoli. Estas grandes células se extienden desde la lámina basal hasta el lumen
del túbulo seminífero; son necesarias para la supervivencia de las células germinales y son análogas a las células
foliculares del ovario (v. Fig. 20-18). La espermatogénesis también depende de la testosterona secretada por las células
de Leydig situadas entre los túbulo seminíferos. (B) Las espermatogenias en división se encuentran apoyadas sobre la
lámina basal. Algunas de ellas se autorrenuevan como células madre de las espermatogenias, mientras que otras se
transforman en espermatogenias maduras. Después de un determinado número de mitosis, las espermatogenias
maduras frenan las mitosis y entran en la meiosis transformándose en espermatocitos primarios. Posteriormente, los
espermatozoides son liberados al lumen del túbulo. En el hombre, tienen que pasar 24 días para que un espermatocito
complete la meiosis y se transforme en espermátida, y otras 5 semanas para que una espermátida se convierta en un
espermatozoide. Los espermatozoides experimentan una maduración posterior y se hacen móviles en el epidídimo; sólo
entonces son espermatozoides completamente maduros.
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