Construyendo una planta de tierra

Los estudios filogenéticos favorecen un origen único de plantas terrestres de

Algas verdes charophycean (Cuadro 1). Basado en la ecología de la vida.
especie, un origen de agua dulce de las plantas terrestres parece probable, pero
directa
la evidencia del registro fósil no es concluyente como medio-paleozoico
Los carófitos se encuentran tanto en agua dulce como, más comúnmente, en
facies marinas47. Las algas charophyceanas vivas (Fig. 1a, b) poseen
Varios atributos biosintéticos que se expresan más plenamente.

entre las plantas terrestres, incluida la capacidad de producir

Polenina, cutina, compuestos fenólicos y la glicolato oxidasa.

camino4,48. Sin embargo, la ausencia de esporofitos bien desarrollados,

gametofitos con órganos sexuales de tipo terrestre, cutícula y
esporas no móviles, aerotransportadas, con paredes de esporopollenina sugieren que
estas innovaciones evolucionaron durante la transición a la tierra4,18. En
En contraste con los grupos de animales, toda la fase diploide multicelular de
El ciclo de vida de la planta probablemente evolucionó en un entorno terrestre.
La transición de un medio acuoso a uno gaseoso expuesto.
Plantas a nuevas condiciones físicas que resultaron en claves fisiológicas.
Y los cambios estructurales. Importantes vías metabólicas que conducen a
Ligninas, flavenoides, cutinas y hormonas vegetales en plantas vasculares.
Probablemente surgió de elementos preexistentes del metabolismo primario.
En Algas Charofáceas Y Briófitos4

. Aunque la evolución de
Estas vías son poco conocidas, posibles precursores fenólicos.
Se han detectado algas charófeas4,31, y elementos de auxina.
El metabolismo ha sido reconocido en musgos y hornworts49.
Los estudios filogenéticos predicen que las plantas terrestres primitivas eran pequeñas
y
Morfológicamente simple, y esta hipótesis es confirmada por fósiles.
evidencia (fig. 3). Los primeros fósiles se parecen mucho a los
Fase simple productora de esporas de musgos y hepáticas vivas (Fig.
1d, e y 5) 16,26,50,51, y estas similitudes se extienden a lo anatómico
Detalles de los órganos portadores de esporas y del sistema vascular

El registro fósil también documenta diferencias significativas de la vida.

grupos, particularmente en los ciclos de vida y la evolución temprana de la
Fase sexual (Recuadro 2).
En común con algunos grupos de animales, internalización de vital.
Funciones y órganos (tales como superficies de intercambio de gases y sexual
Órganos), combinados con el desarrollo de impermeabilidad exterior.
Las superficies, parecen haber sido respuestas primarias a la vida en tierra.
En conjunto, estos cambios dieron lugar a plantas más altamente diferenciadas.
con estomas, órganos multicelulares sexuales y portadores de esporas,
Conductores de agua y otros sistemas tisulares52–54. Morfologico

diferenciación en ambas fases del ciclo de vida (gameto-

Phyte y Sporophyte), pero posteriormente hubo una dramática
Reducción del gametofito y gran incremento del esporofito.
Complejidad entre las plantas vasculares (Recuadro 2). Crecimiento apical y
ramificación acoplada con inicio tardío de órganos que contienen esporas
Fueron importantes las innovaciones de las plantas vasculares que llevaron a una
mayor

marco arquitectónico complejo en el que posteriores morfologismos

Se basó la diversificación gical. El registro fósil muestra claramente que

muchos órganos de plantas vasculares pueden interpretarse en términos de

ificación (especialmente duplicación y esterilización) de estructuras estructurales
básicas.

Unidades como los tejidos portadores de esporas y el tallo26,54. En helechos y

semillas de plantas, mucha diversidad morfológica es claramente atribuible a
modificaciones de los sistemas de ramificación en una variedad de órganos similares a
las hojas,
mientras que el relativamente conservador clubmoss bauplan tiene una escasez de
Sistemas de órganos que pueden interpretarse como ramas modificadas. En ambos
Los linajes, sin embargo, meristem inactividad y aborto fueron tempranos

innovaciones, aportando evidencia de control hormonal y substanciales.

flexibilidad fenotípica 21,26

cuadro azul
Recuadro 1 Relaciones entre plantas de tierra
Las plantas terrestres (embriones) están más estrechamente relacionadas con la
Charophyceae, una
pequeño grupo de algas verdes predominantemente de agua dulce, dentro de las
cuales
Coleochaetales (, 15 especies vivas; Fig.1a) o Charales (, 400 especies vivas;
Fig.1b), o un grupo que contiene ambos, es un grupo hermano para aterrizar
plantas4,5,10,12,74
.
La planta monofila de la tierra se apoya en la morfología comparativa4,5,26,75 y
secuencias de genes (ARNr 18S, ADN mitocondrial: cox III)
12,14
. Relaciones

entre los principales grupos de vida basal son inciertos4,5,26,76,77, pero los mejores
hipótesis apoyada resuelve hepáticas (Fig. 1c) como basales y cualquiera

musgos (Fig. 1e) o hornworts (Fig. 1d) como el grupo de hermanas vivas a vasculares
Plantas (traqueofitas) 4,5,13,14,26,75. Hipótesis menos parsimoniosas reconocen.
briofita monofilia y ya sea una relación hermana-grupo con vascular
Plantas26 o un origen dentro de las plantas vasculares basales14,76,78.
Entre las plantas vasculares, helechos vivos (Fig. 1g), colas de caballo (Fig. 1i) y
semillas.
Las plantas (Fig. 1j) (euphyllophytes) son el grupo hermano de clubmosses.

(Fig.1f) 13,14,26,75,79. Euphyllophyte monophyly está fuertemente apoyado por

morfología tiva26 y una inversión única de 30 kb en el genoma del cloroplasto8

, como
así como datos de secuencia de 18S rRNA13 y ADN mitocondrial (cox III)
14
.
Estos datos también proporcionan evidencia de que las Psilotaceae enigmáticas (Fig.
1h) (a
grupo de plantas simples, que alguna vez se pensó que eran reliquias vivas de las
primeras vasculares
Las plantas) están más estrechamente relacionadas con el linaje de plantas helecho-
semilla que con el basal.
Plantas vasculares (clubmosis o los rhyniophytes extintos). Dentro de vascular
Plantas, evaluaciones moleculares y morfológicas de la filogenia a nivel.
de pedidos y por debajo dan resultados similares11

, pero a niveles más profundos (por ejemplo,

la divergencia de los principales grupos de helechos, colas de caballo y plantas de

semilla)
La resolución genética es pobre. Estas dificultades resaltan los problemas de

Enfoques basados únicamente en especies vivas7,80. Análisis combinados de mole-

secuencias cúbicas de loci múltiples, y características estructurales a gran escala

del genoma (como los intrones e inversiones), puede ser más útil en
Evaluación de patrones filogenéticos profundos.
Los megafósiles llenan algunos de los "huecos" morfológicos sustanciales entre los
grupos Análisis filogenéticos19,26 interpola dos Rhynie Devónico Temprano
Plantas de Chert, Aglaophyton y Horneophyton, entre briófitos y
Las plantas basales vasculares, ya que poseen algunas características únicas para
vascular
Las plantas (un esporofito nutricionalmente independiente y ramificado) pero también
retienen
características similares a los briófitos (esporangios terminales, columela en

Horneophyton, y la ausencia de hojas, raíces y traqueidas con

engrosamientos definidos). El descubrimiento de una diversidad previamente
desconocida en

Cooksonia extinguida y fósiles tempranos similares (como Tortilicaulis, Uskiella,

Caia15–17,81
(Fig. 3) sugiere que las plantas terrestres tempranas simples (una vez agrupadas como
rhyniophytes1
) son un conjunto no natural26. Algunas especies de Cooksonia pueden
estar entre los precursores de las plantas vasculares (protracheophytes), mientras que
otras son plantas vasculares aparentemente aliadas al linaje clubmoss26.
Los Clubesmos emergen de un grado de extinción mal resuelto.
Plantas similares a Zosterophyllum (Fig. 4), aunque la mayoría de las zosterofilas
forman una
Grupo monofilético26. Dentro de los clubesmos, los primeros fósiles herbáceos
frondosos.
como Baragwanathia y Asteroxylon son basales26,82, y licopodias vivas.
Las ceas se resuelven como grupo hermano a un caldo que comprende la extinción.

Protolepidodendrales herbáceos, que viven Selaginella y los predominantemente

Lepidodendridos carboníferos arborescentes, incluyendo Isoetes vivos26,82 (Fig. 4).
Los euphyliophytes constituyen más del 99% de las plantas vasculares vivas y
Exhiben una diversidad mucho mayor que los licófitos. Relaciones entre basales
Los eufilofitos aún son poco conocidos26. El progreso adicional requiere una
Mejor comprensión de las relaciones de varios grupos fósiles de incertidumbre.
estado (como Trimerophytina, Cladoxylales y Zygopteridales) 26,79.